MEMBRES (développemknt

neuse inférieure, s'agglomèrent en deux points osseux qui se confondent proraptement en un seul. A l'extrémité supérieure, on peut constater, de 14 à 18 ans l'existence d'un point osseux olécranien, et presque simultanément il se développe un point épiphysaire pour la portion coracoïdienne de la cavité sigmoïde. La réunion des extrémités au corps de l'os arrive plus rapidement qu'à l'humérus : à 20 ans pour l'extrémité supérieure, à 22 ou 24 ans pour l'inférieure. Ici encore se vérifie la loi de Béclard. Le nombre des centres d'ossification du radius est de quatre : trois pour la diaphyse et les deux extrémités, un pour la tubérosité bicipitale. Le point central diaphysaire se montre, comme celui du cubitus, vers le milieu du second mois, et celui de l'extrémité inférieure pendant la cinquiènie année, bien avant que l'ossification se soit emparée de l'extrémité inférieure du cubitus. Quelques mois après, se forme le foyer d'ossification de la cupule radiale comprenant un grand nombre de points rayonnants et une pièce en forme de disque, à surface externe excavée, pour les recouvrir. L'ossification de la tubérosité bicipitale est due à la formation de plusieurs couches osseuses superposées; de 14 à 18 ans, on la trouve recouverte d'une lamelle épiphysaire. La réunion des extrémités à la diaphyse arrive à 25 ans, quelques mois plus tôt pour l'extrémité supérieure que pour l'inférieure. Sous le rapport de la forme extérieure, les diaphyses des os de l'avant-bras sont parfaitement cylindriques jusque vers le septième mois de la gestation; c'est au huitième mois que devient appréciable l'incurvation propre à la diaphyse cubitale, et que l'extrémité inférieure, par des dépôts annulaires de matière osseuse, revêt ses proportions et sa configuration définitives.

11 n'est pas exact que les os du carpe naissent d'un cartilage commun. .Même avant l'état cartilagineux, alors qu'ils sont composés de cellules indifférentes, on peut constater qu'ils existent indépendants et séparés. L'ossification du carpe ne commence qu'après la naissance; elle débute parla deuxième rangée, verso ans. Il se produit un point osseux pour le grand os, et probablement doux pour l'os crochu : un pour le corps de l'os, un pour son apophyse. Puis, abandonnant les os de la seconde rangée, l'ossification forme deux points centraux fort l'approchés dans le scaphoïde, et deux autres pour le semi-lunaire et le pyramidal. Enfin le trapèze et le tra[)ézoïde acquièrent chacun son point osseux un an ou deux après les autres; le pisiforme, véritable sésamoïde, reste entièrement cartilagineux jusqu'à l'âge de 15 ans. Il n'existe pas de points épiphysaires pour les os du c.irpe. Le mode d'ossification est, dans ses premières phases et pour les points centraux, identiquement le même pour les métacarpiens et pour les phalanges ; on trouve un point osseux central dans tous, vers trois mois; leuis points épijibysaires ne se montrent qu'après la naissance. Au commencement de la troisième année, il se forme un point complémentaire dans h s extrémités inférieures ou digitales des quatre derniers métacarpiens- Les points complémentaires des phalanges apparaissent quelques mois plus tard; ils sont situés aux extrémités supérieures des phalanges, c'est-à-dire du côté du carpe ; d'abord doubles, ils se confondent en suite en un point unique. L'apparition des points osseux du métacarpe et des phalanges procède de haut en bas, d'une manière générale ; enfin, d'après le mode d'ossification, le prétendu métacarpien du pouce est sans le moindre doute une phalange. La soudure des épiphy-cs des phalanges est ordinairement terminée à 19 ans, et celle des épiphyses métacarpiennes un peu plus tard.

Nous de\ons nous occuper maintenant du squelette du membre inférieur, en n'y compi'enant pas le pelvis, dont nous avons traité à l'article Développement

MKMBPvES (dévelopi'Ement). 481

du bassin. Le fémur a trois centres d'ossification : nn moyen ou diapliysaire, simple, et deux complexes pour les extrémités. Le centre supérieur comprend cinq points : un pour la tète fémorale, trois pour le grand trochanter, et un pour le petit trociiaiiter; le ceuire inférieur n'a qu'un point et des grains osseux accessoires peu importants. La formation du point tliaphysaire fémoral précède de plusieurs jours la formation du point analjgue de l'humérus, et retarde assez peu sur l'apparition du point principal de la cla^vicule elle-même. De tous les os appartenant à [jropremcnt parler aux membres, le fémur est donc le plus précoce à s'ossifier; en même temps l'ossification de la diaphyse est si rapide qu'elle est à peu près terminée au troisième mois. Le col et la base du petit trocbantcr commencent à être atteints par l'ossilicalion pendant le cours du cinquième mois. Par exception à la règle habituelle, l'une seulement des deux extrémités du fémur reste exclusivement cartilagineuse jusqu'après la naissance. Dès le milieu du neuvième mois de la vie intra-utérine, il se produit un amas serré de granules osseux au centre du cartilage de l'extrémité inférieiu'e; à la naissance, il représente un point osseux de 4 à 5 millimètres de diamètre. La recherche et l'examen de ce point, dans la nécropsie d'un foetus, fournissent un moyen facile, précieux par sa fidélité et sa constance, de déterminer si la durée de la vie intra-utérine a été complète. Quelques jours après la naissance, on peut découvrir un petit nombre de granules osseux disséminés dans !e cartilage de l'eNtrémité su|)érienre. A 2 ans, il existe un gros point osseux noyé dans l'épaisseur de la tête fémorale cartilagineuse; son centre d'origine est placé derrière la fossette d'insertion du ligament rond. Pendant la quatrième année, le cartilage du grand trochanter est envahi par trois points d'ossification dont la fusion mutuelle donne naissance à l'impression digitale; mais ce n'est qu'à 15 ans que se (orme le noyau osseux du petit trochanter. Les inégalités de la superficie du lémur commencent à se manifester à 2 ans, par la formation, vers le tiers supérieur de l'os, d'une série de petites élévations qui sont les éléments constitutifs de la ligne âpre. L'extrémité inférieure, tant' les parties saillantes des condyles, est entièrement ossitiée à la fin de la troisième année. Le progrès de l'ossiticalion est bien plus lent dans l'extrémité supérieure. C'est elle, néanmoins, qui se soude la première à la diaphyse, de 18 à 22 ans chez l'homme, plus tôt chez la femme. La soudure de l'extrémité inférieure s'accomplit environ 2 ans plus tard. Les surfaces de jonction demeurent longtemps visibles; elles sont lévélées par de minces lames de tissu compacte noyé dans le tissu spongieux. L'ossification de la rotule commence par un point central à 5 ans et se termine vers 18.

