GRÊLE

traces.

GROS L'NTESTLN.

Acide carbonique . .

traces.

Hydrogène. ....

Hydrogène protocarboné

Hydrogène sulfuré

Azote

Oxygène

Totaux

Tous ces chiffres nous montrent qu'il existe d'assez nombreuses différences suivant le mode d'alimentation et l'espèce qu'on examine. L'hydrogène protocarboné, par exemple, ne se rencontre chez l'homme que d'une façon inconstante; il fait défaut chez le chien, tandis qu'il est très-abondant chez les herbivores, où il peut représenter jusqu'à 50 et 50 pour 100 de la totalité des gaz. Tappeiner, qui en a étudié la production chez plusieurs espèces animales, arrive à conclure qu'il existe chez les herbivores et les omnivores, quelle que soit l'alimentation, sauf, si l'animal est au régime lacté; on n'en trouve jamais dans l'estomac ni dans l'intestin grêle, excepté chez les ruminants : chez ces animaux, il se produit abondamment dans le gros intestin et peut déjà se rencontrer dans l'iléon et même dans la panse. Nous avons déjà dit que ce gaz pouvait provenir aussi de la décomposition que la choline subit dans l'intestin.

280 INTESTIN (physiologie).

Digestion intestinale chez le fœtus et le nouveau-né. Il peut paraître bizarre de parler de la digestion intestinale chez le fœtus, c'est-à-dire à une époque où il n'y a pas d'alimentation. Mais, malgré leur inutilité apparente, les diverses sécrétions commencent avant la naissance et remplissent peu à peu l'intestin, constituant une matière verdâtre, le racconium. Formé surtout par la bile, le méconium occupe primitivement le duodénum, puis il remplit peu à peu le reste du tube digestif : il en résulte qu'à un moment donné l'intestin grêle est plus distendu et plus volumineux que le gros intestin, qui est vide et aplati. Ce cheminement du méconium semble impliquer la nécessité de mouvements péristaltiques ; pourtant leur existence paraît douteuse à beaucoup d'embryologistes. Aussi Preyer a-l-il voulu en donner une démonstration expérimentale, mais ses recherches peuvent ne pas paraître péremptoires. C'est ainsi que l'expérience, oii il obtient des contractions en excitant l'intestin sur des fœtus de cobayes plongés dans de l'eau salée, démontre seulement la contractilité de l'intestin, mais ne prouve nullement que cette propriété soit mise en jeu pendant la vie intra-utérine. Dans d'autres expériences, Preyer injecte de la matière colorante dans l'estomac et, quelques heures plus tard, il la retrouve dans l'intestin. Wiener est arrivé à un résultat analogue : en introduisant du lait dans l'estomac du fœtus, il a pu constater au bout de quelques heures une injection de chylifères intestinaux.

Il est plus important d'établir quelles sont les propriétés des sucs digestifs au moment de la naissance. Zweifel, sur des fœtus humains, et Hammarsten, sur des fœtus de chiens, ont constaté que le suc pancréatique agit déjà sur les graisses ; la trypsine apparaît aussi de bonne heure; elle existe chez le chien et le chat un ou deux jours après la naissance, mais elle manque chez les animaux qui souffrent de la faim. Langendorff, qui a porté ses recherches sur des foetus humains, l'a rencontrée déjà vers le cinquième ou sixième mois de la vie intrautérine. Cette constatation fournit des arguments contre la théorie pancréatogène de Corvisart; on a pu répondre, il est vrai, que les matériaux de la sécrétion étaient fournis par l'eau de l'amnios qu'aurait ingérée le fœtus: il serait donc très-intéressant de rechercher si l'infusion du pancréas est active chez des foetus acéphales. L'étude du ferment diastasique a conduit à des résultats variant suivant l'espèce animale. C'est ainsi que la diastase se rencontre chez de trèsjeunes embryons de truies, tandis qu'elle manque chez les fœtus de lapins et de chiens tués de cinq à quatorze heures après la naissance (Sousino). Chez le chat, le résultat est variable, négatif dans les recherches de Sousino, positif dans celles de Langendorff. Le pancréas du fœtus humain, d'après Langendorff, serait inactif, tandis que divers tissus ou viscères, les muscles et les poumons, par exemple, posséderaient le pouvoir saccharifiant. Ce n'est que deux mois après la naissance que le suc pancréatique commencerait à agir sur les féculents (Korowin) ; à un an, il aurait à poids égal la même action que celui de l'adulte. Ces faits nous expliquent pourquoi chez des enfants soumis à l'alimentation féculente prématurée Sousino a retrouvé, pendant les cinq premiers mois, l'amidon non digéré dans les fèces ; vers le dixième mois, sa présence était douteuse ; plus tard, on n'en trouvait plus.

