MOELLE (développement

blables entre elles, pourvues de noyaux, légèrement allongées, très-régulièrement posées les unes à côté des autres, et disposées en ordre rayonnant, suivant les rayons mêmes du tube médullaire. Franz Boll a récemment étudié la formation de la substance des hémisphères cérébraux, sur des embryons de poulet, du troisième au quatrième jour de l'incubation, époque qui ne s'éloigne pas beaucoup de celle qui nous intéresse en ce moment pour la moelle. lia trouvé, au tissu nerveux naissant, une structure plus compliquée et plus significative que celle que nous venons d'indiquer; et je désire brièvement la faire connaître ici, parce qu'il ne me semble guère possible de supposer qu'il existe aucune dillérence bien importante entre le tissu nerveux du cerveau et celui de la moelle, dans la période initiale de leur formation. Suivant Boll [Die Histiologie und Histiogenese der nervôsen Centralorgane, 8"; Berlin, 1875, p. 106, tîg. 15), la substance encéphalique en voie de développement, à laquelle, pour ma part, je crois pouvoir joindre la substance du cylindre médullaire (fig. 1, a), se compose de trois éléments bistologiques distincts : des cellules, des noyaux, et une masse fondamentale intermédiaire. En raison de la grande importance du sujet, nous allons suivre séparément l'évolution de ces trois éléments.

1" Au point de vue fonctionnel, l'élément le plus important est le premier; il "représente en effet, sous une forme primitive, les cellules nerveuses de la substance grife. Aux troisième et quatrième jours de l'incubation, chez l'embryon de poulet, elles ont un contour arrondi, très-réguHer ettrèî-net; leurs noyaux sont très-gros et pourvus d'un nucléole presque invariablement unique. Au septième jour, il n'y a guère de changé aux cellules que la forme du contour : elle est devenue irrégulière ou même déjà polygonale. Puis les angles apparaissent plus aigus, s'effilent en s'éloignantdu centre de la cellule, et produisent finalement ces prolongements bien connus des cellules nerveuses, en tout semblables aux cylindresaxes des fibres nerveuses. Après le quatorzième jour, toutes les cellules nerveuses possèdent deux ou plus encore de ces prolongements, munis de varicosités, sans ramifications visibles, se terminant par des extrémités libres, dénués de structure fibrillaire, et, sous tous les rapports, identiques entre eux. Boll n'a pu suivre leur développement ultérieur ; en sorte que la distinction faite entre les prolongements des cellules nerveuses par Deiters {Untersuchimgen iiber Gehirn und Rtickenmark d. Menschen, u. d.Saûgethiere, hrsg. v. M. Schultze; Branscbw., 1865, 8", p. 55 et suiv.), et consistant en ce que l'un de ces prolongements, d'abord extrêmement fin, puis augmentant de volume, mais demeurant toujours indivis, et devenant le cyhndre-axe d'un véritable tube nerveux des racines antérievires, taudis que les autres prolongements offrent des ramifications successives nombreuses, n'est pas encore du domaine des faits accessibles à l'analyse embryologique. Il en est de même pour le réseau de fibres nerveuses fines, qui résulte des subdivisions et des anastomoses réciproques des prolongements ramifiés des cellules nerveuses, réseau découvert par uEr.LACH, comme on sait, et décrit par lui comme une des parties constituantes principales de la substance grise centrale de la moelle {Handbuch d. Lehre v. d. Geweben d. Menschen u. d. Thiere, hsrg: V. Stricker. Leipsig, 1870, IV Lief., p. 685).

On doit de nombreuses observations sur l'ongine et l'évolution des cellules nerveuses au proiesseurCu. Robin. Elles ont été recueillies en grande partie surdes embryons de batraciens anoures et urodèles, mais non à l'exclusion, pour un certain nombre de points intéressants, des embryons soit de mammifères, soit de l'homme. Nous tenons à les résumer à cette place, pour faire comiaitrc

MOELLE (développemem). ^55

la doclrine de leur auteur et pour combler, autant que possible, les lacunes que laisse subsister le travail d'histogenèse précédemment cité. Suivant GU. Uoljin {Anaiomieetphjjsiologie cellulaires, etc., iSlô, Paris, art. vu, p, 529etsuiv.), les cellules multipolaires ne sont autre chose, à l'origine, que des myélocijtes. Les myélocytes sont de simples noyaux libres, d'oi"igine blastodermique ou vilelliue ; ils proviennent de la multiplication, par scission, des noyaux de certaines cellules embryonnaires, appartenant à cette portion du feuillet blastodermique superficiel qui, par son involution longitudinale, produit la gouttière et le cylindre creux, formes initiales du système nerveux central. Toutes les cellules du névraxe creux primitif, sauf celles de la superficie soit interne, soit externe, sout de nature nerveuse, et destinées à fournir des myélocytes.

Le noyau de chacune d'elles, par une série continue de scissions en deux, fournit, chez les embryons de batraciens, de vingt à vingt-cinq myélocytes. Ceuxci deviennent alors des éléments indépendants, grossissent pendant quelque temps, puis se segmentent à leur tour, absolument comme l'avait fait précédemment le noyau de la cellule b astodermique dont ils dérivent. La multiplication des myélocytes est alors achevée. Ils p;\lissent, deviennent sphériques, et entrent dans une nouvelle [ihase de leur évolution, phase caractérisée par la production d'un mince et pâle filament à l'un de leurs pôles, ou à deux pôles opposés. La substance des filaments offre les mêmes caractères que la substance des cylindresaxes. Us deviennent longs de un à plusieurs dixièmes de millimètre, présentent des varicosi t'es sur leur trajet, et se bilurquentou même se trifurquent à quelque distance de leur point de contact avec le myélocyte. Plusieurs se rendent direc tement d'un myélocyte à un myélocyte voisin, et les relient entre eux. Pour compléter la formation de la cellule nerveuse, il manque seulement un corps de cellule qui vienne envelopper le myélocyte : car celui-ci est destiné à devenir le noyau de l'élément cellulo-nerveux parfait. La production de ce corps de cellule a lieu par la simple extension, autour du myélocyte, de la portion du filament en contact avec lui, cette extension résultant uniquement, bien entendu, de la genèse continue de la substance du filament autour du pôle que représente le point de contact du myélocyte avec le filament. Plusieurs des particularités qui viennent d'être relatées ont été retrouvées par Ch. Robin sur divers embryons de mammifères. Sur un embi-j'on humain, long de 8 milhmètres, et dont, par suite. Page peut être estimé à trois semaines, il a vu que les cellules nerveuses du cylindre médullaire, f/e même structure que celles du cerveau, et disposées en groupes ou faisceaux assez serrés, consistaient chacune en un myélocyte grisâtre, finement granuleux, ovoïde ou arrondi, long en moyenne de 7 millièmes de millimètre, et muni à ses deux pôles d'un mince filament cylindrique, variqueux, très-pâle, et large de 1 millième de millimètre. Entre les deux filaments, nul corps de cellule ne recouvrait encore la surlace du myélocyte, c'est-à-dire du noyau du futur élément cellulo-nerveux complet. Je noterai, comme une circonstance digne d'attention, qu'il a été constaté par W. His {Untersuch. nb. d. erste Anlage d. Wirbelthierleibes,¥, 1868, Leipzig, p. 117) que, chez les embryons de poulet, le cylindre médullaire, vers le commencement du troisième jour de l'incubation, est formé de cellules dont le noyau sert de centre à un fin réseau de minces filaments qui traversent entons sens le corps ou protoplasma de la cellule.

2" Dans la substance nerveuse en voie de développement, chez l'embryon de poulet, Fr. BoLLa remai'qué, en dehors des cellules nerveuses en voie de formation, des éléments d'une tout autre nature, disséminés en très-grand nombre au

"wtj MOELLE (développement).

milieu d'elles. Ce sont plutôt des noyaux que des cellules. Ils sont sensiblement plus petits que les cellules nerveuses primitives, telles que les admet BoU; toujours nucléoclés, ils contiennent presque invariablement plusieurs nucléoles ; ils sont limités par un double contour, caractère disiinctif très-net ; enfin leur aspect, leurs dimensions paraissent à peu près invariables aux diverses périodes du développement, comme on peut s'en convaincre en comparant ceux du troisième jour de l'incubation à ceux du huitième jour. Au point de vue morphologique, ces noyaux seraient l'élément essentiel de la névroglie ou substance conjonctive spéciale des centres nerveux ; cette dernière résulterait de la confluence des corps de cellules de tissu conjonctif, dont les éléments actuellement en question seraient les noyaux.

3" La substance fondamentale, intermédiaire aux éléments figurés, de nature conjonctive spéciale, et dont je viens de relater l'origine possible, sinon démontrée, est le troisième et dernier élément histologique rencontré par BoU dans le cylindre médullaire. C'est une substance de nature albuminoïde, ayant exactement la structure et les caractères du protoplasma, tels qu'on peut les étudier sur les corpuscules du pus. Dès que lu substance du névraxe devient vasculuire, et qu'elle reçoit des vaisseaux venus de la pie-mère, c'est-à-dire vers le commencement de la deuxième semaine de l'incubation, elle présente deux phénomènes importants et dont la durée est notablement longue. Le premier de ces phénomènes consiste dans une tendance très-manifeste des granulations répandues dans la substance fondamentale intermédiaire à se ranger en séries linéaires, de manière à produire plus ou moins l'aspect d'une fine striation de la substance fondamentale elle-même. Le second phénomène est simplement l'augmentation rapide et progressive, proportionnellement aux éléments figurés, de la substance fondamentale. Déjà sensible dès le commencement de la seconde semaine de l'incubation, l'augmentation devient tout à lait prédominante du douzième au quatorzième jour, et on en peut juger par l'écartement très-considérable des éléments figurés entre eux. Enfin, la transformation des séries linéaires en véritables fibrilles donne à la masse fondamentale l'aspect que revêt définitivement le tissu conjonctif dans la substance grise des centres nerveux, et qui, dans le cerveau, constituerait, paraît-il, une grande partie de l'écorcedes hémisphères.

La substance fondamentale intermédiaire, dont il vient d'être question, est la même qui a donné lieu à tant de discussions, sous les noms de névroglie (Virchow, 1856), de substance conjonctive réticulaire (KoUiker), ou conjonctive spongieuse (M. Schultze). Ch. Robin, de même queplus tard Henle et Meckel, a beaucoup et justement insisté sur les caractères de toute nature qui différencient la névroglie des substances connectives. Pour lui, la névroglie, ou plutôt la substance amorphe cérébro-spinale, se distingue essentiellement des substances conjonctives, même par l'origine embryonnaire et par la genèse, c'est-à-dire par le côté qui nous intéresse essentiellement ici. Il n'existerait, en effet, dans la portion nerveuse du névraxe creux, à l'époque où se termine la formation de la première série de myélocytes, rien autre chose que ces myélocytes eux-mêmes. Leur scission amène la formation de la seconde série de myélocytes, de ceux qui entrent à titre de noyaux permanents dans la constitution des cellules nerveuses; et c'est entre ces myélocytes définitifs, au moment où leur formation arrive à terme et où le névraxe commence à se vasculariser, qu'apparaîtrait, pour la première fois, par une genèse directe sur place, la substance amorphe intermédiaire spéciale aux centres nerveux. On voit que la différence essentielle entre celte doc-

MOELLE (développement). 3j7

trineet celle deBolI, git surtout dans ladmission, par ce dernier auteur, J'uu clément de cellule spécial, rapporté au noyau des cellules conjonctives, et dont le corps, ou protoplasma, confondu avec celui des noyaux voisins, constituerait d'abord la névroglie sous son état amorphe, et, au terme d'évolution de ce premier état, le tissu connectif spécial, tissu d'une structure encore trop discutée, qui appartient en propre aux centres nerveux.

D'après ce qui précède, le lecteur aura pu comprendre que la partie la première formée de la moelle, partie contigarée en un cylindi'e creux, représente à peu près exclusivement la masse de substance grise de l'organe parveim à son entier développement. Il me semble même pouvoir émettre celle opinion : qu'au point de vue morphologique, cette première forme tubaire, sous laquelle le névraxe se rend distinct de la masse constitutive commune, est rigoureusement assimilable au canal de l'épendyme, dont la cavité, développée au summum, pendant la vie embryonnaire et la genèse des tissus spéciaux de la moelle, subirait ensuite une atrophie progressive, de manière à ne plus laisser que le vestige de son existence dans l'organe com- Fig. i '.

plétement développé. Bien des circojistances me paraissent venir à l'appui d'une semblable interprétation : ainsi la substance blanche, comme nous le montrerons dans un instant, est une formation purement secondaire, consistant principalement, peut-être exclusivement, dans l'accession ou le raccord du système nerveux péripiiérique aux centres nerveux. L'auatomie comparée montre que l'accessiou de substance blanche aux parties essentielles de la moelle, se fait à des degrés très-variables. L'existence, chez certains animaux (insectivores, chéiroptères), d'une queue de cheval très-longue, avec une moelle en apparence très-courte, s'expliquerait, suivant moi, très-facilement par le défaut de jonction et par la simple juxtaposition des parties correspondantes, blanche et grise, de la région inférieure de la moelle. Obligé de me restreindre autant que possible aux faits d'ordre embryogénique, je me contente d'alléguer, àl'appui de mes opinions, que l'inégalité de croissance en long, entre le rachis et la moelle, à un moment donné de la vie embryonnaire, inégalité qui succède à une période initiale de parfaite égalité, n'est en somme qu'une pure apparence. Le filet terminal de la pie-mère, en effet, n'est pas exclusivement constitué par la pie-mère, comme beaucoup le croient à tort : il comprend, dans son épaisseur, l'extrémité inférieure du cylindre médullaire, et chez l'adulte, la terminaison du canal de l'épendyme dans son état normal d'atrophie plus ou moins complète. En sorte que la moelle, sinon au point de vue de la constitution histologique, du moins au point de vue purement organique et embryogénique, et dès lors qu'on la restreint à sa partie morphologique essentielle, qui me paraît être le canal de l'épendyme, possède la même longueur que la dure-mère et la cavité racliidienne.

Mais abandonnons cet ordre de considérations purement doctrinal, pour reprendre l'étude des changements que subit, au fur et à mesure de son évolution,

' Fig. 1. Coupe transversale de la portion cei'vicale de la moelle d'un embryon humain, vers la fin du premier mois de gestation.

a, Revêtement épiihéliforme de la cavité centrale ; b, substance grise ; c, noyau plus dense de substance grise, placé dans la corne antérieure, et servant d'origine à la racine antérieure; d, faisceau postérieur de la substance blanche, en voie de développement ; e, cavité du canal de l'épendyme ; f, faisceau antéro-latéral de la substance blanche, dans lequel la portion antérieure est seule appai\ie en ce moment.

IiICT. EXC. 2' s VUI. 22

ois MOELLE (développement).

Je tube médullaire, que nous connaissons présentement dans ses origines blastodermiques, son mode producteur, et sa composition en éléments anatomiques. D'après les observations recueillies sur les embryons de poulet, le tube médullaire a pour section normale une ellipse médiocrement allongée. Sa paroi est épaisse, notamment sur les côtés, et, par suite, la cavité est circonscrite par une deuxième ellipse plus allongée que celle du contour externe. Les premières modifications imprimées à cette forme par les progrès de l'évolution ont pu être constatées sur des embryons humains, d'un mois et au delà, par Kôlliker, ou sur des embryons de brebis de 7 jusqu'à 12 millimètres de long [voy. fig. 2), par Bidder etKupfer; dans les deux cas, ces modifications étaient très-analogues. La cavité ne montrait aucune tendance au rapprochement de ses parois dans le sens antéro-postérieur ; dans le sens latéral au contraire, le rapprochement était assez prouoncé pour acheminer la cavité à dégénérer en une simple fente. Simultanément la substance de la paroi, ou substance grise, faisait presque défaut aux extrémités du diamètre antéro-postérieur pour s'accumuler le long des faces latérales. L'accumulation sur ces faces était en outre fort inégale, très-médiocre en arrière, très-considédérable en avant, en sorte que la coupe affectait une figure ovale ou plutôt pyriforme, à grosse extrémité tournée en avant. On pouvait voir aussi que la sulistance grise était répartie en quatre amas de forme olivaire, continus entre eux, mais ])0urtant nettement distincts, les deux plus considérables situés en avant. Ces amas reproduisaient par leur ensemble un premier vestige de la forme quadrangukiirc de la substance grise, à l'époque du développement complet, avec la prédominance en volume des cornes antérieures. 11 semble que le rétrécissement en sens latéral de la cavité centrale ait lieu en conséquence du développement de ces quatres masses de substance grise placées sur ses côtés, et les comprimant en sens opposé : conception purement imaginaire, mais qui retrace d'autant mieux les phénomènes morphologiques que précisément au centre de ces masses, c'est-àdire au niveau du point de leur moindre développement, la cavité centrale offre un élargissement losangique remarquable {voy. fig. 1 et fig. 2, b), qui ne se montre que secondairement : chez les embryons de brebis, par exemple, seulement lorsqu'ils ont dépassé la longueur de 7 à 8 millimètres.