11 y a pour l'ossification du tibia trois centres, dont deux simples pour la diaphyse et l'extrémité inférieure, et un comprenant deux points pour l'exlrémilé supérieure. De Baer croit que l'ossification débute par le tibia chez le poulet. 11 n'eu est pas de même chez l'homm;^; : le point diaphysaire du tibia apparaît quelques jours seulement avant celui du péroné, et quelques jours après celui du fémur On trouve des granules osseux au centre du cartilage de l'extrémité supérieure, à la fin de la première armée, et ils forment promptement un noyau qui occupe le plan inférieur du cartilage. L'ossification de l'extrémité inférieure débute six mois après. Suivant Béqlard, il y aurait un point osseux spécial pour la malléole interne. Le second point d'ossification de l'extrémité supérieure appartient à la tubérosité tibiale, et se produit cuire 8 et 10 ans. La réunion des extrémités avec la diaphyse a lieu à 18 ans en haut, 2 ans après en bas. L'ossification du péroné est très-simple; les trois points habituels apparaissent : dans la Dicr. ENC. 2» s. VI. 51

4S2 MEMBRES ( oÉvELorrEMENT).

diapliyse, à 45 jours; dans l'extrémité supérieure, vers la fm de la deuxième année ; dans l'iulérieure, de 5 à 6 ans. La réunion des trois parties de l'os con:mence en haut à 20 ans, et en bas 2 ans après environ. Lorsqu'on essayera d'établir un parallèle entre les os de l'avant-bras et ceux de la jambe, sous le rapport de l'ossification, on trouvera plusieurs analogies intéressantes, susceptibles d'utilisation en anatomie transcendante ; mais on rencontrera aussi, conjme circonstance disparate, la précocité singulière de l'ossification des extrémités du radius, particulièrement de l'extrémilé inférieure, précocité qui n'entraîne aucunement celle de la réunion à la diaphyse.

Dès le trente-cinquième jour, on peut constater l'existence séparée et distincte des os du tarse, exclusivement formés de cellules embryonnaires. Vers la septième semaine, chacun d'eux présente à son centre une petite tache obscure, qu'on peut appeler le\ir point cartilagineux. Les points osseux ne se forment qu'après le quatrième mois. 11 en apparaît un au centre du calcanéum à quatre mois et demi, un autre à six mois dans l'astragale, puis enfin deux pour le cuboïde et le grand cunéiforme, aussitôt après la naissance. Un laps de temps considérable, 4 à 5 années, s'écoule alors sans qu'on ait à signaler de nouvelles forma- • tions osseuses. Enfin deux points centraux, se confondant bientôt en un seul, se montrent dans le scaphoide, et sont immédiatement suivis de deux autres points' pour les deux derniers cunéiformes. Il n'y a de points épipbysaires au tarse que les calcanéens; ils sont au nombre de deux; ils apparaissent vers 10 ans. Le premier recouvre la face postérieure du calcanéum; le second, plus tardif, appartient au tubercule externe. Ces deux épipliysts se réunissent à l'os après 20 ans. Celle du tubercule externe reste parfois définitivement séparée, ce qui l'a fait considérer à tort comme un os sésamoïde ; ce tubercule n'est pas sans analogie d'ailleur? avec le pisiforme du carpe.

Au métatarse, conmie au métacarpe, et pour la même raison, à savoir : le mode d'ossification, nous admettons quatre os seulement, tenant pour une vraie première phalange le prétendu métatarsien du gros orteil. Chacun d'eux acquiert son point osseux central vers la fin de la sixième semaine ; le point complémentaire pour la tête ou extrémité antérieure ne se forme que dans la deuxième année qui suit la naissance. La réunion des deux points a lieu de 18 à 19 ans. L'ossification des phalanges suit immédiatement celle des métatarsiens, en procédant d'arrière en avant et du premier vers le dernier orteil, par formation d'un point à mi-longueur de chaque os. Les points complémentaires sont situés aux extrémités postérieures, à l'opposé de ce qui se voit dans les métatarsiens; ils apparaissent à l'âge de 6 ans; au lieu d'être simples, ils sont doubles au début dans la première et la seconde phalange du gros orteil. La réunion a heu à une époque assez variable, généralement de 16 à 22 ans.