Nous ne possédons que peu de renseignements sur le rôle des glandes de l'intestin. Nous savons seulement qu'au point de vue histologique elles diffèrent notablement de celles de l'adulte. Pour ce qui est de leurs propriétés physiologiques, nous ne pouvons citer que les expériences de Sousino, qui a constaté que

IMTESTLN (physiologie). 2Sl

le suc intestinal de quelques animaux nouveau-nés possède des propriétés saccharifiantes.

Nous avons déjà dit que la bile représente un liquide excrémcntitiel qui s'écoule de bonne heure et constitue la plus grande partie du méconium. Sa sécrétion, chez le fœtus humain, commence vers le troisième mois ; à cette époque Zweifel a pu trouver dans l'intestin des acides et du pigment biliaires.

Nous n'avons pas à étudier ici les caractères ni la constitution du méconium ; qu'il nous suffise de rappeler que, pendant toute la vie intra-utérine, il n'existe dans l'intestin ni gaz, ni substances aromatiques, résultat qui s'explique par l'absence de microbes à cette période de la vie, mais les bactéries apparaissent rapidement; on en rencontre peu de temps après la naissance, alors même que l'enfant n'a encore rien ingéré. Le plus souvent on en trouve au bout de quatre à sept heures; quelquefois ce n'est que vers la douzième ou même la dix-huitième heure après l'accouchement (Escherich). Ces microbes pénètrent probablement par suite des efforts respiratoires que fait le nouveau-né.

Les microbes intestinaux de la première enfance ont été étudiés d'abord par Uffelmann, qui signala plusieurs espèces de bactéries, se présentant généralement sous la forme de bâtonnets; Bienstock cultiva à l'état de pureté un bacille particulier qui se développe surtout dans les solutions de sucre. Mais c'est Escherich qui a approfondi la question et publié sur ce sujet une série de travaux fort intéressants. Il distingue soigneusement les microbes du méconium de ceux qu'on rencontre dans les selles lactées. Les premiers sont fort nombreux et plusieurs d'entre eux léquifient la gélatine; les seconds ne sont guère représentés que par deux variétés qui ne léquifient pas ce milieu. Dans le méconium, Escherich, à côté de quelques microbes inconstants, signale cinq espèces principales. Ce sont : le hacterium coli commune, déjà décrit chez l'adulte et faisant putréfier la caséine; un bacille à tête [Kopfchenbacterie), offrant à une de ses extrémités une spore brillante ; un bacille cylindrique, un peu courbé, qui liquéfie la gélatine ; des coccus se réunissant quelquefois sous forme de chaînettes et liquéfiant autour d'eux un grand espace de gélatine ; enfin des bâtonnets, souvent accouplés et formant sur la gélatine des colonies d'un blanc de porcelaine.

Dans les selles lactées, l'aspect est tout autre. On retrouve encore le hacterium coli commune; à côté de lui existe un autre bacille, le hacterium lactis aerogenes. C'est un bâtonnet court et massif, analogue au bacille lactique, nonseulement par sa morphologie, mais aussi par les caractères de ses cultures et son action sur les substances nutritives. Il transforme le sucre de lait en acide lactique, acide carbonique et hydrogène. Escherich regarde ces transformations comme étant d'ordre digestif; il fait remarquer que l'action du microbe porte presque exclusivement sur la lactose ; la caséine n'est que peu ou pas attaquée, et, si les graisses sont dédoublées en glycérine et acide gras, c'est dans des proportions trop minimes pour avoir une importance quelconque au point de vue physiologique. Tout autre est la signification du hacterium coli ; il ne détermine que des phénomènes de putréfaction. Ces deux microbes occupent dans l'intestin un siège différent, en rapport avec leurs différences de fonctions. C'est ce qu'Escherich a pu constater à l'autopsie d'un enfant de trois mois, n'ayant jamais pris que du lait : le hacterium coli occupait les dernières portions de l'intestin grêle et le gros intestin, tandis que le hacterium lactis habitait surtout

282 IINTESTIN (phtsiologie).

la partie supérieure de la cavité intestinale, c'est-à-dire la portion où les phe'nomènes digestifs ont le plus d'activité.

A côté de ces deux formes principales il en existe d'autres qui sont inconstantes et n'ont aucun intérêt physiologique : ce sont des bacilles, des coccus et des levures.