En sus des changements survenus dans la configuration et les dimensions de la cavité centrale et de la paroi du tube médullaire, nous avons à examiner l'apparition de parties entièrement nouvelles, dont les unes semblent venir s'ajouter, comme couches de dépôt, à la périphérie du tube, tandis que les autres surgissent dans la continuité de sa masse, comme par simple différeiitiation histologique. Les premières de ces parties ne sont autre chose que les faisceaux de substance blanche de la moelle ; les secondes comprennent la couche épithéliale de l'épendyme, la commissure antérieure, et le groupe des grandes cellules nerveuses, destinées à entrer en connexion, dans la corne antérieure, avec les fibres des racines motrices. Déjà dans le« embryons de brebis qui ont atteint 7 à 8 millimètres de longueur, ces grandes cellules forment un petit amas arrondi qui, sur les coupes, se distingue de la subtance grise environnante par sa coloration plus foncée. On les voit égalemenl. bien sur les embryons humains, vers k fin du premier mois de la conception (fig. 1, c), et, dans les deux cas, on peut constater au milieu d'elles la présence d'un faisceau de fibres nerveuses, continues avec celles des racines antérieures. .4 la même époque, les cellules qui avoisinent immédiatement la cavité centrale du névraxe commencent à se distinguer de celles qui en sont plus éloiguées; leur diamètre s'allonge dans le sens perpendiculaire è

MOELLE (développement). 339

l'axe de la cavité, et elles revêtent peu à peu l'aspect d'une couche d'épitliélium prismatique, composée de trois à quatre rangées de cellules. Peu de temps après, c'est-à-dire chez les embryons de brebis, de 9 à 10 millimètres de long, ou chez des embryons humains de la sixième semaine, on voit nettement passer au devant du canal de l'épendyme une couche défibres nerveuses horizontales transverses qui, à mes yeuxdu moins, représentent exactement la couche fibro-nerveuse antérieure de la commissure grise. L'épithélium du canal central confine immédiatement à ces fibres, en avant, c'est-à-dire au niveau du futur sillon antérieur delà moelle ; tandis qnen arrière, l'épithélium épendymaire n'est recouvert par aucune partie nerveuse, et se montre à nu sur la ligne où plus tard existera le fond du sillon postérieur. C'est une circonstance qui vaut la peine d'être notée, parce que le peu de résistance de la paroi de la cavité centrale sur cette hgne dorsale, où elle n'est pas soutenue par le tissu nerveux, occasionne une facile déchirure pendant les manipulations anatomiques. La déchirure demeure facilement inaperçue et là est le pomt de départ de l'erreur accréditée depuis Tiedemann (Bildungsgeschichte des Gehirns) : que le névraxe, chez l'homme, demeure ouvert sur la ligne postérieure, jusque vers le milieu de la vie foetale.

Un peu plus lard seulement, par exemple sur des embryons de brebis de 11 à 12 millimètres de long, apparaissent les faisceaux de substance blanche ; à cette époque, non-seulement les racines et les ganglions rachidiens, mais encore la partie initiale des nerfs spinaux existent déjà. Les faisceaux antéro-latéraux naissent avant les autres. C'est tout à fait en avant, à l'endroit où les fibres antérieures de la commissure grise plongent dans les cornes antérieures de la substance grise, qu'on les aperçoit tout d'abord, sous l'aspect de minces bandelettes, circonscrivant j les côtés du sillon antérieur, pour ainsi dire à l'état naissant, de la moelle (fig. 2, e). Le faisceau postérieur de la substance blanche se montre ensuite, longeant la ligne médiane postérieure (fig. 2, g). L'accroissement des l'aisceaux de substance blanche produit , comme Pj„ g ,

résultat principal, une sorte di! enveloppement progressif du tube médullaire. Cette couche périphérique ou corticale blanche est d'une épaisseur minime d'abord, mais plus lard, elle devient prédominante, à la surface du névraxe primitif représenté seulement par la substance grise. Pendant que le faisceau postérieur s'étend, en sens transversal, de la hgne médiane postérieure à la ligne médiane antérieure, le faisceau antéro-latéral s'étend pareillement et, avec une vitesse plus grande, de la ligne médiane antérieure à la ligne médiane postérieure. Par suite de ce double mouvement en sens inverse, la rencontre et la soudure réciproque des faisceaux doit nécessairement se produire, sur les côtés de la moelle, à un moment donné. Cela arrive, en effet, sans qu'on ait observé aucun indice d'une production séparée de substance blanche nerveuse pour le faisceau latéral. Celui-ci, au point de vue embryologique, demeure

* Fig. 2. Coupe de la moelle d'un embryon de brebis^ long de 1 1 à 12 millimètres.

a, Paroi épithéliale du canal central ; 6, élargissement losangique de la cavité centrale; c, cornes delà substance grise ; d, faisceau des fibres antérieures de la commissure grise; e, faisceau antéro-latéral de la substance blanche de la moelle ; f, dure-mère ; g, faisceau postérieur; h, racine postérieure ; i, ganglion rachidien; j, racine postérieure au delà du ganglion ; k, racine antérieure, en communication avec l'amas des grandes cellules nerveuses de la corne antérieure ; l, membrana reuniens superior de Ratbke^ ou arc vertébral à l'état membraneux.

540 MOELLE (développement).

totalement indistinct du faisceau antérieur, d'après les observations de Bidder et Kupfer, conllrmées par celles de Kolliker, et contrairement à l'opinion admise sur ce point par Remak. Chez les embryons de brebis qui atteignent de 16 à 18 millimètres de long, le cordon aiitéro-latéral, dans son mouvement tournant, a déjà dépassé la ligne d'émission des racine antérieures, et s'approche très-près de la ligne d'émission des racines postérieures. Les progrès du faisceau postérieur sont bien plus lents, et à la même époque, il n'a pas encore atteint la ligne d'émission des racines postérieures. Sur les embryons humains, un semblable état des faisceaux peut-être constaté vers la fin de la sixième semaine après la conception. EnOn, sur les embryons de brebis de 50 millimètres de long, ou sur les embryons humains de 9 à 10 semaines, la formation des cordons de la future substance blanche est complète, en ce sens du moins qu'ils forment une ceinture non-interrompue au névraxe gris. Examinés dans le sens longitudinal, on les voit s'arrêter bien au-dessus de l'extrémité inférieure du tube médullaire primitif, et se termine par un sommet effilé : forme et situation qu'ils conservent d'une manière permanente.

Nous ne connaissons le développement histologique de la substance blanche de la moelle que d'une manière bien incertaine. Nous essayerons néanmoins de donner une idée de l'état où les recherches les plus récentes ont porté cette partie de la science, l ne nous est pas possible d'exposer un ensemble doctrinal de faits incontestables ; mais en profitant de toutes les notions définitivement acquises en histologie et en embryologie, et en acceptant quelques données hypothétiques à titre complémentaire, on peut parvenir à une conception à peu près complète du sujet, ce qui est préférable à un amas non-coordonné de détails que rien ne relie entre eux, et que l'esprit a par suite plus de peine à saisir et à retenir. D'après Remak {Untersuckung ûber die Entwickelu7ig der Wirhelthiere, 1855; p. 89), le tube médullaire chez l'embryon de poulet se compose de deux couches concentriques, au cinquième jour de l'incubation: l'interne, de nature celluleuse, deviendrait à la fois l'épithélium du canal central et la substance grise de la moelle; l'externe, fibro-nerveuse, serait une couche spéciale, dont nous n'avons point parlé jusqu'à présent, et qui deviendrait l'aboutissant des racines des nerfs et des commissures; enfin, les cordons médullaires se développeraient en dernier lieu, comme une troisième et dernière couche de l'organe en voie de formation. L'existence de cette couche particulière de fibres nerveuses transversalement situées, qui d'après Remak, viendrait s'interposer à la substance grise et aux fibres longitudinales des cordons, modifierait sensiblement la conception du développement histologique de la moelle ; mais les recherches de Bidder et Kdpfer, confirmées par celles de Kolliker, en autorisent le rejet. Nous admettons, par conséquent, que le développement des cordons a lieu au contact immédiat de la substance grise, et, de cette manière, l'origine des connexions qui existent entre les cordons et la substance grise, au terme du développement, devient plus facile à comprendre. Les embryologistes qui viennent d'être cités conçoivent absolument de la même manière la structure primitive des cordons naissants de la moelle {voij. fig. 2) ; ils consistent alors en une masse de substance homogène, incolore, diaphane, presque vitriforme, traversée par des faisceaux, tous longitudinaux et [)arallèles, défibres très-fines. Par suite de la présence de ces fibres, dans toutes les coupes longitudinales la substance intermédiaire fondamentale paraît finement striée en long, tandis que sur les coupes transversales elle paraît simplement ponctuée. Ces fibres sont des cylindres-axes, et ou jjeut assez lacilemeut les obtenir isolée-. Quant

MOELLE (développement). 541

à la substance fondamentale, les auteurs précités ne savent au juste ni quel est son rôle, ni à quoi elle répond ; ils déclarent seulement qu'elle ne renferme jamais soit des cellules, soit des noyaux. Enfin, ils supposent que les cylindresaxes des faisceaux de substance blancbe en voie de formation ne sont que la continuation des prolongements des cellules nerveuses de la substance grise.

En recourant aux travaux les plus récemment consacrés à l'étude de la genèse de la substance blanche de Vencéphaleon des nerfs périphériques , et en essayant de suppléer par ce moyen au défautde recherches directes sur le développement des cordons delà moelle, il me semble possible d'augmenter les notions, évidemment insuffisantes, que nous venons d'exposer. On pourra objecter qu'il y a inconvénient de transporter à un organe des connaissances acquises sur un autre ; mais l'inconvénient ne me paraît nullement grave dans le cas actuel, attendu qu'il est par trop invraisemblable, quoi qu'on ait pu en dire, que la production de substance blanche diffère d'une manière essentielle dans les deux centres nerveux et môme dans les nerfs. En procédant de la sorte, je me trouve conduit à admettre que les cordons de la substance blanche médullaire ne sont pas bistologiquement constitués, au moment de leur apparition, comme il a été dit ci-dessus. lis ne consistent pas alors, d'une manière exclusive, en un faisceau de cylindres-axes engagés dans une masse de substance fondamentale-intermédiaire. Franz Boll, en effet, a vu chez l'embryon de poulet, au quatrième jour de l'incubation, que la future substance blanche encéphalique est uniquement composée de cellules Celles-ci sont de deux espèces: les unes arrondies ou légèrement anguleuses, les autres fiisiforraes. 11 n'y a point mélange, mais parfaite séparation entre elles. Les cellules fusiformes sont rangées en faisceaux parallèles, juxtaposées et orientées do manière à ce que leur grand axe soit parallèle à l'axe des faisceaux ; les cellules arrondies se suivent en séries linéaires simples ou complexes, interposées aux faisceaux fusiformes ; enfin, les faisceaux et les séries se succèdent alternativement, un par un, avec la plusgrande régularité, de manièrequ'un faisceau est séparé du faisceau suivant par une série cellulaire et réciproquement. Du quatrième au sixième jour de l'incubation, on voit les extrémités effilées des cellules fusiformes se comporter absolument comme les angles des cellules nerveuses primitives de la substance grise : elles se convertissent en longs filaments variqueux, présentant tous les caractères des véritables cylindres-axes. On ne peut s'empêcher d'être frappé de la concordance de ces observations avec d'autres que l'on doit au professeur Ch. Robin, et qui sont relatives à la genèse des tubes nerveux périphériques. Le point essentiel de cette concordance, abstraction faite des dissidences d'interprétation, gît pour moi dans ces deux faits ; que les nerfs en voie de formation sont composés d'éléments fusiformes juxtaposés, fascicules, tous parallèles et orientés de même, et que les faisceaux d'éléments fusiformes se convertissent directement en faisceaux de fibres ou de tubes nerveux (anat. et phys. cellulaires,

A partir du sixième jour de l'incubation, chez le poulet, on ne trouve plus trace d'éléments fusiformes dans les faisceaux des cylindres-axes. Ces faisceaux o;it alors la même structure que celle décrite plus haut, d'après Remak et ses successeurs, comme structure primitive des cordons médullaires. Les séries linéaires de cellules an'ondies, que nous avons dit être réguUèrement interposées aux faisceaux de cylindres-axes, ne présentent que des modifications insensibles pendant presque toute la durée de la vie em.bryonnaire. On peut à peine douter qu'elles représenlent les éléments cellulaires de la névroglie de la moelle, c'est-

342 MOELLE (développement).

à-dire la portion ceatrale des cellules de Deiters. On sait, en effet, que les innombrables septa, qui subdivisent la substance blanche de la moelle, de même que sa substance grise, sont exclusivement composées, en dehors des vaisseaux et de la légère couche de tissu fibrillaire conjonctif qui les accompagne, de cellules de Deiters et d'un peu de substance granuleuse. Or, précisément, les noyaux de ces cellules de Deiters, placés dans les lignes d'intersection des cloisons, se succèdent en séries linéaires, parfaitement analogues à celles que nous avons décrites à propos de la formation des faisceaux de la moelle.

La production de myéline, à laquelle la substance blanche nerveuse doit principalement son aspect si différent de la substance grise, est le dernier phénomène, suivant l'ordre chronologique, dont nous ayons à parler, à propos de la formation de la substance blanche. Il ne commence, chez le poulet, que le troisième ou le quatrième jour avant l'éclosion, pour continuer encore deux ou trois jours au delà. Dès le seizième jour de l'mcubation, la substance fondamentale, intermédiaire, au sein de laquelle sont plongés les cylindres-axes, perd de son homogénéité; elle tend à s'infiltrer de granulations fines, douées des qualités réfringentes propres aux substances grasses. Cet aspect se prononce davantage les jours suivants par suite de l'apparition de nouvelles granulations semblables aux premières, et de l'augmentation de volume de celles qui existaient déjà. Au moment deréclosion la plupart des cyhndres-axes apparaissent comme entourés d'une mince enveloppe formée de ces grains de myéline. La gaîne blanche des fibres nerveuses se trouve ainsi ébauchée; elle se complète par Ja continuation, pendant les deux premiers jours de la naissance, de la multiplication et du grossissement de ces grains, jusqu'à ce qu'ils arrivent à une confluence" parfaite. Il semble que la myéline résulte de la combinaison d'une certaine proportion de principes gras avec la substance fondamentale-intermédiaire primitive des cordons de la moelle. La composition immédiate de la myéhne est effectivement très-complexe, et elle ne renferme que de 22 à 25 p. 100 de principes graisseux proprement dits. Ces principes graisseux naissent-ils surplace, ou bien sont-ils élaborés ailleurs, pour être consécutivement acheminés à leur véritable destination? Frakz Boll a observé que l'apparition des premières granulations graisseuses est accompagnée de cellules particulières infiltrées de ces mêmes granulations. Étudiées sur une platine de microscope convenablement chauffée, ces cellules se montrent animées de mouvements amœboïdes assez énergiques pour effectuer une réelle locomofion à travers la masse de la substance blanche. Leur nombre lui a semblé énorme pendant les deux derniers jours de l'incubation, c'est-à-dire à l'époque oii la formation de myéline est le plus active, tandis qu'après le deuxième jour de la naissance elles ont à peu près disparu. Dans l'opinion de l'observateur que nous venons de citer, la myéline serait élaborée dans le sang ou ailleurs, et amenée par les cellules amœboïdes jusque dans les interstices des cylindres-axes.

m. 11 y a bien peu de choses à dire touchant la formation du système vasculaire de la moelle, mais il est bon de noter combien cette formation est tardive. Remak n'a pu découvrir aucun vaisseau dans la moelle de l'embryon de poulet avant le neuvième jour de l'incubation, et, néanmoins, la pie-mère était formée depuis longtemps, c'est-à-dire depuis le quatrième jour. Du reste, il n'a pu être décidé par Remak si les vaisseaux, par lui observés au neuvième jour dans la moelle, naissaient sur place ou procédaient de l'extérieur. La genèse des méninges rachidiennes n'a pas été non plus longuement étudiée. Suivant Kolliker, leur origine blastodermique serait différente de celle de la moelle. Elles provien-

MOELLE (physiologie) 545

drai.ent non de a landelette médullaire, mais de la bandelette des masses vertébrales primitives, c'esl-à-dire de la couche profonde de segmentation de la bandelette axile. Des trois membranes méningiennes c'est \a.pie-mêre qui se montre la première. On peut la reconnaître sur les embryons de poulet dés le quatrième jour de l'incubation. La pie-mère ne partage pas le mouvement d'ascension apparente qui, à partir du quatrième mois de la gestation pour les embryons humains, éloigne l'extrémité inférieure de la moelle de l'extrémité inférieure de la cavité rachidienne : elle produit à ce moment le filet terminal. En réalité, le filet terminal contient la partie embryologique essentielle de la moelle, c'est-àdire la terminaison du canal de l'épendyme. Chez l'homme adulte, le filet renferme encore des traces du canal central de la moelle, et même il se conserve dans toute son intégrité chez beaucoup d'animaux. Bidder et Kupfer ont pu constater l'existence de la dure-mère sur des embryons de brebis, longs de 7 à 8 centimètres; c'était alors une membrane extrêmement mince, exclusivement composée de cellules fusiformes. La dure-mère a été également vue par RoUiker sûr des embryons humains de six semaines. On ignore à peu près complètement suivant quel mode se forme Yarachnoide. Nous devons seulement noter, à propres de cette séreuse, que l'intervalle compris, chez l'adulte, entre la moelle et la paroi du canal osseux qui la renferme, n'existe à aucun degré pendant une première et assez longue période de la vie embryonnaire ; ainsi l'espace sous-arachnoïdien et le liquide dont il est rempli doivent être considérés comme des formations secondaires, et probablement assez tardives. Ca5Ip.\xa.

