de la fièvre

9. — d'états morbides des nerfs et en particulier des manifestations douloureuses

[odoïitalgie, otalgie, névralgies, douleurs fulgurantes, douleurs des plaies, etc.).

II. Parties inliibitiogènes. Des expériences extrêmement multipliées, surtout durant les dix dernières années, m'ont montré qu'il est presque impossible d'irriter, même sans grande énergie, un point quelconque de l'organisme sans modifier l'état dynamique du système nerveux, et souvent aussi celui des tissus contractiles dans toutes les parties du corps, produisant ainsi des diminutions et des augmentations de puissance d'action, c'est-à-dire de l'inliibition dans certains points, et de la dynamogénie dans d'autres (voy. Comptes rendus de lAcad. des sciences, 1886, t. GUI, p. 790). Les parties qui sont surtout le siège de ces changements de propriété so«t les centres nerveux, les nerfs phrénique et sciatique et le tissu musculaire du diaphragme. Quant aux parties qui agissent le plus sous l'influence d'une irritation, pour inhiber ou dynamogénier les divers points du corps, ce sont le bulbe rachidien et le nerf sciatique (pour ce nerf, voy. Comptes rendus de la Soc. dehiol., p. 210, 1885). Les modifications dynamiques qui se produisent peuvent se manifester comme pertes de fonction, et c'est là un des points les plus importants de l'histoire de l'inhibition. J'espère avoir réussi à démontrer, dans plusieurs publications, que presque toutes les pertes de fonction (paralysies, anesthésies, amauroses, pertes de connaissance, etc.), qu'elles soient dues à une affection organique des centres nerveux ou à une excitation péiiphérique (un ver dans l'intestin, par exemple), sont des effets inhibitoires dépendant d'une irritation agissant à distance du point lésé et non, comme on le croit, de ce que la lésion a détruit des éléments organiques possédant ht fonction qui disparaît*

Des diverses parties du corps aucune ne possède, au même degré que le bulbe rachidicn, la puissance de produire certaines inhibitions. Je montrerai plus loin que le nœud vital de Flourens et les parties qui l'avoisinent ne sont pas le siège central de la respiration, bien que ces divers points contribuent dans une certaine mesure à l'exercice de cette fonction, mais qu'ils jouent un rôle considérable dans nombre d'inhibitions : celle des mouvements respiratoire et cardiaque, celle des activités de l'encéphale (perte de connaissance, etc.), celle des propriétés de la moelle épinière, des nerfs, des tissus contractiles, celle qui se manifeste par l'arrêt des sécrétions et des échanges entre le sang et les tissus dans tous les points de l'organisme. Mais ce singulier organe, qui ne |ieut quelquefois recevoir la plus légère irritation sans déterminer la mort, peut cependant, bien plus qu'aucune autre des parties de l'encéphale considérées comme servant aux mouvements volontaires et à la sensibilité, supporter des altérations organiques, même très-considérables, sans donner lieu aux inhibitions qui sont les vraies causes des paralysies et des anesthésies dans les membres.

Un semblable contraste, mais à un moindre degré, se trouve aussi pour les autres parties de la base de l'encéphale qui peuvent, mais avec une moindre puissance, produire des diminutions de propriété ou d'activité presque partout, et sont un peu plus capables de donner origine aux inhibitions de mouvement volontaire ou de sensibilité. Presque autant que le bulbe le cervelet peut déterminer la mort sujjite, mais avec cette différence radicale qu'il ne le peut guère qu'après un temps très-long de maladie, tandis que c'est le plus souvent au moment même où il est lésé, soit traumatiqucment, soit par une hémorrhagie, <jue le bulbe produit, à la fois, la perte de connaissance et les trois syncopes cardiaque, respiratoire et des échanges nutritifs. En revanche, le cervelet dans toutes ses parties, et presque aussi souvent que les tubercules quadrijumeaux, peut inhiber la vision, soit dans un œil, soit dans les deux yeux, tandis que le bulbe, excepté dans \m point assez peu étendu et seulement sous l'influence d'un traumatisme, ne semble pas pouvoir causer d'inhibition de la vision. Après ces différentes parties, la couche optique est celle qui, dans l'encéphale, peut déterminer le plus d'espèces variées d'inhibition.

Laissant de côté les inhibitions de mouvement volontaire, de sensibilité, des fonctions sensorielles en tant que liées à des lésions organiques des centres nerveux, je puis dire que les paralysies et les anesthésies appelées réflexes et les autres espèces d'iniiibition sont de moins en moins fréquentes comme effets d'irritation dans les parties suivantes, en partant de la première nommée : X" les nerfs trijumeau, auditif, vague et spinal (et surtout les terminaisons de ces nerfs aux narines, aux canaux semi-circulaires et à la muqueuse laryngée) ; 2» les filets nerveux du gros orteil et le tronc du nerf sciatique ; 3" le nerf grand sympathique abdominal et surtout les filets des capsules surrénales et ceux de la muqueuse intestinale; ¥ les nerfs cutanés (surtout ceux de la région prélaryngienne) et ceux de la muqueuse uréthrale ; 5** enfin les autres nerfs (de la ^ie animale et de la vie organique).

La moelle épinière dans toutes ses parties peut déterminer les diverses espèces ^'inhibition, mais c'est surtout à la région cervicale et dans les parties supérieures que les irritations ont Je plus de puissance inhibitrice.

IIL Espèces (V irritation ayant le plus de puissance inhibitrice. L'inhibition peut être produite par toutes les espèces d'irritation : un simple contact, une secousse, un coup léger ou violent, une piqijre ou d'autres plaies, une luxation,

une fracture, une opération chirurgicale, la rupture de l'ute'rus ou d'autres organes, l'irritation due à de l'urine cxtravasée, à du pus, à des matières fécales et d'autres substances provenant de l'intestin ou de l'estomac, à des calculs biliaires ou urinaires, au froid, à la chaleur, à l'électricité, à nombre d'agents chimiques ou de poisons, à une odeur, à une émotion, à l'excitation qui engendre l'état hypnotique et aux suggestions dans cet état, etc.

De toutes ces excitations, capables de déterminer des inhibitions, la plus fréquente, pour le clinicien, est celle due à une plaie par traumatisme ou liémorrliagie dans une partie du centre cérébro-spinal.

Des divers agents chimiques, médicamenteux ou toxiques, capables de produire de l'inhibition, il n'en est pas dont la puissance soit aussi grande et dont le champ d'action soit aussi varié que l'acide carbonique (surtout appliqué à la muqueuse laryngée) et le chloroforme en applications sur une trèsgrande surface de peau.

IV. Les parties inexcitahles du système nerveux possèdent la puissance inhibitrice. On sait que depuis les travaux de Fritsch et Hitzig la surface cérébrale a été considérée comme possédant une zoneexcito-motriceet une zone non motrice. La c(mnaissance de l'inhibition m'a conduit à trouver que cette distinction est fausse. J'en ai donné de nombreuses preuves dans des publications où j'ai traité de l'inhibition exercée par l'encéphale sur lui-même,! mais il importe de dire que les parties de l'encéphale ou de la moelle épinière, que l'on considère comme inexcitahles sous l'influence de certains modes d'excitation, ou celles qui ne semblent être excitables par aucune excitation, et qui paraissent ainsi être absolument incapables de donner lieu à des effets visibles, peuvent agir sur d'autres parties en en inhibant les propriétés. J'ai fait voir que presque toutes, sinon toutes les parties du cerveau, sont capables, suivant les circonstances, de produire des mouvements ou d'inhiber la base de l'encéphale ou la moelle épinière.

L'inexcitabilité semble donc ne pas exister dans le cerveau, où l'on ne trouve pas d'autres différences entre les diverses parties que celle-ci : l'excitabilité inhibitoire domine dans certains points, l'excitabilité motrice dans d'autres. Les nerfs eux-mêmes, comme la substance grise de la moelle épinière ou comme le cerveau dans nombre de ses parties, peuvent ne donner lieu à aucune manifestation motrice, sous l'influence d'une certaine excitation (la brûlure). Je me suis assiiré qu'il se produit alors une inhibition au lieu d'un mouvement {voy. mon travail sur Vexcitabilité inhibitoire et Vexcitabililé motrice, dans les régions occipitales et sphénoïdales du cerveau, in Comptes rendus de la Soc. de bioL, 1884, p. 301).

V. Circonstances favorables à F inhibition. Je n'ai pas besoin dédire que la facilité de production des actes inhibitoires varie avec l'idiosyncrasie des individus. De même que Tinliibition cardiaque survient aisément chez certains individus, de même aussi l'une quelconque des autres inhibitions peut apparaître tout aussi facilement. Les affections inflammatoires des centres nerveux ou des méninges, le tétanos et surtout l'hydrophobie rabique, augmentent notablement la puissance inhibitoire dans nombre de parties du système nerveux. Un chirurgien anglais, H.-W. Page [Injuries of the Spiue, etc. London, 1885, p. 154), dit que dans les deux âges de faiblesse — l'enfance et la vieillesse — les influences inhibitoires du choc sont moindres qu'à l'âge adulte. Il y a quelque chose d'analogue pour les animaux nouveau-nés, quant à certaines inhibitions,

mais il n'en est pas ainsi quand il s'agit de faiblesse ne dépendant pas de Tâge. J'ai constaté depuis bien longtemps que presque toutes les inliibitions deviennent bien plus faciles à produire chez des animaux ayant perdu une quantité notable de sang que chez ceux qui sont à l'état normal. Bernard {Leçons de physiologie opératoire. Paris, 1879, p. 425) dit avoir vu que les animaux affaiblis sont aisément tués par l'inhibition cardiaque, tandis (jue les animaux vigoureux recouvrent l'action du cœur au bout de ])eu de temps. Il rapporte ([ue Chossat tuait des tourterelles, affaibliras par inanition, en leur pinçant la patte. On sait que les Fakirs indiens sont dans un état d'inanition lorsqu'ils inliibent leur cœur, leur respiration, leur activité intellectuelle et les échanges entre leurs tissus et leur sang et réussissent ainsi à rester des mois entiers, sans alimentation, dans un état spécial d'hibernation.

Si l'excitabilité des éléments à courant centripète du système nerveux diminue dans un point, la puissance inhibitrice y diminue aussi. Sur des animaux hémianesthésiés à gauche, par exemple, par la section de la moitié latérale droite de la moelle épinière ou du bulbe rachidien, j'ai trouvé que les diverses inhibitions que peut produire l'application du chloroforme sur la peau n'ont pas lieu lorsque cette application est laite sur le côte gauche, anesthésié, tandis qu'elles se montrent rapidement lorsque celle-ci est faite sur le côté droit hypcresthésié. C'est ainsi que Bernard a vu qne chez un chien ou un lapin, anesthésié par des inhalations de chloroforme, les effets inhibitoircs et autres de l'acide prussiquc sont beaucoup moins marqués qu'à l'ordinaire [loc. cit., p. 420).

VI. Mort par inhibition et présence de phénomènes inhibitoircs dans toutes les espèces de mort. Il existe deux types fondamentaux de mort, quant aux phénomènes d'inhibition qui lui sont associés. Dans l'un — et c'est là la mort ordinaire avec une agonie plus ou moins violente et prolongée — l'inhibition est secondaire et liée à l'asphyxie; dans l'autre, l'inhibition est primitive, et c'est elle qui cause la mort. Ce second type, que j'ai signalé pour la première fois en 1858 et avec plus de détails ensuite [Journal de la physiologie, 1858, vol. I, p. 223, 1860; vol. III, p. 151-157; Archives de la physioL, 1869, vol. II, p. 768), a des caractères si tranchés et si intéressants, qu'il importe de les faire connaître. C'est surtout dans les cas de piqîire du bulbe rachidien au niveau du point vital (substance grise du bec du calamus) que l'on observe à un haut degré tous les phénomènes de cette mort. Mais une émotion de même qu'une plaie et d'autres lésions d'une portion quelconque du bulbe ou de toute autre partie du système nerveux peuvent aussi causer cette espèce de mort. Après une piqûre ou une section du bulbe chez un M;immifère, on constate quelquefois l'inhibition immédiate de toutes les fonctions et de toutes les activités de l'encéphale. En même temps que cesse la respiration ainsi que toute volition ou perception, les échanges ordinaires entre les tissus et le sang dans tout l'organisme s'arrêtent aussi et le sang devient rougeàtre ou rouge dans les veines. La température de l'animal s'abaisse avec une si grande rapidité qu'il est difficile de s'expliquer ce refroidissement uniquement par une absence, même complète, de production de chaleur. Le cœur n'est inhibé com[ilétement ou extrêmement affaibli que dans un très-petit nombre de cas. Il est néanmoins presque toujours affaibli, bien que, dans certains cas, ses mouvements persistent plus longtemps que dans la mort ordinaire. Je laisse de côté des effets très-remarquables que l'on peut observer dans la moelle épinière, dans les nei^fs et dans les muscles, où de la dynamogénie se montre. Tous ces organes, en effet,

gagnent en puissance, quant à leurs propriete's, et les muscles surtout sont tellement modifiés que la rigidité' cadavérique, chez un chien, n'a fait place à la putréfaction qu'après quarante-sept jours [Comptes rendus de FAc. des sciences, t. XCVI, 1883, p. 417).

VII. Toutes les inhibitions peuvent être associées l'une à l'autre. Dans un travail [Archives de physiol. normale etpathoL, t. II, 1869, p. 769-777) sur ce que j'ai appelé les trois espèces de syncope (cardiaque, respiratoire et des échanges entre les tissus et le sang), j'ai fait voir que dans le type spécial de mort que je viens de décrire ces trois actions inhibitoires sont associées trèssouvent à plusieurs autres inhibitions : je veux parler de la perte de toutes les activités cérébrales et surtout de la perte de connaissance sans coma. Il peut y avoir des associations encore plus nombreuses d'actes inhibitoires, mais je ne sache pas qu'il existe d'exemple de la coexistence des inhibitions de toutes les puissances du système nerveux et des tissus contractiles, quelle que soit la cause qui les produit. Les cas où j'ai trouvé le plus grand nombre d'inhibitions sont ceux que j'ai étudiés depuis déjà trente ans (voy. Journal de la physiologie, etc., vol. I, 1858, p. 231) et dans lesquels la mort a lieu sans agonie et oii il y a à la fois les trois syncopes dont je viens de parler avec l'inhibition des activités cérébrales et de plusieurs sécrétions, surtout de celle de l'urine.

VIII. Des associations de l'inhibition avec de la dynamogénie et d'autres actions. Quand on passe en revue les causes de l'inhibition, on comprend aisément que non-seulement plusieurs espèces de manifestations inhibitoires doivent nécessairement s'associer souvent à la production d'autres phénomènes. De toutes les associations celle qui s'observe le plus fréquemment consiste dans l'apparition simultanée de la dynamogénie et de l'inhibition. On sait que j'ai appelé dynamogénie [voy. ce mot, vol. XXX, p. 756, 1'^ série de ce Dictionnaire) un acte se manifestant dans les centres nerveux, dans les nerfs ou dans les tissus contractiles, consistant en une augmentation, absolument ou à peu près soudaine, d'une propriété ou d'une activité résultant d'une influence dynamique spéciale exercée sur la partie oiî il se produit par une irritation transmise d'un point du système nerveux plus ou moins éloigné et capable de durer un temps très-court ou très-long. On voit par là que l'inhibition et la dynamogénie sont exactement le contraire l'une de l'autre, quant aux changements de la puissance d'action, mais qu'à part cela ces deux actes se caractérisent exactement par les mêmes particularités. Il est si extrêmement fréquent de voir apparaître simultanément l'inhibition et la dynamogénie, que l'on est conduit à se demander si la force, quelle qu'elle soit, qui disparaît dans les parties inhibées, ne s'est pas transportée là oîi la dynamogénic se montre. Vulpian (art. Moelle éplmère de ce Dictionnaire, 2^ série, t. VllI, p. 381-406 et 415-17), sans avoir une claire notion à cet égard, — il en était bien loin, — s'est demandé si une diminution de sensibilité d'un côté du corps, après une hémisection de la moelle, ne dépend pas de ce que la force nerveuse se transporte de ee côté à l'autre où l'on trouve une augmentation de sensibilité. Je reviendrai sur cette question en traitant de la nature de l'inhibition à la fin de cet article.

Dans nombre de publications j'ai montré que les irritations unilatérales de la peau ou d'autres parties déterminent de l'inhibition dans un des côtés du corps, de la dynamogénie dans l'autre.

Dans l'espèce si intéressante de mort dont j'ai parlé ci-dessus et qui est précédée par l'inhibition des échanges entre les tissus et le sang, il y a aussi une

dynamogénie notable de la moelle e'piiiière, des nerfs moteurs et vaso-moteurs et des divers tissus contractiles, en même temps que se montrent les inhibitions encéphaliques et autres que j'ai signalées. Mais d'autres associations d'actions ont lieu dans ce cas : j'ai trouvé, en effet, qu'il faut admettre que l'influence inhibitrice des échanges normaux et des sécrétions est associée à la production partout (cerveau, foie, intestin, muscles, etc.) d'un changement chimique qui retarde considérablement la putréfaction.