Absorption. L'absorption peut se faire sur toute la longueur du tube digestif, mais c'est dans l'inteslin qu'elle acquiert la plus grande importance. Deux systèmes servent à l'introduction des matières alimentaires : les chylifères et la veine porte. Nous n'aborderons pas l'histoire des discussions nombreuses auxquelles a dorme lieu ce sujet. Aujourd'hui il semble établi que les chylifères servent presque exclusivement à l'absorption des graisses ; les autres substances passent surtout par la veine porte. Mais, quel que soit le chemin qu'ils suivent, les matériaux qui doivent servir à la nutrition ont à traverser tout d'abord des organes bématopoétiques ; des ganglions lymphatiques nombreux sont échelonnés sur le cours du chyle et doivent probablement modifier sa composition, avant de le laisser pénétrer dans le système sanguin : malheureusement le rôle de ces glandes est presque complètement inconnu. Nous sommes un peu mieux renseignés sur les moditications que le foie fait éproiiver aux substances que lui amène la veine porte, mais ici encore il y a bien des points obscurs qui ne semblent pas près d'être éclaircis.

Il semble impossible actuellement d'expliquer les phénomènes de l'absorptioa par un simple processus mécanique. Comme le dit Hoppe-Seyler, l'absorption est due à des affinités chimiques ; elle est liée à la vie de la cellule qui se modifie et s'use dans cette fonction.

11 est pourtant quelques conditions physiques qui ont une influence notable. C'est ainsi que la résorption diminue lorsqu'on exagère la pression intra-intestinale (Huneberg).Lépine et Lannois ont vu de même qu'elle est impossible dans une anse distendue par du liquide. Ces deux expérimentateurs ont recherché si l'absorption se faisait également bien sur toutes les portions de l'intestin; pour cela ils opèrent sur des chiens et isolent deux anses de quelques centimètres, l'une à la partie supérieure, l'autre à la partie inférieure de l'intestin grêle ; ils introduisent une quantité connue de la substance à étudier; quelques heuies après ils tuent l'animal et dosent la quantité restante: ils trouvent ainsi que les peptones s'absorbent mieux dans la partie supérieure du jéjunum ; pour la glycose, l'absorption est plus marquée dans le jéjunum que dans le duodénum ; quelquefois même une anse voisine du caecum absorbe mieux que le duodénum ; l'huile émulsionnée, l'iodure de potassium, l'urée, sont également absorbés plus vite dans les anses supérieures, mais la différence est peu marquée. Ces variations disparaissent quand on a détruit la vitalité de l'cpithélium intestinal, par exemple, au moyen d'une injection d'eau alcoolisée. Plus récemment, Rohmann a repris la question en modifiant un peu le procédé de Lépine et Lannois : il opère sur trois chiens porteurs de fistule Thiry-Yella, pratiquée sur chacun à une hauteur variable. 11 a constaté aussi que l'amidon et la saccharose se transforment et s'absorbent plus mpidement dans la partie supérieure que dans l'inférieure ; pour la glycose, il n'a pas trouvé de différence ; il a reconnu aussi que la résorption des peptones est plus difficile que celle des sucres, mais plus rapide que celle de l'amidon. Les autres conditions qui favorisent ou entravent l'absorption sont mal connues : c'est ainsi qu'on n'a guère étudié l'influence que le système nerveux exerce sur cette fonction; nous ne pouvons citer sur ce sujet

INTESTIN (physiologie). 285

que les expériences de Baculo, qui a note' une accélération de l'absorption intestinale après la section des deux splanchniques.

Ce qui complique le problème et nous éloigne encore des conditions physiques de l'osmose, c'est qu'au contact des aliments il se produit un contre-courant, dii à la sécrétion glandulaire et variant suivant divers états physiologiques. Gumilewsky a essayé d'évaluer cette influence, et les expériences qu'il a entreprises à ce sujet ont démontré que l'osmose n'explique même pas l'absorption du sel marin, car celle-ci augmente avec la quantité de sel jusqu'à la teneur de 0,25 pour 100, puis diminue, si on emploie une solution plus concentrée; en même temps la sécrétion se fait avec une abondance toujours croissante.

La théorie physique de l'absorption ne peut plus se défendre que pour les sucres. Jusque dans ces derniers temps, on avait admis que les hydrocarbures se transformaient en glycose et étaient absorbés sous cette forme ; aujourd'hui nous savons que le problème est plus complexe et qu'à côte de cette substance il existe d'autres variétés de sucres, de la dextrine et des lactates. Tous ces corps semblent passer par la veine porte; le rôle des chylifères est très-effacé et même complètement nul. Herbst a prétendu qu'après injection d'amidon dans l'intestin du chien on trouve dans le chyle quelques grains de cette substance se colorant nettement par l'iode ; il y aurait absorption à l'état solide par suite de la pression qu'exercent les parois intestinales. Cette constatation, intéressante au point de vue théorique, n'a pas d'importance pratique, puisque la presque totalité de l'amidon s'absorbe après transformation préalable. C'est donc le sucre qu'il faut chercher dans le chyle : or Frericlis n'en a pas trouvé; si quelques auteurs (Tiedemann et Gmelin, Lehmann, Krause, Poiseuille et Lefort) en ont signalé la présence, les petites quantités ainsi décelées proviendraient, d'après V. Mering, d'un reflux de la lymphe, chargée de sucre au niveau du foie.