Nous terminerons ce rapide exposé du développement du squelette des membres, en disant quelques mots des recherches de C. Gegenbaur relatives à la torsion de ïhumérus, mais en nous restreignant aux considérations inspirées par les notions acquises sur le développement de cet os. On sait quelles diJficuItés avaient été rencontrées par Vicq-d'Azyr et par Flourens, lorsqu'ils avaient essayé d'établii' entre les membres supérieur et inférieur un parallèle dont le but était de démontrer leur identité de composition. Le problème, consistant à transformer pour l'esprit l'analogie incontestable des deux membres en identité plus ou moins absolue, ne pouvait être résolu d'une manière plus heureuse que ne l'a fait Ch. Martin s. Mais, dans les spéculations de cet ordre, on ne saurait éviter de recourii' à

MEMBnES (,iÉvËi.opi'£.MhM). .483

iiii certain nombre de données toujours imaginaires à un degré quelconque, et Cil. Martins me semble l'avoir toujours admis, notamment pour la torsion de l'humérus. Dans son beau mémoire sur la Comparaison des membres pelviens et ihoraciques (Ann. des sciences nat., ¥ s., Zoo/., t. VIll, 1857), voici comment il s'exprime à la page 65 : « La torsion de l'humérus n'est donc point une torsion mécanique qui s'opère à une certaine époque de la vie ; c'est une torsion virtuelle, qui ne s'est jamais opérée mécaniquement ; mais cette torsion virtuelle a eu toutes les conséquences d'une torsion réelle; tont, dans le bras, est disposé comme si

elle s'était physiquement effectuée » Ainsi la torsion de l'humérus est donnée

comme un simple artifice logique, dont la fonction et le mérite scientifique sont de mettre en lumière, d'une manière d'ailleurs vraiment saisissante, d'indubitables analogies organiques, et de les exagérer pour mieux les faire saisir, au point qu'elles simulent de véritables identités. Il semble donc que Humphry {Observations on the limbs of vertebrate animais, p. 22) ait cru à tort avoir réfuté Martins en lui objectant que la torsion est une simple conception de l'aspect, dépourvue de réalité, et que G. Gegenbaur n'aurait pas dû conclure de ses intéressantes recherches sur la variabilité de la torsion a[\pdirente suivant l'âge et la race à la réalité physique de cette torsion, qui matériellement n'existe pas pas plus que les quantités imaginaires des algobiistes {Sur la torsion de riiuniérits, par G. Gegenbaur, in Arin. des sciences nat., 5^ série, ZooL, t. X, p. 64-65). Il n'y a pas plus de fibres tordues dans l'humérus que dans le iémur, et Gh. Martins fait judicieusement remarquer à ce propos que la flexion de l'avant-bras se fait toujours en avant, chez le fœtus comme chez l'adulte, bien qu'il n'existe chez le fœtus aucune trace appréciable de l'apiareiice qui simule une torsion après la naissance. Ces explications préliminaires, en dehors de leur portée générale, auront l'avantage de restituer leur véritable signification aux mensurations angulaires de Gegenbaur, et des autres auteurs, que nous devons faire connaître; on comprendra qu'elles traduisent simplement en chiffres la série de configurations transitoires que revêt successivement l'os pendant son dé\ eloppement, et dont la seule cause réelle doit être rapportée à l'inégale répartition de la substance osseuse de nouvelle formation, à l'ossification, à l'accroissement, et à la soudure des extrémités, et non une déformation réelle de la substance déjà existante. Pour apprécier le progrès de la torsion apparente de l'humérus, la méthode employée par Gegenbaur consiste à tracer une première ligne, de direction constante par rapport à l'articulation de l'épaiile, sur la tète de l'humérus ; une seconde ligne passe par l'épicondyle et l'épitrochlée, et figure l'axe transversal de l'extrémité aiticulaire inférieure ; on relève ensuite la série des angles formés par la superposition graphique de ces deux hgnes, sui\ant l'âge et les autres conditions des humérus observés à Vétat frais, dernière condition qui paraît être fort importante. Pour huit observations ainsi faites, et échelonnées de la seizième à la trentehuitième semaine, en comptant du commencement de l'existence foetale, Gegenbaur a trouvé un angle moyen de 45". Les écarts particuliers sont d'ailleurs trop considérables pour permettre de regarder cet angle moyen comme définitif; néanmoins on ne saurait douter qu'il ne demeure toujours beaucoup plus grand que celui fourni par les humérus d'adultes. De 5 à 9 mois après la naissance, la moyenne de sept observations a donné un angle de 38° seulement. Enfin il a été de li",8 pour quarante observations prises sur l'Européen adulte. Les suppléments de ces angles moyens mesurent la torsion apparente aux âges correspondants. On voit qu'elle serait environ de 168" chez l'adulte, et non de 180", comme

48i MEMBRES (ro5:p araison).

l'avait iiuliquc théoriquement C!i. Murtins, et de 137" pour la torsion totale moyenne de la vie fœtale. Ainsi, après la naissance, la torsion qui tend à porter l'épitrocliléecn dedans et l'épicondyleen dehors, parcourrait encore, avant d'èlre complèle, un arc de 51°. L'angle moyen, résultant de cinq observations recueillies sur le Nègre, a été de 26°; sur un Malais, Lucae a trouvé 51". Ces deux chiffres, le dernier surtout, paraissent énormes, et font vivement désirer, dans l'intérêt de la science, la continuation de recherches assez variées, assez nombreuses, pour produire des moyennes précises et définitives. Campana.