§ III. Physiologie. La moelle épinière est la partie du système nerveux central par l'intermédiaire de laquelle les incitations , dites volontaires, sont conduites jusqu'aux fibres motrices des nerfs racbidiens. C'est aussi par la moelle épinière que les impressions reçues par le? extrémités périphériques des fibres sensitives de ces mêmes nerfs , sont transmises à l'encéphale. La moelle épinière est donc un organe conducteur, et ses fonctions conductrices ont été connues dès les premiers temps de l'observation médicale et de l'expérimentation physiologique ; mais les l'onclions de la moelle sont loin de se borner là. Elle est encore l'organe par lequel s'exécutent, en totalité ou en partie, la plupart des actions réflexes; de celles qui ont lieu soit dans le domaine du système nerveux de la vie de relation, soit dans celui de la vie organique, aussi bien que de celles qui impliquent le concours de ces deux systèmes, La moelle épinière n'est donc pas seulement un organe de transmission, c'est encore un organe à fonctions propres, spéciales, indépendantes, pouvant s'exercer sans l'intervention des parties centrales intra-cràniennes du système nerveux ; c'est, en un mot, un véritable centre de réception impressive et de réflexion motrice.

En se plaçant au point de vue de la physiologie, la moelle épinière doit donc être étudiée sous deux aspects successifs et différents ; d'abord comme organe de conduction centripète et centrifuge, et ensuite, comme organe de réflectivité. En étudiant ces deux ordi'es de fonctions de la moelle, nous verrons que le fonctionnement de cet organe, comme centre nerveux, ne se borne pas aux actes de pure réflectivité, et que, même dans les phénomènes de transmission soit des ordre& de la volonté, soit des impressions reçues à la périphérie, son rôle diffère de celui d'un simple conducteur, de celui des nerfs : là encore, en effet, la moelle manifeste un mode spécial et propre d'activité.

544 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

Chapitre 1". De l'excitabilité des diverses parties constituantes de la

MOELLE ÉPINIÈRE. A. Là SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE EST-ELLE EXCI- TABLE ? Avant d'aborder l'étude des fonctions de la moelle, il convient de chercher à connaître les propriétés des parties qui constituent cet organe ; on doit examiner si ces parties sont excitables, c'est-à-dire si, sous l'influence des diverses genres d'excitants expérimentaux que nous pouvons employer, ces parties réagissent de façon à montrer que leur activité a été ainsi mise enjeu. Cette question de l'excitabilité des diverses parties de la moelle épinière a provoqué d'assez nombreux travaux, et l'on peut dire qu'aujourd'hui même, aux yeux de certains physiologistes, elle n'est pas encore complètement résolue. Sur un point cependant, les expérimentateurs se sont mis d'accord ; ils ont reconnu que la substance grise de la moelle est complètement inexcitable. M. Stilling avait toutefois admis que la partie postérieure de la substance grise est sensible ; mais cette opinion a été rejetée, car elle est en opposition avec les résultats constants des vivisections pratiquées sur la moelle. Et, en effet, lorsque la substance grise de la moelle a été mise à nu, par l'excision des faisceaux postérieurs et d'une partie des faisceaux latéraux, on peut la piquer, l'inciser, la toucher avec des corps brûlants, l'écraser entre les mors d'une pince anatomique, sans déterminer la moindre marque de douleur ou le plus faible mouvement dis diverses parties du corps. Sur certains animaux, l'expérience peut être faite sans lésion préalable de la moelle, et, par conséquent, sans qu'on puisse objecter que l'excision de la partie postéro-latérale des faisceaux blancs médullaires a pu faire disparaître l'excitabilité de la substance grise sous-jacente {'■) : ces animaux, ce sont les oiseaux, dont la moelle épinière, dans la région lombaire, s'ouvre au niveau du sillon supérieur (postérieur chez l'homme) eu produisant, par l'écartement- de ses faisceaux supérieurs (postérieurs), un ventricule rhomboïdal dont le plancher est revêtu par la substance grise étalée. M. Brovvn-Séquard a montré que les excitations directes, expérimentales, de la substance grise en ce point ne déterminent aucune réaction motrice, sensitive ou excito-motrice. L'expérience a été répétée par divers physiologistes et elle a toujours donné le résultat négatif, indiqué par M. Brown-Séquard. Toutefois, le contact de l'air paraît produire sur cette substance grise du ventricule médullaire des oiseaux, une excitation spéciale, déterminant une sorte d'ataxie des mouvements, plus ou moins analogue à celle que produit l'ablation du cervelet.

Ce même expérimentateur a cherché à prouver que la substance grise de la moelle, inexcitable dans l'état normal, devient excitable dans l'état pathologique, dans les cas oià, par exemple, une inflammation plus ou moins vive a pris naissance dans cette substance grise, ou l'a envahie par propagation. 11 est certain que l'état pathologique, que l'inflammation surtout, peut, dans certains tissus, exalter à un tel point la sensibilité, que ces tissus à peu près insensibles dans l'état normal, deviennent extrêmement sensibles lorsqu'ils sont enflammés : témoins les tendons, les hgaments, la dure-mère, le périoste, comme l'ont montré surtout les expériences de Flourens. Toutefois, ce sont là des données qu'il ne faut pas généraliser sans contrôle. Pour la substance grise de la moelle épinière, le contrôle expérimental est difficile à établir, et je ne crois pas

* Cette objection ne serait pas sans valeur, car la substance grise de la moelle perd ses propriétés avec une grande i-apidité, en quelques instants, lorsque la circulation s'y arrête, et rescision préalable des cordons postérieurs et d'une partie des cordons latéraux doit produire pour le moins un trouble considérable de la circulation de la substance grise.

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 545

iju'on ait pu s'assurer tlireclement que celte substance grise devient sensible ou motrice, sous l'influence des excitants mécaniques ou autres, lorsqu'elle est enflammée. Les iniUimmations provoquées par le physiologiste, dans la substance anse médullaire, ont pour résultat une telle altération moléculaire, un tel ramollissement de cette substance, qu'elle perd nécessairement toute espèce de propriétés vitales.

D'autre pari, si la substance grise dans l'état pathologique, chez l'homme, paraît acquérir une excitabilité plus grande vis-à-vis soit de ses excitants normaux, physiologiques, soit d'autres influences, telles que les modifications de circulation, par exemple, c'est là un ordre de faits entièrement différent de celui qui nous occupe en ce moment. Nous n'étudions ici que l'aclion des excitants expérimentaux, et aucune expérience connue, je le répète, ne nous autorise à admettre que ces excitants peuvent provoquer des phénomènes de sensibilité ou de mouvement, lorsqu'ils agissent directement sur la substance grise delà moelle épinière, même lorsque cette substance est enflammée.

On ne peut pas parler de l'inexcitabilité de la substance grise de la moelle épinière, sans rappeler que c'est un fait qui s'observe dans tous les autres amas de substance gi'ise du centre nerveux cérébro-spinal. On sait, par exemple, que la substance grise des hémisphères cérébraux et celle de l'écorce du cervelet peuvent, comme celle de la moelle épinière, être excitées de toutes les façons possibles chez un vertébré quelconque, sans qu'il se manifeste îc moindre signe de sensation.

L'inexcitabilité de la substance grise de la moelle offre un grand intérêt pour le physiologiste. En effet, il peut paraître surprenant, au premier abord, que cette substance soit tout à fait insensible, et tout à fait privée du pouvoir d'exciter des contractions musculaires, sous l'influence des irritations expérimentales, alors qu'elle est chargée, ainsi que nous le verrons plus tard, de transmettre les impressions de la périphérie vers l'encéphale, et les incitations motrices de l'encéphale jusqu'aux nerfs moteurs. Cependant, en y réfléchissant, on comprend que la propriété de transmettre les excitations soit spontanées, soit expérimentales, n'implique pas nécessairement que l'appareil qui possède cette propriété jouisse en même temps de celle d'être mis en activité par l'action directe des excitants expérimentaux.

D'autre part, ce qui rend cette inexcitabilité encore plus intéressante, c'est que les fibres des racines antérieures et des racines postérieures naissent, ou ss terminent dans cette substance, qu'elles la parcourent même dans une certiùnc étendue. Or, les excitants expérimentaux ont l'action la plus vive sur ces fibres tant qu'elles font partie des fascicules radiculaires et même, suivant toute vraisemblance, pendant qu'elles traversent les faisceaux blancs de la moelle ; et brusquement, sans qu'on puisse voir la moindre solution de continuité ou le moindre changement essentiel de structure de ces fibres, elles perdent leur excitabilité expérimentale, dès qu'elles entrent dans la substance grise. Il en est de même des fibres des faisceaux antérieurs et postérieurs, qni d'après nous, et contrairement à d'autres observateurs^ comme nous allons le voir, sont excitables aussi par les agents expérimentaux. Ces fibres dont une des extrémités, an moins, plonge dans la substance grise, perdent aussi ou n'ont pas encore leur excitabilité lorsqu'elles font partie de cette substance.

Ce fait incontestable montre bien la différence qu'il y a entre l'excitabilité expérimentale des éléments anatomiques et leur excitabilité physiologique. Nul

doute, en effet, que les fibres des faisceaux de la moelle et celles des racines antérieures et postérieures n'aient encore leur excitabilité physiologique dans lu substance grise. C'est là que les fibres des racines antérieures, par exemple, pour ne parler que de celles-là, sont excitées et mises en activité par les incitations conduites à leurs foyers d'origine par les faisceaux antérieurs de la moelle. Mais elles ont perdu là, ou plutôt n'ont pas encore acquis l'aptitude à être excitées par les agents expérimentaux.

Quelle est la particularité histologique qui fait que la même fibre est excitable au moyen de ces agents, dans une certaine partie de son trajet, et ne l'est pa? dans une autre partie ? Nous l'ignorons absolument. Il convient d'ailleurs de rappeler que l'on a observé des différences du même genre, quoique moins tranchées, entre d'autres points du trajet des fibres nerveuses, sous le rapport de l'excitabilité. M. Brown-Séquard et d'autres physiologistes ont constaté, par exemple, que l'excitabilité expérimentale peut varier , comme degré, dans différents points de la longueur des fibres des nerfs. E.-H. Weber, Belfield- Lefèvre et autres ont constaté, ainsi que le note M. Brown-Séquard, quelecontact ne détermine pas d'impressions perçues lorsqu'il porte sur le tronc des nerfs sensitifs ou mixtes : il ne produit ces sortes d'impressions que lorsqu'il a lieu sur les extrémités cutanées des fibres de ces nerfs. D'après Weber, il en serait de même pour les impressions de froid et de chaud. Ainsi, ces impressions ne pour» raient plus être produites sur une partie dépouillée de sa peau.

B. De l'excitabilité des faisceaux blancs de la moelle ÉPINIÈRE. Si les physiologistes sont d'accord pour admettre que la substance grise de la moLillc épinière n'est pas excitable par les agents que l'expérimentateur peut avoir à sa disposition, il n'en est plus de même lorsqu'il s'agit des faisceaux blancs de cet organe. Tandis que certains auteurs croient avoir prouvé que les faisceaux postérieurs sont sensibles, comme le sont les racines postérieures, et que les faisceaux antéro-latéraux sont doués de motricité, comme le sont es racines antérieures, d'autres auteurs refusent toute excitabilité expérimentale à ces différents faisceaux. Pour nous rendre un compte exact de l'objet du débat et de l^tat actuel de la question, il nous faut examiner isolément et successivement ce qui conceniû d'abord les faisceaux postérieurs, puis les faisceaux antéro-latéraux.

a. De r excitabilité des faisceaux postérieurs. En consultant les détails qui ont été donnés plus haut {Voy. Anatomie) sur la constitution anatoniique des faisceaux postérieurs de la moelle épinière, on peut voir que les racines postérieures des nerfs rachidiens entrent en étroite relation avec ces faisceaux. Une partie seulement des fibres de chacun des filets radiculaires des racines postérieures pénètre directement dans les cornes postérieures de la substance grise, après avoir traversé les faisceaux postérieurs : une autre partie, la plus considérable, s'entremêle aux fibres des faisceaux postérieurs, pour remonter pour la plupart, pendant un trajet plus ou moins long, vers l'encéphale. Ces fibres des racines postérieures, après avoir suivi ainsi la direction longitudinale des faisceaux correspondants, se recourbent plus ou moins brusquement, et à une distance plus on moins grande de leur point d'implantation, pour s'enfoncer dans la substance des cornes postérieures. D'après les histologistes modernes, comme aussi d'après certaines données de la physiologie expérimentale, il y aurait aussi des fibres des racines postérieures qui, au lieu de suivre une marche ascendante, entremêlées aux fibres des faisceaux postérieurs, se porteraient de haut en bas dans ces mêmes faisceaux, à partir de leur point d'origine apparente, pour se perdre

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 547

aussi d'ailleurs dans la substance des cornes postérieures, à une distance plus ou moins grande au-dessous de ce point d'origine. Quoi qu'il en soit de cette dernière opinion cpie nous aurons à examiner, on voit que les faisceaux postérieurs contiennent un grand nombre de fibres des racines postérieures, qu'ils sont même, au moins en partie, constitués par ces fibres. Quelques auteurs vont même jusqu'à assurer que ces faisceaux sont entièrement et exclusivement formés par la réunion de ces fibres.

Les faisceaux postérieurs ainsi constitués possèdent une sensibilité extrême, tout à fait comparable à celle des racines postérieures des nerfs ou à celle des nerfs mixtes. C'est du moins ce qu'il est facile de constater chez les mammifères. Lorsque la dure-mère spinale est ouverte en un point quelconque de la longueur delà moelle, la moindre piqiire, souvent même le simple contact entre un corps étranger et la face postérieure de l'organe, près du sillon médian postérieur, provoque de violents soubresauts de l'animal (chien, lapin, cobaye, etc.) et des cris répétés de douleur. En même temps, l'animal s'agite et tourne la tête avec force vers lendroit excité pour essayer de se défendre.

Cette sensibilité si vive appartient-elle aux fibres propres des faisceaux postérieurs, ou bien doit-elle être attribuée exclusivement aux fibres des racines postérieures, faisant partie intégrante de ces faisceaux? Il est clair que cette question n'a de raison d'être, qu'autant que l'on a reconnu l'existence de fibres propres dans les faisceaux postérieurs. Or, ainsi qu'on l'a fait voir en étudiant la texture de la moelle épinière, la plupart des anatomistes admettent ces fibres, et c'est l'opinion adoptée par tous les physiologistes.

Lorsque la moelle épinière est coupée transversalement, l'excitation des faisceaux postérieurs, en arrière du lieu de la section, provoque, dans les parties du corps qui sont en rapport par leurs nerfs avec le segment caudal de cet organe, des mouvements réflexes plus ou moins étendus, plus ou moins violents. Les Êùsceaux postérieurs sont donc non-seulement sensibles, mais encore excitomoteurs. Pour cette excilo-raotricité des faisceaux postérieurs, la même question peut être posée que pourla sensibilité, et sous un seul et même terme, on peut se demander si l'excitabilité des faisceaux postérieurs est un attribut de leurs fibres nerveuses propres ou de celles qui proviennent des racines postérieures et sont entremêlées aux précédentes.

C'est van Deen qui, le premier, a nettement posé le problème, et l'on peut ajouter qu'il en a donné une solution très-catégorique. Selon cet auteur, les faisceaux postérieurs (et nous verrons qu'il en est de même pour lui, en ce qui concerne les faisceaux antéro-latéraux) sont absolument dénués d'excitabilité. Si les excitations qu'on leur fait subir provoquent des réactions soit douloureuses, soit volontaires, soit réflexes, c'est que les agents irritants ont porté sur les fibres des racines postérieures. Si l'on parvient à éviter de toucher ces fibres en irritant les faisceaux postérieurs, l'animal resterait, d'après lui, impassible. Les expériences de van Deen ont été faites sur des grenouilles. On peut, chez ces animaux, comme on y réussit aussi du reste, quoique plus difficilement, chez les mammifères, piquer les faisceaux postérieurs de la moelle épinière dans des points situés entre les racines postérieures des divers nerfs. Van Deen assure que 1 irritation ainsi produite sur les faisceaux postérieurs, ne détermine, ni phénomènes de sensibilité, ni mouvements réflexes des membres. Si les expériences de van Deen étaient exactes, il en résulterait nécessairement que, chez les grenouilles, les racines postérieures ne suivent pas dans la moelle un trajet sem-

548 MOELLE Éf'INIÈRE (riiYsioLOCtE).

blalile à celui qu'elles suivent chez les mammifères. Eu effet, aucun fascicule de ces racines ne s'interposerait aux fibres des cordons postérieurs, comme chez les mammifères, pour faire partie de ces cordons jusqu'à une assez grande distance du point d'origine apparente des racines : toutes les fibres radiculaires postérieures traverseraient plus ou moins directement les faisceaux postérieurs pour pénétrer dans la substance grise, tl est clair que s'il en est autrement, si les libres radiculaires suivent en partie, pendant un certain trajet, les cordons postérieurs, comme chez les mammifères, une irritation portant sur ces faisceaux dans l'intervalle des points d'origine apparente de deux racines juxtaposées, devra nécessairement atteindre quelques-unes de ces fibres et provoquer des réactions cxcito-motrices. Si l'on ne veut pas accepter cette déduction, il faut admettre que les fibres des racines postérieures perdent leur excitabihté, pendant qu'elles se trouvent encore faire partie des laisceaux postérieurs, et, par conséquent, bien avant d'atteindre la substance grise. Nous verrons d'ailleurs plus loin si l'expérience de van Deen est exacte.