Une même excitation centrale ou périphérique peut déterminer simultanément une inhibition et la mise en jeu d'une puissance quelconque. J'ai montré en 1858 [Journal de la pliysioL, etc., vol. I, p. 512) et depuis lors dans plusieurs publications que l'excitation qui produit les mouvements respiratoires s'associe dans certains cas, sinon toujours, à une action du bulbe qui descend le long des nerfs vagues au cœur et inhibe l'activité de cet organe. Le cathétérisme uréthral amène quelquefois des mouvements réflexes plus ou moins convulsifs dans les membres pelviens, en même temps qu'un certain degré d'inhibition cardiaque qui peut être accompagnée d'un peu d'inhibition de la respiration et des échanges nutritifs.

Des actes tels que de la contracture, des convulsions, du délire, etc., peuvent résulter d'une même cause irritatrice provoquant quelque part de l'inhibition, et provenant d'un point périphérique ou central du système nerveux. C'est ainsi que dans les afl'eclions organiques de la zone motrice corticale du cerveau la paralysie est souvent associée aux convulsions. Les phénomènes actifs qui s'associent à des inhibitions peuvent se montrer dans une même partie, mais en général, comme c'est le cas surtout pour les lésions organiques de la moelle épinière, l'inhibition a lieu d'un côté alors qu'un phénomène actif (contracture surtout) se montre de l'autre côté.

IX. Durée des actes inhibitoires. Si l'inhibition complète du cœur dure peu, en général, il arrive souvent qu'il n'en soit pas de même pour nombre d'autres inhibitions et aussi pour l'inhibition cardiaque incomplète. En effet, nombre de cas montrent que le pouls peut être ralenti d'une manière persistante, pendant des jours, des semaines et des mois successifs, par suite d'irritations encéphaliques variées quant à leur siège et à leur nature. 11 en est de même pour l'inhibition respiratoire, pour celle de la faculté réflexe et de la puissance tonique de la moelle épinière à l'égard des membres et des sphincters de la vessie et de l'anus. Il en est de même aussi et surtout pour l'inhibition des mouvements volontaires, de la sensibilité, et pour la perle des sens, de la parole, de l'intelligence, etc., dans les cas de lésion unilatérale de l'encéphale ou d'une partie d'un des côtés de la moelle épinière, ainsi que dans nombre de cas de lésion occupant des parties des deux côtés des centres nerveux. Les paralysies, les anesthésies, les amauroses et les autres pertes de fonction dites réflexes, peuvent persister même après la suppression de la cause qui les avait produites. C'est ce qu'on voit assez souvent après la guérison d'une névralgie ou l'expulsion de vers intestinaux qui avaient produit ces pertes de fonction.

Les inhibitions d'activité cérébrale peuvent durer des semaines entières et même beaucoup plus dans les cas de léthargie, mais elles sont de courte durée dans l'immense majorité des cas d'apoplexie par épanchement sanguin, ramollissement, etc.

L'inhibition peut cesser tout d'un coup, comme le montrent les faits de transfert dont je parlerai plus loin et les cas où une irritation de la peau par

section fait disparaître une anesthésie produite par inhibition {voy. les faits de M. Tillaux et les explications que j'en ai données dans les Comptes rendus de la Société de biologie, 1884, p. 425, et 1888, pp. 245, 276 et 290).

J'ai rapporté des faits montrant que l'effet inhibitoiie de certaines lésions cérébrales sur l'excitabilité de la moelle épinière a pu durer plus de quatre mois chez un cobaye et plus de dix mois chez un chien.

X. La production de l'inhibition réclame-t-elle essentiellement une excitation très-énergique ? Je réponds négativement à cette question, mais il n'en est pas moins vrai que la plupart des espèces d'inhibition ne se produisent le plus souvent qu'après une excitation extrêmement énergique. C'est ce que l'on voit pour les inhibitions cardiaques, respiratoires, intestinales, etc. Même avant la découverte des frères Weber, Wilson Philip {An expérimental Inquiry inlo the Laivs of ihe vital Functions. London, 1859, fourth Edit., p. 92-93) avait déjà appuyé sur des faits décisifs la doctrine qu'une excitation légère dn système nerveux augmente son activité, ainsi que celle du cœur et des muscles, tandis qu'une forte excitation diminue ou anéantit la puissance du cœur, des muscles et d'autres parties. Ranke {Journal of Anat. and Physiol. London, 1868, vol. 11, p. 188) a bien établi une distinction, que j'avais signalée longtemps avant, à l'égard de la faculté réflexe delà moelle épinière, à savoir qu'une excitation légère la met en jeu, tandis qu'une excitation forte l'inhibe. Charles Rouget (introduction à la 2'' édition de la traduction de mes Leçons sur le diagnostic et le traitement des paralysies des membres inférieurs. Paris, 1865, p. 52-55) a montré que l'excitation légère du nerf auriculaire fait contracter, par action réflexe, les vaisseaux de l'oreille, tandis qu'une excitation forte inhibe les centres vaso-constricteurs de cet appendice. J'ai fait connaître qu'une excitation légère de la peau par le chloroforme active le cœur et la respiration, tandis qu'une excitation forte et étendue (en surface) inhibe incomplètement le cœur et la respiration.

J"ai signalé depuis longtemps cette intéressante particularité que l'excitation légère de la zone épileptogène cervico-faciale détermine un accès d'épilepsie, tandis qu'une excitation vive empêche l'accès et peut même inhiber la maladie à tel point que l'animal n'a plus d'attaques ni spontanées ni provoquées. Naumann (cité par Edes, Physiol. and Pathol. of the Sympathetic Nervous System, New-York, 1863, p. 45) a trouvé que les vaisseaux sanguins du mésentère de la grenouille se contractent quand on irrite faiblement le sciatique et se dilatent au contraire (par inhibition) quand l'irritation est forte. 11 en est ainsi, dans beaucoup de cas, pour les contractions et les inhibitions vasculaires. Les excitations galvaniques de la zone excito-motrice corticale du cerveau déterminent des mouvements ; les excitations, bien plus énergiques pourtant, de la zone dite inexcitable de l'écorce cérébrale, ne causent pas de mouvements et produisent, ainsi que je l'ai trouvé, de l'inhibition à la base de l'encéphale et souvent aussi à la moelle épinière. Dans les cas d'épilepsie spinale, chez l'homme ou chez les animaux, une excitation cutanée légère donne lieu à l'attaque, tandis qu'une excitation violente du gros orteil, comme je l'ai trouvé, inhibe l'attaque à un moment quelconque de son existence. L'acide carbonique, en quantité relativement peu considérable dans le sang, peut donner lieu à des convulsions. Au contraire, en quantité bien plus grande, il inhibe la moelle épinière et empêche les convulsions (î-'02/. mon travail in Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1884, p. 556). De même cet agent à dose faible fait battre le cœur et l'inhibe à dose

très-considérable. Enfin une attaque d'hyste'rie peut être provoquée par une excitation It'gère des ovaires et inhibée par une excitation énergique de ces organes.

Une expérience de Wegele {Revue des sciences médicales, t. XXI, 1885, p. 24) montre que, si dans des conditions spéciales on irrite violemment la patte d'un animal, par pression mécanique, on produit une contraction réflexe de longue durée, contraction que l'on inhibe, au contraire, par une excitation légère de la même partie (un léger chatouillement).

D'un autre côté il n'est pas rare de voir l'inverse. Ainsi Luchsinger {Revue des sciences médicales. Paris, 1882, t. XX, p. [441) causait l'inhibition des mouvements rhythmiques, ayant lieu chez une couleuvre décapitée, par une irritation très-légère de la peau, et déterminait des mouvements réflexes par une vive ini talion. J'ai trouvé qu'une excitation faradique énergique d'un nerl" mixte, tenant à la moelle épinière d'un mammifère, augmente l'excitabilité de ce nerf, tandis qu'un courant faradique, trop faible pour causer un mouvement, inhibe l'excitabilité de ce nerf. Dans l'expérience que j'ai mentionnée ci-dessus et qui consiste en une piqûre légère du bulbe il peut y avoir inhibition soudaine du cœur, de la respiration, des échanges nutritifs et des activités cérébrales, c'està-dire des effets inhibitoires nombreux et tellement capables de durer que j'ai vainement essayé de faire revenir à la vie des animaux ainsi foudroyés. 11 y a donc là des effets absolument hors de proportion avec l'énergie de l'excitation, si nous jugeons de celle-ci par l'étendue de la partie irritée du système nerveux et par l'espèce d'irritation qui consiste simplement en une piqûre superficielle. L'histoire des morts subites sous l'influence de causes quelquefois très-légères, telles qu'un choc moral, un coup sur l'abdomen ou sur le larynx, montre que des effets inhibitoires considérables ne réclament pas nécessairement des irritations énergiques.

XI. Influence de l'état dynamique des tissus ou organes sur la production de rinhibition. Heidenhain a émis l'idée que l'inhibition a lieu ou non suivant l'état des parties où l'on essaie de la faire apparaître. Il croit que, si une cellule nerveuse est à l'état d'activité, une excitation peut inhiber cette activité, et que, si, au contraire, cette cellule est en repos, la même excitation la met en action. Que ceci soit en général vrai pour les tissus ou organes en activité oa en repos, je ne le nie pas, mais d'une part il arrive quelquefois que des activités, loin d'ctre inhibées par les excitations souvent capables de les inhiber, sont, au contraire, dynamogénées par elles, et d'une autre part, ainsi que je l'ai établi, des excitations peuvent agir, sur des propriétés à l'état passif ou actif, de manière à les inhiber, et alors des excitations nouvelles sont sans effet, la puissance d'agir ayant disparu temporairement ou pour toujours.

Tous les phénomènes qui s'observent dans l'organisme étant des réactions^ c'est-à-dire des effets d'irritation, il est tout naturel qu'un tissu à l'état de repos soit mis en jeu et manifeste sa puissance propre d'action sous l'influence d'une irritation, mais il serait absolument inexact de croire que deux choses seulement peuvent exister : une mise en jeu de propriété ou une inhibition. Un tissu peut être à l'état passif, et alors une irritation peut: 1" mettre en jeu sa propriété et produire ainsi une contraction, une douleur, une action réflexe, etc.; 2° inhiber cette propriété; 5° la dynamogénier. Si un tissu est à l'état d'activité, elle peut être diminuée, détruite ou augmentée, c'est-à-dire inhibée ou dynamogéniée. Si la puissance d'un tissu est inhibée, elle peut être dynamogéniée ou

vice versa, et c'est là ce qu'on voit dans les faits cliniques ou expérimentaux de transfert que je rapporterai plus loin.

Plusieurs faits que j'ai trouvés autrefois et d'autres que j'ai constatés récemment avec d'Arsonval montrent que la respiration peut être dynamogéniée ou inhibée par le même agent, l'acide carbonique. Lorsque le nombre des mouvements respiratoires avait été augmenté par une influence dynamogénique de l'acide carbonique, il était rapidement diminué et quelquefois même annihilé par une influence inhibitoire du même agent. 11 y avait donc dynaniogénie ou inhibition suivant l'état où se trouvait l'appareil respiratoire.

Des faits ayant quelque analogie avec ceux-là ont été signalés pour le cœur par nombre de physiologistes, et en particulier par Munk, Wundt, Panum, Schelske, Cyon, Ch. Rouget et d'autres. J'appellerai l'attention à cet égard sur un intéressant travail de M. Gley {Comptes rendus de la Soc. de bioL, 1885, p. 547) et sur le savant article de François-Franck sur le Nerf Sympathique dans ce Dictionnaire (5" série, vol. XIV, p. 145).

Une particularité remarquable dans l'histoire de l'inhibition, particularité certainement liée à ce que nous venons de dire, est tous les jours constatée dans l'hypnotisme. Dumont-Pallier surtout a très-souvent insisté sur le fait que ce qui produit le sommeil hypnotique comme tous les autres phénomènes (dynamogéniques, inhibitoires ou autres) de cet état particulier du système nerveux peut aussi faire l'inverse, c'est-à-dire faire cesser ce qui a été produit.

XII. Il n existe pas d appareil nerveux spécial [centres et conducteurs centripètes et centrifuges) pour les actions inhibitoires. La place me manque pour discuter ici la question de savoir si des centres d'inhibition existent dans l'encéphale et dans la moelle épinière. Du reste, dans le très-remarquable article de Vulpian sur la moelle épinière [voy. ce Dictionnaire, 2*^ série, t. YIII, p. 499 et 486), la fausseté de l'existence de la doctrine de Setschenow sur l'existence d'un centre inhibiteur dans la couche optique a été pleinement démontrée.

Des faits cliniques et expérimentaux établissent que toutes les parties des centres nerveux capables de déterminer des actions réflexes motrices, sécrétoires, nutritives, trophiques, etc., peuvent aussi donner lieu à des actes inhibitoires. Il y a plus : presque toutes, sinon toutes, les parties du centre cérébrorachidien, comme tous les nerfs sensitifs et sensoriaux, peuvent déterminer de l'inhibition. Les éléments centraux et les conducteurs aflérents ou efférents ■auxquels nous devons les actes inhibitoires devraient donc (ce qui est inacceptable) être disséminés, en nombre immense, les premiers dans presque tout i'axe cérébro-spinal, les seconds dans des nerfs ayant les propriétés et les fonctions les plus variées- Comme il est possible de démontrer que les nerfs accélérateurs du cœur sont capables de l'inhiber et que le nerf inhibiteur ordinaire de cet organe peut non-seulement le faire se contracter plus vite et plus fort, mais aussi le tétaniser (Ch. Rouget), et que, conséquemment, les mêmes fibres qui, dans ces nerfs, dans certaines circonstances, font contracter le cœur, dans d'autres l'inhibent, il est très-probable que les mêmes cellules des centres nerveux qui sont capables de produire des actions motrices, sécrétoires, nutritives, trophiques, etc., ont aussi le pouvoir de causer de l'inhibition dans les divers tissus et organes. François-Franck, s'appuyant en partie sur des faits que j'ai trouvés, a déjà soutenu dans ce Dictionnaire (5*^ série, vol. XIV, p. 143), des idées analogues à celles que je viens d'exposer.

Si quelques physiologistes, comme Setschenow, Lauder Brunton, Isaac Ott et d'autres, ont pu commettre la faute d'accepter la doctrine d'après laquelle il existe des centres d'inhibition dans l'encéphale et dans la moelle, i! en est d'autres, parmi lesquels Vulpian surtout {loc. cit., p. 470 et 486),] qui ont combattu celte opinion avec énergie et victorieusement.

Après ce que j'ai dit ci-dessus il est inutile de combattre les idées de MM. Ott et Smith sur les voies de prétendues fibres inhibitrices dans la moelle épinière et sur leur lieu de décussation (voy. Archives de neurologie, vol. I, p. 150).

Un très-habile physiologiste, le docteur W.-H. Gaskell, a appelé l'attention sur un caractère anatomique qu'il croit appartenir aux fibres nerveuses inhibitrices, mais lui-même n'a constaté ce caractère que sur le nerf vague [Journal ofPhysioJogy, t. VII, p. 29 et 50). Or nous savons que ce nerf n'est pas essenliellenicnt inhibiteur, puisqu'il devient moteur dans certaines circonstances.

XIII. L'inhibition, bien quêtant un acte purement dynamique, s accompagne ou est bientôt suivie de changements organiques. On comprendra sans explication aucune que, lorsque l'inhibition se manifeste par une dilatation vasculaire, par l'arrêt des échanges entre les tissus et le sang, par l'arrêt des sécrétions, etc., des changements organiques en résultent plus ou moins promptement. Mais c'est bien moins dans ces cas ou dans d'autres où la nutrition est nécessairement troublée, en même temps qu'il y a de l'inhibition, que des altérations organiques considérables se montrent comme épiphénomènes de l'acte inhibitoire. C'est surtout dans les cas d'inhibition de la moelle épinière ou plutôt de certaines de ses parties que des altérations organiques surviennent. Je ferai voir plus loin que des associations ont lieu fréquemment, sinon toujours, dans ces cas et assez souvent dans d'autres cas, entre l'inhibition et une influence trophique morbide. C'est ainsi que les lésions cérébelleuses peuvent déterminer à la fois une inhibition des parties motrices des membres inférieurs dans la moelle dorso-lombaire et une influence trophique morbide suivie du ramollissement de cette moelle; c'est ainsi que la dégénérescence secondaire de la base de l'encéphale, de la moelle épinière, et les états plus ou moins inflammatoires des nerfs et des muscles paralysés, résultent d'une influence trophique morbide associée à une inhibition de la puissance motrice dans les cas de lésion des prétendus centres moteurs de l'écorce cérébrale ou des radiations blanches qui, de ces parties, vont à la base de l'encéphale ; c'est ainsi que si fréquemment la névrite optique (surtout dans les cas de tumeur de la moitié droite du cerveau) s'associe avec l'inhibition du sens de la vue.

Dans les paralysies et aneslhésies réflexes, dans la paralysie hystérique et dans d'autres pertes de fonction sans lésion organique des centres nerveux, il n'y a pas en général une association évidente entre l'inhibition qui cause ces perturbations fonctionnelles et une influence trophique morbide. Mais j'ai entendu Charcot dire que dans la paralysie hystérique, qu'elle soit due ou non à un traumatisme, cette association existe quelquefois. Pour ma part, je l'ai vue au moins une fois.