^ IV. Comparaison des membres pelviens et thoraciqaes. De tout temps, l'homme a eu l'intuiiion de l'analogie des membres pelviens et thoraciqiies. Galhen déjà affirmait cette analogie par l'adage : Pes altéra manus. Vicqd'Azyr est néanmoins le premier qui ait abordé sérieusement et discuté scientifiquement ce problème. Son mémoire [)nrut en 1778 dans ceux de l'Académie des i-ciences de Paris pour 1774. Mettant le squelette d'un bras de l'homme, i'avantbras étant en supination et l'olécrane tourné en avant, à côté d'un membre inférieur du même cofé, il vit que les axes du col du fémur et du col de l'humérus n'élaient pas par.illèles, mais divergents. Pour rétablir ce paralléli>;me, il eut alors la malheureuse idée de vouloir comparer le membre supérieur droit au membre inférieur (/aMc/ie et vice versa. Puis il assimila (p. 260 et 261) le radius au péroné, et le cubitus au tibia. Mais, lorsqu'il établit sa comparaison chez les quadrupèdes, l'évidence le força à reconnaître (p. 163) une analogie qui été méconnue depuis par bien peu d'anatomistes. «Dans le quadrupède à canon, dit-il, le cubitus est le plus court des os de l'avant-bras ; c'est un os styloïde terminé par une grosse apopliyse (l'olécrane). Le péroné ressemble exactement à un os styloïde; l'avant-bras et la jambe sont donc formés par deux os très-considérables, qui sont le radius et le tibia, et par deux os sfyloïdes dont l'un a une grosse apophyse que l'on ne remarque pas dans l'autre, et qui paraît avoir été transportée au-devant pour former la rotule. Le radius est donc l'os le plus important de l'avant-bras, puisque plus nous nous éloignons de l'homme, plus nous voyons qu'il augmente, et qu'enfin il reste presque seul dans les solipèdes^ dont le cubitus est réduit presqu'à rien. Le tibia conserve la même étendue dans l'extrémité postérieure, dont le péroné est tellement diminué, qu'on en trouve à peine quelques traces. » Ainsi^ pour l'homme, Vicq-d'Azyr a une théorie, et, pour les animaux, il en a une autre. La science moderne repousse une distinction de ce genre. L'homme est construit sur le même plan que les vertébrés dont il fait partie, et la comparaison de ses membres doit s'appliquer, non-seulement aux mammifères, mais encore aux oi- Sfaux et aux reptiles.

Il est difficile de juger ce parallèle de Vicq-d'Azyr, à cause de ses deux interprétations contradictoires de l'homologie des os de la jambe et de l'avant-bras. Le vice radical de sa comparaison consiste à comparer le membre supérieur d'un côté au membre inférieur de l'autre, afin de rétablir le parallélisme des axes des cols du fémur et de l'humérus. L'assimilation de l'omoplate au bassin est exacte, car eu comparant l'os des iles droit à l'omoplate gauche, comme le fait encore M. Foltz, il compare, sans le savoir, cet os des iles à l'omoplate géométriquement symétrique à celui du même côté. 11 n'y a également rien à changer à la comparaison des os du carpe avec ceux du tarse.

Conformément à l'esprit de son temps, Vic^i-d'Azyr a le toit de mêler ta ses considérations anatomiques, des arguments tirés des fonctions que les membres e.^é-

MEMDRES (coMPAr.Aiso.N). 485

cutent, et de transformer en causes finales les adaptalions fonctionnelles qne l'ctude du règne animal révèle à iliaque pas; mais il a eu le niL'rite nicontestablc d'aborder le problème dans tous ses détails, d'éclairer l'anatomie humaine par l'anatomie comparée, d'él;ib!ir déliuitivement l'honiologie de la plupart des os, et, surtout, il a eu l'honneur d'entrer le premier dans une voie où personne ne l'avait précédé.

La comparaison de Vicq-d'Azyr est universellement abandonnée. M. Sappey [Traiié (Vanatomie descriptive, 2^ éJit., p. 455) est le sjul anatomiste qui la soutienne encore intégralement. Comme Yicq-d'Azyr il compare le membre supérieur d'un côté au membre mlërieur de l'autre, et, sonhvre traitant uniquement de l'anatomie humaine, il considère, comme Vicq-d'Azyr l'aNait fait pour l'homme, le tibia comme étant l'anal gue du cubitus. C'est aussi l'opmion de M. Foltz ; tous deu.x violent ain-i le juincipe des connexions qu'ils proclament être le seul guide en pareille matière. En efiét, le tibia correspond au gros orteil homologue du pouce, le cubitus au petit doigt homologue du petit orteil. M. Sappey nie également l'analogie de la rotule et de l'olécrane déjà reconnue par Winslow en 1775 et adoptée par tous ses successeurs, Vicq-d'Azyr, Sœmmering, Meckel, de Blainville, Gerdy, etc. L'homme n'étant que le dernier terme de la série animale, toute interprétation pliilosophique est Irappée de nullité, si elle ne concorde pas avec les données de l'anatomie comparée. L'exemple de Yicq-d'Azyr prouve que celle-ci rectifie et redresse les erreurs qu'une étude exclusive de l'homme introduirait dans la science de l'organisation. Je n'insisterai donc pas davantage, cet article tout entier devant démontrer le principe fondamental que je viens d'énoncer.

Malgré l'autorité de Buffon, de Yicq-d'Azyr, de Condorcet, d'Oken, de Goethe, de Meckel, de Blainville et de Geoffroy Saint-Hilaire, le grand génie de Cuvier, obscurci par la doctrine des causes finales, admettait à peine la légitin\ité des compaxaisons du genre de celle qui fait l'objet de cet article. Les différences le frapiaient beaucoup plus que les ressemblances qui, dit il [Leçons (l'anatomie comparée, '2^ édit., t. I, p. ù'iô}, « sont également déterminées, non pur la loi de répétition, mais par la grande et universelle loi des concordances physiologiques et de la convenance des moyens avec le but. »

Je ne dirai rien des analogies partielles signalées par Falguerolles, Sœmmering, Gœlhe, Meckel, Barclay, Gerdy et Blandin; on trouvera ces indications dans la Bibliographie qui termine cet article et dans mon mémoire intitulé : Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciques chez l'homme et chez les mammifères, déduite de la torsion de l'humérus, qui a paru en 1857. Vers 18ô"2, Bourgery proposa une nouvelle comparaison des membres. Il prétendait que la partie supérieure du tibia avec la rotule représentait le cubitus surmonté de l'olécrane, tandis que la partie inférieure du même os correspondait au radius ; de même la partie supérieure du péroné était le radius, sa partie inférieure le cubitus. Cette hypothèse, connue en France sous le nom d'hypothèse du croisement, fut adoptée en 1845 par M. Crnveilhier, qui la formula nettement; mais, dans cette manière de voir, l'avant-bras étant en supination, le cubitus et le radius se croisent, tandis que le péroné et le tibia sont parallèles entre eux. De plus, il est contraire à toutes les lois connues des coalescences de supposer qu'un os long peut être formé par la soudure bout à bout des moitiés de deux os longs diflérents. Aussi, M. Cruveilhier s'est-il rallié des premiers, dans sa quatrième édition, page 262, à la comparaison des membres déduite ;le la torsion de l'humérus, qui