C'est dans la veine porte qu'on retrouve le sucre alimentaire ; sa quantité varie suivant le régime du sujet, mais il n'est pas prouvé que ce sucre soit de la glycose, car, d'après Musculus et Y. Mering, chez les animaux nourris de féculents le pouvoir réducteur du sang porte augmente de 15 pour 100, quand on en chauffe l'extrait avec de l'acide sulfurique dilué ; ce résultat doit tenir à la présence dans le sang de la maltose ou de la dextrine, peut-être même de ces deux corps à la fois. Ainsi les produits de la digestion des hydrocarbures pénètrent dans le système veineux et sont amenés au foie ; on sait de plus qu'ils s'emmagasinent dans cette glande sous forme de glycogène, mais nous n'avons pas à étudier ces modifications nouvelles ni à exposer la belle conception de Cl. Bernard, qui reste toujours debout malgré toutes les attaques dont elle est incessamment l'objet.

Nous avons montré plus haut que la bile joue un rôle important dans la digestion des graisses. Nous avons fait voir que leur absorption est considérablement troublée quand on empêche cette humeur de s'écouler dans l'intestin. La bile possède une double action : elle collabore à la transformation des matières grasses ; elle favorise leur passage à travers les membranes de l'intestin. C'est de cette deuxième propriété que nous devons nous occuper actuellement. On peut la mettre en évidence par des expériences faites en dehors de l'organisme. Williams a montré que les corps gras traversent plus facilement une membrane animale ou une couche de plâtre, quand on les a induits de bile ; Wistinghausen a modifié l'expérience de la façon suivante : il prend deux tubes capillaires et fait circuler dans l'un une solution diluée de soude, dans l'autre

284 INTESTIN (physiologie).

de la bile, puis il fait plonger ces deux tubes par une de leurs extrémités dans une couche d'huile ; ce liquide monte par effet de la capillarité, mais le niveau est plus élevé dans le tube qui a contenu la bile. Enfin la bile agit encore en stimulant les contractions intestinales, ce qui facilite le cheminement du chyle et par conséquent la pénétration de nouvelles quantités de liquides ; Brùcke a pu comparer ce mouvement au jeu d'une pompe réglé par des valvules.

L'absorption des malières grasses commence deux heures après le repas et atteint son maximum vers la cinquième (Zawilsky) ou la septième heure (Munck); elle continue jusqu'à la vingtième heure, puis diminue ensuite : ce n'est qu'au bout de trente heures que l'absorption est terminée (Zawilsky) ; les chylifères contiennent 3,7 à 8 et même 15 pour 100 de graisse. D'après Bidder et Schmidt, la quantité de graisse qui, chez le chat, pourrait s'absorber par heure et par kilogramme, ne dépasserait pas O^^^G. >'otons encore, avec Funke, que les graisses se résorbent d'autant plus facilement et d'autant plus vite que leur point de fusion est plus voisin delà température intestinale, au-dessous elles s'absorbent moins bien, au-dessus elles ne s'absorbent presque plus.

Nous savons que les graisses se trouvent dans la cavité intestinale sous deux états différents: une partie est émulsionnée, une autre transformée en acide gras et glycérine. De plus, les acides gras s'unissent aux alcalis de la bile, constituant ainsi des savons qui sont absorbés par la veine porte. Mais il semble démontré (ju'une partie des acides gras s'unit de nouveau à la glycérine, de façon à reformer des graisses neutres dans l'épaisseur des membranes intestinales ou dans les chylifères. Perewoznikoff a trouvé l'épithélium et les chylifères remplis de graisses neutres après avoir injecté dans l'intestin des acides gras et de la glycérine. Les expériences de Munck conduisent à la même conclusion. On peut supposer dès lors que le dédoublement qui se fait dans l'intestin est passager, qu'il permet seulement la diffusion dans la muqueuse et que celle-ci exerce une action déshydratante, indispensable à la reconstitution des graisses neutres. A l'appui de cette théorie, nous citerons une expérience d'Ewald, qui a vu les savons et la glycérine se combiner entre eux, lorsqu'on plongeait dans leur mélange des fragments de muqueuse intestinale. Il est plus difficile de dire si toute la glycérine produite dans l'intestin se combine ultérieurement avec les acides gras; ce qu'on sait, c'est qu'il n'existe jamais que des traces de glycérine dans le chyme et qu'on n'en trouve pas du tout dans le chyle ou dans le sang, même après avoir fait ingérer de fortes quantités de cette substance. On a supposé que la glycérine est brûlée dès son entrée dans le torrent circulatoire, mais on ne retrouve aucun des produits de cette combustion, acides forraique et acétique : c'est que, répond-on, la combustion est plus complète et donne tout de suite de l'acide carbonique. Catillon a constaté en effet qu'à la suite de l'ingestion de la glycérine il y a augmentation de l'acide carbonique exhalé, et cette augmentation est équivalente à la quantité introduite. II paraît néanmoins fort bizarre qu'une substance se détruise aussi rapidement. Aussi a-t-on recherché si elle ne pouvait subir d'autres transformations : à la suite de son ingestion, on trouve dans l'urine une matière réduisant la liqueur de Fehiing et qui semble être le premier aldéhyde de la glycérine (Plosz) ; on constate de plus qu'il y a augmentation du glycogène hépatique. Ce dernier résultat ne se produit que lorsqu'on administre la glycérine par le tube digestif et non lorsqu'on l'introduit par une autre voie (Heidenhain). Aussi a-t-on supposé qu'elle se transforme dans l'intestin. Pour Beneke, il se produirait de l'acide phospho-glycérique par le méca-