L'opinion de van Deen a été adoptée par un certain nombre de physiologistes, entre autres par M. Brown-Séquard. Stilling {op. cit.) avait admis aussi que les faisceaux postérieurs sont insensibles par eux-mêmes : pour lui, ils ne seraient sensibles dans l'état normal, que par leurs relations avec la substance grise soiisjacente. Après la destruction de cette substance grise, ils perdraient toute sensibilité. Nous devons dire que la plupart des expérimentateurs ont reconnu, au contraire, que les faisceaux postérieurs possèdent un degré plus ou moins élevé d'excitabihté. Magendie, Flourens, Calmeil, Backer, Seuhert, Jobert, Longet, ont constaté que les faisceaux postérieurs sont doués d'une sensibilité très- vive. Calmeil avait vu parfaitement que l'excitation des faisceaux postérieurâ, faite sur le segment caudal de la moelle épinière, après section transversale de cet organe, ou sur un tronçon de la moelle, isolé du reste de l'organe par deux sections transversales suiïïsamraent éloignées l'une de l'autre, détermine des convulsions dans les muscles dont les nerfs naissent dans ce segment médullaire. Longet avait bien reconnu aussi la sensibilité et l'excito-motricité des faisceaux postérieurs. M. Cl. Bernard était arrivé de son côté aux mêmes résultats.

Dans un travail étendu, M. Chauveau a repris avec le plus grand soin, l'étude de cette question. De nombreuses expériences instituées sur des animaux d'espèces diverses, et en particulier, sur de grands animaux (solipèdes), l'ont conduit à conclure que les faisceaux postérieurs sont excitables ; que l'irritation de ces faisceaux détermine de vives douleurs et des contractions réflexes plus ou moins étendues des muscles en rapport avec la partie de la moelle dont les faisceaux postérieurs sont irrités ; que l'excitabilité de ces faisceaux n'existe qu'au niveau de leur surface naturelle et que leurs parties profondes sont au contraire ine.vcitables ; enfin, que l'excitabilité est plus vive au voisinage des lignes d'implantation des racines postérieures que dans le voisinage du sillon médian postérieur.

Je crois, comme M. Chauveau, que les faisceaux postérieurs de la moelle épinière sont des parties éminemment excitables : j'ajoute qu ils sont à la fois et sensibles et excito-moteurs.

La sensibilité de ces faisceaux a été mise, suivant moi, hors de doute par une expérience très-décisive de M. Schiff.

Si l'on saisit entre les mors d'une pince à dissection, comme le fait cet expérimentateur, les faisceaux postérieurs de la moelle, mise à nu sur un lapin, après les avoir divisés transversalement, on peut par une traction faite avec soin,

MOELLE ÉPlNlblRE (physiologie). 549

détacher ces faisceaux: dans une grande longueur, soit eu avant, soit eu arrière de la section. Supposons que l'on ait ainsi détaché ces faisceaux du reste de la moelle, en avant de la section transversale qu'ils ont subie , et cela dans une longueur de cmq à six centimètres, de telle sorte qu'ils ne se relient plus à la moelle qu'à leur partie supérieure (antérieure) : si l'on vient à presser, à froisser, à contondre cette bandelette formée par les deux faisceaux postérieurs, à une petite distance de leur extrémité libre et, par conséquent, à une grande distance de leur extrémité en continuité avec la moelle, on provoquera des manifestations non douteuses de douleur : cris répétés, agitation, efforts pour fuir, etc. L'expérience réussit, à condition que l'excitation, comme le dit M. Schiff, ne porte pas sur un point éloigné, par un intervalle de cinq à six vertèbres, de l'endroit où les faisceaux reprennent leurs rapports normaux avec le reste de la moelle. On pourrait, il est vrai, refuser de donner à cette expérience, la signification qu'elle nous parait avoir ; les racines postérieures restent, pour la plupait, adhérentes aux faisceaux ainsi détachés, et, en tout cas, ces faisceaux contiennent la plus grande partie des fibres de ces racines ; par conséquent, on pourrait admettre que l'irritation des faisceaux ne détermine des douleurs que parce qu'elle agit sur les fibres radiculaires postérieures entremêlées aux fibres de ces faisceaux. Mais pour que cette interprétation put être acceptée, il faudrait qu'il tîit prouvé que les fibres des racines postérieures, ou, au moins, qu'un certain nombre d'entre elles, remontent dans les faisceaux postérieurs jusqu'à une grande distance de leur heu d'implantation, si elles ne remontent pas jusqu'au cerveau. Or toutes les données de l'anatomie, de la physiologie et de l'anatomie pathologique concourent à démontrer qu'il n'en est rien, et qu'après un trajet probablement d'une médiocre longueur dans les faisceaux postérieurs, les fibres des racines correspondantes se rendent dans la substance grise. Donc, suivant toute vraisemblance, dans l'expérience qui vient d'être indiquée, lorsqu'on irrite les faisceaux postérieurs près de leur extrémité libre, c'est bien l'irritation des fibres propres de ces faisceaux qui produit des manifestations de douleur et d'excito-motricité ; car les fibres radiculaires qui y sont contenues en ce point, sont rompues à l'endroit où elles quittent ces faisceaux pour pénétrer dans la substance grise.

Il convient de faire, avec M. Schiff, une autre remarque. Les expériences dont il s'agit montrent bien que les faisceaux postérieurs sont aptes à transmettre par eux-mêmes des excitations expérimentales, au moins pendant un assez long trajet : car en les détachant par le procédé mis en usage dans ce cas, on laisse en place la substance grise ; il n'y a pas évidemment à tenir compte des petites pai'celles qu'on a pu entraîner avec les faisceaux postérieurs.

D'autre part, on doit à M. Brown-Séquard, une expérience dont nous aurons à reparler plus tard, mais qui peut être invoquée à l'appui de celle de M. Schiff. M. Brown-Séquard, après avoir coupé en travers les faisceaux postérieurs, irrite comparativement ces faisceaux en avant et en arrière de la section, et il trouve que l'irritation, faite en aiTière de la section, produit à la fois des mouvements réflexes plus violents et une douleur beaucoup plus vive, qu'une irritation toute semblable, portant sur ces mêmes faisceaux en avant de la section tiansversale.

Si l'on fait une expérience semblable à celle de M. Schiff, pour le mode opératoire, mais consistant à détacher les faisceaux postérieurs du reste de la moelle, en arrière d'une section transversale de ces faisceaux, on constate, comme l'a fait voir M. Brown-S^quiud, que h bout libre de ces faisceaux, c'est-à-diiv. la

550 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

partie la plus éloignée de l'endroil; où ils se relient à la moelle, a une sensibilité plus grande que celle que présente l'extrémité libre de ces mêmes faisceaux détachés en avant de la section, dans l'expérience de M. Schiff.

Lasensibilité que paraissent avoir les faisceaux postérieurs dans ces expériences, leur appartient-elle vraiment en propre? M. Ghauveau, dans une de ses premières publications sur la physiologie de la moelle épinière, pensait que l'on devait attribuer la douleur qui se manifeste, lorsqu'on excite les faisceaux postérieurs, non à la sensibilité propre de ces faisceaux, mais aux crampes réflexes provoquées dans les muscles par cette excitation. Les cordons postérieurs seraient bien excito-moteurs, mais ne seraient pas sensibles par eux-mêmes. M. Ghauveau admettait pour l'explication de la sensibilité apparente, suivant lui, de ces cordons, le mécanisme à l'aide duquel M. Brown-Séquard a cherché à rendre compte de la sensibihté récurrente des faisceaux postérieurs. Mais, en réalité, cette explication n'a pas plus de valeur dans un cas que dans l'autre ; et, dans l'expérience de M. Schiff, comme dans celle de M. Brown-Séquard, la douleur qu'on provoque en irritant les faisceaux postérieurs est bien l'expression de la sensibilité propre de ces faisceaux.

Revenons à l'expérience de M. Brown-Séquard, et fixons un instant notre attention sur ce fait, de la production des douleurs par l'irritation mécanique de ces faisceaux, en arrière d'une section transversale qui interrompt complètement leur continuité. On pourrait expliquer ce fait, en admettant que les fibres des racines postérieures, après leur entrée dans les faisceaux postérieurs, se divisent au moins en deux groupes, dont l'un se dirigerait, chez les animaux, d'arrière eu avant (de bas en haut chez l'homme), et dont l'autre se rendrait à la substance grise, après avoir parcouru un trajet plus ou moins long d'avant en arrière (de haut en bas chez l'homme). Les faisceaux postérieurs étant coupés transversalement, l'irritation de la partie de ces faisceaux située en arrière de la section, agirait sur les fibres radiculaires qui se dirigent d'avant en arrière ; ces fibres transmettraient l'impression reçue à la substance grise, et la continuité de celle-ci n'étant pas interrompue au niveau de la section qui ne comprend que les faisceaux postérieurs, l'impression pourrait être portée par cette substance jusqu'à l'encéphale. C'est de cette façon que M. Brown-Séquard avait expliqué le résultat qu'il faisait connaître. Il supposait même, pour rendre compte delà sensibilité observée, plus vive en arrière qu'en avant de la section transversale des faisceaux postérieurs, que les fibres radiculaires allant d'avant en arrière dans ces faisceaux (fibres descendantes chez l'homme), sont plus nombreuses que les fibres suivant une marche inverse (fibres ascendantes chez l'homme). Ges vues qui, à peine émises, avaient paru trouver un appui dans des recherches microscopiques qu'elles avaient inspirées, ne me paraissent pas admissibles. Les notions précises que nous a fournies l'étude des atrophies secondaires de la moelle épinière, nous ont montré que les fibres des racines postérieures qui suivraient dans les faisceaux correspondants une marche rétrograde (descendante cbez l'homme), pendant un trajet assez long, sont peu nombreuses, si elles existent. Aug. Waller, après la section des racines postérieures, n'a trouvé de fibres ayant subi l'altération granuleuse au sein des faisceaux postérieurs que dans une direction ascendante. Il est très-vraisemblable, d'après ces notions, que la sensibilité des faisceaux postérieurs, en arrière d'une section transversale, surtout lorsque ces faisceaux ont été détachés du reste de la moelle dans une assez grande longueur, leur appartient bien en propre, et c'est là, par conséquent, ainsi que nous le disions, uu

MOELLE ÉPLMÈRE (phtsiologie). 551

argument qui tend à prouver que les faisceaux postérieurs sont bien excitables par eux-mêmes. Je n'ai parlé que de la sensibilité de ces faisceaux, à propos des expérieiîces de M. Brown-Séquard ; il est clair que l'excito-raotricité qui y a été aussi constatée, doit être interprétée de la même façon.

Les excitations faites sur les faisceaux postérieurs peuvent, comme le démontrent les expériences de M. Brown-Séquard, passer dans la substance grise médullaire en se propageant dans ces faisceaux soit d'arrière en avant, soit d'avant en arrière. Lorsque les cordons postérieurs, après avoir été coupés transversalement, ont été détachés d'avant en arrière dans une longueur de quelques centimètres, ces cordons perdent complètement leur sensibilité, si on les coupe de nouveau transversalement, en arrière et à une faible distance du point où ils se relient à la moelle.

Les expériences dont je viens d'indiquer la signification nous autorisent donc à penser que les faisceaux postérieurs de la moelle possèdent une excitabilité propre, mdépendante des fibres radiculaires qui contribuent à les former.

Quelle est d'ailleurs la valeur des expériences que l'on a invoquées pour affirmer que les faisceaux postérieurs n'ont qu'une excitabilité d'emprunt? Ces expériences de van Deen sur les grenouilles et les expériences analogues laites sur les mammifères, donneirt-elles des résultats constants, indiscutatiles '? Pour ma part, je conteste formellement leur exactitude.

Si l'on met à nu la moelle épinière sur une grenouille de forte taille, et si l'on irrite la face supérieure de cet organe, près du sillon médian, à une certaine distance en arrière des racines des nerfs brachiaux, et à distance aussi des nerfs situés en arrière de ceux-ci, on provoque des mouvements dans les muscles des parois abdominales, des soubresauts plus ou moins violents de tout le corps, des mouvements de flexion ou d'extension de la tête et parfois des mouvements d'occlusion des paupières. Il semble, en un mot, qu'il y ait en même temps des manifestations de douleur et des réactions réilexes. Si l'on a coupé transversalement la moelle 'épinière et que l'on irrite la face supérieure du tronçon postérieur de cet organe, on observe seulement des réactions réflexes dans les muscles des parties postérieures du tronc, réactions quelquefois très-vives. De plus, dans ce cas, comme dans celui où la moelle est intacte, l'irritation d'un seul côté de l'organe produit, si elle est un peu forte, des mouvements des muscles des deux côtés du corps. Les irritalions, dans ces expériences, ont été faites avec la pointe d'une aiguille : la surface de la moelle était légèrement grattée, ou bien on appuyait sur cette surface sans enfoncer l'instrument dans le tissu sous-jacent ; parfois enfin on faisait de véritables piqûres.

Si, des grenouilles, nous passons aux mammifères, je dois dire que mes expériences sont d'accord avec celles de tous les physiologistes qui ont constaté que les faisceaux postérieurs sont excitables par eux-mêmes. Sur des chiens d'assez grande taille, la moelle épinière a été mise a nu vers la partie postérieure de la région dorsale et au niveau de la partie antérieure de la région lombaire : l'animal étant profondément endormi à l'aide de l'éther, la moelle a été coupée transversalement à la partie antérieure de la région mise à découvert. On a laissé ensuite l'animal en repos pendant une demi-heure, trois quarts d'beure ou même pendant un temps plus long; puis, à l'aide d'une pointe d'épingle assez fine, on a irrité les faisceaux postérieurs en arrière de la section transversale. Le simple contactdela face postérieure de la moelle, s'il ne s'accompagne pas de pression, ne détermine ordinairenieut aucune réaction dans le train postérieur. Mais, en grattant

552 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

la surface d'un de ces faisceaux ou eu la piquant légèrement, on a toujours provoqué des mouvements réflexes violents et souvent un brusque sursaut du train postérieur. La réaction réflexe était bilatérale. On avait soin de faire porter ces irritations dans l'intervalle des racines postérieures de deux nerfs et à peu près au milieu de cet intervalle.

Lorsque la moelle n'est pas coupée, ces irritations paraissent produire des douleurs tout aussi violentes que lorsqu'on agit sur les racines postérieures.

Ces expériences ne suffiraient pas à prouver que les faisceaux postérieurs sont excitables par eux-mêmes, puisqu'ils peuvent contenir dans les points excités des fibres émanées des racines postérieures. Toujom^s est-il qu'elles montrent, contrairement à certaines assertions, que les faisceaux postérieurs, abstraction faite de leur constitution anatomique, sont excitables dans l'intervalle des racines postérieures. D'ailleurs, l'objection qu'on pourrait leur opposer a perdu sa valeur depuis les recberclies récentes de M. Giannuzzi. Ce physiologiste coupe, sur des chiens, les racines postérieures de plusieurs nerfs, et il examine l'excitabilité des faisceaux postérieurs en relation avec elles, assez longtemps après la section pour que ces racines aient subi l'altération atrophique qui les frappe nécessairement lorsqu'elles sont séparées de leurs centres trophiques, c'est-à-dire des ganglions racbidiens. Or, dans ces conditions , les faisceaux postérieurs ont conservé leur excitabilité ; on ne peut donc pas l'attribuer aux fibres des racines postérieures qui les traversent.

D'autre part, nous avons indiqué plus haut comment on réussit, d'une autre façon, à établir , à l'état de donnée à peu près certaine, le fait de l'excitabilité propre, indépendante, des faisceaux postérieurs.

Mais les faisceaux postérieurs sont-ils uniformément excitables dans tous leurs points? Faut-il admettre, avec Magendie, Cl. Bernard, Chauveau, que les parties les plus superficielles de ces faisceaux sont seules excitables ; avec Chauveau, que l'excitabilité est d'autant plus vive qu'on se rapproche davantage de la ligne d'implantation des racines postérieures ; que là surtout, l'on produit de la douleur en même temps que des mouvements réflexes, tandis que si l'irritation est faite près du sillon médian, ce sont surtout ces mouvements que l'on observe ?

Je n'ai pas constaté nettement, chez le chien, la différence signalée par M. Chauveau entre la partie interne et la partie externe des faisceaux postérieurs, sous le rapport de la sensibihté : les expériences de ce physiologiste, relativement à ce point, ont été faites surtout sur des solipsdes et elles paraissent très-décisives. Ou peut donc admettre que chez ces animaux, au moins, la partie des faisceaux postérieurs la plus rapprochée de la ligne d'implantation des racines postérieures est plus sensible que la partie voisine du sillon médian. Comment expliquer cette différence, si elle existe bien réellement? M. Chauveau n'en dit rien. Les fibres émanées des racines postérieures et se dirigeant d'arrière en avant dans les faisceaux postérieurs, sont-elles plus nombreuses au voisinage de la ligne d'implantation de ces racines ?

Les recherches récentes de M. Pierret sur l'anatomie pathologique de l'ataxie locomotrice parlent dans ce sens. 11 a vu que, dans les premières périodes du tabès dorsalis, la lésion peut se limiter aux parties les plus externes des faisceaux postérieurs, et parait bornée ainsi à la région de ces faisceaux qui est traversée par la plupart des fibres des racines postérieures. Ce seraient même probablement ces fibres qui, altérées dans les racines elles-mêmes, seraient altérées aussi

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 555

dans leur trajet au travers de la région des faisceaux postérieurs que nous venons d'indiquer. D'après M. Pierret, le faisceau médian postérieur serait surtout forme par des fibres commissurales longitudinales.