MEMBRES (comi'ap.uson).

lui avait été soumise par l'auteur, son ancien élève. Auzias-Turenne revint en 1846 sur la théorie du croisement, qui est maintenant complètement abandonnée. En 1838, Flourens, mécontent des explications antérieures, plaçait un membre postérieur à côté d'un membre antérie;ir du même côté, dont l'avant-bras était en pronation. Mais alors la troclilée humérale est tournée en avant, tandis que les condyles du fémur sont dirigées en arrière ; l'olécrane est également en arrière, tandis que la rotule est en avant ; les deux os de l'avant-bras sont croisés, tandis que ceux de la jambe sont parallèles. Les anatomistes qui adopteraient cette explication compareraient, sans le savoir, non pas le membre thoracique de l'homme à son membre pelvien, mais le membre thoracique de l'homme au membre thoracique des quadrupèdes, chez lesquels l'avant-bras est, en effet, dans une pronation fixe et permanente ; aussi cette explication n'est-elle jias plus sa^ tisfaisante que les autres.

Explication de Vauleur de cet article. L'humérus est l'homologue du fémur, mais il en diffère en ce qu'il est tordu sur son axe de 180" environ, tandis

que le fémur est un os cylindrique dont les génératrices sont parallèles entre elles. Celte torsion a été signalée par la plupart des anatomistes : Bertin, Lecat, ^Yillslow, Sabatier, Soenimering, Bicliat, Boyer, Barcklay, Meckel, Jules et Hippolyte Cloquet , Lautli, Blandin, Cruveilhier, Jamin, Sappey, Henle, G.-M. Humpliry, etc. Holmes-Coote avait remarqué que cette torsion plaçait la main en supination, tandis que le pied est en pronation, et Maclise, dans son article Skeleton de V Encyclopédie anatomique de Todd, avait compris l'importance de cette notion pour la comparaison des membres. Mais tous deux se sont arrêtés à cette remarque fondamentale, sans en déduire les conséquences. L'humérus étant un fémur tordu, si l'on veut comparer ces deux os, il faut avant tout détordre l'humérus ; le résultat de cette opération est de placer l'épitrochlée en dehors et l'épicondyle en dedans. Gela fait (fig. 1 et 2) , la comparaison des membres n'offre plus aucune difficulté : en effet, le col de l'humérus h est dirigé en dedans comme celui du fémur f. La partie postérieure ou tricipitale de l'os du bras se trouve en avant, comme la partie convexe et tricipitale de l'os de la cuisse. Les deux os sont donc semblables ; leurs condyles articulaires se contournent en arrière ; l'olécrane est en avant comme la rotule, fig. 1 et ûg. 2. — Membre pelvien droit ^^ P'^^ ^''^ ^^^ attachée à la portion antérieuri. et membre thoracique du même côté, et interne de la tète du tibia, qui représente

rhumérui étant détordu. , . , ■ i i v i -•

(comme je le prouverai plus bas) la poition olécranienne de la tète du cubitus, soudée et confondue avec celle du radius. Pour se convaincre de la réalité de la torsion de l'humérus , il suffit de suivre sur un humérus d'homme ou de quadrupède la ligne âpre qui part de l'épicon-

MEMBRES (comparaison). 487

dyle, se dirige obliquement vers la face postérieure, la contourne eu longeant la gouttière de torsion du nerf radial, et vient aboutir à la partie la plus marquée du col au-dessous de la tète de l'iiumérus.

De la torsion de l'hitmériis dans Vhomme et dans les mammifères terrestres ou aquatiques. Cette torsion est d'une demi-circonférence ou 180" environ- Miûs chez l'homme et les singes anthropomorphes, l'axe du col de l'humérus étant dirigé de dehors en dedans, la torsion porte tout entière sur le corps de l'humérus. Le mouvement de circumduction du bras est possible, et ce caractère est un de ceux qui distinguent le groupe anthropoïde de tous les autres groupes de mammifères, comme Cari Vogt l'a fait remarquer page v.ii de la Préface de ses Leçons sur Vhomme. En effet, à partir des singes catarrhiniens supérieurs, tels que le nasique, l'axe du col de l'humérus n'est plus dirigé de dehors en dedans, mais d'avant en arrière, le mouvement de circumduction est aboli et réduit à un mouvement dans un plan parallèle au plan vertébro-sternal. La torsion de l'humérus de 180° se décompose dans tous les mammifères, l'homme et les singes anthropomorphes exceptés, en deux torsions : celle du col, de 90°, et celle du corps, également de 90° ; c'est une vérité que Broca a mise eu pleine lumière dans son parallèle anatomique de l'homme et des singes.