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nisme suivant : une partie de l'acide phosphorique des pliosphates est mise en liberté par l'acide chlorhydrique du suc gastrique : cet acide phosphorique s'unit à la glycérine, mise en liberté par le suc pancréatique ; l'acide phosphoglycérique ainsi formé s'absorbe et au contact des tissus il se dédouble : l'acide phosphorique est saisi par les cellules et la glycérine est immédiatement transformée. La théorie est ingénieuse, mais elle ne s'appuie pas sur des preuves suffisantes et ne fait que reculer la diftlculté sur le rôle de la glycérine.

Nous ne nous sommes occupé jusqu'ici que des produits de dédoublement des matières grasses ; reste à savoir comment se fait l'absorption des graisses émulsionnées : ici l'insuffisance des théories physiques est évidente : aussi dans ces derniers temps a-t-on invoqué un processus d'ordre vital et, pour expliquer comment les matières grasses peuvent passer des cellules épithéliales dans les chylifères, on a admis un transport par les leucocytes. Cette théorie a été soutenue pour la première fois en 1876 par Schàfer. D'après cet auteur, en traitant par l'acide osmique l'intestin d'un animal mort en digestion de matières grasses, on peut saisir sur des coupes minces tous les phénomènes de l'absorption. Les cellules épithéliales sont remplies de graisse, mais l'introduction ne se fait pas directement, car la partie correspondant au plateau n'en contient jamais; peut-être y a-t-il absorption de glycérine et d'acide gras et reconstitution de graisses neutres dans la cellule; la graisse ainsi emmagasinée est reprise par les cellules lymphatiques qui la transportent dans le chylifère central; arrivées là, les cellules se désagrègent et se détruisent; les leucocytes dont nous venons d'indiquer le rôle auraient une triple origine : diapédèse division indirecte des cellules lymphatiques et même de l'épithélium intestinal. La plupart des résultats signalés par Schàfer ont été confirmés par Wiedershein, qui en outre attribue une certaine importance aux pseudopodes que pourraient émettre les cellules épithéliales de l'intestin.

Voilà donc une première théorie oiî l'absorption est attribuée à deux ordres différents d'éléments anatomiques; par le rôle qu'on fait jouer aux cellules épithéliales, la conception se rapproche encore des descriptions classiques. Avec Zawarykin nous trouvons des idées bien plus subversives : pour lui les cellules épithéliales n'ont rien à voir dans l'absorption des matières "rasses tout le travail incombe aux leucocytes : sortis des chylifères, ces oro^anites s'avancent entre les cellules de 1 epilhélium, pénètrent dans la cavité intestinale, s'emparent de la graisse et reviennent aux chylifères ; il y a là un double voyage dont on peut saisir tous les stades sur des préparations faites à l'acide osmique, Viejlinski est arrivé aux mêmes conclusions en étudiant l'absorption des graisses pendant l'allaitement.

Ces théories fort ingénieuses n'ont pas été sans soulever des critiques. Wiener a repris la question ; il a bien trouvé des cellules lymphatiques entre les cellules épithéliales et dans le tissu sous-épithélial, mais ces éléments sont très-peu chargés de graisse et se rencontrent en aussi grande abondance et avec les mêmes caractères, que l'animal soit à jeun ou en digestion. Nous sommes ramené ainsi aux théories classiques, car Wiener a constaté que seules les cellules épithéliales servent à l'absorption des graisses. Quant au mode de pénétration des matières grasses, il invoque les observations faites par Brettauer et Steinbach, Heidenhain, Thanhoffer et plus récemment par Wiedersliein et Einer : les cellules épithéliales enverraient des pseudopodes qui iraient saisir les gouttelettes émulsionnées. Enfin, pour démontrer encore que les leucocytes

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ne servent pas à l'absorption des matières grasses, Wiener fait l'expérience suivante : il introduit dans les sacs lymphatiques d'une grenouille de petits morceaux de bois enduits de graisse; en les reprenant au bout d'un certain temps, il constate que, malgré la présence de nombreux leucocytes, la graisse n'a pas été absorbée.