XIV. Transfert des inhibitions. Je puis dire que les paralysies des muscles de la vie animale et de ceux des vaisseaux sanguins, de même que les anesthésies de cause organique encéphalique ou médullaire, sont des phénomènes dépendant d'une inhibition, c'est-à-dire d'un acte purement dynamique. Cette opinion est fondée en partie sur le fait que toutes ces pertes de fonction, produites par une lésion organique du centre cérébro-rachidien, dans un des côtés du corps, peu-

vent disparaître de ce côté et être transférées à l'autre sous l'influence d'une seconde lésion organique de ce centre. Il en est ainsi même pour l'iiémianesthésie due à la section transversale de la capsule interne chez le chien : elle disparaît et se montre de l'autre côté après une autre lésion (faite à la moelle épinière). La fameuse expérience de Yeyssière, sur laquelle on s'était fondé pour établir que tous les conducteurs des impressions sensitives passent par la partie postérieure de la capsule interne perd donc toute sa valeur, car la seconde lésion (celle faite à la moelle dans mon expérience) ne change rien à la première, et il est évident que, si l'anesthésie dépendait de la section des fibres conductrices des impressions sensitives dans la capsule interne, elle persisterait, que l'on fasse ou non une autre lésion ailleurs. Je renverrai pour les questions de transfert d'anesthésie et d'hyperesthcsie, de paralysie motrice volontaire, d'hypothermie et d'hypertherraie, à mes publications dans les Comptes rendus de la Société de biologie, 1879, p. 131 et 135 ; 1885, p. 246, et Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. GV, 1887, p. 646).

Un des faits les plus curieux de transfert que j'aie trouvés s'est montré chez des grenouilles qui, ayant eu leur puissance motrice volontaire augmentée d'un côté et diminuée de l'autre par la section]de la moitié droite du cerveau, ont recouvré l'équilibre normal des forces motrices des membres par la section du cerveau gauche, le côté inhibé recouvrant l'état normal par une dynamogénie et le côté dynamogcnié par une influence inhibltoire.

XV. Des inhibitions que la volonté peut produire. De tous les actes inhibitoires celui que la volonté produit le plus aisément est l'arrêt des mouvements respiratoires. Mais, ainsi que tout] le monde le sait,, cet arrêt ne peut pas être prolongé au delà d'un temps très -court. Dans ce cas c'est la faculté réflexe des centres respiratoires disséminés à la base de l'encéphale et dans la moelle ceriricale qui est inhibée. C'est aussi la faculté réflexe de quelques parties de ces centres qui est inhibée par la volonté, lorsque celle-ci arrête la toux ou l'éternument. La puissance de la volonté pour empêcher la toux est bien plus grande qu'on ne le croit, et il est fâcheux que l'on n'en tire pas profit dans les cas d'affections laryngées, bronchiques ou pulmonaires. Diday a publié des travaux intéressants à ce sujet [Gazette médicale de Paris, 1838, p. 165, et 1843, p. 103).

L'arrêt inhibitoire de la faculté réflexe de la moelle épinière, par la volonté, est bien connu. Les phénomènes réflexes ordinaires à la suite du chatouillement de la plante du pied peuvent être évités lorsqu'on sait que le chatouillement va être fait.

L'inhibition cardiaque peut certainement être obtenue par un acte de volonté, mais bien peu de personnes sont douées de cette puissance. Depuis le cas célèbre du colonel To\\'nshend, plusieurs cas ont été publiés. J'en connais un que j'ai observé avec un grand soin chez un de mes élèves de l'École de médecine de Boston. C'était un jeune homme de vingt et un ans en excellente santé. Il arrêtait son cœur complètement et presque tout d'un coup lorsqu'il le voulait. Je m'attendais à voir que l'arrêt du cœur dépendait d'une influence inhibitoire venant du bulbe, associée à un effort respiratoire énergique. En d'autres termes, je croyais que tout ce que la volonté avait à faire dans ce cas consistait dans son emploi pour faire un grand effort respiratoire ^ H n'en était pas tout

* J'ai dit plus haut [voy. ci-dessus VII) que j'ai trouvé, en 1858, que dans certaines conditions, le thorax étant ouvert, on volt, lorsque les respirations sont ralenties, que le cœur est inhibé à la fin de chaque effort inspiratoire. Je viens de trouver qu'une inhibition

à fait ainsi. Sans doute les mouvements respiratoires étaient plus forts qu'à l'ordinaire, mais pas assez pour que je pusse avoir la preuve que Tarrêt du cœur n'était qu'un acte associé au travail respiratoire. Il est donc certain que, pendant un temps très-court (de 15 à 25 secondes), le cœur, ciiez ce jeune homme, était directement inhibé par une influence volontaire. Le docteur R. D. Mussey a rapporté deux cas remarquables d'arrêt du cœur par la volonté [Boston Médical Journal, 1859, vol. LX, p. 251-262).

La volonté peut inhiber un grand nombre d'actions presque normales ou plus ou moins morbides. Je me bornerai à mentionner le bâillement, le hoquet, certains tics, dos mouvements choréiqucs ou hystériques, le tremblement de la paralysie agitante, le strabisme, le bégaiement, etc. [voy. un travail de M. JoUy dans la Gazette médicale de Paris, 1830, p. (i5o). 11 est digne d'intérêt que fort peu d'actes normaux puissent être inhibés par la volonté. Je ne puis guère mentionner, en addition aux faits d'inhibition que je viens de signaler et qui sont relatifs à certaines actions réflexes, que le rire et l'activité intellectuelle. On sait que quelques personnes peuvent inhiber leur activité intellectuelle, c'est-à-dire s'endormir par une influence volontaire. Le sommeil, ainsi que je l'ai montré [Archives de physiologie, 5" série, vol. 1, 1889, p. 555), est un phénomène d'inhibition.

Mais, si l'action de la volonté, comme cause d'inhibition des puissances normales des animaux inférieurs et de l'homme, est limitée aux activités cérébrales, il n'en est pas de même pour cette sorte de volonté qui n'agit que par suggestion dans l'état particulier où se trouvent les centres nerveux dans l'hypnotisme. Dans cet état singulier, des inhibitions peuvent avoir lieu partout ou bien à peu près.

XVI. De quelques influences de r inhibition sur les muscles et sur le cerveau comme centre physique. Nous devons à un physiologiste du plus haut mérite, le professeur Beaunis (de Nancy), des faits et des vues du plus vif iutérêt à l'égard de l'inhibition [voy. la 5'" édition de ses Nouveaux éléments de physiologie. Paris, 1888, vol. I, p. 678-687). Voici les conclusions de quelques-unes des recherches originales de M. Beaunis : 1" l'inhibition peut interrompre un mouvement commencé, qu'il soit volontaire, ou traumatique ou réflexe; 2" les muscles peuvent s'allonger par acte inhibitoire ; 3° toute excitation nerveuse détermine, dans la substance nerveuse excitée, deux modifications de sens con-

cardiaque, de très-courte durée, mais complète, survient chez le chien et le lapin, à la fm de chaque respiration, lorsque l'animal respire un air composé de 30 pour 100 d'acide carbonique et de 70 pour 100 d'air atmosphérique. Le travail respiratoire est alors extrêmement laborieux et rapide, et la dilatation thoraciquc dans l'inspiration est considérable. On constate que le cœur s'arrête au moment même où l'inspiration commence et ne bat de nouveau que lorsque l'expiration va Unir ou lorsqu'elle est terminée. Le temps étant très-court entre la fln de l'expiration et le début de l'inspiration suivante, il n'y a qu'une systole ventriculaire dans cet espace de temps. De telle sorte que chaque acte respiratoire complet (inspii^ation et expiration) avait pour intermédiaire une action cardiaque, et le nombre des respirations dans un temps donné était égal à celui des mouvements du cœur. Une exception à cette dernière règle a eu lieu assez souvent. Lorsque le rhythme respiratoire changeait par suite d'une prolongation exceptionnelle de l'expiration, le cœur battait une fois avant la lin de l'expiration et une autre fois à la fm même de cet acte. Quand les animaux étaient fatigués par leurs efforts respiratoires violents (après quinze, vingt ou trente minutes de respiration de 50 pour 100 de CO*), le cœur reprenait sa liberté et l'intluence inhibitrice cardiaque associée à l'effort respiratoire n'avait plus lieu. Je publierai, dans le n" 3 des Arch. de physioL, juillet 1889, les principaux détails de ces faits si intéressants, que nous avons étudiés récemment, d'Arsonval et moi.

traire, une impulsion à l'aclivité d'une part et une tendance à l'inhibilion de celte activité d'une autre part; 4" la manifestation quelconque (mouvement, sensation, sécrétion, elc.) qui suit une excitation nerveuse n'est que la résultante de ces deux actions contraires; 5« tout processus psychique est la résultante de deux actions contraires, une d'impulsion, l'autre d'inhibition; 6» cette dualité se retrouve au fond de toute manifestatiou psychique, mouvement volontaire, passion, détermination, pensée.

XYll. La connaissance de l'inhibilion nous permet d'expliquer bien des faits singuliers et nous conduit à rejeter des opinions acceptées universellement. Je n'insisterai pas ici sur deux preuves de l'importance des notions nouvelles que nous devons à la connaissance de l'inhibition et j'espère qu'il suffira de mentionner quelques faits décisifs.

Tout le monde sait que, dans le tétanos et dans le choléra (surtout dans cette dernière affection), l'opium peut (être pris, à dose énorme, sans produire ses effets toxiques. J'ai pu, pour ma part, dans certains cas de choléra, donner en un jour plusieurs cuillerées à café de laudanum de Sydenham sans voir apparaître de phénomènes d'empoisonnement. Aujourd'hui que nous savons que c'est par suite d'actes inhibitoires que la mort est produite par l'opium, nous pouvons très-bien comprendre pourquoi la toxicité de ce médicament diminue si notablement dans ces deux affections. C'est qu'elles détruisent en grande partie ou entièrement l'excitabilité inhibitoire. Ce que j'ai dit à l'égard de l'opium, je puis le dire aussi du chlorure de baryum, dont la toxicité, ainsi que l'ont montré plusieurs médecins italiens, ne se montre pas dans les cas de tétanos traiimatique. Je pourrais rapporter nombre de faits analogues à l'égard d'autres maladies et d'autres médicaments.

L'état du cerveau dans le choléra, qui a été signalé par Dieffenbach, par Magendie et d'autres auteurs, est absolument incompréhensible, quand on admet le rôle que tout le monde assigne au sang oxygéné dans les fonctions de ce centre nerveux. En effet, si nous mettons en présence, d'une part, la doctrine qui paraît si solidement établie que le cerveau ne peut conserver ses activités sans recevoir du sang rouge, chargé au moins d'une certaine quantité d'oxygène^ et, d'une autre part, le fait que dans nombre de cas de choléra le sang circule à peine dans le cerveau, qu'il y est poisseux, noirâtre et très-pauvre en oxygène, il nous faut admettre que ce n'est pas l'absence du sang artériel ordinaire qui, chez les décapités ou chez des individus non cholériques ayant soit une syncope cardiaque durable, soit une bémorrhagie considérable, fait cesser les diverses activités cérébrales. Maintenant que mes expériences ont démontré que le cerveau peut soudainement perdre toutes ses aclivilés sous l'inlluence d'une irritation inhibitrice, malgré la présence et la circulation d'un sang artériel normal, il est tout simple de comprendre que, dans la mort par asphyxie ou dans le type opposé, c'est-à-dire dans la mort avec arrêt des échanges, la cessation des activités cérébrales est due à autre chose que l'abscncs d'un sang convenablement oxygéné. Il est facile aussi de comprendre que sous l'inlluence du choléra l'excitabilité inhibitrice (comme je l'ai déjà dit pour l'absence de toxicité de l'opium) disparaît et que les irritations inhibitrices dépendant de l'excès d'acide carbonique dans le sang ne se produisent pas.

XVllI. Théorie de l'inhibition. La définition que j'ai donnée de l'inhibition ne montre aucunement en quoi consiste l'acte inhibitoire. La place me man-

quant pour traiter ce sujet avec les développements nécessaires, je me bornerai à faire quelques remarques essentielles.

Le premier point est de savoir si c'est avec raison que des physiologistes et des médecins ont déclaré qu'il n'y a très-souvent dans les manifestations inhibitoires que des effets dus à de l'épuisement. La doctrine de l'épuisement, comme substitut à la théorie de l'inhibition, a été soutenue par des hommes de grand mérite, parmi lesquels je ne nommerai que Schiff, Moleschott, sir Joseph Lister, M. Jaccoud et M. Féré (parmi les travaux très-intéressants de M. Féré, à ce sujet, je citerai les pages loi, 179, 195 et 221 des Comptes rendus de la Société de biologie, 1886).

Je ferai remarquer que, d'une part, nous voyons très-souvent les plus grandes fatigues, le plus grand épuisement, exister sans perte d'activité et surtout sans perte de propriété, tandis que d'une autre part il n'y pas trace d'épuisement d'un nerf, d'un muscle, du cerveau, des reins et de nombre d'autres organes, alors que, sans avoir été mis en jeu et, conséquemment, loin d'avoir été soumis à des pertes de puissance par excès d'action, nous voyons subitement disparaître les activités ou les propriétés de ces parties sous l'influence d'une irritation partant d'un point plus ou moins éloigné d'elles. Je demanderai, par exemple, où est l'épuisement (juand un courant d'acide carbonif|ue passant à travers le larynx fait disparaître soudainement ou l'activité cardiaque, ou l'activité respiratoire, ou la faculté de ressentir des douleurs ou une attaque d'épilepsie? Je pourrais prendre l'histoire des phénomènes inhibitoires et montrer que pour chacun d'eux la perte d'une activité ou d'une propriété (c'est-à-dire une inhibition) peut avoir lieu sans qu'il y ait possibilité d'épuisement. D'une part, conséquemment, je crois devoir le répéter, l'inhibition peut exister sans qu'il y ait d'épuisement de la partie inhibée, et d'une autre part, comme je l'ai aussi dit, il peut y avoir dans nombre d'organes ou de parties les plus grandes fatigues sans perte d'activité ou de propriété.

L'épuisement, en réalité, ne cause jamais de perte complète d'activité ou de propriété et partant de perte complète de fonction. 11 affaiblit tout simplement, et la faiblesse et l'inhibition sont des états tout à fait distincts l'un de l'autre.

Mais, si l'inhibition n'est pas de l'épuisement, qu'est-ce? La seule théorie vraiment sérieuse est celle que Cl. Bernard semble avoir été le premier à «mettre et d'après laquelle l'inhibition résulterait d'actions nerveuses plus ou moins semblables à celle que présente la lumière dans le phénomène des interférences. Cette hypothèse, bien qu'elle manque de base anatomique, a été soutenue avec habileté par Herzen, Romanes, Lauder Brunton, et pourrait à la rigueur expliquer l'inhibition d'une activité dans nombre de parties, mais il est certain qu'elle ne peut pas expliquer l'inhibition des propriétés dans une partie quelconque et surtout dans les glandes et les tissus contractiles.

Sans proposer de théorie pour expliquer l'inhibition, Vulpian (article Moelle Épinière, dans ce Dictionnaire, 2<^ série, t. Vlll, p. 415, 414) a émis des idées qui, d'après certains faits, auraient pu conduire à une doctrine acceptable. A propos des résultats ordinaires d'une hémisection latérale de la moelle épinière, à savoir de l'anesthésie du côté correspondant et de [l'hyperesthésie du côté opposé, Vulpian dit : « Si l'on étudie la signification de ces faits, on est amené à considérer l'anesthésie croisée comme une sorte d'effet de l'hyperesthésie directe. L'affaiblissement (croisé) de la sensibilité... me parait lié, par une DICT, ESC. 4« s. X\I. 2

élroile connexité, à l'exaltation de la sensibilité du côté de la lésion. Il semble que l'exaltation de l'excitabilité d'une moitié de la moelle ne puisse pas avoir lieu sons une dépression corrélative de l'excitabilité des parties bomologues de la moitié opposée de l'organe. Ce balancement physiologique des deux moitiés de la moelle épinière se retrouve, je crois, dans le fonctionnement de l'isthme de l'encéphale. Cette hypothèse est-elle suffisante? Je n'oserais pas l'affirmer. En tout cas, elle s'adapte assez bien à l'ensemble des faits observés et elle peut servir à expliquer les résultats des lésions unilatérales ou des hémisections transversales de cet organe. »

L'idée de Yulpian, dans les phrases un peu obscures qui précèdent, est incontestablement que par l'influence d'une hémisection latérale de la moelle épinière la force nerveuse employée dans la transmission des impressions sensitives se déplace de façon à disparaître de la moitié opposée de cet organe et à s'accumuler dans la moitié du côté lésé. L'anesthésie, étant de l'inhibition, se montre ainsi dans les parties qui seraient privées de force nerveuse, et l'hypereslhésie, qui est de la dynamogénie, apparaît là où la force nerveuse se serait accumulée. Cela étant, la question sur la nature de l'inhibition est celle-ci. Y a-t-il là oîi l'inhibition se montre une simple perte de puissance d'action parce que la force nerveuse a passé des éléments nerveux ou autres, qui sont inhibés, à d'autres éléments, plus ou moins distants, qui sont alors dynamogéniés? Étendant la question, je me suis demandé (voy. Gazette hehdom. de médecine, etc., 1882) si dans toutes les inhibitions il n'existe qu'un simple déplacement de force nerveuse et si, conséqemment, toute inhibition s'accompagne d'une dynamogénie, ce dernier changement dynamique étant absolument proportionnel au premier? En partie par les raisons suivantes j'ai refusé d'admettre que l'inhibition puisse être expliquée de cette façon : 1*^ il y a assez Souvent des actes d'inhibition sans que l'on puisse trouver, ni au voisinage de l'endroit où ils ont lieu, ni à une distance quelconque, une trace de dynamogénie; 2" l'inverse est vrai aussi : on peut constater une augmentation de puissance dynamique en un point sans trouver de l'inhibition ailleurs ; 3" dans les cas excessivement nombreux où j'ai trouvé qu'une irritation en un point quelconque de l'organisme déterminait de l'inhibition dans certaines parties et de la dynamogénie dans d'autres, le degré de ces changements dynamiques était extrêmement variable, très-faible souvent pour l'un des deux et très-considérable pour l'autre et même presque nul quelquefois quant à la dynamogénie et aussi grand que possible quant à l'inhibition; ¥ dans la plupart des cas d'inhibilion d'une cause morbide (épilepsie, hystérie, catalepsie, contracture, douleurs, etc.), il n'y a p;is de dynamogénie.