De la torsion de Thumérus dans les chéiroptères, les oiseaux et les reptiles. Elle est de 90°, ou moins de 90° seulement. L'axe du col de l'humérus est dirigé comme chez l'homme, mais le corps de l'humérus n'étant tordu que de 90°, la trochlée est tournée en dehors et non en avant : aussi la flexion de l'avant-bras sur le bras se fait-elle en dehors dans un plan perpendiculaire au plan vertébrostenial. Une chauvo-souris, uu oiseau déploient leurs ailes en dehors, un reptile étend son avant-bras perpendiculairement à l'axe de son corps. La torsion de 90° est donc une des conditions osléologiques du vol et de la reptation. Dans les chéiroptères, c'est dans les grandes Roussettes {Pteropus vulgaris, P. Edwarsii, P. Keraudre7iii et P. poliocephalus) et le galéopithèque qu'il faut étudier la torsion de l'humérus. Dans les oiseaux, la torsiou de 90° se voit le mieux sur les humérus des grands rapaces, tels que les condors, les vautours, les aigles, les albatros et sur les grands gallinacées. Dans les reptiles, je citerai les crocodiles, les caïmans, les varans, les grammatophores, les Uromastix, le Salvator Merianœ. Sur le caméléon, au contraire, l'humérus est tordu de 180°; car le caméléon est un reptile qui ne rampe pas; il marche comme un quadrumane, en fléchissant son avant-bras en avant. Son ventre ni sa queue ne traînent à terre. Gomme les singes, il saisit les branches avec ses quatre doigts , et enroule sa queue prenante autour des branches qui lui servent de support. Dans les chéloniens, la torsion n'est visible que sur les grandes tortues terrestres et fluviatiles, et dans les batraciens, sur les crapauds et les grosses grenouilles. Cette torsion de l'humérus de 90°, communes aux reptiles et aux oiseaux, est un trait de plus à ajouter aux nombreuses ressemblances organiques qui rapprochent ces deux classas d'animaux.

Mesure, origine et causes de la torsion. Lorsque je publiai mon méinoire en 1857, je considérai la torsion de l'humérus comme virtuelle, c'est-à-dire ne s'étant jamais opérée, quoique la forme de l'os et la disposition des parties molles fussent telles qu'elles eussent été si cette torsion s'était mécaniquement accomplie. Les travaux de M. Gengenbaar et les considérations de MM. Guérin et Durand (de Gros) ont modifié mes idées. Le premier a d'abord mesuré l'angle de torsion de 1 humérus de trente-six sujets adultes, en se servant de l'appareil dioptrique à

^88 MEMDRI'S (coMPAPAi .^n).

fils croisés (Fadenkreuzdiopter), imaginé \\ai le docteur Lucae. Cet appareil permet de projeter un dessin de la tète de l'humérus sur un dessin des coudyles cl de la troclilée, et de mesurer l'angle que leurs axes font entre eux. Suivant le procédé de Welcker, Gegenbaur enfonçait deux épingles dans l'épilrochli'e et l'épicoudyle de l'humérus, et déterminait ainsi l'axe de la face articulaire inférieure de l'humérus. J'ai toujours préféré considérer l'axe de la Irochlée elle-même, qui est la vraie saillie articulaire, tandis que l'épicondyle et l'épitrochlée ne sont que des saillies osseuses, produites p:ir l'ossification du tendon des muscles qui s'attachent en dehors et en dedans de l'articulation huméro-cubitale, sans être avec elle dans une connexion de position nécessaire. Néanmoins on peut dire que l'axe de la troclilée et celui des deux apophyses sont peu écartés l'nn de l'autre. Les mesures faites par Gegenbaur sur trente-six humérus d'Européens adultes de l'un et de l'autre sexe, prouvent que ces axes font entre eux un angle moyen de 12°, ra qui donne pour l'angle de torsion de l'humérus une moyenne de 168° (fig. o. AB

Fig. 3. — Position moyenne des deux axes chez l'Européen adulte.

représente l'axe du col de l'humérus; ab, celui de la trochlée), et varie de 178" à 148°. Un plus grand nombre de mesures modifieront ces nombres. Un autre résultat important, c'est que sur huit humérus frais de jeunes enfants, âgés de trois mois à neuf mois, l'angle de torsion s'est trouvé n'être plus que de 146" (fig. 4), et sur huit fœtus, âgés de douzî à seize semaines (fig. 5), il se réduit à 121". Ainsi donc la torsion de l'humérus n'est pas uniquement virtuelle comme

Fig. 4.— Enfant de trois ans et demi.

Fœtus de huit mois.

je l'avais cru, elle se continue réellement dans l'état fœtal, iniautile et adulte, et, d'après les mesures de Gegenbaur, cette torsion complémentaire, observée par lui, serait de -47', à partir du huitième mois jusqu'à l'âge adulte. Je persiste, néanmoins, à considérer comme virtuelle la torsion initiale de l'humérus. Ainsi, chez un fœtus de huit mois, l'os est tordu de 121°, et depuis cet âge jusqu'à l'âge adulte il se tord effectivement de 47°. Mais auparavant il est tordu virtuellement et non mécaniquement d'un certain nombre de degrés. En effet, du jour.

MEMBRES (comparaison). 4S9

où le memb/-e antérieur apparaît sur un fœtus âgé de quelques semaines, le bras est lléclii en avant et la main est en demi-pronation; une torsion s'est donc dé;à opérée, mais l'os n'en porte aucune tracL\ [misqu'il se montre sous la form.î d'une palette aplatie et identique, sauf la grandeur, à celle du fémur. Mais, par suite lie l'adaptation fonctionnelle héréditaire, l'avant-bras se fléchit déjà en avant, tandis que la jambe se fléchit en arrière. De l'état fœtal à l'état adulte, la torsion se complète et s'achève.

Ces observations sont confirmées par d'autres qui, d'après les idées darwiniennes, sont du même genre. Ainsi on prouvait, pour ainsi dire d'avance, que, chez le nègre, la torsion doit être moindre que chez l'Européen, c'est ce qui semble résulter de l'observation de cinq sujets examinés par Welcker, Lucae et Gegenbaur. L'angle moyen qu'ils ont trouvé est de ISi", comme le montre la figure 6, au lieu de 168" comme chez l'Européen.