Gruenliagen combat également la théorie de Zawarykin ; il admet que l'absorption se fait exclusivement par les cellules épithéliales, au sommet desquelles il décrit une ouverture ; il soutient de plus que la partie adhérente des cellules envoie des prolongements qui se ramifient avec ceux des cellules voisines pour gagner les capillaires lymphatiques et établir ainsi une communication directe entre ce réseau et la cavité intestinale. Davidoff a essayé de concilier toutes les théories en interprétant ses observations de la façon suivante : les granulations pénètrent dans la cellule épitliéliale; il se produit alors dans son intérieur un deuxième noyau, probablement par bourgeonnement du premier; ce noyau se charge de gouttelettes graisseuses et s'entoure d'une couche de protoplasma, également chargée de graisse ; il émigré alors à travers les trous préformés de la membrane basale, puis finit par se séparer de la cellule épithéliale. Il se produit ainsi une véritable cellule migratrice dont l'origine n'aurait pas été saisie par les divers observateurs- Devant les objections et les critiques qui lui étaient adressées, Zawarykin a fait de nouvelles expériences, et s'est cru en droit de maintenir ses conclusions premières. La question en est là : on voit qu'elle n'est pas près d'être résolue. Il est bien évident que le sujet appelle de nouvelles recherches, et qu'actuellement il est difficile de prendre parti dans le débat. Nous ferons remarquer seulement la tendance qui se produit en ce moment à faire jouer aux globules blancs un rôle capital dans la nutrition et la protection de l'organisme, et, pour nous en tenir à la digestion, nous allons voir qu'on a soutenu encore que la propriété absorbante de ces organites s'exerçait vis-à-vis d'autres substances, et particulièrement des produits de digestion des albuminoïdes.

On admet que les substances quaternaires pénètrent par la veine porte. Si Subbotine a trouvé une petite quantité de peptones dans le chyle, même chez l'animal à jeun, Mulheim n'a noté aucun changement dans l'excrétion de l'azote, après ligature du canal thoracique: il semble donc bien établi que c'est le système veineux qui sert à l'absorption des albuminoïdes ; reste à savoir sous quelle forme ils passent dans le sang.

Nous avons établi plus haut que les albuminoïdes donnent des peptones, des substances cristallisables, rentrant pour la plupart dans le groupe des acides amidés, enfin des substances aromatiques. Parmi ces dernières, nous trouvons tout d'abord l'indol. Ce corps se transforme et se sulfo-conjugue dans l'organisme, donnant ainsi de l'indoxyl-sulfate de potasse qui s'élimine par l'urine. Le scatol, presque complètement insoluble, reste dans l'intestin et se retrouve dans les matières fécales, mais une petite quantité peut s'absorber et passe dans l'urine, soit sous forme de scatoxyl-sulfate (Brieger), soit après s'être transformée en diverses substances ehromogènes (Mester). L'urine contient encore d'autres corps aromatiques, unis également à l'acide sulfurique, et dont l'origine intestinale ne paraît pas douteuse ; nous citerons particulièrement le phénol, le paracrésol, la pyrocatéchine, l'hydroquinone, les acides paroxyphénylacétique et paroxyphénylpropionique (Baumann, Salkowski), etc. Leur quantité s'accroît lorsque existent des putréfactions intenses de l'intestin, mais, comme

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l'ont montré les reclierches de Brieger et de Morax, l'augmentation de ces substances n'est pas parallèle ; on verra, suivant le cas, prédominer l'une ou l'autre.

Les acides amidés s'absorbent également; une petite partie s'élimine en nature, mais la presque totalité se transforme dans l'organisme et donne naissance à de l'urée. De même l'ammoniaque, qui se produit dans l'intestin, forme de l'urée, sans doute en traversant le foie (Schrœder) : aussi ne trouve-t-on dans les urines que des traces de cette substance ; elle fait même complètement défaut chez les herbivores.