Je pourrais ajouter nombre d'arguments aux précédents, mais ils suffisent pour démontrer que l'inhibition n'est pas essentiellement due à un déplacement de force.

Les notions que quelques physiologistes ont émises à l'égard du cœur, dont l'inhibition a été considérée comme liée à un changement électrique (Gaskell), ne peuvent certainement pas servir à expliquer l'immense variété des phénomènes inhibitoires.

C'est cependant dans la recherche des changements dynamiques qui accompagnent les inhibitions qu'il faudra chercher l'explication de cet important phénomène. Pour ma part j'enseigne depuis dix ans que l'inhibition consiste très-probablement en une transformation de forces. Les faits sont extrêmement

INOGÈNE. 19

nombreux et varie's qui viennent à l'appui de cette idée. La démonstration cependant n'est pas complète et je me bornerai conséquemment à dire que, des théories de l'inhibition, celle-là est la seule qui n'ait pas de faits contre elle. C.-E. Brown'-Séquard.

miEXCÉPUALES (de hbv, occiput, et iy-Aifoloç, encéphale). Genre de monstres exencéphaliens chez lesquels l'anomalie crânienne est compliquée d'une fissure spinale. Le crâne ouvert dans la partie occipitale laisse saillir en dehors une partie de l'encéptiale. Cette monstruosité, rare du reste, est ordinairement accompagnée d'anomalies des viscères thoraciques et aJjdominaux. ^L. Un.

miOD^MES (de iviov, occiput, et SiSvy.rj(;, jumeau). On désigne d'une manière générale sous ce nom les monstres doubles formés par un seul cor[)s portant deux têtes réunies par leurs parties postérieures. L. tiy.

iNlOPEfSi (de ïi/iov, occiput, et ô'>^, œil). Genre do montres doubles syncéphaliens caractérisés par l'existence de deux corps bien distincts au-dessous de l'ombilic, et soudés au-dessus de celui-ci. La tète, incomplètement double, présente d'im côté une face complète, ce qui distingue ces monstres des janiceps; la face incomplète n'offre qu'un seul œil imparfait et une ou deux oreilles L. Un.

lî\iOCARPliXE. Matière colorante rouge, extraite du Bocoa {Inocavpus) ediilis Forst., arbre des Moluques. Le suc coule incolore de l'arbre incisé, mais se colore à l'air et se dessèche en une masse gommeuse, soluble dans l'eau et l'alcool, insoluble dans l'éther, contenant l'inocarpine et une matière colorante jaune, la xanthocarpine. L. Hn.

llXOCi%RPUS (Forst). Ce genre de plantes, aujourd'hui reconnu comme synonyme de Bocoa Aubl. (ce dernier nom est antérieur), a été créé pour une plante des îles du Pacifique, et a été placé pendant longtemps dans beaucoup de groupes naturels auxquels il est étranger. On sait aujourd'hui que c'est une Légumineuse de la série des Dalbergiées, à llours polygames, à 5 pétales, 10 étamines, avec un ovaire unicarpellé, pauciovulé. Le fruit est coriace ou subdrupacé, monosperme. La graine renferme un très-gros embryon charnu. C'est ce dernier qui est comestible dans 1'/. eduUs Forst. (qui doit prendre le nom de Bocoa edulis). Son fruit se vend sur les marchés à Noukahiva sous le nom vulgaire et grossier de Mapé. L'embryon est comestible; on le considère comme tonique, analeptique et aphrodisiaque. Sa saveur est, dit-on, celle de nos châtaignes. On dit aussi que c'est la Noix d'Ahij et le Gatip de Java; le Laka de la Nouvelle-Guinée, mais peut-être y a-t-il là quelque confusion. L'écorce de Ratta, médicinale dans la mer du Sud, paraît être celle du B. edidis.

Disons à ce propos que le Bocoa provacensis Aubl., plante congénère, mais de la Guyane, a un bois tinctorial, le Bois de Boco. H. Bn.

mOGÈlVE. Substance hypothétique des muscles (llermann), susceptible de se dédoubler, pendant la contraction et les actions chimiques, en acides lactique et sarcolactique et en niyosine. L. FL\.

20 INOSITE.

IKOSIQUE (Acide). Ce corps n'a été '' d'abord connu qu'en composition avec la potasse. Vinosate de potasse, principe immédiat des muscles, cristallise en prismes allongés. Il se dissout aisément dans l'eau, mais est insoluble dans l'alcool et l'éther. L'acide inosique s'isole de l'inosate de baryte qui reste dans les eaux-mères de la préparation de la créatine et forme une masse amorphe, très-soluble dans l'eau, à peine soluble dans l'alcool, insoluble dans l'éther. L. Hn.

II^IOSITE. CH^'O'' H- ^H*0. Sp\on]-me : Phaséomanjiite. Sucre non fermentescible, se rencontre dans l'organisme animal, particulièrement dans les muscles du cœur, dans le poumon, les reins, le foie, la rate, le cerveau, et dans l'urine des albuminuriques et des diabétiques {voy. Urine). Elle existe en outre dans les fruits verts d'un grand nombre de Légumineuses, haricots, pois, lentilles, etc., dans le chou, la digitale pourprée, le pissenlit, dans les semences des pommes de terre, dans les asperges, dans le jus de raisin, dans les feuilles de vigne, de frêne, etc.

Pour préparer l'inosite avec la chair musculaire et les tissus des animaux, on traite par l'eau comme dons la préparation de la créatine, on concentre les eaux-mèros d'où la créatine s'est déposée et l'on y précipite l'excès de baryte par l'acide sulfurique étendu; on filtre et on fait bouillir pour chasser les acides gras; on agite le résidu avec de l'éther qui enlève les dernières traces d'acides gras et un peu d'acide lactique, puis on ajoute de l'alcool fort jusqu'à ce que la liqueur se trouble; il se précipite du sulfate dépotasse mêlé de cristaux d'inosite ressemblant à ceux du gypse ; un peu d'eau chaude redissout l'inosite qu'on purifie par cristallisation.

Cloetta extrait directement l'inosite en laissant le tissu animal haché en contact avec de l'eau pendant vingt-quatre heures; il décante, passe le résidu, réduit la liqueur au dixième au bain-marie, puis coagule à chaud l'albumine et l'hématine par l'acide acétique, précipite les impuretés par l'acétate de plomb, l'inosite elle-même par le sous-acétate, puis met celle-ci en liberté par l'hydrogène sulfuré et enfin filtre et traite par l'alcool. Il se dépose de l'inosite mélangée d'un peu d'acide urique.

Il existe un grand nombre d'autres procédés d'extraction de l'inosite : des haricots verts, pois, lentilles, moût de raisin, feuilles de noyer, et d'une foule de plantes; nous ne pouvons les décrire ici.

L'inosite forme de gros cristaux rhombiques, incolores, efflorescents, de saveur sucrée, perdant à 100 degrés leurs deux molécules d'eau de cristallisation; elle brunit à 195 degrés, fond à 205 degrés; sa densité est de 1,524. Elle est assez soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool absolu, l'éther et le chloroforme. L'inosite n'est pas attaquée par les acides sulfurique et chlorhydrique étendus; l'acide nitrique la transforme en un éther ou glycoside, Vinosite hexanitrique, C«(AzHO")^ L'inosite ne brunit pas par la potasse, ne réduit pas la liqueur de Fehling; évaporée avec de l'acide nitrique, puis additionnée d'une solution ammoniacale de chlorure de calcium et, évaporée derechef, elle se colore en rose rouge. Chauffée avec de l'acide oxalique, elle fournit, comme les autres alcools polyatomiques, de l'acide carbonique mélangé d'oxyde de carbone et de l'acide formique. Abandonnée en contact avec la craie et du fromage en putréfaction, elle subit d'abord la fermentation lactique, puis la fermentation butyrique.

Quant à son rôle physiologique, l'inosite paraît être un produit de la métamorphose régressive des substances albuminoïdes dans l'organisme. L. IL>.

Ii^iOSCRiE. Voy. URiiNE.

INSECTES. (êvTopov en grec, de ëv, en, et ■zo^h, section; insectum en latin, dérivé de insecare : in, en, et secare, couper, à cause des étranglements du corps). Les Insectes forment la plus nombreuse partie des animaux articulés renfermant les Crustacés {votj. Crustacés), les Arachnides {voy. Arachnides et Araignées), les Myriapodes {voy. Myriapodes) et les Insectes proprement dits.

Le caractère le plus saillant des Insectes consiste en ce que leur corps est divisé en travers par des plis ou des incisions nombreuses, formant des anneaux ou segments, sur plusieurs desquels sont attachés des appendices ou membres articulés ; les Insectes sont tous arthropodes.

D'une manière générale, on peut dire que les Insectes parvenus à l'état adulte sont des animaux hexapodes, ou à six pattes, dépourvus de squelette intérieur, ayant le système nerveux composé d'un double cordon renflé d'espace en espace, situé sous le ventre, à l'exception des premiers ganglions qui sont placés supérieurement et dans la tète. Circulation par un vaisseau dorsal, le sang s'épanchant ensuite entre les organes. Respiration par des canaux aériens ou trachées, s'étendant le long du corps et communiquant avec l'air extérieur par des ouvertures latérales ou stigmates. Génération presque toujours et exclusivement ovipare, à sexes séparés. Le corps recouvert de téguments coriaces, parfois membraneux, offre trois parties : la tête, portant deux antennes, deux yeux composés, souvent des yeux lisses ou stemmates, une bouche de forme variable ; 2" un tronc ou thorax, donnant constamment attache en dessous à six pattes articulées, souvent en dessus à deux ou quatre ailes; 5° un abdomen formé d'un nombre variable de segments, présentant à peu d'exceptions près à l'extrémité les organes sexuels mâles et femelles. Ces diverses parties du corps se modifient d'ordinaire et n'apparaissent complètes qu'après des changements successifs de forme appelés métamorphoses {voy. Métamorphose).

Les Insectes sont tellement répandus qu'ils se trouvent de tous côtés, tantôt sur la terre et dans l'eau, tantôt sur les plantes et sur les animaux, marchant ou volant. Partout où la vie animale est possible, on rencontre des insectes, même hypogés et aussi dans la profondeur des cavernes. Quelques espèces vivent dans la haute mer sur des algues et quelques autres sont immergés à la marée haute. Les exigences d'un espace extrêmement restreint ne me permet» tant de donner qu'une esquisse rapide des Insectes en général, je prie le lecteur de se reporter pour les détails aux différents articles déjà parus sur les Coléoptères, Orthoptères, Lépidoptères, Diptères, etc., etc.

Au sujet de tous les ordres d'Insectes, la tète, le thorax et l'abdomen, ont été décrits, avec leurs parties constituantes. J'insisterai ici sur les usages des organes et les fonctions des appareils, en examinant la nutrition, la génération et les relations des Insectes avec le milieu extérieur ou mésologique.

Fonctions de la vie végétative. I. Nutrition. A. la nutrition se rattachent la digestion, la circulation, la respiration, la chaleur animale et les sécrétions diverses. Commençons par la digestion.

A. Digestion. Cette fonction s'accomplit dans un tube muni de l'enflements et où sont versés divers liquides sécrétés j)ar des glandes annexées ou par des glandules, même par des follicules unicellulaires disposés dans les parois. Les deux extrémités du tube, orifices d'entrée et de sortie des aliments, se trouvent en avant et en arrière du corps. Les tuniques intestinales sont au nombre de trois; la plus importante et interne est muqueuse, revêtue d'une couche moyenne de fibres musculaires circulaires et de plus d'autres fibres longitudinales superposées, enfin d'une membrane externe séreuse et péritonéale. Cet appareil digestif est situé dans la région médiane du corps, entre la chaine nerveuse ganglionnaire sous-jacenle et la série des ventriculites cardiaques du vaisseau dorsal placés en dessus; il est soutenu par de petits coussinets graisseux, par des brides membraneuses, et il reçoit de nombreux vaisseaux trachéens se ramifiant dans ses parois.

A la suite des pièces buccales si diversifiées, mais qu'on peut rapporter les unes aux autres d'après les beaux travaux de Savigny, l'orifice de la bouche offre au fond une sorte de pharynx parfois garni de poils; Tépipharynx lobé est propre aux Coléoptères, l'hypopharynx, plancher de la bouche, souvent biiide» est développé chez les Orthoptères, les Libellules. L'œsophage qui fait suite est de longueur variable, pourvu de divers renflements avant d'arriver à l'estomac; on trouve un jabot chez beaucoup d'Insectes et aussi un gésier triturant, à fortes parois musculaires, avec des séries de dents ou de poils chitineux. L'estomac a reçu les noms de ventricule succenturié, de jabot succenturié (Straus- Durckheim), de ventricule chylifique (Léon Dufour). Cet estomac renferme des glandes à sécrétion acide et par l'action du suc gastrique la chymification et la chylification peu distinctes chez les Insectes s'accomplissent facilement. L'intestin grêle vient après, s'ouvre dans un gros intestin, réservoir stercoral, où les fixcréments se moulent de diverses manières, et il se termine par un anus muni d'un sphincter. Dans certaines larves parasites, l'anus manque. Il faut noter que le jabot et le gésier ne se voient pas chez beaucoup de larves de Diptères. Les Hyménoptères et Lépidoptères à l'état parfait ont au contraire un jabot prédominant; il sert d'organe de succion pour la nourriture, .c'est le Saugblase, le Saugmagen des Allemands. Le tube digestif est droit et court chez les Insectes carnassiers, il est long et replié chez les Herbivores, mais cette "^.gle souffre les plus grandes exceptions.

Les glandes salivaires ne sont pas encore toutes connues. Leur sécrétion sert, suivant les ordres, à ramollir les matières alimentaires; on voit la salive suinter de la bouche des Carnassiers, tandis que chez les Suceurs et les Hémiptères cette salive paraît avoir pour but de fluidifier le sang ou les humeurs puisées par le rostre ; d'autres fois cette salive est irritante à un haut degré, causant des ampoules à la peau, favorisant le développement des galles végétales. Il peut exister des glandes salivaires de plusieurs espèces chez le même insecte, et alors leurs usages paraissent devoir être différents. Enfin chez les Chenilles et plusieurs autres larves les glandes salivaires principales sécrètent soit une matière remarquable, la soie, qui constitue les fils formateurs du cocon où se transforment les nymphes (;voy. Soie [Zoologie], Chenilles, Chrysalides, Nymphes), soit une sorte de matière collante, agglutinant ensemble les parcelles de terre ou de bois. Les glandes salivaires, ou des glandes analogues, remplissent ici un usage qui n'est plus utile pour l'alimentation, mais on sait que ces glandes sécrètent le venin chez d'autres animaux, et les Arachnides ont des

glandes débouchant dans les Cliélicèrcs, appendices péribuccaux, préhenseurs de proie vivante.

Chez un assez grand nomlire d'Insectes une ou plusieurs paires d'appendices, globuleux, ou en caîcuni, se remarquent à la partie supérieure de l'estomac; ce sont les Orthoptères, gros mangeurs, qui en sont pourvus, et aussi des Coléoptères et Névroptères adultes, des Diptères, larves ou adultes, et aussi les Poux. Les follicules des parois de l'estomac fournissent du suc gastrique, toujours acide quand la digestion s'accomplit, mais neutre et même alcalin chez les insectes à jeun ou souffrant en captivité. A l'extrémité de l'estomac et près de l'intestin, parfois entre l'estomac et l'intestin, se trouvent des tubes minces, longs et ilexueux, découverts par Malpighi, revus par Swammerdam, Lyonet et tous les anatomistcs. Cuvier les a regardés comme hépatiques ou biliaires et aussi Léon Dufour, Carus, Ramdolu', Lacordaire, mais les cellules hépatiques proprement dites ou leurs analogues paraissent manquer, ou au plus se trouver dans les parois ventriculaires de l'intestin supérieur (F. Plateau). Quant à la fonction véritable des lubes ou vaisseaux de Malpighi, elle est encore controversée; on y a trouvé et j'ai constate moi-même la présence de sels uri([ues, d'urates alcalins ; Chevreul, Andouin, ont sur des concrétions remplissant ces vaisseaux, et par l'analyse chimique, mis ces faits hors de doute. Il faut attribuer à ces vaisseaux une fonction d'épuration. Rengger, Jean Millier, Meckel, Girodot, Plateau, Jousset, les regardent comme exclusivement urinaires ; ils concourent sûrement ù la purification du sang. Une chenille vorace, nourrie de feuilles auxquelles on a mêlé de l'indigo, montre d'abord un liquide nourricier incolore, puis bleuâtre; alors, si on cesse le régime, le sang redevient incolore, mais les tubes de Malpighi se sont chargés de matière colorante. Ces organes sont donc assimilables surtout au rein; IL Milne Edwards les regardait comme urino-biliaires ; Leydig, E. Blanchard, Fabre, ont cette opinion qui me paraît acceptable.