' Ces fiits mettent à néant la principale objection que MM. Humphry (de Cambridge) et Burt-Wilder (de Boston), ont faite à la torsion de l'humérus ; cette tor-

Fig. G. — Position moyenne dei Jeux axes chez le nègre adulte.

sien étant non-seulement virtuelle, mais réelle. Ouant à l'explication delà torsion apparente de l'os et du trajet en hélice de l'artère et du nerf radial qui aurait pour but de mettre ce nerf et ces artères à l'abri des lésions extérieures, cette cause finale invoquée par l'anatoiniste américain ne mérite pas une réfutation sérieuse, d'autant plus que, dans la luxation si fréquente de l'humérus, c'est précisément le nerf radial qui est le plus fortement tiraillé. Enfin, je demanderai loujouis pourquoi l'humérus est le seul os du squelette qui paraisse évidemment tordu , et le seul que des nerfs et des vaisseaux contournent en décrivant une hélice. Nous savons maintenant qu'il se tord effectivement, et la démonstration est complète. On peut détordre artificiellement l'humérus en le plongeant pendant quelque temps dans l'acide chlorhydrique étendu d'eau, ou bien en prendre, suivant le procédé de M. Pozzi, un moule en gélatine que l'on détord très-aisément ; mais pour la démonstration il suffit de le scier à la jonction du tiers supérieur avec le tiers moyen, puis d'introduire dans le canal médullaire un axe autour duquel on le fait tourner. Je procède alors de la manière suivante à la comparaison du squelette des deux extrémités. Sur deux montants verticaux je place un membre inférieur, fléchi à angle droit, et le membre supérieur correspondant, non fléchi, en supination et la face antérieure tournée en avant, de façon que l'axe du col de l'humérus soit parallèle à l'axe du col d\i fémur; puis, fixant lu partie supérieure de l'humérus dans cette position, je fais décrire au reste du membre supérieur une demi-circonférence, je fléchis à angle droit l'avaiit-bras

MEMBRES (comparaison).

sur le bras et la main sur l'avaiit-bras ; alors les deux' membres sont placés commo le représente la figure 7. La symétrie de l'os de la cuisse comparé à celui du bras est parfaite : en effet les deux axes du col de l'humérus et du fémur sont parallèles ; la grosse tubérosité du premier correspond au trochanter du second, les corps des deux os ne sont plus l'un droit, l'autre tordu : tous deux sont droits. Enfin, le condyle péronéal du fémur est en dehors comme le condyle cubital de l'humérus, tandis que le condyle radial et tihial sont tous deux en

Fig. 7. — Cûiiipar.iison (les memljre.-', l'iiuméius étant déloriiu, et l'avant-biah ramené

au lyi)c de la jambe.

dedans. Le parallèle entre le fémur et le tibia établi, je passe à celui de la jambe avec l'avant -bras. '

Comparaison de l'avant-bras et de la jambe. Composition de la tête fémorale du tibia. Nous avons à démontrer actuellement que le chapiteau du tibia, chez l'homme et la plupart des mammifères est formé par la coalescence, la soudure des tètes du cubitus et du radius réunis. Tous les anatomistes ont été frappés de la disproportion du tibia et du péroné, le premier formant une colonne massive terminée supérieurement par un énorme chapiteau, le second, long, grêle, aminci, évidé, atrophié et souvent réduit, comme chez le cheval et les ruminants, à une simple apophyse styloïde. II semble qu'en se transformant en tibia le radius se soit développé aux dépens du cubitus, ou plutôt l'ait incorporé à lui. C'est ce qui a lieu en réalité, puisque le chapiteau du tibia est formé par la coalescence des têtes du cubitus et du radius. En effet, on remarque sur le tibia deux faces articulaires comme celles du cubitus et du radius. L'épine qui sépare les deux surfaces articulaires ne correspond pas, comme on le dit généralement, à la crête qui va du sommet de l'olécrane à l'apophyse coronoïde, mais à l'intervalle qui sépare la tête du cubitus de la cupule articulaire du radius. Si

MEMBRES (coMPAF.Aisox). 401

l'on place à côté l'uude l'autre un coude et un genou de squelette humain, et qu'on les regarde de proJil, il est impossible de méconnaître la ressemblance prodigieuse de la crête antérieure du tibia à partir de l'insertion du ligament rotulien jusqu'au-dessous du tiers supérieur de l'os, avec la crête postérieure dn cubitus, qui part de l'olécrane et se prolonge également jusqu'au-:!essous du tiers supérieur de l'os. Toutes deux sont tranchantes, toutes deux offrent à leur partie rrioyenne une incurvation dans le même sens. Qu'on admette donc une coalesceuce des deux têtes du radius et du cubitus, ou qu'on dise simplement que le radias s'est développé aux dépens du cubitus pour former la tète du tibia, toujours est-il qu'on ne saurait nier le caractère cubital de la portion antérieure du tiers supérieur du tibia. A partir de l'incurvation de la crête, la coalescencc cesse, et la partie inférieure du péroné correspond à celle du cubitus seul, tandis que la partie inférieure du tibia représente uniquement celle du radius.

Cette conception a été réalisée dans la figure 7 en sciant longitudinalement la moitié environ de la face postérieure du cubitus, y compris sa face articulaire avec l'olécrane, et en accolant cette partie détachée c à la face antérieure et supérieui'e du radius. Le radius r accru par cette addition rappelle complètement le tibia t. Le cubitus s réduit à son corps grêle et mince est l'image fidèle du péroné. On complète la ressemblance en sciant l'olécrane o et en l'élevant au moyen d'une bandelette de cuivre, supprimée dans la figure, au niveau de l'articulation huméro-radiale.

M. Pozzi, aide d'anatomie de la FaculLé de médecine de Paris, a déposé dans le musée de cette Faculté, au mois de mai 1870, une préparation ostéologique où il réalise la transformation du membre inférieur en membre supérieur. C'est l'inverse de la transformation représentée figure 7.