On pourrait, d'autre part, admettre que le grattage, la piqûre et les autres moyens d'excitation mécanique des faisceaux postérieurs, ébranlent d'autant plus facilement les fibres radiculaires correspondantes, qu'ils agissent plus près du point d'entrée de ces fibres dans la moelle. Les irritations galvaniques ellesmêmes, employées aussi par M. Chauveau, se transmettraient plus facilement aux racines postérieures, lorsque les électrodes seraient appliqués sur la partie externe des faisceaux postérieurs. Dans tous ces cas, aux réactions excitées par rirritalion des libres propres des faisceaux postérieurs se joindraient celles qui dépendraient de l'irritation des racines postérieures des nerfs, d'où des phénomènes bien plus manifestes de douleur et de réflectivité.

N'oublions pas d'ailleurs que, malgré toutes les précautions prises par M. Chauveau pour arriver à un résultat très-net, le iait de l'excitabilité plus grande des parties externes des faisceaux postérieurs ne saurait être admis sans réserves. M. Cl. Bernard assure, au contraire, que la partie interne des faisceaux postérieurs serait plus excitable que la partie externe. J'ai, de mon côté, vu, comme je le donnais à entendi-e tout à l'heure, qu'il n'y a pas, chez le chien, une différence bien appréciable entre la partie interne et la partie externe des faisceaux postérieurs, sous le rapport de l'excitabilité sensitive. Chez le rat, la partie interne m'a paru plus sensible que la partie externe. Ou peut de même conserver des doutes sur la réalité de cet autre fait indiqué par Magendie, par M. Cl. Bernard et par M. Chauveau, à savoir que la surface des faisceaux postérieurs serait seule excitable et que les parties profondes de ces foisceaux seraient, par conséquent, dépourvues de toute excitabilité. On reconnaît sans peine, il est vrai, que la partie superficielle des faisceaux paraît plus excitable que les parties profondes, mais la différence est-elle aussi réelle qu'elle le semble?

Comment s'y est-on pris pour constater cette différence ? Après avoir piqué, à l'aide d'une aiguille, la partie superficielle des faisceaux, et avoir bien vu que ces piqûres ainsi faites déterminent des douleurs plus ou moins vives et des piiéno mènes réflexes plus ou moins énergiques, on traverse de part en part un des faisceaux postérieurs et l'on remarque que, dès qu'elle a traversé la partie corticale de ces faisceaux, l'aiguille ne provoque plus aucune manifestation réactionnelle. On invoque encore un autre genre d'expérimentation. Si l'on a coupé la moelle épinière en travers, on peut, nous dit-on, exciter par la piqûre, le grattage ou de faibles courants galvaniques, la surface de section des faisceaux postérieurs, soit sur la partie cépbalique de la moelle, soit sur son segment caudal, sans susciter la moindre douleur appréciable ou le moindre mouvement réactionnel quelconque. Examinons la valeur de ces arguments.

On peut, cela est très-exact, transpercer à l'aide d'une aiguille les faisceaux postérieurs, sans déterminer des réactions apparentes, dès que la couche la plus superficielle de ces faisceaux a été franchie par l'instrument. 3Iais il est probable que l'excitation des parties superficielles détermine une sorte d'engourdissement dans les couches sous-jacentes ; par suite de cet engourdissement ces parties profondes peuvent être traversées par l'instrument piquant sans que de nouveaux signes de douleur se manifestent. J'ai vu, dans certains cas, une expérience du même genre donner des résultats analogues, lorsqu'on l'effectue sur un nerf trèssensible, le nerf sciatique, par exemple, et l'on n'en déduira pas, bien certainewci. ESC. 2" s. VIII. 25

554 MOELLE ÊPINIÈUE (nivsiûLociE).

ment, que les fibres nerveuses situées à la surface du nerf sont plus sensibles que celles qui sont situées plus profondément.

Quant aux expériences faites sur les surfaces de section des faisceaux postérieurs, la moelle cpinière étant entièrement divisée transversalement, elles ne lournissent pas des résultats aussi nets qu'on l'a [^'étendu. Sur des mammifères, principalement sur des chiens, j'ai souvent excité ainsi, à l'aide de la pointe d'une aiguille, la surface de section des faisceaux postérieurs, et j'ai toujours provoqué soit des- mouvements réflexes seuls, lorsque l'excitation portait sur le segment caudal de la moelle, soit à la fois des réactions douloureuses et excito-motrices, lorsque j'agissais sur le segment céphalique. Pour que l'expérience détermine à coup sur les effets ([ue je viens d'indiquer, il faut laisser s'écouler un certain laps de temps entre le moment oîi l'on a coupé la moelle en travers et celui oii l'on irrite les faisceaux. Au moment même oii l'on vient de pratiquer la section de la moelle, il y a nécessairement un affaiblissement traumatique des propriétés des fibres nerveuses au voisinage du point où elles ont été coupées ; de plus, et c'est là une remarque dont il faut tenir compte dans un grand nombre d'expériences faites sur la moelle épinière, la circulation de la substance grise est fortement troublée dans les parties les plus rapprochées du lieu de section et ce trouble est plus ou moins durable. Or l'excito-motricité des faisceaux postérieurs subit nécessairement des modifications en rapport avec celles de la substance grise ; il n'est donc pas surprenant que l'excitation des faisceaux postérieurs de la moelle soit diminuée, souvent dans des proportions considérables, dans les premiers moments qui suivent l'opération, lorsque la continuité des vaisseaux qui se distribuent à la substance grise a été brusquement interrompue. Ce n'est qu'un peu plus tai^d, lorsque la circulation a pu commencer à se rétablir dans la substance grise, près des surfaces de section, que les cordons postérieurs recouvrent une plus ou moins grande partie de leu]> excito-motricité au voisinage de ces surfaces.

On doit conclure, de cette courte discussion, que les faisceaux postérieurs ne sont pas inexcitables dans leurs parties profondes. Dans quelle proportion sontils excitables au-dessous de leur couche corticale ? C'est ce que nous ne saurions décider pour le moment.

En tout cas, le fait de la vive excitabilité de la surface des faisceaux postérieurs est très-intéressant à connaître pour le médecin. Il explique d'une, façon satisfaisante les phénomènes symptomatiques qui se manifestent sous l'influence de la méningite spinale, les douleurs plus ou moins aiguës et les mouvements réflexes qui peuvent se montrer sous l'influence de cette lésion. Les symptômes produits sont probablement dus, en partie du moins, à la compression des fibres nerveuses superficielles de ces faisceaux, par suite de la dilatation des canaux vasculaires et par l'épaississement des travées de tissu connectif qui, de la piemère spinale, pénètrent entre ces fibres.

b. De r excitabilité des faisceaux antéro-Jatéraiix. Charles Bell pensait que ces faisceaux, ou du moins que les faisceaux antérieurs, sont doués d'excitabilité motrice. Magendie, Flourens, Longet, après avoir soumis ces faisceaux à des excitations de diverses sortes, ne conservèrent aucun doute sur l'exactitude de l'opinion de Charles Bell, et cette opinion passa, pendant un certain temps, en France surtout, au rang des vérités classiques incontestables.

Cependant des expériences contradictoires avaient été publiées par M, Calmeil d'abord, puis par van Deen avant les tra^aux de Longet. Ces auteurs considc-

MOELLE ËPIMÈRE (physiologie). 355

raient, d'après leurs expériences, les faisceaux antéro-latéraiix comme demies de toute excitabilité. Cette manière de voir a été adoptée et est soutenue par des physiologistes d'un grand mérite. Il s'agit donc encore ici d'une question litigieuse et qui mérite un examen approfondi.

L'historique de celte question a été fait par la plupart des auteurs de traités de physiologie, et nous n'en reproduirons que ce qui présente un véritaLle intérêt.

Charles Bell avait constaté, sur un lapin qui venait d'être tué, que l'excitation des parties antérieures de la moelle épinière déterminait des contractions musculaires plus constamment que l'excitation des pai'ties postérieures. C'est la seule expérieuce qu'ait faite le célèbre physiologiste anglais sur la moelle épinière : elle ne lui avait donné que des résultats peu nets, et même Charles Bell n'était pas bien certain d'avoir agi isolément sur les faisceaux qu'il cherchait à exciter. Cependant cette expérience n'était pas absolument en désaccord avec l'ensemble de ses idées sur la destination physiologique de ces racines. A l'époque oià Charles Bell écrivit son premier tiavail (18H), on croyait encore généralement que les faisceaux blancs de la moelle étaient constitués, au moins en grande partie, par les fibres des racines remontant, depuis leur point d'implantation à la surface de cet organe, jusqu'à l'encéphale. Il devait donc lui paraître tout naturel que les faisceaux antérieurs eussent les mêmes propriétés que les racines antérieures. Or, pour lui, ces racines étaient à la fois sensitives et motrices : les faisceaux antérieurs devaient être sensitifs et moteurs. D'après les conditions de l'expérience rappelée plus haut, la motricité pouvait seule être constatée. Peut-être cette seule expérience, quelque incomplète qu'elle eût été, lui parut-elle suffisante pour confirmer ses vues. Toujours est-il qu'il admit dans les faisceaux antérieurs une excitabilité toute semblable à celle des racines antérieures. Quant aux faisceaux latéraux, il leur a attribué, comme on le sait et comme nous le reverrons plus tard, des fonctions toutes spéciales, en rapport avec la respiration.

La plupart des auteurs qui firent, en France, des expériences sur la moelle épinière, depuis Charles Bell jusqu'à Longet, adoptèrent la doctrine du physiologiste anglais. Wagendie pourtant n'avait pas été aussi affirmatif que Charles Bell. D'après ses expériences, l'excitation des faisceaux antérieurs et celle des faisceaux postérieurs donnaient lieu à des contractions musculaires, mais ce résultat était surtout obtenu lorsqu'on agissait sur les faisceaux antérieurs : de plus, ces faisceaux étaient sensibles, mais moins que les faisceaux postérieurs. Aussi concluaitil que les faisceaux antérieurs président principalement au mouvement et que les faisceaux postérieurs président plutôt à la sensibilité, tout en influençant le mouvement. On n'avait encore étudié alors d'une façon bien nette ni le mouvement réflexe, ni la sensibilité récurrente, et Magendie indiquait, sans les interpréter, les phénomènes qu'il avait observés. Or il est bien vrai que l'excitation des faisceaux postérieurs produit à la fois de la douleur et des mouvements plus ou moins violents : ceux-ci sont dus à des actions réflexes, et ne sont point, par conséquent, sous l'influence directe des faisceaux postérieurs. Magendie le reconnut plus tard. De même l'excitation des faisceaux antérieurs et latéraux peut donner lieu à de la douleur; mais Magendie, étudiant la sensibilité récurrente en 1859, montra que ces faisceaux ne sont sensibles qu'à leur surface et qu'il s'agit là d'une sensibilité récurrente dépendant des racines postérieures. Si l'on coupe quelques racines postérieures voisines les unes des autres, toute la partie des iaisceaux antéro-latéiaux qui leur correspond perd à l'instant sa sensibilité.

356 MOELLE ÉPirsiÈRE (i-hysiologie).

BI. Cl. Bornai d a confirmé plus tard l'interprétation de Magendie. Nous reviendrons plus loin sur ces faits. Longet obtint dès 1859, et publia en 1841, des résultats qui purent paraître absolument décisifs. Après avoir mis à nu la région lombaire de la moelle épinière sur des cliiens de grande taille, il l'avait divisée transversalement et complètement au niveau, de la dernière vertèbre dorsale, de i'açon à pouvoir agir à volonté soit sur le segment céphalique, soit sur le segment caudal. 11 excitait alors, à l'aide d'une pile galvanique d'une faible intensité, les dilléreuts faisceaux du segment caudal de la moelle. L'excitation des faisceaux postérieurs, faite sur le segment caudal, un certain temps après la seclion de la moelle, ne provoquait aucune contraction ; faite sur les faisceaux antérieurs, une excitation semblable déterminait, au contraire, des contractions musculaires énergiques dans le train postérieur de l'animal.

En galvanisant de la même façon les faisceaux latéraux sur ce même segment caudal, on voyait se produire encore des contractions musculaires dans le train postérieur ; mais ces contractions étaient beaucoup moins fortes que celles qu'on obtenait en électrisant les faisceaux antérieurs.

Comment Longet n'a-t-il observé aucune contraction en électrisant les faisceaux postérieurs sur le segment caudal de la moelle épinière, ce qui est en contradiction formelle avec les résultats obtenus par tous les autres expérimenlateurs? Ce pbysiologiste nous dit qu'avant de commencer à irriter les faisceaux, il attendait que le segment caudal eût perdu son pouvoir réflexe. 11 y a là vraisemblablement une erreur d'interprétation. Longet opérait, non pas lorsque le pouvoir réllexe avait disparu, mais probablement lorsqu'il n'avait pas encore reparu : dans les premiers moments qui suivent celui de la section ae la moelle épinière, cet organe, surtout dans les parties voisines du lieu de l'opération, peut perdre momentanément ses propriétés pour les récupérer quelque temps après ; et ce sont surtout, comme nous l'avons déjà dit, les faisceaux postérieurs qui, par suite des modifications brusques produites par la section sur la circulation de la substance grise, sont mis momentanément dans l'impossibilité de provoquer des réactions réllexes.

Toujours est-il que Longet a nettement constaté que l'excitation des faisceaux antérieurs du segment caudal de la moelle déterminait des contractions énergiques dans le train postérieur, résultat d'autant plus significatif, qu'à ce même moment, l'irritation des faisceaux postérieurs ne produisait aucun effet, et qu'on ne pouvait pas attribuer ce résultat à une dérivation de l'excitation sur ces derniers faisceaux. Il est vrai qu'on a fait à cette expérience une objection d'un autre genre. La section de la moelle étant faite au niveau de la dernière vertèbre dorsale, c'est la portion lombaire de la moelle qui était soumise aux excitations galvaniques : or, dans cette région, l'électricité pouvait exciter presque directement les racines antérieures des nerfs, sans passer par l'intermédiaire des faisceaux antérieurs, et, par conséquent, cette expérience ne pouvait pas servir à démontrer l'excitabilité propre des faisceaux antérieurs. Cette objection paraîtra avoir encore plus de valeur, lorsque nous aurons rappelé les expériences de M. Cliauveau.

Longet avait constaté, d'autre part, que la stimulation électrique des faisceaux latéraux, sur le segment caudal de la moelle, ne détermine que de faibles contractions musculaires dans le train postérieur, d'oîi la jiiobabilité, disait-il, que ces faisceaux pourraient bien avoir des usages autres que les cordons antérieurs. Ces faisceaux latéraux lui avaient d'ailleurs paru insensibles, lorsqu'il les excitait sur le segment cépliabqiie.

MOELLE ÉPINIÈRE (niTsioLOGiE). ^57

Les recherches de Longet avaient confirmé celles qu'avaient faites avant lui Backer (1850), Seubert (1855), mais elles étaient pins nettes qne celles de ces expérimentateurs, et elles avaient conquis à ladoctnne de Charles Bell un grand nombre de partisans ; mais elles ne réfutaient pas les expériences contradictoires publiées par Calmeil et par A'an Deen.

Nous pouvons ne pas insister sur les recherches deBellingeri (1823). Ce physiologiste croyait avoir prouvé par ses expériences que l'excitation des faisceaux antérieurs produit des mouvements de flexion, tandis que l'excitation des fais ceaux postérieurs donnerait lieu à des mouvements d'extension et à de la douleur. Valentin (1839) formula des conclusions analogues à celles de Bellingeri. Il est certain que les résultats obtenus par ces expérimentateurs avaient été mal interprétés par eux .

Calmeil (1828), opérant sur des moutons, reconnut que les faisceaux postérieurs sont très-excitables; que leur excitation détermine de violentes douleurs, lorsque la continuité de la moelle épinière est intacte; que si la moelle épinière est coupée transversalement, l'irritation de ces faisceaux sur le segment céphalique produit encore leraème résultat, tandis que, sur le segment caudal, une irritation semblable provoque des convulsions dans le train postérieur. Cet expérimenta'.eur trouva au contraire les faisceaux antérieurs absolument inexcitables, soit lorsque la moelle était intacte, soit lorsqu'elle était divisée en travers. Pour irriter les faisceaux médullaires, Calmeil grattait légèrement leur surface avec la pointe d'un instrument piquant.

Van Deen (1841-1845), après de nombreuses expériences sur les grenouilles, arriva, pour les faisceaux antéro-latéraux de la moelle, à une conclusion semblable à celle qu'il avait formulée relativement aux cordons postérieurs. Pour lui, les faisceaux antéro-latéraux de la moelle sont inexcitables par eux-mêmes. Toutes les fois qu'une excitation faite sur un point de ces faisceaux détermine une contraction musculaire, cette contraction a lieu dans les muscles qui reçoivent leurs fibres nerveuses de la racine antérieure située au niveau du point irrité : c'est l'irritation directe de cette racine, et non celle du faisceau antérieur, qui provoque cette contraction.

C'est à une conclusion du même genre que sont conduits JDI. Stilling.Brown- Séquard et Chauveau.