En résumé, la digestion, c'est-à-dire la transformation, sous l'action du suc gastrique probablement mêlé de bile, des matières albuminoïdes en chyle, s'accomplit dans le ventricule ou estomac. Il ne paraît exister aucun vaisseau comparable aux chylifères de l'homme ; le chyle, au fur et à mesure de sa production, traverse par endosmose les parois du tube digestif et se mêle au liquide remplissant la cavité générale, regardé comme le sang, mais ayant de grandes analogies avec la lymphe.

On a considéré comme glandes urinaires des organes qui ne sont voisins du tube digestif qu'anatomiquement, à l'extrémité du corps, et dont la sécrétion est spéciale. Ces glandes anales fournissent des liquides servant à la défense, chargés d'acide butyrique, ou volatils chez les Brachines. Parfois et par exception ces glandes postérieures sont séricigènes , par exemple, chez la femelle de VHydrophilus.

L'histogénie entomolngique a fait voir que le tube digestif se développe en trois parties; ses deux extrémités s'invaginent et la masse du vitellus sépare alors les intestins antérieur et postérieur. L'intestin moyen se constitue par une membrane viteUine, les culs-de-sac se résorbent et on voit finalement, après abouchement, un tube unique. Les glandes annexes se forment par exsertion ou prolongement de la paroi : telles sont les glandes salivaires, le? caecums ou les glandes gastriques de l'intestin moyen, les tubes de Malpighi. Un arrêt de développement fait que l'estomac, ou ventricule chylifique, et l'intestin grêle, restent

seuls dans les larves dépourvues d'anus et de gros intestin; la même occlusion intestinale a lieu chez les larves des Diptères pupipares {lojj. Pupipares), chez les Rhipiplères ou Strepsiptères {voy. Rhiph'tères) et chez la larve du Fourmilion {roij. Fourmilion et Névroptères).

Le tissu adipeux splanchnique, modification du tissu conjonctif, entoure l'ensemble de rinteslin d'une masse de cellules plus ou moins cohérentes. Dans les larves, le tissu adipeux ou graisseux est considérable; il est chez tous les Insectes intercalé entre les organes et servant de coussinet. Ce corps graisseux est blanchâtre, jaunâtre ou rougeâtre, parfois verdâtre chez les Pucerons ; de nombreuses trachées s'y rendent et s'y ramifient, il sert à la respiration. D'autre part, les cellules graisseuses se cliargent de résidus nutritifs; j'ai trouvé des sels uriques abondants dans le tissu adipeux de la Chenille du Sphinx Atropos prête à se chrysalider, Fabre en a signalé pareillement dans les larves des Sphégides. Chez les Vers à soie malades, les Psorospermies, ou corpuscules, abondent dans le corps graisseux {voy. Pébrine). Les Chrysalides offrent des granulations amylacées ou des cellules glycogéniques du tissu adipeux ayant au centre un point noir ou bleu. Les appareils phosphorescents du Lampyre (voy. Ver-luisant) ont été considérés par Max Schultze comme des cellules modifiées du corps adipeux, R. Dubois les regarde comme renfermant des vacuolides.

Le tissu adipeux est formé de cellules grossissant, à mesure que se dépose la graisse, et réunies en groupes par des ligaments et de fines trachées. La rupture des parois rend la matière grasse libre et propre à nourrir les nymphes immobiles. C'est aussi aux dépens de la graisse des larves que vivent les parasites entomobies {voy. Parasites).

B. Circulation. Pendant longtemps les animaux dits inférieurs ont été regardés comme exsanguia, et l'existence de leur circulation n'était même pas soupçonnée au siècle dernier. Nous savons aujourd'hui que le fluide nourricier,, ou le sang des Insectes, est à peu près diaphane, à peine blanchâtre ou grisâtre, verdâtre chez les Vers à soie et les Chenilles phytophages. Des corpuscules incolores à forme circulaire avec des mouvements d'expansion amiboïde se trouvent dans le liquide et ces corpuscules sont volumineux par rapport à la taille des insectes. Ils grossissent avec l'état de perfectose et paraissent activement se renouveler après s'être détruits ; ils sont plus nombreux dans le sang des insectes agiles et actifs. Le sang doit contenir des substances albumineuses, delà fibrine ou des isomères, car il se coagule spontanément, ainsi que par la chaleur et les acides.

L'organe d'impulsion du sang représentant le cœur, organe musculaire creux des Vertébrés, est constitué chez les Insectes par une suite de petits cœurs ou ventriculites, propulseurs du sang. Straus-Durkheim a décrit ce cœur impulsif dès 1828. Si l'on examine une larve d'insecte ayant les téguments demi-transparents, un Ver à soie, par exemple, ou une larve de Hanneton, on voit à la région dorsale du corps une sorte de tube à étranglements sur lesquels on observe des mouvements de diastole et de systole. 11 y a réellement un cœur à cavités successives ou en série, une suite de cœurs, un par zoonite. Ces cavités contractiles existent en arrière et dans l'abdomen des Insectes, elles sont fixées par des brides qui ont été appelées ailes du cœur et qui manquent dans le thorax. En cet endroit le vaisseau dorsal devient une aorte tubulaire appliquée sur l'œsophage : elle va dans la tète, passe sous les ganglions cérébroïdes, puis tout

tube cesse, ou bien l'aorte donne, au plus, deux branches courtes laissant le sang s'épancher. On peut reconnaître le passage du sang dans le vaisseau dorsal et sa sortie à la partie antérieure, en injectant un liquide très-fluide et coloré soit dans le vaisseau, soit dans les lacunes du corps, le liquide pénétrant de là dans le cœur.

Le tissu du vaisseau dorsal est musculaire ; à l'intérieur et à l'extérieur sont deux tuniques membraneuses, entre elles se trouvent les libres musculaires, les unes longitudinales formant un ruban médian et deux latéraux, au-dessous sont des faisceaux de fibres serrées transversales, servant aux systoles. Chez les adultes, le vaisseau dorsal est plutôt fusiforme, tandis que chez les larves il est renflé surtout en arrière. Le nombre des ventriculites ou chambres cardiaques est variable, et, entre chacune de ces chambres, un repli de la membrane du tube forme une valvule qui joue contre la paroi d'arrière en avant, de sorte que pendant les systoles le sang est poussé de la partie postérieure du corps vers la tête, sans pouvoir rétrograder. Quant au sang extérieur au vaisseau dorsal, il entre sur les côtés de chaque chambre, ou ventriculite, par deux orifices en forme de boutonnière, dont les lèvres allongées s'avancent en dedans, aussi lors des diastoles ces lèvres s'écartent, le sang extérieur peut entrer; pendant les systoles, au contraire, ces deux lèvres internes s'accolent ou s'appliquent l'une contre l'autre, fermant l'orifice latéral : le sang ne peut sortir. Enfin le sang qui revient des diverses parties du corps retourne dans une sorte de péricarde, de sinus ou d'oreillette large qui enveloppe le cœur. Les fibres musculaires des ailes du cœur devaient aider le sang à entrer dans les ventriculites en comprimant cette poche ou large oreillette. Le professeur E. Blanchard a décrit des canaux imparfaits recueillant le sang, et en assurant le retour à la chambre péricardique ces canaux sont analogues aux canaux branchio-cardiaques des Crustacés et pneumocardiaques des Arachnides supérieures.

Les premières notions analomiques sur le cœur des Insectes, telles que je viens de les exposer, les ailes musculaires du cœur de la Chenille du saule (Lyonet), les deux lames fibreuses des brides cardiaques (Straus-Durckheim), entre lesquelles le cœur était placé comme entre deux sangles, ne sont pas l'expression constante de la vérité. Leydig et surtout Y, Graber ont reconnu que le cœur est constitué par un endocarde à cuticule fine, puis par des fibres musculaires striées, et enfin par une tunique adventice de tissu conjonctif isolable par macération et d'où partent des filaments. Chaque chambre ou ventriculite a deux orifices pour l'entrée du sang, un de chaque côté, et en arrière il n'y a pas de véritables valvules, mais des expansions musculaires en entonnoir. Le cœur est maintenu en place, non par des ailes musculo-fibreuses, mais par d'autres fibres musculaires entourant tout le cœur, fixées aux parois chitineuses du corps ; les ailes du cœur forment une cloison réelle, sans connexion, un diaphragme séparant le corps en deux cavités, l'une dorsale, l'autre viscérale. Les ailes du cœur ne sont pas capables d'opérer directement la diastole, les muscles propres font la systole; le diaphragme péricardiaque en se contractant refoule les viscères, comme fait le diaphragme des Mammifères, et alors par l'agrandissement de la cavité péricardique le sang des lacunes passe par les interstices de la cloison et remplit le sinus entourant le cœur.

Il y a, de plus, divers organismes autour des chambres cardiaques. On trouve des cellules péricardiques colorées en vert, en jaune ou en rouge, Straus-Durkheim les croyait graisseuses, Leydig les appelle cellules jaunes ou vertes; elles sont

globuFeuses ou ovoïdes, contenant do 1 à 6 ou 8 noyaux. Il y a des lobes du corps graisseur (cellules enclave'es de V. Graber), jaunes, à un seul noyau, résistant h l'action des alcalis et des acides. Entre ces diverses cellules sont des filets nerveux et de nombicuses ramifications trachéennes, recouvrant le vaisseau dorsal ; la membrane externe de la trachée se confond avec la membrane de la cellule péricardique. Pour V. Graber, les cellules péricardiques seraient les analogues de poiimons localisés, organes d'hématose, opérant la revivihcation du sang contre le cœur, et de la sorte le sang entrerait fortement revivitîé dans le vaisseau contractile d'impulsion.

On pi'ut voir le sang en mouvement dans le corps chez les larves transparentes, corames celles des Agrions et des Éphémères [voy. Éphémères et Névroptères) ; Carus a constaté des courants sanguins en suivant les globules, il a vu que le sang sorti de laorte thoracique sous la tète se répand entre les organes, descend le long de la région ventrale et aussi des régions latérales. Ces courants principaux sont en communication avec une foule de canaux lacuneux secondaires, ménagés entre les muscles et les viscères, de telle sorte que le sang, après avoir serpenté entre les diverses parties solides de l'organisme, rentre dans quelque grand courant, d'où il pourra regagner le cœur dorsal. Le sang s'écoule jusqu'à l'extrémité des filets caudaux des larves d'Éphémère. Les observations de Carus, faites de 1827 à 1851, ont été répétées par Verloren (1847) sur un grand nombre d'Insectes; les courants sanguins ont été vus dans les grosses nervures des ailes d'Héméiobe venant déclore, et Belui a remarqué sur déjeunes Ilydrocorises {voy. Hémiptères) des courants dans les pattes produits par les mouvements contractiles des faisceaux musculaires. Les différences entre les Insectes et les autres animaux invertébrés, au point de vue de la circulation du sang, sont moins grandes qu'on l'a cru pendant longtemps.

C. Respinition. L appareil respiratoire des Insectes n'est pas localisé dans une partie du corps, il est répandu partout, disséminé pour ainsi dire parmi les divers organes ; il est composé de minces tubes membraneux nommés trachées, dont les ramifications innombrables se répandent à la manière des racines d'une plante dans le sol. On admettait que les trachées offrent deux tuniques ou membranes emboîtées, l'interne pareille à l'épiderme ou à un épithélium qui rentre par les orifices respiratoires et se détache pendant les mues. A la surface externe de cette tunique, et remarquable comme une tunique moyenne d'artère se trouvait un lil contourné en hélice, chilineux, empêchant la déchirure des tuniques et les tenant écartées ou béantes. Le fil élastique des trachées tantôt cylindrique, tantôt en ruban aplati, est recouvert d'une tunique extérieure non chitineuse, molle, soluble dans la potasse et de nature conjonctive. Cette membrane ne paraît pas se souder aux bords des orifices respiratoires, elle y reste béante, suivant Emile Blanchard, qui admet un espace libre entre le fil élastique moyen adhérant intimement à la lame interne, et entre la tunique externe. Selon lui, le sang se répand dans l'intervalle des deux tuniques, et de la sorte le système respiratoire des Insectes n'est pas exceptionnel, il rentrerait dans la généralité en recevant à l'intérieur le fluide nourricier hématose par l'air introduit dans les trachées. Une partie du sang des lacunes pénètre entre les membranes péritrachéennes près des orifices aériens et il sort par les extrémités ramifiées, là où s'atténue et se perd la tunique interne. Finalement le vaisseau dorso-cardiaque reprend un mélange de sang revivifié sorti des trachées et celui dévivifié dans les lacunes; en définitive, le cœur, comme chez les Reptiles,

pousserait d'arrière en avant un mélange des deux sangs. Ceux qui n'admettent pas les expériences et la llie'orie du professeur E. Blanchard regardent l'hématose comme se produisant sur place dans les organes, ils contestent même l'espace libre entre les deux membranes de la trachée.

Dujardin et Lcuckart ont regardé le fil spiral des trachées comme un simple repli chitinisé de la membrano interne, Leydig et Weismann l'ont considéré comme un épaississement cellulaire dispose suivant une ligne spirale, maintenant écarté le calibre trachéen. Le fil ne serait pas isolé ni comparable à la spiricule des trachées déroulables des végétaux. Sedgwick-Minot n'a pu dérouler que 1 à 5 tours sans brisure, ce qui m'a paru exagéré; il n'admet que des fils successifs par places, interrompus, non déroulables dans une grande étendue. Il est certain que, lorsque les trachées se renflent en vésicules, comme chez les Hyménoptères, les Diptères, etc., on continue à y trouver la couche extérieure et à l'intérieur la mince cuticule, mais le filament n'offre que des tours de spire très-écartés, interrompus, ou avec des points épaissis fort isolés, et même manquant tout à fait. L'existence d'un fil spiral n'est pas exclusive aux trachées, on le trouve parfois dans le canal excréteur des glandes salivaires et aussi des glandes anales (Coléoptères); la trompe ou lèvre inférieure des Muscides montre aussi des séries de canaux à filament spiral servant à maintenir béant le calibre des tubes aériens ou autres,

11 faut encore noter que l'épaississement de la cuticule interne de la trachée n'est pas toujours un fil spiral ; il devient quelquefois réticulé, en réseau, en mailles, dans la chambre sligmatique de la trachée d'origine, distincte de la trachée de distribution. Les trachées de l'abdomen chez la Nemiira lateralh se terminent au stigmate par des mailles hexagonales. Paul Bcrt a représenté une disposition analogue pour la trachée thoracique du Grillon domestique {voy. Grillon).

J'arrive à parler d'un fait intéressant, celui de la circulation intra-trachéenne. Le professeur Emile Blanchard admet un cylindre creux externe, renfermant le sang contenu dans un cylindre interne plein d'air; l'échange gazeux se fait dans toute la trachée entre l'air et le sang circulant dans l'espace intermembranulaire. J'ai déjà fait remarquer la teinte rouge ou bleue, prise par les trachées des Vers à soie nourris avec du carmin ou de l'indigo mêlé aux feuilles données en nourriture aux chenilles; le sang étant coloré, sa présence est décelée entre les membranes trachéennes. D'autre part, des injections directes faites avec l'essence de térébenthine carminée, poussées d'arrière en avant dans le vaisseau dorsal, ou dans une lacune du corps, montrèrent à Emile Blanchard les parois trachéennes colorées en rouge. Le liquide coloré restait donc emprisonné dans l'espace intermembranulaire des trachées ; il sortait même lorsqu'on déchirait la paroi delà trachée. Bassi et Agassiz déclarèrent avoir vu les injections pénétrer dans l'espace péritrachéen, Newport annonça qu'il avait trouvé des globules sanguins dans l'espace intermembranulaire.

Léon Dufour, Joly, Dujardin, Duvernoy, Nicolet, attaquèrent ces expériences, soit d'alimentation, soit d'injections. A quel besoin, a-t-on dit, répond la mince lame de sang sur le pourtour de la trachée, quand cette dernière baigne tout entière dans le sang? Il y aurait plutôt gêne à l'hématose qu'une disposition favorable. J'ai, à plusieurs reprises, assisté à l'insuccès de Léon Dufonr pour injecter les trachées, mais Balbiani a répété avec succès les injections d'Emile Blanchard, le fait de la pénétration du liquide coloré entre la cuticule et la mem-

brane cliitinogène est indiscutable. Faut-il admettre que l'intervalle est accidentellement produit et non préformé? Leydig, Weismann, Gerstàcker, nient encore l'existence de l'espace intermembranulaire péritrache'en.