Les peptones représentent le véritable produit de la digestion des matières azotées, et il semble que leur absorption ne puisse faire aucun doute, mais leur importance dans les phénomènes de nutrition a été très-diversement appréciée. Pour Brucke et Voit, les peptones ne sont pas assimilables ; elles ne peuvent être considérées que comme une sorte d'aliment d'épargne; la matière qui sert à la réparation des tissus, c'est l'albumine. Cette théorie peut s'appuyer sur deux ordres de faits : d'abord sur la possibilité de constater l'absorption de l'albumine. Knapp injecte du sérum de cheval dans l'anse intestinale d'un lapin; quatre heures après il trouve qu'une grande partie de l'albumine est absorbée; en employant une solution de serine à 9 pour 100, il constate que l'absorption est de 2 milligrammes par centimètre carré de la muqueuse intestinale. Enfin Eichhorsl a reconnu encore qu'il pouvait y avoir une absorption, au moins partielle, de la caséine, de l'albuminate de potasse, du suc musculaire, de Ja gélatine. Il était donc important de rechercher si la peptone possède réellement une valeur nutritive; c'est ce qu'ont fait Plosz et Maly, en donnant à des chiens une nourriture riche en peptones, mais absolument dépourvue d'albumine. Pour montrer que la survie n'était pas due à la graisse et à leau, les auteurs ont étudié l'excrétion de l'azote et ont constaté qu'une partie de l'azote, introduite dans les aliments, était fixée par l'organisme. Ils ont fait encore quelques expériences directes : ils ont vu qu'en faisant passer à plusieurs reprises du sang défibriné additionné de peptone à travers différents viscères et même à travers les muscles la peptone disparaissait peu à peu. Ce fait est à rapprocher de celui que signalent Mering et Zuntz; d'après ces observateurs, l'injection de peptone dans l'estomac ou dans le sang augmente l'absorption de l'oxygène, preuve d'une utilisation, au moins partielle. Enfin Plosz et Gyergyai ont recherché la peptone dans le sang ; ils en ont trouvé dans la veine porte, mais n'ont pu en déceler ou n'en ont décelé que des traces dans la circulation générale ; de cette expérience ils se sont crus en droit de conclure que la peptone, absorbée en nature par la veine porte, disparaît et se transforme dans le foie. Cette dernière assertion est parfaitement exacte, car le foie est capable de retenir une partie de la peptone qu'on injecte directement dans le système porte: mais les choses se passent-elles de même à l'état normal? La réponse doit êire affirmative, si l'on accepte les conclusions de Plosz et Gyergyai ; malheureusement le point de départ de la théorie n'est pas solidement établi : plusieurs travaux récents semblent démontrer que le sang porte ne contient pas de peptone, même pendant la période digestive. Ce dernier résultat nous amène à une conclusion en apparence paradoxale : la peptone sert à la nutrition, et pourtant on ne peut en déceler la présence dans les voies de l'absorption intestinale. On est donc conduit à supposer que la peptone ne pénètre pas telle quelle dans le sang : c'est ce que démontrent encore d'autres reclierches. Nous

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avons vu, par les expériences de Plosz et Maly, de Méring et Zuntz, qu'une petite partie de la peptone introduite dans le torrent circulatoire peut servir à la nutrition, mais la quantité qui disparaît ainsi n'est pas considérable et une grande partie (environ 55 pour 100 d'après Hofmeisler) est éliminée en nature par les urines. 11 y a plus : si on injecte dans le sang une quantité un peu notable de cette substance, on ne tarde pas à voir éclater les symptômes d'une intoxication très-grave et même mortelle. D'après les expériences de Schmidt- Mulheim, Ilofmeister, Albertoni, Fano, le chien succombe dans la narcose; on note de plus un abaissement considérable de la pression sanguine; enfin le sang, retiré des vaisseaux, a perdu la propriété de se coaguler. Toutes ces expériences confirment donc l'idée que les peptones se modifient avant d'entrer dans le sang ; reste à déterminer quelle est la nature de cette modification.

Hofmeister a émis à ce sujet une théorie ingénieuse qui, par bien des points, se rapproche de la conception de Zawarykin sur l'absorption des graisses. Ce seraient encore les cellules lymphatiques qui seraient chargées d'aller puiser la peptone dans la cavité intestinale et de la transporter ensuite vers les tissus; ces organites rempliraient donc vis-à-vis des matières nutritives un rôle analogue à celui que jouent les hématies vis-à-vis de l'oxygène. A l'appui de son opinion, Ilofmeister invoque ce fait que le tissu adénoïde présente son plus grand développement dans les points oii l'absorption atteint son maximum d'activité. Il suppose enfin que la peptone est renfermée dans le noyau des cellules migratrices et qu'elle s'y trouve à l'état de nucléine, 11 est certain que l'hypothèse que nous venons de résumer est fort ingénieuse, mais les preuves sur lesquelles on l'étaye sont-elles suffisantes? Ne peut-on lui adresser les mêmes objections qu'à la théorie de Zawarykin sur l'absorption des graisses ? Or nous avons montré à ce propos que les acides gras et la glycérine devaient reconstituer de la graisse neutre, en traversant les membranes intestinales; cette transformation ne pouvant se faire que par éhmination d'eau, force est d'admettre que la muqueuse intestinale a un pouvoir déshydratant. On peut supposer dès lors qu'il se passe un phénomène analogue pour les peptones, que celles-ci, en traversant les membranes intestinales, se déshydratent et régénèrent de l'albumine. Reste à savoir quelle est la nature de l'albumine ainsi formée. Peut-elle déjà servir à la rénovation des tissus? doit-elle, au contraire, subir des modifications ultérieures? Si, pour juger la question, on étudie ce qui se passe en dehors de l'organisme, on peut invoquer, en faveur de la deuxième hypothèse, les résultats obtenus par Henninger. Cet habile chimiste, en déshydratant la peptone au moyen de l'anhydride acétique, a produit une albumine analogue, mais non identique à la syntonine. Si les choses se passent de même dans l'organisme, la matière albuminoïde devra subir une modification ultérieure. Il y aurait donc lieu d'étudier la composition chimique des albumines du sang porte ; une telle étude est extrêmement délicate, mais ce qui semble démontrer que l'albumine du sang porte a une composition particulière, c'est qu'elle présente quelquefois des propriétés toxiques que ne possède pas celle des autres vaisseaux.