Dans sa thèse inaugurale, M. Brown-Séquard « fait remarquer que la piqûre des cordons antérieurs delà moelle chez des grenouilles, des anguilles, des nigeons, des lapins et des chiens, ne cause que des contractions locales — fait important qui démontre l'inexcitabilité des fibres longitudinales des cordons antérieurs. »

M. Chauveau a publié sur cette question un remarquable travail, où sont consignées de nombreuses expériences faites avec le plus grand soin. « Les cordons antérieurs et latéraux, dit-il, paraissent complètement inexcitables : quand on les gratte ou qu'on les pique, on ne fait jamais naître la moindre manifestatation, » Lorsqu'il remplace les excitants mécaniques par les courants galvaniques au minimum d'activité, les résultats relatifs aux faisceaux antérieurs et latéraux sont tout aussi négatifs : « Aucun effet ne résulte de l'électrisation des cordons antérieurs, des cordons latéraux. » On voit que M. Chauveau a obtenu, en faisant usage des excitants galvaniques, des résultats différents de ceux auxquels était arrivé Longet. Cette différence tient évidemment, comme le fait remarquer M. Chauveau, à ce que Longet employait des courants d'une intensité

558 MOELLE ÊPINIÈRE (physiologie).

plus grande que celle des courants dont il s'est lui-même servi. Toutefois, M. Chauveau ne serait pas complètement en droit d'admettre que les effets observés par Longet provenaient d'une « diffusion de l'électricité sur les faisceaux postérieurs ou sur les racines des nerfs spinaux. » Rien ne prouve nettement que les courants employés par M. Chauveau aient été suffisamment intenses pour mettre en jeu les propriétés des laisceaux antérieurs, et si Longet a déterminé des contractions dans le train postérieur, en électrisant ces faisceaux sur le tronçon caudal de la moelle coupée en travers sur un chien, cela peut tenir justement à ce que les courants dont il se servait étaient assez actifs pour exciter ces cordons.M.Chauveau,il est vrai, montre que lecourant galvanique, qui est impuissant à provoquer des contractions musculaires lorsqu'il agit sur les faisceaux médullaires antérieurs et latéraux, détermine de fortes contractions lorsqu'il passe par les racines antérieures des nerfs. Mais sur quoi s'appuie-t-on pour supposer que les cordons antérieurs et latéraux de la moelle doivent répondre aux excitations galvaniques ou mécaniques aussi facilement que les racines antérieures des nerfs? Il est clair que le mécanisme par lequel les contractions sont provoquées n'est pas le même dans les deux cas. Lorsqu'il s'agit des racines antérieures des nerfs, l'excitation mécanique ou galvanique de leurs fibres, y suscite une modification physiologique qui se transmet rapidement aux extrémités musculaires de ces fibres. Lorsqu'on excite un faisceau antérieur, l'excitation est d'abord transmise à la substance grise de la moelle épinière ; puis, par l'intermédiaire de cette sustance, et après un travail physiologique dont le mécanisme nous est inconnu, cette excitation se propage aux fibres des racines antérieures, et c'est alors seulement qu'a lieu la transmission jusqu'aux extrémités périphériques des nerfs moteurs. Il n'est donc pas surprenant, les conditions auatonio-physiologiques des racines antérieures et des faisceaux antéro-latéraux étant si différentes, qu'une excitation de faible intensité puisse agir sur les racines et rester sans action sur les faisceaux.

Mais si l'on admet, ce qui est incontestable, que les excitations expérimentales mettent en activité les propriétés physiologiques des faisceaux antérieurs beaucoup plus difficilement que celles des racines antérieures, il ne faut cependant pas aller plus loin et refuser toute excitabilité expérimentale à ces faisceaux.

Les assertions de Longet ont été confirmées par d'autres expérimentateurs. Ainsi M. Colin a constaté que les faisceaux inférieurs (antérieurs) sont excitables : il a vu se produire des contractions plus ou moins violentes dans les membres postérieurs, lorsqu'à l'aide d'un stylet il piquait ces faisceaux sur déjeunes porcs, déjeunes chiens, des agneaux ou des taureaux d'un à deux ans. Chez le cheval, d'après lui, l'opération déterminerait par elle-même une telle commotion de la moelle, qu'il y aurait, avant toute exploration, une paralysie plus ou moins complète du train postérieur, et que, par suite, il serait impossible de reconnaître si les faisceaux antérieurs sont excitables.

De mon côté, j'ai fait connaître, il y a plusieurs années, une expérience qui démontre que les faisceaux antérieurs ont réellement une excitabilité propre, indépendante. Sur un lapin, ou sur un chien, on met à nu, après éthérisaticn, la partie postérieure de la région dorsale de la moelle et la partie antérieure de la région lombaire ; on ouvre la dure-mère dans toute l'étendue de la partie mise ainsi à découvert, puis on coupe la moelle en travers, le plus en avant possible. On laisse reposer l'animal pendant une heure environ, après avoir recousu la plaie. On ouvre de nouveau cette plaie, on coupe toutes les racines antérieures et posté-

MOELLE ÉPINIERE (physiologie). 559

Heures, en dedans de la dure-mère, dans toute la longueur de la portion de moelle située en arrière de la section transversale, c'est-à-dire dans une longueur de 6 à 10 centimètres, puis on enlève, soit par arrachement, soit par excision, les faisceaux postérieurs et une partie des faisceaux latéraux dans toute ou presque toute cette longueur. Si l'on pique avec une grosse épingle les faisceaux antérieurs à une faible distance de l'endroit où la moelle avait été préalablement coupée en travers, on détermine des contractions plus ou moins fortes, un soubresaut plus ou moins violent dans le train postérieur de l'animât, surtout dans le membre du côté correspondant au faisceau piqué. Les effets sont encore plus accusés si, au lieu de piquer les faisceaux subsistants, on les comprime entre les mors d'une pince à dissection.

Si l'on se rappelle que les racines antérieures ne font que traverser les faisceaux antérieurs de la moelle pour pénétrer immédiatement dans la substance grise, et qu'aucune de leurs fibres, par conséquent, ne se trouve suivre la direction de ces faisceaux, on comprend que cette expérience a une signification très-nette. Les racines antérieures (et les postérieures) étant coupées dans toute la longueur de la partie de la moelle mise à nu, l'excitation des faisceaux antérieurs (unis encore à la petite partie des faisceaux latéraux qu'on n'a pas enlevée), ne pourrait plus agir sur les parties postérieures du corps (membres postérieurs et queue), si ces faisceaux deviiient entièrement leur excitabilité motrice aux racines antérieures qui les traversent. Les mouvements provoqués dans le train postérieur par cette excitation, ne peuvent donc avoir été déterminés que par la mise en activité des fibres propres des faisceaux antérieurs. L'excitation a été ainsi conduite par ces faisceaux jusqu'à la substance grise de la partie de la moelle laissée intacte, et, par l'intermédiaire de cette substance grise, elle a mis en jeu les propriétés des racines antérieures qui y prennent naissance et a ainsi suscité les contractions musculaires du train postérieur.

Dans certaines expériences, j'ai eu soin de faire porter l'excitation (piqûre ou pression entre les mors d'une pince), sur les faisceaux antérieurs proprement dits, en évitant d'intéresser la portion des faisceaux latéraux qui n'avait pas été excitée. Les résultats ont été tout à fait semblables à ceux que nous venons d'indiquer.

Dans d'autres expériences, lorsqu'il ne restait plus, après l'excision des parties postérieures de la moelle, que les parties antérieures, j'ai pu, en renversant la portion de la moelle ainsi mutilée, avoir sous les yeux le sillon antérieur médian, et il m'a été facile, à l'aide de ciseaux, de diviser bien exactement, sur la ligne médiane, cette portion de la moelle en deux languettes symétriques, dans une longueur de plusieurs centimètres. J'ai vu alors, quand l'animal n'était pas trop épuisé et quand l'opération avait été faite rapidement, l'excitation mécanique d'une de ces languettes produire des mouvements assez forts dans le membre postérieur correspondant et dans la queue, en même temps que des mouvements beaucoup plus faibles dans le membre du côté opposé. L'excitation d'un faisceau antérieur pouvait donc passer en partie dans la moitié de la moelle du côté opposé : c'est là unrésultat dont nous aurons à apprécier la signilicatioii lorsque nous parlerons du mode de transmission des incitations motrices dans la moelle épinière.

Les expériences qui viennent d'être rappelées démontrent d'une façon trèsnette, à mon avis, que les faisceaux antérieurs possèdent par eux mêmes, indépendamment des libres des racines antérieures qui les traversent, une excitubililé

?60 MOELLE ÉPINIÈRE (pijysioLOGiE).

qui peut être mise en jeu par les agents dont dispose l'expérimentation.

En Allemagne, où ces expériences n'ont pas été connues dès le moment de leur publication, la question de l'excitabilité des faisceaux de la moelle épinière continua à être assez vivement controversée. M. Guttmann et M. Otto Funke avaient admis, se fondant sur leurs propres expériences, les conclusions de van Deen sur ce sujet. L'exactitude de ces conclusions a été, au contraire, contestée, en ce qui concerne les faisceaux antérieurs, pyr M. Hermann Engelken dans un travail entrepris sous la direction de M. A. Fick. Les expériences de M. Engelken ont été faites sur des grenouilles, à l'aide d'excitations électriques. Il déterminait ainsi des mouvements des membres postérieurs, même lorsque l'excitant était appliqué près de la moelle allongée, les faisceaux postérieurs ayant été séparés des antérieurs dans une grande partie de la longueur de l'organe. Les expériences de M. Engelken ont été bientôt répétées par M. Wislockiego qui n'a pas obtenu les mêmes résultats. Elles ont été répétées encore par M, Sigmund Mayer, qui, tout en les trouvant exactes, pensa qu'elles avaient été faites dans de telles conditions qu'elles avaient conduit M. Engelken à des conclusions erronées : M. Sigmund Mayer a été amené, par ses recherches personnelles, à adopter l'opinion de van Deen. Enfin, M. A. Fick s'est livré à de nouvelles expériences sur les grenouilles, et a retrouvé, avec la plus grande netteté, les résultats qu'il avait déjà obtenus avec M. Engelken. Aussi ne conserve-t-il aucun doute sur l'excitabilité propre des faisceaux antérieurs. Il faut ajouter que M. .1. Budge est au nombre des auteurs qui admettent l'excitabihté des faisceaux antérieurs de la moelle. A propos de ces discussions, il a rappelé ses anciennes expériences où il avait vu l'excitation des pédoncules cérébraux ou de la moelle épinière produire des contractions de la vessie, contractions qui avaient lieu encore lorsque les faisceaux postérieurs avaient été préalablement enlevés.

La plupart des expériences de ces auteurs, je parle de celles qui ont donné les résultats que nous venons d'indiquer , ont été faites à l'aide de l'électricité comn^e agent d'excitation. Si, parmi ces résultats, les uns ont semblé prouver l'excitabilité propre des faisceaux antérieurs, tandis que les autres ne donnaient que des résultats négatifs, cela tient surtout à l'intensité différente des courants employés par les divers expérimentateurs. Quelque moyeu qu'on emploie pour se mettre, autant que possible, à l'abri des courants dérivés ou de la propagation par diffusion de l'excitation électrique aux parties situées en dehors de l'intervalle des points de contact des électrodes, on peut toujours se demander si l'excitation électrique a bien borné son effet i\ la région directement irritée et si, par conséquent, les expériences faites à l'aide du galvanisme sont bien concluantes. Ces réserves sont nécessairement de plus en plus admissibles, à mesure qu'on met en usage des courants plus intenses. Il n'en est pas de même évidemment des expériences dans lesquelles on n'a employé que des excitations mécaniques : on ne voit pas tout d'abord quelles objections pourraient en atténuer la valeur.

Et pourtant des objections, pour le moins spécieuses, ont été formulées contre nos faits expérimentaux. Je n'insisterai pas sur le travail tout récent de M. Wolski, parce que les résultats publiés par cet auteur sont évidemment erronés. M. Wolski, en effet, assure que la piqûre des fnisccaux de la moelle épinière, lorsqu'elle est faite à l'aide d'une aiguille et à une certaine distance des filets des racines des nerfs, ne met {)as eu jeu les propriétés physiologiques de ces faisceaux. Il aurait observé ce résuliat négatif sur des grenouilles, des la iris et des chiens. Or l'expérience

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 361

dont il s'agit ne m'a pas donné les mêmes résultats. J'ai constaté maintes fois, snr diverses sorles d'animaux, que les piqûres de ce genre, faites sur les diflérents faisceaux médullaires, le plus loin possible des filets radiculaires, soit lorsque la moelle est intacte, soit lorsqu'elle est coupée en travers et qu'on agit sur le segment caudal de l'organe, soit même lorsque l'excitation porte sur les faisceaux antérieurs, après ablation complète des faisceaux postérieurs et de la partie postérieure des faisceaux latéraux, détermine les manifestations motrices ou réflexes les plus nettes. Quand on agit sur les faisceaux antérieurs, les effets sont toutefois moins considérables que lorsqu'on expérimente sur les faisceaux postérieurs ; mais ils sont des plus nets, à condition que l'aiguille ne soit pas trop ténue et que l'irritation soit un peu brusque.

Ainsi, le travail de M. AYolsti ne peut fournir aucun argument valable contre l'opinion qui admet que les faisceaux médullaires sont excitables par eux-mêmes. Mais, comme nous l'avons dit, des objections, d'apparence sérieuse, ont été opposées aux faitf. que nous avons publiés et qui confirment cette opinion. M. E. Cyon, à qui j'avais parlé de mes expériences, lors de son séjour à Paris, il y a plus de trois ans, a fait étudier de nouveau cette question sous sa direction par M. Aladoff et M. Huizinga.

Ces expérimentateurs croient avoir prouvé que les faisceaux antérieurs ne sont pas excitables par eux-mêmes : d'après eux, l'irritation mécanique ou électrique de ces parties n'aurait d'effet que lorsque les racines antérieures sont en môme temps excitées, ou lorsque les cornes antérieures de substance grise sont restées en rapport avec les faisceaux irrités. L'irritation mécanique des faisceaux antérieurs, d'après M. Akidoff, ne provoquerait même des contractions musculaires que lorsqu'on laisse en place une grande quantité de substance grise, peut-être même quelques restes de faisceaux postérieurs. M. Aladoff se croit autorisé par ses expériences à admettre que, dans les cas dont il s'agit, c'est la substance grise dont l'excitation a déterminé les contractions observées, et il conclut que la substance grise est excitable par les agents électriques et les agents mécaniques ; moins par ceux-ci que par ceux-là.

Cette dernière conclusion est tellement en désaccord avec les résultats obtenus par tous les expérimentateurs, avec ce que j'&i observé bien des fois par moimême, que je ne crois pas devoir la discuter. Quant à ce qui concerne les effets de l'excitation mécanique des faisceaux antérieurs, on a vu par mes expériences qu'ils consistent en contractions assez fortes des muscles du train postérieur, même lorsque ces faisceaux ont été séparés des parties adjacentes aussi complètement qu'il est possible de le faire dans une opération semblable. On laisse évidemment en rapport, avec les faisceaux antérieurs, une partie des faisceaux latéraux ; ou laisse pareillement une partie des cornes antérieures de substance giise : mais comment faire autrement? Si l'on tentait d'enlever ces restes de substance grise, la détérioration que subiraient alors les faisceaux antérieurs ôterait toute valeur aux résultais négatifs qu'on ne manquerait pas d'obtenir dans de telles conditions. Toujours est-il que l'excitation mécanique des faisceaux antérieurs provoque des contractions musculaires dans le train postérieur, même lorsqu'on a laissé en place inie très-petite partie de la substance grise. De plus, si l'on réfléçbit à la série d'opérations auxquelles on soumet la moelle épinière, on comprendra que la circulation doit être abolie dans ce restant de substance grise, au moment oîi l'on fait porter les excitations sur les faisceaux antérieurs. Eu effet, on a d'abord coupé la moelle en travers, puis on a coupé toutes les racines antérieures

505 MOELLE EPINIERE (physiologie).

et postérieures (avec les vaisseaux qui les accompagnent) sur le segment caudal de la moelle, dans une longueur de 6 à 10 centimètres ; et enfin, sur ce même segment, dans cette même longueur, on a enlevé, à l'aide de ciseaux, les faisceaux postérieurs, une grande partie des faisceaux latéraux et de la substance grise. Il est clair que toute circulation cesse à ce moment dans les parties de la moelle épinière qui ont été ainsi mutilée?. Or, ainsi que je le montrerai, l'interception brusque et complète de la circulation dans la moelle épinière abolit eu quelques instants les propriétés physiologiques de la substance grise, tandis que les propriétés des faisceaux ne disparaissent qu'un peu plus tard. D'après cela, il est certain que, lorsqu'on pique les faisceaux antérieurs ou qu'on les presse entre les mors d'une pince, dans notre expérience, ces faisceaux (si l'on s'est suffisamment bâté), peuvent seuls avoir conservé leurs propriétés : la substance grise, au contraire, a entièrement perdu les siennes, et elle doit tout à fait être mise hors de cause dans l'appréciation du résultat.

Nous pouvons donc considérer l'excitabilité propre, indépendante, des faisceaux antérieurs comme un fait démontré.

Bien que nous n'ayons pas fixé notre attention, d'une façon spéciale, sur l'excitabilité motrice des faisceaux latéraux, cependant nous avons reconnu, dans quelques expériences, qu'ils possèdent aussi cette excitabilité. Chez le chien, les parties les plus antérieures de ces faisceaux ne possèdent que l'excitabilité motrice. Longet avait constaté, dans toutes ses expériences, que les faisceaux latéraux sont insensibles ; cependant les parties les plus postérieures de ces faisceaux sont incontestablement, excito-motrices et sensibles ; mais leur sensibilité et leur excito-motricité sont bien moins prononcées que celles des faisceaux postérieurs. Les mouvements réflexes provoqués, lorsqu'on excite les faisceaux latéraux en arrière d'une section transversale de la moelle,' sont généralement moins étendus que ceux qu'on détermine, en excitant de la même façon la partie correspondante des faisceaux postérieurs. J'ai constaté pareillement, sur des pigeons, que les parties latérales de la moelle épinière (parties supérieures ou pos- , térieures des faisceaux antéro-latéraux), sont douées de sensibilité et d'excitomotricité. Le simple contact d'un corps étranger sur ces parties, lorsqu'il porte sur la région dorsale de la moelle, provoque chez ces animaux, des secousses dans le train postérieur et une agitation douloureuse.