Il a été jusqu'à présent impossible de démontrer comment l'injection, et par conséquent le sang, entrent dans la paroi de la trachée; E. Blanchard admet que c'est près de l'insertion de la trachée au stigmate. Comment, d'autre part, le sang sort-il des trachées? L'existence de courants dans les espaces péritrachéens est à rechercher.

La terminaison des trachées se modifie de diverses manières. On voit les plus fines ramifications finir en réseaux à la surface des glandes s'accolant aux cellules, ou les pénétrant (Kupffer), et de même dans les muscles. V. Graber a décrit des renflements cellulaires à plusieurs noyaux où cessent les trachéoles péricardiques. Ces trachéoles entrent dans des cellules étoilées de la larve du Corèthre (Diptère) et dans les organes lumineux cellulaires du Lampyre ; elles se replient en anses dans les branchies rectales des larves de Libellules, etc.

Les tubes respiratoires se voient chez tous les insectes, aux divers états de développement, qu'ils soient aériens ou aquatiques. Dans les dissections sous l'eau, on aperçoit les trachées avec un aspect argentin, à cause de l'air inclus; la teinte est parfois brunie. J'ai déjà dit que, si le sang est chargé de matières colorantes, les trachées, suivant la remarque de Alessandrini, Bassi, E. Blanchard, sont colorées comme lui.

Le fluide aérien pénètre dans les trachées par les stigmates, orifices spéciaux placés sur les côtés du corps ; la cavité buccale ne sert pas à l'entrée de l'air. Le plus souvent, le stigmate est entouré d'un cercle corné chilineux appelé périlrème, très-visible sur les larves à téguments blanchâtres. Ordinairement une membrane étendue et avec deux lèvres repliées se trouve sous les péritrèmes; des muscles latéraux antagonistes ouvrent et ferment cette boutonnière. La fermeture du stigmate a lieu par la volonté de l'animal, ce qui explique pourquoi, les trachées étant remplies d'air, l'Insecte fermant les stigmates résiste très-longtemps à l'asphyxie. Engourdi et immobile, il revient à la vie en rouvrant ses stigmates au bout d'un temps fort long. Beaucoup d'insectes peuvent survivre à l'introduction dans le vide, à l'immersion dans l'eau, même trèslongtemps prolongée; les Jî^pus et Micrahjmma vivent immergés à la marée haute.

L'occlusion volontaire des stigmates explique pourquoi on éprouve tant de difficulté à faire périr les Insectes par des vapeurs délétères qui tuent les Mammifères ou les Oiseaux avec rapidité, parce que chez ceux-ci la respiration est forcée, avec introduction continue de l'air. En général, un Insecte ne succombe que lentement dans un gaz fortement toxique; il meurt plus sûrement et plus vite, s'il n'y aqu'une petite quantité de gaz vénéneux, parce que l'air empoisonné pénètre, à son insu, par les stigmates restés béants ; dans le premier cas, l'impression d'un air trop chargé provoque une fermeture immédiate et l'animal résiste. On n'est jamais certain que les gaz toxiques pénètrent en entier dans les trachées.

Chaque anneau ou zoonite tend à offrir deux stigmates, placés un de chaque côté de l'anneau, mais la tête et le dernier segment en sont généralement dépourvus chez l'insecte à l'état de perfectose. Le premier segment thoracique ou prothorax porte ordinairement une paire de stigmates, ceux-ci existent rarement sur les autres segments [voy. Coléoptères). Les méso et métathorax por-

tant des ailes en sont géne'ralement dépourvus, ce qui a fait regarder les ailes comme des stigmates extravasés, mais il y a trois stigmates thoraciques de chaque côté chez les Pucerons et les Phylloxériens, les Acridiens, etc. Les premiers anneaux de l'abdomen portent de 7 à 8 stigmates latéraux. Dans des larves, quand l'insecte vit dans l'eau ou dans des matières molles, les stigmates peuvent se borner à deux paires, une]en avant et une autre en arrière du corps, et même chez certaines larves de Diptères à une seule paire terminant le corps. On trouve même les stigmates imperlbrés, situés ailleurs, sortes d'organes vestigiaires.

Les Insectes aériens par la respiration, comme les Dytiques et autres, peuvent vivre dans l'eau, car un artifice remarquable permet l'introduction de l'air dans les stigmates. L'air pénètre sous les él y très et s'y emmagasine; d'autres fois l'insecte entraîne avec lui une bulle gazeuse, ou bien, avec ses antennes, il chasse l'air sous ou le long du corps et près des stigmates. D'autres fois, chez les Névroptères et les Diptères, les Insectes demeurent toujours plongés dans l'eau, la respiration devient branchiale, mais, contrairement à ce qui a lieu chez les Vertébrés pour l'introduction et la sortie des gaz. Les branchies sont extérieures, disposées en lamelles, en houppes, en filets. Dans les larves de Libellules {voy. Névroptères), elles sont à l'intérieur du rectum. Chez certaines Perlides adultes, les Pteronarcijs, il y a tout à la fois des ailes, dos stigmates et ■des branchies Ihoraco-abdominales, ce qui montre l'indépendance des trois organes. Le Pteronarcys regain, qui se trouve au Canada, possède une respiration branchiale adulte comme les larves des Perles, il peut alternativement vivre dans l'eau, sous la pluie des cascades, ou voltiger en respirant l'air atmosphérique. Des expansions cutanées renferment des trachées communiquant avec le réseau intérieur, de sorte que les tubes qui s'abouchent aux stigmates ne sont que des trachées flottantes imperforées, appropriées à un échange endosmotique entre les gaz intérieurs et l'air dissous dans l'eau; elles remplacent ainsi les stigmates pour l'arrivée de l'air. Dans ces houppes branchiales se trouve constamment de l'oxygène.

Le réseau trachéen interne est compliqué. A l'état le plus simple on remarque, par exemple, chez quelques Hémiptères aptères, des tubes isolés partant des stigmates, avec des ramifications allant aux organes voisins ; des canaux anastomotiques rattachent ensemble ces arbuscules aériens isolés. Ordinairement des canaux longitudinaux relient les trachées de chaque anneau, de manière à former deux troncs aériens dépassant le plus souvent en diamètre les troncs qui •vont aux stigmates; le stigmate prothoracique envoie un tube dans la tête jusqu'au bout des antennes et un autre descend se réunir avec ceux de l'ab- -domen; il en est ainsi pour les larves de Coléoptères, d'Hyménoptères, de Lépidoptères, des Muscides, etc. Souvent, entre les troncs longitudinaux, sont des canaux de réunion transversale, faisant communiquer l'air des deux côtés ■du oorps.

La forme principale des trachées est tubulaire ou cylindrique, on la trouve «liez tous les Insectes larvaires et dans les adultes quand le vol est nul ou médiocre, chez tous les Aptères, les Carabiques, les Hémiptères aquatiques, etc. Mais, quand les insectes ont un vol rapide ou de longue durée, les trachées de la larve se modifient dès la nymphe et deviennent chez l'adulte dans une grande partie de leurs rameaux des vésicules, de petits ballons, des trachées vésiculaires. J'ai déjà dit {voy. p. 'i7) que le fil spiral se modifie ou disparaît, il

reste les tuniques simples externe et interne. Les Buprestes, les Lamellicornes, les Libellules, ont un grand nombre de rameaux aériens ampullaires ; les Criquets éniigrants ont des sacs pneumatiques dorsaux à la place des tubes transverses trachéens. Les Hyménoptères, Lépidoptères et Diptères possèdent des poches à air sur les gros troncs longitudinaux, les Abeilles et les Bourdons ont ces mêmes troncs disposés eu longues vessies aériennes, les Diptères les ont renflés en arrière sous forme de ballons abdominaux. Ces dilatations permettent 5 l'insecte de recevoir une quantité d'air considérable, de l'accumuler pour produire une force musculaire motrice plus grande; en outre ces vésicules trachéennes gonflent le corps et diminuent sa densité moyenne, permettant le vol à des insectes trapus et qui seraient trop lourds.

L'air entre et sort du système respiratoire par le mécanisme du soufflet; des variations de volume se produisent dans les trachées par le jeu des segments abdominaux. Les inspirations et les expirations sont en nombre variable : l'Abeille calme respire 50 à 50 fois par minute et dans l'état d'agitation de HO à 150 fois. Chez de lourds Coléoptères des mouvements saccadés de la tête et des élylres aident à remplir les trachées avec l'air atmosphérique; les Acridiens se préparent aux migrations par plusieurs jours d'inspirations répétées et leurs trachées ordinairement affaissées deviennent cylindriques et gonflées. On voit bien les mouvements inspiratoires et expiratoires sur l'abdomen des grandes Libellules, des Locustides, etc. H ne serait pas impossible d'obtenir le tracé graphique de ces mouvements.

D. Chaleur animale. On sait que, lorsque les Insectes sont réunis en grande quantité, leur température s'élève au-dessus de la température ambiante, ainsi dans les ruches, les guêpiers, les nids de Bourdons, les fourmilières. Il en est de même dans les amas d'Insectes adultes et même de leurs larves. Les pêcheurs à la ligne ressentent de la chaleur eu versant dans leurs mains engourdies parle froid les larves de Muscides, vulgairement appelés Aslicots, dont ils se servent comme amorce; le thermomètre à mercure introduit au milieu d'un peloton de ces larves s'élève de 2 degrés, et il marque 12 degrés au-dessus de la température extérieure au milieu des larves de la Gallérie de la cire {voij. Teignes [Zoologie\). Ces observations démontrent jusqu'à l'évidence la production de chaleur par les Insectes rassemblés, mais l'évaluation de la température propre d'un insecte isolé est des plus difficiles. John Uavy, Newport et surtout Maurice Girard, ont cherché à la préciser. Avec le thermomètre à air et différentiel de Leslie, modifié, ou bien avec des aiguilles thermo-électriques et surtout de minuscules thermomètres à mercure, on est arrivé à savoir que la liaison est intime entre la chaleur des Insectes et leur combustion respiratoire. La chaleur propre des larves et des nymphes, dans les Insectes à métamorphoses complètes, est inférieure notablement à celle des adultes. Le repos, l'abstention d'aliments, le sommeil, se traduisent immédiatement par une diminution de la chaleur propre. Les Chenilles du Ver à soie, au moment des mues, offrent un abaissement dans leur chaleur, les Coléoptères terrestres ont une température moindre que les Coléoptères de grand vol. La chaleur des gros Lépidoptères, tels que les Sphinx pris au vol, est sensible, même au doigt qui les saisit. Les Diptères agiles, les Hyménoptères, ont une température élevée, surtout les Bourdons à corps poilu. Du reste, l'intermittence dans le développement calorifique chez beaucoup d'Insectes, suivant le vol ou le repos, s'accorde avec une introduction très-variable de l'air dans leurs trachées. Le sexe présente une influence

marquée de la chaleur dans certains groupes ; chez les Bombycides, les mâles sont plus chauds que les femelles et ils sont bien plus aclil's, mais il ne faudrait pas généraliser. Maurice Girard n'a trouvé aucune relation calorifique sexuelle sur les Bourdons, les Libelhiles, diverses Phalénides et Noctuelles.

Chez les Insectes doués de la locomotion aérienne, la chaleur se concentre dans le thorax en un foyer d'intensité proportionnelle à la puissance effective du vol. Le thorax est vraiment le siège d'un foyer calorifique. Si dans les Chenilles la température n'est pas localisée dans certains anneaux, mais appartient à tous, il en est tout autrement chez les Insectes ù locomotion aérienne. Une aiguille thermo-électrique étant placée dans le thorax, une autre dans l'abdomen, on constatera un grand excès de chaleur thoracique. Quand l'insecte est gros (Bourdon ou Sphinx), le thermomètre placé d'abord dans l'abdomen et venu en équilibre poussé ensuite dans le thorax s'élèvera fortement et subitement; il y a peu d'excès de chaleur dans le thorax chez les Gourtilières et les grosses Sauterelles. Ce résultat surprenant par sa puissance est conforme aux données anatomiques ; dans le thorax se trouvent à la fois chez l'adulte les muscles des ailes et des pattes, les premiers en contraction énergique et siège d'une forte combustion, ceux de l'abdomen étant presque au repos. Sur les Bourdons, on constate que le dégagement de la chaleur propre est en rapport avec le bourdonnement; la température s'abaisse dès que l'insecte cesse de bourdonner et se lelève aussitôt que le bourdonnement recommence; l'air sort des stigmates thoraciques et la contraction musculaire énergique des muscles des ailes accompagne le bourdonnement. En résumé, les insectes sont des animaux à température mixte, intermédiaires entre les grands animaux à température constante et les animaux dits à sangfroid, Batraciens et Poissons, ne présentant qu'un léger excès calorique audessus de l'air ambiant.

Plusieurs insectes sont doués d'une grande puissance de résistance aux excès de température; dans l'œuf ou dans la nymphe, sorte de second œuf où les organes se reforment au moyen d'éléments anatomiques mous, les animaux sont presque à l'état de vie latente, à respiration faible et dans la meilleure condition pour supporter des températures excessives. Les chrysalides du Papillon blanc du chou résistent à des froids considérables, à — 20 degrés dans nos climats; les chrysalides abritées en terre ou dans des cocons peuvent être congelées, ainsi celles qui habitent la Laponie ou les régions alpestres; leur cassure est nette, elles sonnent en tombant dans un verre, néanmoins elles se métamorphosent. Il est sur que les nymphes congelées reviennent à la vie ; les chenilles de la Pyrale de la Vigne [voy. Pyrale), gelées jusqu'à six fois à — 17 degrés, ont survécu. Duclaux a signalé un fait curieux sur les Vers à soie soumis à une température de glacière pendant quarante jours et dont l'éclosion fut prématurée, ayant ainsi remplacé le froid de l'hiver nécessaire à la formation de l'embryon. Au contraire, des œufs maintenus toute l'année à la température habituelle n'éclosent pas, l'embryon y meurt, de là l'insuccès d'éclosions après un hiver trop doux. Les Japonais placent les œufs de Ver à soie pendant l'hiver quelques journées dans l'eau glacée.

Les Dytiques peuvent nager dans l'eau de bassins recouverts de glace depuis quinze jours, et on sait que les Diptères némocères, les Cousins, les Tipules, volent pendant l'hiver et sont un fléau des régions polaires {voy. Cousins). Les Lépidoptères des genres Hibernia, Larentia, apparaissent dans l'hiver. Des Podurelles se trouvent parfois sur la neige, Podura nivalis^ Desoria glacial is. A un point de vue opposé, certains insectes supportent des températures très-

élevées. Les Chenilles redoutent en général la chaleur et beaucoup ne mangent que la nuit, celle du Deilephila eup/iorbiœ se tient pourtant à l'ardeur du soleil sur les feuilles à demi briilées des Euphorbes. On a parlé de Coléoptères vivant dans les sources thermales, mais on est sûr de trouver les Mélasomes dans les sables brûlants, des Termites {voy. Termites) dans des galeries si chauffées par le soleil qu'on peut à peine appliquer la main sur leur paroi. Des Polistes vivent dans des nids exposés à une chaleur torride {voy. Polistes) ; il en est de même d'Hyménoptères fouisseurs des contrées chaudes. Les Libellules se plaisent dans les endroits les plus ensoleillés, ainsi que les Ascaîaphes {voy. Névroptères).

E. Sécrétions. Les glandes variées du tube digestif sécrètent des produits indispensables à la digestion; d'autres glandes salivaires et anales modifiées servent à fournir des matériaux utiles pour la conservation de l'individu [voy. Soie) ou pour sa défense; la salive entoure certaines larves et empêche leur dessiccation, ainsi chez les Hémiptères du genre Aphrophora {voy. Hémiptères); divers insectes répandent des odeurs musquées, d'autres, comme la Punaise des lits, une odeur infecte {voy. Punaises). Des substances volatiles d'odeurs variées, sont destinées probablement à des attraits sexuels, et enfin|des liquides suintent de quelques parties du corps, comme chez les Coccinelles, les Mehe, etc. La cire, la gomme laque, sont des sécrétions d'insectes {voy. Abeilles, Hyménoptères, Cochenilles, Pucerons). La phosphorescence se produit dans des éléments anatomiques spéciaux {voy. Elatérides et Ver luisant).

Les venins sécrétés par les Insectes sont tantôt analogues aux fluides salivaires (Cousins, Puces, Punaises), tantôt aux glandes anales des Coléoptères, et ce sont les Abeilles, les Guêpes, les Hyménoptères fouisseurs, qui les présentent au plus haut degré de puissance. Ils sont en petite quantité dans chaque animal, mais la multiplicité des piqûres peut produire de graves accidents. Suivant Paul Bert, le venin de la Xylocopa violacea serait un poison du sang; Carlet (de Grenoble) a décrit le mécanisme de son inoculation chez l'Abeille et son mélange par deux humeurs, l'une acide, l'autre alcaline. Les venins des insectes ne sont pas destinés à agir uniquement sur les tissus animaux, quelques-uns peuvent irriter les tissus végétaux et produire des galles, par exemple, les Cynipides, les Hyménoptères térébrants, les Diptères Cécidomyides.