M. Pozzi ayant moulé un fémur dans du plâtre, versa dans ce moule une dissolution de gélatine qui se solidifia : il obtint ainsi un fémur en gélatine; il le tordit de 168" environ, le moula de nouveau et produisit finalement un fémur en plâtre / tordu comme un humérus {voij. fig. 7 bis). Ceci fait, il scia la partie antérieure et péronéale du tibia comprenant toute la crête antérieure, et la facette articulaire péronéale (condyle externe dutibia) puis la transportai avec la rotule en arrière de l'extrémité supérieure du péroné JJ qui se trouvait ainsi transformée en partie supérieure du cubitus surmontée de l'olécrane homologue de la rotule. Le tibia a était réduit à sa surface articulaire interne s représentant la cupule c du radius, et à son corps r d'un volume moindre que celui du nouveau cubitus formé par la coalescence de la partie péronéale du tibia avec le péroné. La figure 7 bis représente ce membre inférieur

Fig. 7 bts. — Comparaison des membres , ie fémur étant tordu , et la jambe ra:rienée au type de l'avant-bras.

^^2 MEMBRES (co»r.M-,AisoN).

truisformé, mis en regard d'uuliumérus/i, d'un radius et d'un cubitus du même côté.

Dans une autre série de pièces, déposées au musée Orfila à la même date, M. Pozzi, se basant sur mes recherches, établit l'Iiomologie des articulations du genou et du coude dans la série des vertébrés et montre les variations qu'elle peut éprouver à l'aide d'exemples représentés par des moules m plâtre.

L'olécrane est l'analogue de la rotule. C'est l'opinion de la plupart des analomistes : Winslow, Vicq-d'Azyr, Sabatier, Sœmmering, Coyer, Meckel, Gerdv, .). Cloquet, Bourgery, Blandin, 0. Ward, Crr.veilher, Henel, G.-M. Humphryl

Fig. S. — .Mmnhrc poiltiieui' gauche de saiigue {Didclpliis Azarœ).

Fig. 9. — Membre antérieur et postérieur du phascolome Wombat.

eile estcontesfée par Flourens, P. Gervais, Sappey et Gegenbaur. Cependant positions, connexions, forme, attaches musculaires, tout e^t semblable. L'attache de la rotule au tibia a même été le principal argument des auteurs qui, à l'exemple de Vicq-d'Azyr, Meckel, Bourgery, Sappey et Foltz, comparent le tibia ou au moins sa partie supérieure au cubitus. Considérant, comme nous le faisons, le chapiteau du tibia comme résultant de la coale.-cence de celles du radius et du cubitus, il est facile de montrer que la rotule est fixée sur la partie antérieure de ce chapiteau qui représente le bord postérieur du cubitus. En elfet, le ligament s'insère à la fiice interne du tibia et immédiatement au-dessus de ce bord tranclianl qui représente si bien celui de la face olécranienne du cubitus. L'anatoraie comparée confirme celte analogie. Dans les Ptejvpus, la chauve-souris vampire et le pingouin, l'olécrane est séparé du cubitus cora me la rotule du tibia. Dans les reptiles et les oiseaux, les deux os manquent à la fois.

Une confirmation de ce que nous avons dit sur la composition du chapiteau du

MEMBRES (comparaison). 495

tibia se trouve dans les marsupiaux, tels que Phascolomijs, Phalangista, Dasyurus et sarigue. Dans \e Phascolome Wombat (fig. 9), le tibia t etlepéron'p sont (le même grosseur, le péroné s'articule avec le fémur /"comme le cubitus c avec l'humérus h, et il porte une rotule l dont la forme est la même que celle de l'olécrane o de l'animal. La crête du tibia manque. Dans cet animal, le péroné avec sa rotule représente exactement ie cubitus, et le tibia t dépourvu de rotule, le radins r. On trouve une conibrmation analogue dans le membre inférieur du Basijurus macrouriis, an Didelphis Asarœ {ii^. 8), des Phalangista vulpina, p. Cooki et autres. Dans l'ornitliorliynque, le tibia et le péroné sont surmontés, le premier d'une rotule, le second d'une apophyse oléeranienne. L'appareil rolulien du genou étant double, l'appareil olécranien du coude l'est également, car l'olécrane est bifurqué et se termine par deux crochets. Eu résumé, dans les Phascolomes, les Dhalangers, les Dasyureset les Sarigues, où le tibia ne représente qiw le radius, le péioné, au contraire, le cubitus tout entier, la rotule s'insère au péroné comme l'olécrane est uni au cubitus.

Si l'on compare le coude et le genou dans les mammifères ordinaires, et en particulier dans les insectivores, les rongeurs, les ruminants et les solipèdes, on arrive aux conclusions suivantes : La tête du cubitus, c'est-à-dire l'olécrane et la crête qui lui fait suite dans le tiers supérieur de l'os, existent dans tous les mammifiires terreslr s et amphibies. Les parties correspondantes du genou, savoir la rotule et la crête antérieure de l'os jusqu'au-dessous de son tiers supérieur, sont également constantes. Au contraire, le corps du cubitus, ou plus exactement cet os, moins l'olécrane et la crête qui lui fait suite, ne sont pas constants, ils s'atrophient ou se coufondent avec le radius. Le péroné, qui correspond précisément à cette portion du corps cubital, non-seulement s'atrophie ot diminue de longueur eu s'araincissant dans les ruminants et les solipèdes, mais disparaît même complètement dans le dromadaire.

Comparaison du pied avec la main. Tarse et carpe. Le parallèle de ces deux parties, établi par Vicq-d'Azyr, a entraîné la conviction de presque tous les savants. Je le présente ici d'une manière synoptique.