Dans ces derniers temps, le docteur C. Dittmar a fait, sous la direction et dans le laboratoire de Ludwig, une série d'expériences, pour étudier l'excitabilité des fibres centripètes de la moelle épinière. Ces expériences étaient faites sur des lapins curarisés, soumis à la respiration artificielle : un manomètre , en communication avec une des carotides, indiquait la pression artérielle. La moelle épinière était mise à nu dans une longueur correspondant à plusieurs vertèbres, et elle était coupée vers la partie postérieure de la région ainsi préparée. On séparait ensuite la partie de la moelle, située en avant de la section, en deux bandes, par une incision passant un peu en dehors du sillon latéro-postérieur de chaque côté ; l'une de ces Landes, la plus mince, comprenait les faisceaux postérieurs et la portion postérieure des faisceaux latéraux ; l'autre bande , la plus épaisse, était formée par le reste de la moelle, c'est-à-dire par les faisceaux antérieurs, la presque totalité des faisceaux latéraux et de la substance grise. M. Dittmar a pu constater que les excitations galvaniques, même très-faibles, que certaines excitations mécaniques et chimiques, portant sur la bande antéro-latérale, déteimi-

MOELLE EPINIERE (physiologie). 563

nent une augmentation de pression. Il dit même que cette portion de la moelle est une des régions les pins excitables du corps . Pour reconnaître par quelle partie de cette bande passent les excitations, il a isolé soit les faisceaux antérieurs, soit les iaisceaux latéraux, soit la substance grise, et il a excité ces diverses parties séparément. L'excitation des faisceaux antérieurs et celle de la substance grise n'ont produit aucun effet ; tandis que l'excitation des faisceaux latéraux déterminait une augmentation de pression. Il y avait aussi des modifications de pouls. Pour M. Dittmar, les faisceaux latéraux contiennent donc des fibres nerveuses qui, bien que n'étant pas en continuité avec celles des racines postérieures, sont cependant excitables, à la façon de celles-ci, et peuvent conduire à la moelle allongée les excitations qu'elles ont subies, pour déterminer des réactions réflexes. Les réactions réflexes, à cause de la curarisation, ne pouvaient être autres que celles qui ont été observées, à savoir des modifications vascalaires et cardiaques. Cependant, j'ajouterai qu'on aurait pu examiner encore l'action de ces excitations de la moelle sur les iris, et qu'on aurait sans doute constaté aussi des changements plus ou moins marqués dans les dimensions des pupilles.

Ainsi, ces expériences confirment les données déjà établies par d'autres modes de recherche. Les faisceaux latéraux doivent donc être considérés comme doués de sensibilité et d'excito-motricité. Ils possèdent aussi un certain degré de motricité directe, comme nous l'avons dit. Mais il n'est pas sans intérêt de faire remarquer que la partie postérieure des faisceaux latéraux ne jouit pas d'une excitabilité motrice plus grande que celle des faisceaux antérieurs , et que pourtant cette région des faisceaux latéraux contient, ainsi qu'on le sait, la plus grande partie des prolongements des faisceaux pyramidaux du bulbe rachidien, c'est-à-dire, suivant toute vraisemblance, une partie des fibres qui mettent directement la moelle épinière en rapport avec les centres d'excitation motrice cérébrale. Ces fibres ne sont donc pas douées d'une excitabilité expérimen- . taie différente, comme degré, de celle des autres fibres des faisceaux de la moelle.

En résumé, l'excitabilité expérimentale des faisceaux antéro-latéraux de la moelle est incontestable ; mais elle est assez faible, si on la compare à celle des racines antérieures des nerfs rachidiens : elle est faible, aussi lorsqu'on la compare à l'excitabilité physiologique de ces mêmes faisceaux, c'est-à-dire à celle qui est mise en jeu par les incitations encéphaliques. En effet, ces incitations peuvent déterminer, par l'intermédiaire des cordons antéro-latéraux et de la substance grise, des contractions musculaires bien autrement énergiques que celles que nous pouvons provoquer en irritant artificiellement ces faisceaux : preuve bien nette que les excitations d'ordre physiologique et les excitations expérimentales n'ont pas une action pareille sur les fibres nerveuses. Cette action semble la même, lorsqu'il s'agit des fibres des nerfs musculaires; elle semble encore la même, ou à peu près, lorsqu'elle porte sur les fibres des nerfs sensitifs qui se terminent, d'une façon encore pau connue, dans la substance grise de la moelle épinière ; elle ne l'est pas, lorsqu'elle s'exerce sur des fibres aboutissant à la substance grise des cornes antérieures. Les incitations volontaires, ou autres, parties de l'encéphale et produisant une excitation physiologique des fibres des cordons antéro-latéraux, mettent en jeu l'activité de la substance grise des cornes antérieures, beaucoup plus facilement que les irritations de ces mêmes fibres par la main de l'expérimentateur.

C'est là une remarque qui s'applique sans doute à la physiologie des fibres nerveuses en général : même dans les cas où les excitations d'ordre physiologi-

3P4 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

que et celles d'ordre expérimental semblent produire des effets identiques (comme quand on agit sur les neifs musculaires, ainsi que je le disais tout à l'heure), il est pour le moins extrêmement probable que la nature des modifications suscitées dans les fibres nerveuses n'est pas identique dans les deux cas. Suivant toute vraisemblance, il en est, pour les fibres nerveuses, comme pour les faisceaux primitifs des muscles soumis à la volonté. On sait que dans certaines paralysies (paralysie saturnine, paralysie traumatique, paralysie faciale), les mouvements volontaires peuvent, ainsi que l'a montré M. Duchenne, de Boulogne, reparaître avant le retour des contractions provoquées par l'électricité.

Je n'ai guère parlé, jusqu'ici, à propos des faisceaux antérieurs proprement dits, que de leur excitabilité motrice. Ces faisceaux sont-ils absolument dépourvus de sensibilité? Magendie, puis M. Cl. Bernard, ainsi que nous l'avons déjà indiqué, ont constaté que ces parties présentent un certain degré de sensibilité plus ou moins appréciable, suivant les conditions de l'expérience : bien nette, lorsque l'animal (chien , par exemple) n'a pas perdu beaucoup de sang , quand on a laissé se dissiper, par le repos , les effets dépressifs du traumatisme; très-douteuse ou nulle , dans les conditions inverses. Cette sensibilité est, on le voit, soumise aux mêmes influences que la sensibilité récuri ente des racines antérieures ; et cela ne doit pas étonner, car, d'après les physiologistes que nous venons de citer, c'est aussi, en réalité, un phénomène de sensibilité récurrente. Il s'agit d'une sensibilité communiquée à la surface des faisceaux antéro-latéraux par des fibres sensitives qui, provenant de cette surface, se mêleraient aux fibres des racines antérieures pour se rendre aux racines postérieures, après avoir suivi un trajet plus ou moins long, d'abord centrifuge, puis récurrent ou centripète, dans le tronc de chacun des nerfs racbidiens. Si l'on coupe les racines postérieures ou les racines antérieures, on divise nécessairement ces fibres, et les parties de la surface médullaire antéro-latéralc qui recevaient leur sensibilité des fibres ainsi coupées, perdent immédiatement cette sensibilité. D'après M. Cl. Bernard, les faisceaux latéraux conserveraient cependant encore un certain degré de sensibilité après cette section des racines des nerfs. Nous avons déjà dit, ce qui s'accorde avec cette donnée, que les faisceaux latéraux ont une sensibilité propre, indépendante, surtout dans leur région postérieure.

L'excitabilité expérimentale des diverses parties de la moelle épinière disparait très-rapidement chez les mammifères, après la mort, et plus promptement que celle des nerfs moteurs et de leurs racines. Si l'on introduit dans le canal vertébral d'un chien, (juelques instants après la mort, une tige rigide assez longue, en la faisant pénétrer par l'ouverture des premières vertèbres cervicales, on voit que le broiement de la moelle épinière ne détermine des contractions que dans les parties du corps qui reçoivent leurs nerfs des points les plus rapprochés de la région atteinte par l'instrument. Ainsi, lorsque la lige dilacère la région cervicale de la moelle, ce sont les muscles du cou et des membres antérieurs qui enlient seuls en convulsion spasmodique; le tronc et le train postérieur restent immobiles. Les convulsions se propagent à ces parties d'avant en arrière au fur et à mesure que la tige s'enfonce de plus en plus dans le canal vertébral; les membres postérieurs ne sont agités par de violentes contractions que lorsque la partie inférieure (postérieure) de la région dorsale, ou même la partie supérieure (antérieure) de la

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 505

région lombaire, sont atteintes. Il semble donc que ces contractions soient ducs plutôt au tiraillement et à la rupture des racines antérieures des nerfs, qu'à l'attrition de la substance propre de la moelle épinière.

Tels sont les renseignements que nous avons pu réunir sur la question de l'ex'citabilité des diverses parties constituantes de la moelle épinière. Avoir constaté q\ie les faisceaux postérieurs et les faisceaux antéro-latéraux sont excitables à des degrés différents par les agents d'expérimentation, que la substance grise ne l'est pas, ce n'est point assurément avoir acquis des notions bien satisfaisantes sur les propriétés physiologiques de ces parties ; pour mieux dire, ces propriétés demeurent à peu près aussi obscures que si nous n'avions pas acquis ces données. Ce que nous appelons excitabilité expérimentale n'est pas une pcopriété spéciale dans le sens précis du mot; et il en est ainsi de l'excitabilité physiologique ellemême. Tous les éléments anatomiques sont certainement excitables, c'est-à-dire qu'ils n'entrent en activité et n'y restent que sous l'influence d'une stimulation qui leur est communiquée de façons diverses. Les cellules nerveuses sont excitables tout comme les fibres des faisceaux médullaires ; mais elles ne sont pas mises en activité par les excitants expérimentaux qui agissent sur ces fibres. La propriété physiologique de ces divers éléments, c'est la possibilité qu'ils ont de subir une modification intime „ spéciale, sous l'inlluence des excitants naturels, modilication intrinsèque et indépendante de l'effet qui peut en résulter. Cette modification nous est, il est vrai, inconnue dans sa nature, même dans les fibres nerveuses , malgré les efforts considérables tentés pour en pénétrer le secret. Nous la concevons comme un changement, moléculaire ou autre, se propageant avec une grande rapidité d'une extrémité à l'autre d'une libre nerveuse excitée. Cette propriété qu'ont les fibres des nerfs de subir cette mpdification, nous l'avons, avec M. Lewes, nommée névrilité. La névrilité est donc la propriété physiologique des fibres nerveuses dans les nerfs sensitifs et moteurs, et tout nous porte àla considérer aussi comme la propriété physiologique des fibres des faisceaux blancs de la moelle épinière. Comme nous l'avons dit ailleurs, lanévrilité peut être, dans certaines fibres nerveuses, dans celles des centres nerveux par exemple, quelque peu différente, par des caractères de peu d'importance, de ce qu'elle est dans d'autres fibres, celles des nerfs, sans mériter un nom spécial; tout comme le mot contractilité dememe le nom commun à la propriété physiologique des muscles striés et à celle des muscles lisses, malgré les caractères qui distinguent la contraction de l'un de ces ordres de muscles de celle des muscles de l'autre ordre.

Quant à ce qui concerne la propriété ou les propriétés physiologiques des cellules nerveuses, ou ne peut pas chercher à s'en faire une idée avant d'avoir examiné le mode de fonctionnement de la substance grise.

Dans nos études sur l'excitabilité des faisceaux de la moelle épinière, nous n'avons parlé que des résultats obtenus à l'aide d'excitants mécaniques et d'excitants électriques ; c'est à l'aide de ces excitants que toutes les recherches dont nous avons donné l'analyse ont été faites, parce que ce sont ceux dont il est le plus facile de limiter l'action. L'électricité a été employée tantôt sous forme de courants continus, tantôt sous forme de courants interrompus; les résultats sont les mêmes dans l'un et l'autre cas, lorsque l'application de ces courants ne dure que l'instant nécessaire à la provocation des réactions physiologiques.

Lorsqu'on fait agir un courant continu pendant un certain temps au travers

506 MOELLE ÉPINIÈRE (phïsiologie).

de la moelle épinière, on observe des résultats différents, suivant qu'on fait usage des courants ascendants ou descendants. Mais il s'agit surtout, daus ces cas, de l'action différente de ces courants sur la réflectivité de la substance grise delà moelle, et c'est lorsque nous parlerons de cet organe en l'envisageanc comme centre nerveux que nous devrons indiquer les données relatives à cette différence d'action. Étudions maintenant les fonctions de la moelle épinière envisagée comme organe conducteur des impressions venues de la périphérie, et des incitations motrices partant de l'encéphale.

Chapitre II. De la moelle épinière considérée comme organe de transmission. Il est probable que, dès l'antiquité la plus reculée, on avait supposé que la moelle épinière est l'organe qui sert à transmettre à l'encéphale les impressions reçues à la périphérie, et à porter aux diverses pai'ties du corps les ordres de la volonté. Mais, sans doute, cette présomption n'est devenue une certitude qu'à la suite des expériences de Galien. Non-seulement Galien, en coupant transversalement la moelle sur des animaux, a montré que cette opération avait pour résultat la paralysie complète des parties du corps qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle située en arrière ou au dessous de la section , mais encore il a fait voir que la section d'une moitié de la moelle épinière a pour conséquence la paralysie de la moitié correspondante de la région du corps animée par les nerfs naissant en arrière du lieu de cette hémisection. Ces données formèrent le fonds des connaissances relatives à la physiologie de la moelle épinière pendant bien des siècles, et il faut arriver à la lin du siècle dernier, c'est-à-dire aux travaux de R. Whytt, de Prochaska, pour trouver de nouvelles vues sur les fonctions de cet organe. A dater de cette époque, la moelle épinière n'est plus considérée seulement comme un cordon conducteur, mais aussi comme un organe central, doué de propriétés et de fonctions spéciales, différentes de celles des nerfs.

C'est d'ailleurs seulement depuis Charles Bell que de nouvelles investigations ont été entreprises sur le mécanisme de la transmission des impressions sensitives et des incitations motrices au travers de la moelle épinière. Nous avons vu que Charles Bell lui-même s'était borné à constater que l'irritation des faisceaux antérieurs, sur un animal venant d'être tué (lapin), provoque des contractions musculaires, tandis que l'irritation des faisceaux postérieurs reste sans effet : (( Sur un lapin tué à l'instant même, je trouvai, dit-il, que l'excitation de la partie antérieure de la moelle causait des contractions musculaires beaucoup plus constamment que l'excitation de sa partie postérieure; mais j'éprouvai de la diflîculté à léser isolément ces deux parties. » Cette expérience, ainsi que nous l'avons dit, devait lui sulfire; on le comprend facilement, lorsqu'on se place au point de vue où il se plaçait lui-même. Pour lui, les faisceaux antérieurs de la moelle, par suite de leurs relations avec le cerveau proprement dit, siège du sensorium et point de départ des mcitations volontaires, devaient être chargés à la fois de conduire au centre cérébral les impressions reçues à la périphérie, et de transmettre aux muscles les incitations volontaires. D'autre part, les faisceaux postérieurs, par suite de leurs relations anatomiques avec le cervelet, oigane auquel, d'après ^V'illis, Charles Bell attribuait la direction des actes de la vie organique, devaient avoir pour fonction de transmettre l'influence cérébelleuse à toutes les parties du corps pour y régir les actes de la nutrition, des sécrétions, etc. Or, l'expérience qu'il avait faite sur un animal récemment tué paraissait confirmer ces vues. Comme la sensibilité était éteinte, Charles Bell trouvait tout naturel de n'obtenir que des contractions

MOELLE ÉPINIÈRE (phïsiologie). 367

musculaires, lorsqu'il irritait les faisceaux antérieurs ; quant aux laisceaux postérieurs, leur irritation ne déterminait aucun phénomène appréciable, et il devait encore en être ainsi, d'aj^rès son hypothèse, puisque ces faisceaux ne pouvaient pas produire des manifestations appréciables, les fonctions vitales étant éteintes.

Les premières données expérimentales bien nettes qui aient été établies, relativement au rôle des faisceaux médullaires dans la transmission des impressions et des incitations motrices, sont dues à Magendie. Ce physiologiste, après avoir découvert les véritables fonctions des deux racines de chaque nerf rachidien, devait être conduit tout naturellement à faire porter ses expériences sur les faisceaux de la moelle : il reconnut ainsi que les fliisceaux antérieurs sont moteurs, que les faisceaux postérieurs sont sensibles. De là, à conclure que les premiers servent à conduire aux nerfs moteurs les ordres de la volonté, et les derniers à transmettre au cerveau les impressions reçues à la périphérie, il n'y avait pas loin, et c'est la conclusion que Magendie tira de ses recherches. Toutefois, comme je l'ai déjà rappelé, llagendie, lors de sa première publication sur la physiologie des faisceaux de la moelle (1825), avait dit que « le faisceau poslérieuipréside plutôt à la sensibilité, tout en influençant le mouvement. » De même, il disait que les faisceaux antérieurs président plutôt au mouvement.