II. Reproduction. Examinons brièvement quelques généralités relatives à la reproduction des Insectes.

La complication et même la remarquable perfection organique des appareils de nutrition, ainsi que ceux que nous verrons pour la vie de relation, rendent compte de la dualité sexuelle chez les Insectes qui ont les organes mâles et femelles sur deux individus différents : aussi l'accouplement est presque toujours nécessaire pour donner des œufs fécondés.

L'agent essentiel de la reproduction chez le mâle est le spermatozoïde. Les insectes femelles sont pourvus de la faculté de conserver vivants, dans une poche annexée à l'oviducte, ces spermatozoïdes après l'accouplement, non-seulement pendant des semaines, mais encore des mois, même des années : les œufs reçoivent ainsi au passage l'imprégnation du mâle, comme pour les œufs récemment formés. Les spermatozoïdes ont la forme ordinaire de filaments flexibles avec une extrémité antérieure renflée ; parfois ils sont réunis en faisceau par leur partie antérieure, ressemblant à des barbes de plumes (Locustides).

On trouve aussi, mais rarement, des spermalopliores, ampoules spéciales renfermant les spermatozoïdes, et destinés à les mettre à l'abri dans le voisinage de rorilice livrant passage aux œufs.

Les ovaires des femelles fournissent les œufs pourvus d'une cicatricule et d'une tache germinative, d'où dérivent le blastoderme et l'embryon. La formation des oeufs est fort complexe cbez les Insectes, et je ne puis malheureusemenl entrer dans les détails à ce sujet. Je me borne à dire que i'œiif arrivé des gaînes ovigènes dans l'oviducte s'entoure d'une coque résistante, puis celle-ci est enduite d'un vernis destiné à le iixcr. La forme des œufs est Irès-variable, pour la couleur et l'état poli, ou strie, ou granulé, de la surface; ils sont globuleux, elliptiques, etc., et présentent un micropyle, rarement plusieurs. Le micropylc est arrondi, placé au centre d'un disque chez les Diptères ; il est entouré de filaments, de cornes, de caroncules, chez les Hémiptères. Les Névroptères ont des micropyles avec des replis, des expansions membraneuses ; les Coléoptères les ont bordés de bourrelets polygonaux ou d'irradiations; les Hyménoptères offrent autour du micropyle de l'œuf des gerbes de traits rayonnants; parfois les micropyles placés au sommet d'une épaisse paroi conununiquent au vitellus par un canal étroit et aUongé. Certains œufs d'insectes, au lieu d'être collés à plat, sont portés sur un pédicule plus ou moins long, formé par l'extension de la matière gluante qui les entoure et qui se solidifie comme chez les Hémérobes {voy. Névroptkres).

On trouvera aux articles relatifs à tous les ordres d'Insectes la disposition des organes génitaux mâles et femelles, internes et externes. Ces homologies si remarquables des pièces buccales mises en relief par Savigny se retrouvent pour les pièces de l'armure génitale, et de Lacaze-Duthiers a magistralement exposé le plan conmmn des diverses parties génitales femelles de tous les Insectes; on arrive par degrés successifs des armures génitales, simplifiées et en quelque sorte dégradées chez les Lépidoptères et les Diptères, à celles des Orthoptères, Névroptères et surtout Hyménoptères, qui sont les plus compliquées.

Pour favoriser le rapprochement des sexes, les Insectes sont pourvus de moyens spéciaux. Le niàle est plus svelte, plus délié, de couleurs vives avec des yeux plus gros, des antennes plus longues, plus pectinées ou llabcllées. C'est généralement au mâle seul qu'appartieiment les appareils sonores {voy. Cigale). Les mâles sont ailés, voyageurs, tandis que des femelles sont aptères {Psyché) et généralement plus lourdes.

11 convient de dire un mot de la parthénogenèse des Insectes, lucina sine concubitu. On a reconnu depuis longtemps chez certains Insectes la faculté de produire des petits sans accouplement. Leeuwenhoek et Bonnet remarquèrent surtout le fait de femelles de Pucerons (voy. Pccerons) donnant une longue» suite de femelles vivipares sans aucun secours du mh\e. Les Abeilles femelles présentent des phénomènes analogues et de même un assez grand nombre de Papillons nocturnes {voy. Papillons), des femelles de divers Coccits ou Gallinsectes, de Cynipides {voy. Cynips). Ces faits très-remarquables sont expliqués incomplètement; quelques naturalistes pensent que l'exception qu'elles présentent n'est qu'apparente et que certaines espèces d'insectes sont pourvues d'un retour à l'hermaphrodisme, avec des organes mâles restés inaperçus chez la femelle dite parthénogénésiijue. D'un autre côté, chez les Cynips, par exemple, les faits de parthénogenèse s'expliquent par la génération alternante.

DICT. ENC. i' S. XYi. 5

Le dc'veloppement embryonnaire, l'état larvaire, de nymphe et d'insecte parfait, ont été exposés [voy. Larves, Chvsalide, Nymphes, métamorphose].

FoNCTIOÎSS DE LA VIE ANIMALE OU DE RELATION. L Système tégumentaire et musculaire. Des pièces solides de consistance variable, coriaces, chilineuses, consliluant aux Insectes un scléroderme, don\ient attaclie à des muscles internes faisant mouvoir les parties du corps. Ces pièces légumentaires limitent les cavités viscérales, contenant les organes de la vie végétative. Les sclérodermites composent les anneaux médians, ou zoonites, du corps, et d'autres placés latéralement forment les appendices ou membres.

Le téi;ument des insectes est une peau présentant deux couches ; en dessus, un épidémie dur, épais, se renouvelant par les mues, en-dessous un chorion plus mou; la chitine, principe immédiat fondamental, offre pour caractères de se carboniser en brûlant sans répandre d'odeur sensible ; de conserver sa forme, elle résiste à l'action de la potasse causliijue, blanchissant, mais sans se dissoudre. Elle est propre aux Insectes, aux Myriapodes, aux Arachnides, aux Crustacés, durcie fortement chez ces derniers par incrustation calcaire {voy. Chitine).

Dans les anneaux du corps, le supérieur, teryum ou noluni, et l'inférieur, ou ventral sternum, ont de chaque côlc deux epislernum auxquels s'ajoutent en dessus deux épimères. La forme des ailes, de leurs nervures, ainsi que des pattes et de leurs divisions, ont été longuement étudiées dans chaque ordre spécial.

Le système musculaire est très-développé et Irès-puissint chez les Insectes. Ees Mouches, des Hyménoptères, suivent et dépassent des trains de chemin de fer en volant, allant et venant, tournoyant, ce qui indique leur excessive rapidité. Le thorax est presque entièrement rempli de masses musculaires. Les muscles sont plus nombreux chez l'adulte que chez les larves. Lyonet a exagéré beaucoup les muscles de la Chenille du saule {Cossus liyniperda), en comptant comme faisceaux des fibres élémentaires facilement séparables. Les faisceaux divisés sont fréquents chez les Insectes, d'oii une grande difficulté pour compter exactement les muscles. Les fibres musculaires volontaires des insectes répondent aux muscles à fibres striées des animaux supérieurs.

La tête, le thorax et l'abdomen avec leurs pièces constituantes, envisagés au point de vue morphologique, ne peuvent nous arrêter, sans exposer à des redites, mais il est indispensable de dire quelques mots de la force musculaire des Insectes et de la puissance de leur vol.

Le système musculaire chez les insectes l'emporte comme force sur celui des Vertébrés, et il développe un travail bien plus considérable. Qui n'a vu des Fourmis traîner des proies bien plus grosses (ju'eUes {voy. Fourmis)? DeLucv a constaté qu'un Lucane Cerf-volant tient entre ses mandibules, en élevant et abaissant alternativement la tête et le thorax, un barreau d'acier de 50 centimètres de long et pesant 400 grammes {voy. Lucane). F. Plateau, dans une série d'ingénieuses expériences, a démontré que les Insectes ont une puissance musculaire considérable, que cette puissance est en raison inverse de la taille, les plus petits d'entre eux étant capables de déployer les plus grands efforts, exemple, le saut de la Puce (voy. Puces). Un Hanneton est vingt et une fois plus fort qu'un Cheval ; une Abeille est trente fois plus vigoureuse : en effet, un Cheval ne peut dépasser un effort supérieur au soixante-septième de son poids

et un Hanneton traîne aisément une charge équivalente à quatorze fois, soit (juatorze Hannetons lourds comme lui. Une Abeille attelée met sans peine en mouvement un chariot vingt fois plus lourd qu'elle. Les insectes, obligés pour soutenir leur vol à une grande dépense de forces, ne transportent point des poids aussi énormes. Les Libellules enlèvent leur poids en volant, mais on sait que les Pompiles et les Pélopées transportent de grosses Araignées plus lourdes qu'eux; le Pbilanthe apivore emporte une Abeille atteignant deux fois sa taille.

Les Insectes rampent, sautent, courent, volent, nagent; des larves apodes se meuvent sur le soL à la façon des Serpents. Les uuiscles de ces petits animaux agissent sur des leviers, mais ici les organes moteurs sont situés dans l'intérieur des leviers qu'ils doivent mouvoir, tandis que chez les animaux vertébrés, les muscles sont extérieurs.

Les modes de locomotion des Insectes sont donc extrêmement variés et des plus remarquables ; à mon regret, il m'e- 1 impossible d'indiquer même sommairement les diverses théories du vol des Insectes. Je ne puis que renvoyer aux expériences de Borelli, de Chabrier, de Straus-Durckheim, Liais, Pettigrew, Marey, etc.

H. Système nerveux. Après Cette étude générale et trop incomplète des deux ordres de fonctions, il faut examiner le système nerveux. Loin de ne présenter qu'un système végétatil' analogue au nerf vague des Vertébrés, les Insectes possèdent un système nerveux compliqué. Chez les larves ou trouve dans la tête et au-dessus de l'œsophage deux ganglions cérébroïdes analogues à l'encéphale des Vertébrés; au-dessous du tube digestif il y a une double série de ganglions au nombre de deux par zoonile, ils sont réunis longitudinalement par des cordons nerveux connectifs et transversalement par d'autres, dits commissures. A mesure que le développement s'accomplit, de la larve à l'adulte, les ganglions tendent à se réunir en un seul dansle sens transversal, et d'autres se centralisent en trois groupes dans la tète, le thorax et l'abdomen, de telle sorte que le système nerveux de la vie animale se modèle chez les Insectes suivant la forme générale du corps. Très-allongé chez les larves, plus condensé chez les nymphes, il devient encore plus court chez les adultes. Un collier œsophagien, entourant l'œsophage, réunit toujours les ganglions cérébroïdes aux deux premiers ganglions de la chahie ventrale.

Dans les Insectes adultes le cerveau est formé de deux masses globulaires confondues, offrant une gouttière trace de la soudure médiane; le cerveau envoie des nerfs aux antennes, aux stemmates. et surtout aux yeux composés, les nerfs optiques étant très-gros chez les adultes, grêles chez les larves; de minces filets nerveux se rendent dans le labre. Sous l'œsophage et toujours dans la tète la chaîne sternale commence par un ganglion double ou céphalique sousœsophagien, fournissant des nerfs aux mandibules, aux mâchoires et à la lèvre inférieure. La constance de ces trois paires de nerfs a été d'un grand secours pour arriver aux analogies des pièces buccales, transformées dans les différents ordres d'Insectes. Les trois ganglions thoraciques, séparés chez les larves, sont plus ou moins coalescents chez les adultes; le ganglion prothoracique donne des nerfs aux muscles du prothorax et à la première paire de pattes ou pattes antérieures; le mésothoi-acique fournit aux premières ailes et à la seconde paire de pattes ou pattes moyennes; le ganglion métathoracique innerve les secondes

ailes et les balanciers des Diptères, ainsi que la troisième paire de pattes ou pattes postérieures. Les ganglions abdominaux sont en nombre très-variable, neuf le plus souvent chez les larves, rarement dix, parfois huit ou sept. Il en reste bien moins chez les adultes par soudure longitudinale. Chaque paire de ganglions abdominaux envoie des nerfs aux muscles des anneaux dorsaux et ventraux de l'abdomen, des filets aux trachées et aux stigmates. Le dernier ean^lion abdominal est le plus volumineux et donne des nerfs disposés en queue de cheval se rendant aux armures génitales et autres parties des segments terminaux.

Des expériences sur lesquelles je ne puis insister démontrent que le système nerveux a deux éléments, des cellules ganglionnaires et des tubes nerveux. Le cerveau est même replié à l'extérieur, comme plissé chez l'Abeille et les autres Hyménoptères remarquables par leur instinct. La face inférieure des ganglions ventraux serait sensible et la supérieure excitable d'après Faivre; les connectifs, les nerfs des pattes, sont mixtes, à la fois sensibles et excitables, etc.

Les Insectes sont pourvus, outre le système nerveux de la vie animale, d'un autre appareil d'innervation entrevu par les anciens anatomistes et qui montre leur réelle perfection organique. Un premier appareil comprend deux parties placées au-dessus du tube digestif, l'une médiane, impaire, et une autre formée de deux moitiés, une de chaque côté de la première. Swammerdam avait appelé nerf récurrent la partie antérieure du système, Lyonet avait vu plusieurs ganolions voisins du cerveau, Brandt et Newport l'ont étudié plus complètement. La partie médiane naît par un cordon des deux ganglions cérébraux et se rattache à un ganglion frontal envoyant des filets au pharynx et aux pièces buccales, de ce même ganglion frontal partent des filets allant à un ganglion œsophagien. Puis vient un ganglion gastrique donnant des filets à l'estomac ou ventricule chylitique. A côté du système médian, une paire latérale de ganglions donne un nerf rampant sur l'aorte et le vaisseau dorsal, et plus bas des ganglions trachéens allongés. Enfin un deuxième appareil nerveux médian est superposé à la cliaîne abdominale, Lyonet le nommait brides épinières, Newport l'a appelé système nerveux surajouté; Emile Blanchard le regarde comme le grand sympathique des Insectes,

Je noterai une différence physiologique importante entre les Insectes et les Vertébrés supérieurs. Le Vertébré décapité a surtout des phénomènes nerveux rétlexes médullaires, la volition est très-atteinte ou nulle: chez les Insectes il v a réellement trois centres nerveux : céphalique, thoracique et abdominal ; l'animal ayant la tête coupée vole, sans voir et sans entendre, mais garde ses autres facultés. Un Insecte lépidoptère que j'avais étalé depuis plusieurs jours, avant les antennes et les pattes desséchées, cassantes, les ailes fixées par dessiccation, remuait l'extrémité abdominale avec saillie de l'oviducte et pondait des œufs sous mes yeux. Yersin a fait de remarquables expériences sur les ganglions et les nerfs des Insectes.

m. Organe des sen». Les Inscctes, si bien pourvus au point de vue de la locomotion, le disputent encore aux Mammifères et aux Oiseaux pour la perfection des sens. Us perçoivent aisément les vibrations lumineuses et aériennes donnant les sensations de la vue et de l'audition. Chez eux encore le loucher, l'odorat et le goiat, sont incontestables.

A. Le sens de la vue s'exerce par les stcmmates ou yeux lisses et par les yeux composés. Le stemmate forme' d'une cornée transparente sphérique, prolongement incolore du tégument, a sous elle un cristallin sphéroïde, souvent adhérent à la cornée, entraîné avec elle. Cette lentille repose sur un corps vitré, gélatineux, aboutissant à une rétine oiî s'épanouit le neif optique. Une choroïde à pigment entoure, sous la cornée, la partie réfringente de l'oeil, et forme un iris. Cet œil complet olfre des analogies avec l'œil sphérique des poissons. Le stemmate, à cornée Irès-cgnvexe, doit être un œil myope donnant une vision nette à courtes distances.

Les stemmates des larves et des chenilles sont construits comme il vient d'être dit; il y a une cornée, un cristallin et un seul bâtonnet à trois fibres nerveuses, accolées chez les chenilles, mais les stemmates des Hyménoptères adultes sont bien plus compliqués. Ce ne sont pas, comme on l'a cru longtemps, des yeux simples, ils font le passage aux yeux composés; Leydig y a reconnu : une cornée très-convexe et un cristallin conique, s'emboîtant dans une cupule pleine de petits bâtonnets striés en travers et séparés par des traînées de pigment. Les cornées multiples de l'œil composé et les cristallins nombreux se sont confondus en un organe unique, mais les bâtonnets sont distincts et rapprochés. Les nerfs des trois stemmates de l'Abeille partent de la région antérieure du cerveau, l'ocelle médian a une double racine, une sur l'héniisplière droit, l'autre sur l'hémisphère gauche, et de même chez la Fourmi ; le nerf de l'ocelle droit vient de l'hémisphère correspondant, et ainsi pour l'ocelle gauche.