A côté des peptones il se forme constamment dans le tube digestif une certaine quantité d'alcaloïdes, résultant de la vie des microbes et plus ou moins analogues à ceux qui se produisent dans la putréfaction des albumines. C'est à M. Bouchard que revient le mérite d'avoir le premier indiqué, en 1882, la présence d'alcaloïdes dans les matières fécales : il reconnut que certains étaient

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solubles dans le chloroforme, d'autres dans l'ëllier, mais il ne put en obtenir une assez grande quantité pour les faire cristalliser et les soumettre à l'analyse. L'année suivante, Arnold étudiait ces mêmes alcaloïdes et constatait que leur injection amène chez la grenouille des phénomènes paralytiques très-nets, mais l'animal finit par se remettre : c'est q\ie les alcaloïdes sont loin de représenter tous les produits toxiques des putréfactions intestinales et il y a certainement de ce côté bien des points obscurs à éclaircir.

Reste à savoir si les poisons putrides de l'intestin sont absorbés. Sticli ne le pense pas; il suppose que ces substances sont neutralisées par leur passage à travers les membranes intestinales. Cette opinion ne nous semble guère soiitenable, car M. Bouchard a démontré que la toxicité de l'urine dépend pour une part de l'intensité des fermentations intestinales ; il a fait voir encore que la quantité et la qualité des alcaloïdes urinaires varient parallèlement à la quantité et à la qualité des alcaloïdes intestinaux.

Dans un travail tout récent Heidenhain a repris complètement l'histoire de l'absorption dans l'intestin grêle. Ses expériences, faites avec beaucoup de soin, l'ont conduit à des résultats que nous croyons intéressant de résumer brièvement.

Les liquides et la plupart des substances qui y sont dissoutes |iénètrent à travers les cellules ou entre elles; c'est ce qu'on peut saisir en injectant une solution de bleu de méthylène. Dans la villosilé, une petite quantité de liquide, la douzième partie environ, s'engage dans les chylilères, la plus grande portion passe dans les vaisseaux sanguins. L'eau du chyle provient non des liquides intestinaux, mais de l'exsudation des capillaires sanguins; c'est en quelque sorte la lymphe des villosités intestinales. Dans ces villosités, le chyle chemine grâce aux contractions des muscles ; ces contractions sont si énergiques qu'après ligature du canal thoracique on voit se produire une infiltration des tissus périvasculaires et des glandes mésentériques, tandis que la muqueuse intestinale reste absolument intacte.

Heidenhain combat fortement la théorie qui attribue aux leucocytes le rôle principal dans l'absorption des peptones et des graisses. Ses recherches montrent que la graisse émulsionnée pénètre dans les cellules épithéliales, dont les contractions la chasse dans le tissu des villosités et dans les chylifères. C'est à un phénomène cadavérique qu'il faudrait rapporter la présence des matières grasses entre les cellules de l'épithélium. Enfin l'auteur décrit des cellules, analogues à des leucocytes, contenant des granulations qui se colorent en rouge par la fuchsine, en |noir par l'acide osmique. Ces éléments, dont le nombre augmente après le repas ou l'ingestion d'une substance excitante, comme le sulfate de magnésie, ne doivent pas être regardés comme des leucocytes chargés de graisse, mais comme des cellules nées sur place. C'est probablement leur présence qui a fait admettre que les leucocytes étaient chargés d'absorber et de transporter les matières grasses.

Nous devrions étudier maintenant la résorption des produits sécrétés par les glandes digestives ; le sujet est encore très-obscur ; le peu que nous savons se rapporte à la sécrétion biliaire, et nous en avons déjà parlé à l'article Veine