Les yeux composés ne se rencontrent que chez les insectes adultes, ainsi que chez les larves agiles à métamorphoses incomplètes ; ils sont constitués par la réunion d'un grand nombie d'yeux simples, isolément peu parfaits, ainsi que l'indique leur très-grande multiplication. Les facettes sont hexagonales, on sait qu'elles sont carrées chez les Crustacés supérieurs ; elles doivent répondre à des adaptations pour diverses distances selon les espèces, car les yeux composés sont plus ou moins rendes, sphéroïdaux, réniformcs, etc. La convexité des cornéules n'est pas la même aux différents ' points et leur nombre est variable; il y en a de 500 à 120U chez la Fourmi, 6000 chez le Papillon mâle du Ver à soie, 4000 chez la Mouche domestique, HOO chez le Cossus Ugniperda, plus de i2 000 chez les Libelhdes. Dans chacun des yeux composés, on trouve d'abord une cornée générale, continuation du tégument chitineux externe et dont les facettes sont les cornéules; chaque cornéule offre au-dessous un cône cristallinien ou cristallin tubuleux, cylindroïde, que suit une partie allongée ou bâtonnet nerveux allant jusqu'au nerf optique. Les tubes des yeux composés sont entourés d'un pigment choroïdien, noir, brun, verdàtre, rouge, parfois chatoyant. La couche choroïdienne manque ou bien est faible chez les Insectes lucifuges.

En employant les réactifs, on trouve que le bâtonnet et le cône cristallin sont formés par quatre faisceaux prismatiques accolés. Le bâtonnet visuel est séparé du ganglion optique par une membrane perforée, par où passent des fibres nerveuses qui vont former les quatre cordons accolés. Il y aurait deux catégories spéciales de bâtonnets : chez les Coléoptères et les Lépidoptères hétérocères, le bâtonnet se termine par un renflement en massue à son extrémité antérieure, à l'endroit oii vient s'emboîter le cône cristallin; dans les autres ordres, notamment les Hyménoptères, le bâtonnet est cylindroïde et uniforme dans toute sa longueur. Ce bâtonnet est enveloppé de deux membranes, une interne

pigmentée, une externe de tissu conjonclif granulé qui se continue autour du cristallin conique. Pour la plupart des auteurs, le cristallin et la cornéule sont les organes dioptriques, et l'image se forme sur le bout du bâtonnet nerveux.

B. Le sens de Y ouïe existe d'une manière plus ou moins développée; beaucoup d'Insectes s'effarouchent et s'envolent au moindre bruit, les Abeilles ont l'ouïe assez line, les roulements lointains du tonnerre les ramènent vite au logis. Les Insectes perçoivent même des sons qui .échappent à notre oreille, nous voyons des Orllioptères faire des mouvements producteurs de bruits spéciaux et nous n'entendons rien.

Il est probable que les antennes servent à l'audition, mais la position du siège de l'ouïe est moins évidente que celle de la vue. Kirby et Spence, Straus- Durckheim, Carus, Oken, Burmeister, Newport, Léon Dufour, Goureau, Landois, etc., ont admis l'audition antennaire. L'existence d'un tympan membraneux à la base des antennes a été signalée chez les Blattes, analogue au tympan membraneux des Crabes et des Homards. Lespès a décrit des otocystes, Graber a trouvé un appareil auditif dans les antennes de Diptères. Les différences si nombreuses de longueur et de configuration des antennes paraissent liées à une foule d'impressions sonores spéciales; en général, les antennes sont longues chez les Insectes producteurs de bruits, les Cérambyx, les Grillons, les Sauterelles, pourtant elles sont courtes chez les Cigales, mais l'extrême ténuité de la tige permet peut-être la grande sensibilité de l'organe auditif.

Jean MûUer et deSieboKI ont montré dans la partie postérieure du métathorax chez les Acridides {voy. Criquets) et dans les jambes antérieures des Locustides et des Gryllidcs [voi/. Orthoptères) un appareil auditif pair, composé de chaque côté d'une cnnque, d'un tympan avec pièces chitineuses, rappelant les osselets de l'oreille humaine, d'une vésicule trachéenne, le tout en rapport avec une multitude de terminaisons nerveuses ganglionnaires en forme de bâtonnets. Ces appareils auditifs sont innervés soit par le premier ganglion thoracique, soit par le troisième ganglion. On ne connaît encore rien de semblable dans les autres ordres d'Insectes.

C Vodorat est des plus subtils chez un très-grand nombre d'Insectes; si leur vue n'est pas extrêmement étendue, l'odorat paraît être le sens par excellence. On constate tous les jours avec quelle sûreté et avec quelle rapidrté les Insectes coprophages ou nécrophages se rendent auprès des matières corrompues. Les substances, même cachées, comme dans les vieilles expériences de Bedi, attirent sûrement les Insectes qui s'en nourrissent; les liquides, les fruits sucrés, ont tellement d'attrait que le danger est bravé pour s'en approcher. Parfois l'instinct est trompé au détriment de l'insecte et des Mouches habiles à déposer leurs œufs dans des chairs corrompues viennent les pondre dans des Heurs fétides d'Aroïdées, de Stapélies, où les larves périront faute d'aliment.

La recherche des mâles pour l'autre sexe témoigne de la grande puissance de l'olfaction; des femelles de Bombycides {voy. Lépidoptères), renfermées dans des boîtes, dans des chambres closes, attirent les mâles du dehors. On voit entrer, au milieu de Paris, dans des appartements où se trouvent des femelles vivantes,- les mâles des Bombyx quercus, B. neiistria, même de VAttacus pyri, du Bombyx rubi, de divers Liparis: on peut affirmer une olfaction à plusieurs centaines de mètres de distance. Le vol de ces Lépidoptères

mâles prouve qu'ils sentent leurs femelles de fort loin et, comme ils restent souvent très-longtemps sans les apercevoir, ils exécutent des circonvolutions incessantes dans leur vol, ramenés sans cesse auprès par l'odeur, jusqu'à ce qu'ils se précipitent vers elles avec rapidité.

Le développement des antennes chez les mAles de plusieurs familles, leur forme peclinée, llabellée, lamelleuse, ont porté Réaumur, IJoesel, Latreille. de Blainville, Dugès, etc., à regarder les antennes comme le siège de l'odorat. Les objections de Burmeistcr et de Th. Lacordaire, refusant à des organes à surface cornée et poilue l'exercice de l'olfaction, qui, disaient-ils, exige une surface humide et spongieuse, ne tiennent pas devant les expériences physiologiques et l'observation de tous les jours. Des papillons de Ver à soie, privés d'antennes, ne donnent aucun signe d'excitation génésique, tandis que les Ichneumoniens reconnaissent par le palper antcnnaire les larves invisibles pour eux profondément cachées dans le bois.

Erichson, dès 1847, a montré sur les antennes des trous microscopiques isolés ou même voisins, ressemblant à ceux d'un crible; ces pores sont les orifices de cavités fermées par une membrane. Ilicks, Landois, Leydig, Hauser, ont montré la généralité de ces pores dans les antennes ou leurs expansions, et fuit voir que chacun d'eux est en relation avec une terminaison nerveuse; il y aurait ainsi une sorte de membrane pituitaire disséminée et fort sensible.

Cependant il serait inqirudent de trop généraliser : certains Insectes à odorat subtil, Anlhrènes, Dermestes, Attagènes, Muscides, ont des antennes trèsréduites. On assure que des Nécrophores privés d'antennes n'ont pas perdu toute faculté olfactive et sont attirés par les cadavres. Lyonet, Marcel de Serres, ont fait jouer aux palpes un rôle dans l'olfaction, nous verrons que ces organes sont des organes du toucher. Iluber croyait (jue la cavité buccale percevait les odeurs et Tréviranus accepte cette opinion, en étendant même cette faculté à des portions variables du tube digestif. Baster supposait que les émanations odorantes étaient perçues aux orifices stigmatiques, Guvier, Duméril, Straus-Durckheim, Lacordaire, ont été de cet avis.

Le sens de l'olfaction, en raison même de son énergie, peut être disséminé dans divers organes, mais il faut distinguer ici la sensation tactile qui fait fermer le stigmate de celle propre à l'odorat proprement dit, et les antennes me paraissent être le siège principal, sinon exclusif, de l'olfaction.

D. Le sens du goût aidé par la salive est placé chez les Insectes à l'entrée buccale du tube digestif. Les Abeilles et les Guêpes goûtent plusieurs fois les fruits pour ne s'attacher qu'aux plus sucrés, les Muscides promènent leur trompe à la surface d'un corps pour s'arrêter à l'endroit choisi. Les chenilles monophages goûtent les feuilles et rejettent celles qui ne sauraient leur convenir, elles savent trouver très-vite dans un amas foliacé la nourriture cherchée exclusivement. On a signalé dans la cavité buccale des Hyménoptères des régions à fibres nerveuses qui doivent servir à la gustation.

£. Le toucher est répandu à la surface du corps et ne fait point défaut, même chez les Insectes à carapace solide ; la vibration du choc est perçue par un léger attouchement et portée au summun chez les espèces à peau délicate et à gros poils espacés. Le tact se trouve localisé de préférence dans certains organes, dans les palpes et autres appendices des pièces buccales où des poils à base épaissie reçoivent des filets nerveux sensitifs; les antennes éprouvent les

sensations tactiles sans préjudice de l'usage olfactif ou même auditif, les extrémités des tarses sont tactiles, en même temps que locomolrices.

IV, Instinct et intelligence. Le plus grand nombre "des actes accomplis par les insectes, et qui ont frappé d'admiration les plus anciens observateurs, sont dus à l'instinct, sans aucune éducation préaLible, sans préoccupation du résultat, qui n'arrive souvent qu'après la mort de la mère assurant le sort de sa progéniture. 11 n'y a ni expérience ni raisonnement qui dirigent. Les Fourmis soignent les Pucerons dont elles sucent les produits sucrés {voy. Pigerons); des Hyménoptères enlèvent des chenilles, des araignées pour leurs larves, et savent les engourdir par une piqûre, de manière à les conserver fraîches. Les manœuvres des larves de Fourmilions sont instinctives [voy. Fourîiilion).

Le mimétisme favorise la conservation de l'individu. Les chenilles arpenteuses raidies savent imiter les brindilles de bois, les Orthoptères Phasmides ressemblent à des feuilles, de même beaucoup de Lépidoptères qui ont le dessus des ailes pourvu de teintes fortement colorées et brillantes se dissimulent par le dessuus de ces mêmes ailes relevées, ternes, et se confondant avec les écorces d'arbres ou le sol. L'instinct porte les Insectes à fuir ou à contrefaire le mort devant l'ennemi; ils laissent suinter ou projettent des liquides tantôt acres, tantôt fétides, ils font sortir des tentacules, des expansions particulières du corps cachées à l'état de repos, etc., etc.

Il devient difficile de distinguer dans bien des cas où cessent les actes instinctifs, où commencent les actes intellectuels. Les Termites creusent le bois, forment des galeries, atteignent un but en modifiant, au besoin, le plan primitif {voy. Termites) ; les Abeilles ouvrières connaissent par une alimentation spéciale le moyen d'obtenir des reines ou femelles [tondantes. Les Hyménoptères nidifiants adoptent leurs terriers à des circonstances nouvelles et imprévues {voy. Hyménoptères).

Les observations les plus intéressantes seraient faciles à produire sur les travaux des Insectes ; je puis à peine dans cet article, où même la bibliographie doit être supprimée, y faire allusion. Il est connu de tout le monde que les Fourmis se rencontrant se palpent avec leurs antennes, leurs pattes, communiquent entre elles ; il en est de même pour les Termites. Qu'on vienne à troubler en un point la demeure commune, tous les habitants s'avertissent du danger, les uns s'occupent de la défense, les autres mettent les larves en sûreté. Franklin rapporte qu'ayant chassé toutes les Fourmis, moins une, d'un vase renfermant de la matière sucrée, il suspendit ce vase au plafond par une ficelle. La Fourmi remonta par cette ficelle, vint trouver les autres qui, guidées par elle, descfudirent par le même chemin. Des Fourmis ayant été plaj.ées dans une boîte, l'une d'elles découvrit une fente de sortie, puis, rentrant, elle avertit à coups d'antennes ses compagnes restées captives et les fit échapper.

On a cité l'exemple de Nécrophores, en trop petit nombre pour enterrer un cadavre de taupe ou de rat, allant chercher d'autres individus de leur espèce, et aussi des Nécrophores, ne pouvant enterrer un crapaud suspendu à un piquet, creusant la terre, faisant tomber le piquet et l'enfouissant avec le crapaud. Les Ateuchus sapropliiles, étudiés par Fabre, emploient des procédés remarquables pour s'emparer de la boule de fiente de leurs voisins et y déposer leurs œufs.

Les émanations odorantes si bien recueillies par les Insectes, et de même les sensations auditives portées à un haut degré, rendent compte de certains faits qui nous étonnent chez les Insectes comme chez les chiens retrouvant une piste invraisemblable, mais en présence de faits significatifs dépassant l'instinct, arrivant à l'intelligence, on doit répéter cette exclamation enthousiaste de Linné, devenue l'épigraphe de la Société entomologique de France : Natura maxime miranda in minimis. A. Laboulbène.

INSECTIVORES. Les Mammifères qui font partie de l'ordre des Insectivores sont tous de petite taille et méritent bien le nom de Plébciates qui leur a été imposé, ainsi qu'aux Rongeurs et aux Chijoplères, par II. Milne Edwards, et qui contraste avec le nom de Primates, employé pour désigner l'Homme, les Singes et les Lémuriens. Ils diffèrent essentiellement des Primates par l'absence de mains, le pouce n'étant jamais chez eux opposable aux autres doigts, pas plus aux membres antérieurs qu'aux membres postérieurs, et ils se di^tinguent constamment des Rongeurs par la présence de canines. Sous ce rapport ils ressemblent aux Carnivores, et, comme ces derniers, ils se nourrissent généralement de proie vivante. Ils font la chasse aux Insectes, aux Vers, aux Mollusques, aux petits Rongeurs, et rendent ainsi des services signalés aux agriculteurs qui devraient, par conséquent, les protéger au lieu de' leur faire une guerre acharnée que rien ne justifie.

Les Insectivores offrent d'ailleurs de grandes variations dans les formes extérieures, dans les allures et dans les mœurs. Les uns, comme les Taupes {voy. ce mot), ont des formes ramassées, une tête conique, terminée antérieurement par une sorte de groin, un corps trapu, une queue rudimentaire, des pattes courtes, disposées pour fouir la terre et armées d'ongles robustes; les autres, comme les Musaraignes {votj. ce mot), ont au contraire des formes élancées, des pattes grêles et une longue queue, ce qui leur donne beaucoup de ressemblance avec les Souris. Les Hérissons {voy. ce mot) rappellent un peu les Porcs-Épics [voy. ce mot) par les piquants dont leur corps est revêtu ; les Desraans [voy. ce mot) sont organisés pour une existence aquatique, comme les Ondatras parmi les Rongeurs, tandis que les Tupaios sont lails jjour vivre sur les arbres, comme les Écureuils ; les Macroscélides, grâce à l'allongement de leurs pattes postérieures, peuvent bondir sur le sol à la façon des Gerboises [voy. ce mot), et les Galéopithèques [voy. ce mot) ont les membres antérieurs et postérieurs reliés par des membranes comparables aux parachutes des Ecureuils volants [voy. le mot Sciuridés). Tandis que certains Insectivores, tels que les Taupes, que nous citions tout à l'heure, fuient la lumière et se creusent des galeries souterraines, d'autres cherchent leur nourriture au grand jour, en plein soleil. Enfin, si divers représentants de ce groupe tombent, dès les premiers jours de l'hiver, dans une torpeur léthargique, d'autres conservent leur activité pendant toute la mauvaise saison.

La fécondité chez les Insectivores est toujours moindre que chez les Rongeurs, cependant il peut y avoir deux ou trois portées par an, chacunes de trois à neuf petits. Ceux-ci naissent quelquefois dans un étal de débilité extrême, sourds, aveugles et complètement nus, mais ils se fortifient rapidement, se couvrent de poils et au bout de quelques semaines ressemblent à leurs parents.

De nos jours les Insectivores sont répandus sur une grande partie de la sur-

lace (lu globe et se trouvent surtout clans les contrées humides, chaudes ou tempérées, où pullulent les Insectes qui conslituent le fond de leur nourriture. En Europe, ils sont représentés par 15 ou 14 espèces, et tout porte à croire que ce type de Mammifères existe depuis fort longtemps sur notre sol, car on a trouvé, dans les dépôts tertiaires et quaternaires du Midi et du centre de la France, des restes de Taupes, de Desmans, de Musaraignes, de Hérissons, etc.

Après avoir été confondus avec les Rongeurs à cause de certaines analogies dans les formes extérieures, les Insectivores ont ensuite élé rapprochés des Carnivores à cause de l'adaptation de leurs molaires à un régime carnassier, puis ils ont été considérés par G. Guvier comme formant une famille de Carnassiers et enfin ils ont été élevés par Ch. L. Bonaparte au rang d'ordre distinct. Enfin cet onhc a été dans ces derniers temps subdivisé en deux grandes sections ou sous-ordres: 1" les Dermoplères ou Plérophores, dont les membres sont englobés dans des membranes servant de parachutes, et 2" les Insectivores proprement dits ou Besliie, dont les pattes sont indépendantes et conformées pour la locomotion terrestre ou aquatique. La première section ne comprend que les (i;iléopilhèqucs, tandis que la seconde renferme la majorité des Insectivores, les Tupaias, les Macroscélides, les Hérissons, les Tunrecs, les Musaraignes, les Taupes, les Desmans, etc. {voif. ces mots). E. Oostalet.

lMSOLATlO\. Voij. Coup de chai.ecr.

IKSOLIMQLE (Acide). Synonyme d'acide téréphtalique [voij. ce mot).