L'opinion de Magendie, dégagée de ces restrictions, prit rang dans la science : on admit que les faisceaux postérieurs sont les voies conductrices de la sensibilité, et les faisceaux antérieurs, celles des excitations motrices destinées aux muscles. Cette opinion fut adoptée par presque tous les physiologistes, par Charles Bell lui-même ; et, malgré les travaux de quelques expérimentateurs qui avaient obtenu des résultats tout à fait en désaccord avec cette manière de voir elle fit à peu près loi pendant plus de vingt ans, et trouva un appui nouveau dans les recherches expérimentales de Longet (1841). Ce physiologiste soumit à des investigations très-précises les propriétés des faisceaux médullaires, comme nous l'avons déjà dit. Il reconnut que les faisceaux antérieurs possèdent une excitabilité motrice très-nette ; il constata pareillement que les faisceaux postérieurs sont sensibles, et il tira de ses recherches des conclusions semblables à celles que Magendie avait déjà formulées Ces conclusions, il faut bien le dire, n'étaient pas aussi légitimes qu'elles avaient pu lepai'aître. En effet, les expériences de Magendie et celles de Longet ne prouvaient pas rigoureusement ce qu'on leur faisait dire. De ce que les faisceaux postérieurs étaient reconnus sensibles, il ne s'ensuivait pas que les impressions reçues à la périphérie par les nerfs sensitifs dussent être conduites au sensorium par les faisceaux postérieurs. De même, pour la transmission des incitatoins volontaires du cerveau aux nerfs moteurs : elles pouvaient suivre une autre voie que celle des faisceaux antéro-latéraux, bien que ces cordons fussent doués d'excitabilité motrice. Or les ancieimes expériences de Bellingeri, Fodéra, Schôps, Dolando et Calraeil, montraient déjà que la doctrine de Magendie était inexacte. Les expériences de van Deen, de Kïirschner, de Stilling, de Brown.-Séquard, de Schiff et de quelques autres physiologistes, allaient achever la démonstration. Il est peu de points delà physiologie qui aient donné heu à autant de reclierches que celuici; et, pour mettre de l'ordre dans l'exposé de ces recherches, il nous faudra étudier successivement le trajet suivi dans la moelle par les impressions, puis celui que suivent les incitations motrices dans cet organe. Nous laisserons de côté, autant que possible, pour le moment, ce qui concerne les actions centripètes et centrifuges, concourant aux phénomènes réflexes.

L TraKSÎIISSION des llIPRESSIOiSS SEiXSinVES PAR LA MOELLE ÉPl.MÈRE. LcS im-

368 MOELLE ÊPINIÈRE (physiologie).

pressions faites sur les extrémités périphériques des nerfs rachidiens détermineiit une modification particulière dans toute la longueur des fibres de ces nerfs; elles sont conduites, d'après l'expression consacrée, jusqu'à la moelle épinière; puis, par l'intermédiaire de cet organe, elles sont transmises jusqu'à l'encéphale, où doit avoir lieu la perception de ces impressions. Quelles sont les parties de la moelle épinière qui sont chargées de cette transmission ? Pour répondre à cette question, on peut demander des renseignements à l'anatomie, ou consulter l'expérimentation.

La connaissance exacte des relations anatomiqaes des fibres sensitives avec les diverses parties constituantes de la moelle fournirait de précieuses indications; malheureusement, malgré les progrès considérables accomplis dans cette voie, bien des lacunes existent encore. U y a là des difficultés particulières. Un grand nombre de fibres sensitives ne traversent pas perpendiculairement les faisceaux postérieurs pour se rendre à la substance grise. La plupart de ces fibres, en effet, avant de se terminer dans cette substance, suivent un trajet plus ou moins long, entremêlées aux fibres des faisceaux postérieurs. Relativement au mode et au lieu de terminaison des fibres qui pénètrent plus ou moins directement dans la substance grise, en traversant les faisceaux postérieurs, bien des incertitudes subsistent ; pour les autres fibres, les doutes sont bien plus profonds encore. On ignore si ces fibres se terminent toutes dans les cellules nerveuses des cornes postérieures. Nous pouvons, au contraire, affirmer qu'elles ne se terminent pas dans les cellules des cornes antérieures, en nous fondant sur la pathologie humaine. On sait, en effet, que dans certains cas, dans ceux d'atrophie musculnire progressive, par exemple, les cellules des cornes antérieures peuvent être entièrement détruites dans une région de la moelle, sans que les parties du corps, en rapport par leurs hbres sensitives avec cette région, aient perdu leur sensibilité. Mais le problème relatif au mode de transmission des impressions dans la moelle épinière, n'est guère simplitié par cette notion, et l'iiistologie ne nous fournit que des données tout à fait insuffisantes pour le résoudre. 11 laut, de toute nécessité, avoir recours à l'expérimentation.

Les racines postérieures, comme nous l'apprend l'anatomie, ont des relations très-étroites avec les faisceaux postérieurs. C'est sur la partie tout à fait externe de ces faisceaux qu'elles sont implantées. Les fibres de chaque racine se divisent en deux gioupes, dès qu" elles sont entrées dans les cordons postérieurs ; les unes se dirigent vers la substance grise des cornes postérieures et y pénètrent ; les autres changent de direction et s'entremêlent aux fibres de ces cordons. Les fibres du premier groupe se terminent-elles réellement dans la substance grise de la moelle épinière ? Rebroussent-elles chemin, après un certain trajet, pour rentrer dans les faisceaux postérieurs? Vont-elles se joindre aux fibres des autres cordons de la moelle? Les fibres radiculaires postérieures, qui suivent le trajet des faisceaux postérieurs, se prolongent-elles, parl'interaiédiairede ces faisceaux, jusqu'à l'encéphale? Nous devons chercher dans les données expérimentales les renseignements que nous demanderions en vain, pour le moment, à l'histologie.

Examinons donc quels sont les résultats de la section isolée des divers faisceaux de la moelle ; ces résultats sont des plus instructifs.

Si l'on coupe, sur un mammifère, ou sur un animal des autres classes de vertébrés, les faisceaux postérieurs transversalement et complètement, à la région dorsale, la sensibilité est toujours conservée dans les membres postérieurs : ce fait, signalé d'abord par Bellingeri, a été revu par tous les physiologistes qui ont

MOELLE EPINIERE (physiologie). 501)

répété cette expérience. La sensibilité est même exaltée à un degré vai'iable dans ces membres, comme l'a indiqué Fodéra, le premier, comme l'ont vu ensuite Scbôps, Brown-Séquatd, Schilf, et comme tous les expérimentateurs l'ont constaté depuis. Nous parlerons plus tard d'une façon toute spéciale de cette hyperesthésie, des diverses circonstances dans lesquelles elle se manifeste et des explications qu'on en a données. Pour le moment, nous devons concentrer notre attention sur les voies suivies par les impressions amenées à la moelle par les fibres sensitives des nerts. L'expérience dont nous venons de parler montre de la façon la plus nette que ces impressions ne passent pas toutes par les faisceaux postérieurs, connue l'avaient cru Backer, Kùrschner, Longet, et même que, si elles y passent en partie, la transmission partielle qui s'y opère est, pour le moins, très-restreinte. Pour reconnaître si ces faisceaux postérieurs servent, en effet, à la transmission partielle des impressions venues de la périphérie, une autre expérience est nécessaire. Elle consiste à couper transversalement la moelle épinière, à la région dorsale, en laissant intacts les faisceaux postérieurs. Cette expérience, faite par vau Deen sur des grenouilles, par M. BroNvn-Séquard, par Schiff, par MM. Pbilipeaux et Valpiau, et depuis par un grand nombre de physiologistes, sur des mammifères, donne un résultat constant, à savoir : l'abolition complète de la sensibibté à la douleur dans les membres postérieurs. M. Schiff assure qu'après cette opération, tous les points des cordons postérieurs en arrière de la section, et toutes les racines postérieures naissant de cette partie des cordons postérieurs, recouvrent et conservent une sensibilité très-distincte. Cette assertion est exacte en partie ■ les cordons postérieurs et les racines postérieures conservent leur sensibilité, comme l'a vu aussi M. Brown-Séquard, en arrière du point où a été faite une section de toute la moelle, à l'exception des faisceaux postérieurs, mais cela, seulement jusqu'à environ 4 ou 5 centimètre? du lieu de l'opération. Au delà, faisceaux postérieurs et racines postérieures ont perdu toute sensibilité. Cela tient évidemment à ce que les libres des racines postérieures suivent dans les faisceaux postéiieurs un assez long trajet avant de pénétz^er dans la substance grise. Un certain nombre des fibres des racines postérieures les plus rapprochées du point où siège la lésion, n'ont pas, à ce niveau, pénétré dans la substance grise de la moelle ; elles sont encore contenues dans les faisceaux postérieurs. Elles ne sont donc pas atteintes par la section qui divise toute la moelle, à l'exception de ces laisceaux. Il n'en est pas de même des racines qui naissent à une plus grande distance du lieu de la section. Toutes les fibres de ces racines ont abandonné peu à peu les faisceaux postérieurs et sont entrées dans la substance grise, en arrière de cet endroit. Leurs relations avec les parties antérieures (ou supérieures) de la moelle sont donc interrompues par la lésion, quelle que soit d'ailleurs la disposition anatomique étabhssant ces relations. Ce que nous disons là des racines postérieures s'appUque aussi aux laisceaux postérieurs eux-mêmes. Leurs fibres propres, comme on le sait, loin de se prolonger dans toute la longueur de la moelle, pénètrent successivement dans la substance grise, après avoir fait partie de ces faisceaux pendant un trajet plus ou moins long. La lésion médullau^e dont il s'agit interrompt donc la continuité des fibres propres des régions des faisceaux postérieurs, situées à une certaine distance en arrière du siège de cette lésion. La connaissancj de ces particularités, de celles au moins qui sont relati\es aux racines postérieures, peut nous expliquer comment, dans certains cas, après que la moelle a été coupée transversalement à l'exception des faisceaux postérieurs, on peut voir les membres postérieurs conserver ou recouvrer, en partie,

DicT. E.NC. r i. VilL 24

370 MOELLE ÉPINIÈIIE (physiologie).

leur sensibilité. Un pareil résultat ne s'observe que lorsque la lésion porte sur la région lombaire, immédiatement en avant des racines postérieures des nerfs destinés à ces membres. Comme ces l'acines peuvent alors, ainsi que" je viens de le dire, ne pas perdre absolument et définitivement leur sensibilité, les membres postérieurs peuvent eux-mêmes ne pas offrir une anestbésie absolue et définitive. Mais lorsque la lésion est pratiquée un peu en avant de ces nerfs, ou à la région dorsale, elle abolit toute sensibilité dans les membres postérieurs.

11 est à peu près impossible de sectionner, d'une façon exacte, sur des grenouilles, toute la moelle épinière, à l'exception des faisceaux postérieurs. Mais ie résultat qu'on obtient cbez ces animaux, quand on coupe transversalement toute la partie inférieure de la moelle, en y comprenant toute la substance grise et en ne respectant que la partie supérieure de la moelle, partie qui comprend, en même temps que les faisceaux postérieurs, une portion des faisceaux latéraux; ce résultat, dis-je, c'est-à-dire l'abolition de la sensibilité, n'en est pas moins significatif. Sur les mammifères, les difficultés sont moindres, surtout lorsqu'on opère sur des animaux d'assez forte taille, sur de grands chiens par exemple : pourtant il n'est pas rare de laisser de petites parties de la substance grise en rapport avec les faisceaux postérieurs. Et les conséquences de la section incomplète de la moelle peuvent être bien dilférentes, dans ce cas, de ce qu'elles sont lorsque les faisceaux postérieurs seuls ont été épargnés. J'ai vu, chez un chien, la sensibilité à la douleur persister, très-affaibhe, dans la queue et les membres postérieurs, à la suite d'une opération de ce genre : la commissure grise, le canal central et une très-petite partie de la substance grise qui avoisine ce canal, avaient écl}appé à la section transversale. Pour rendre l'opération plus certaine, nous avions imaginé, M. Philipeaux et moi, de la pratiquer en faisant, à l'aide d'une aiguille, passer un fil fin au-dessous des faisceaux postérieurs, l'animal étant éthérisé ; en attirant une des extrémités du fil sous la moelle, puis en liant toute la partie ainsi comprise dans l'anse de fil, c'est-à-dire toute la moelle, à l'exception des faisceaux postérieurs. Ce procédé a l'inconvénient grave défaire saillir plus ou moins les faisceaux postérieurs, au moment où l'on serre le nœud fait sur un des côtés de la moelle, et de leur faire subir ainsi une violence plus ou moins forte, qui peut modifier leur aptitude fonctionnelle. Il vaut mieux opérer avec le scalpel, et ne tenir compte que des expériences dans lesquelles on a constaté, après la mort de l'animal, que les faisceaux postérieurs sont bien seuls restés intacts.

Dans ces sortes d'expériences, de même que dans toutes celles qui sont faites sur les centres nerveux, il ne faut jamais se contenter des observations qui sont faites immédiatement après l'opération ; mais quand on le peut, il flmt examiner l'état de l'animal à plusieurs reprises, à des moments de plus en plus éloignés de celui de l'opération. Il n'est pas rare de constater le retour d'une sensibilité plus ou moins nette, une demi-heure, une heure ou quelquefois plus tard encore après l'opération. C'est une recommandation faite par tous les physiologistes, ei sur laquelle M. Schiff a insisté d'une façon toute particulière. Immédiatement après une section partielle de la moelle, il y a le plus souvent un état de dépression des fonctions de l'organe, par suite de cette sorte de choc, de violent ébranlement qu'il a subi ; de plus, la circulation a été brusquement troublée dans les parties qu'on laisse en place, au niveau d'une section ou d'une autre opératio5i ayant divisé ou détruit partiellement la moelle en un point quelconque ; et ces parties ne peuvent recouvrer leurs fonctions, que lorqu'ciies sont de nouveau sou-

MOELLE ÉPIJilÈRE (phvsiologie). , 571

mises à une irrigation sanguine plus ou moins semblable à celle dont elles étaient auparavant le siège.

On constate donc l'abolition complète de la sensibilité à la douleur sur les animaux chez lesquels on a coupé transversalement toute la moelle épinière dans la région dorsale, à l'exception des foisceaux postérieurs. Il y a également abolition de la sensibilité à la chaleur et au froid. M. Brown-Séquard, M. Phiiipeaux et moi, nous n'avions pas non plus reconnu la moindre trace de sensibilité tactile proprement dite. Mais M. Schiff assure que, chez les animaux ainsi opérés, il peut y avoir propagation des actions réflexes des parties postérieures du corps vers les parties antérieures ; il alfirme même que les sensations de contact sont encore conservées dans ces conditions, tous les autres modes de sensibilité étant abolis. Nous examinerons plus loin la valeur des faits que ce physiologiste allègue à l'appui de cette assertion.

On pourrait invoquer aussi, dans la discussion du rôle rempli par les faisceaux postérieurs dans la transmission des impressions , les données fournies par l'observation des malades atteints d'ataxie locomotrice. Les faisceaux postérieurs peuvent être, comme on le sait, dans les périodes avancées de la maladie, entièrement ou presque entièrement atrophiés dans une grande partie de leur longueur ; et cependant la sensibilité à la douleur, aux changements de température, parfois même à la pression, peut être conservée dans ces cas, à un degré remarquable. Un pareil fait ne serait pas explicable, si les faisceaux postérieurs étaient chargés, à l'exclusion des autres parties de la moelle, de la transmission des diverses impressions produites sur l'enveloppe cutanée. IVous aurons aussi à parler de nouveau de ces observations cliniques, à propos de l'opinion de M. Schiff que nous venons de mentionner.

Disons-le dès à présent : les expériences qui consistent, les unes, à couper transversalement toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, les autres, à couper les faisceaux postérieurs seuls, nous paraissent prouver irréfutablement que ces faisceaux ne peuvent pas, lorsqu'ils sont isolés, conduire à l'encéphale les impressions faites sur les extrémités périphériques des nerfs sensitifs, ou sur un point quelconque de leur trajet. Des expériences du même genre nous démontrent que les faisceaux antéro-latéraux n'interviennent pas, d'une façon bien appréciable, dans cette transmission. Eu effet, on peut couper transversalement, soit sur des grenouilles, soit sur des oiseaux ou des mammifères, les parties blanches antérieures de la moelle épinière, ou les parties blanches latérales, sans faire disparaître aucun mode de sensibilité dans les membres postérieurs (les sections étant faites dans la région dorsale). Ces sortes d'expériences sont d'adleurs bien difficiles à exécuter d'une façon précise : on le comprendra facilement en se rappelant la forme de la substance grise et par conséquent aussi la forme de la substance blanche. C'est en multipliant les expériences, en variant la profondeur des sections, qu'on obtient un certain nombre de faits clairement démonstratils-

Charles Bell, dans les dernières années de sa vie, aurait attribué aux faisceaux latéraux, d'après M. Brown-Séquard, la transmission de la sensibilité. Bien plus récemment, Ludwig Tùrck avait conclu de ses expériences que les impressions sensitives sont conduites par les parties postérieures des faisceaux latémux, parties qui, chez les animaux supérieurs, possèdent un certain degré de sensi])ihté : mais tous les physiologistes qui ont cherché à contrôler l'opinion de L. Tiïrck, ont constaté, comme je viens de le dire, que la section des parties blanches latérales

572 MOELLE ÉPIINIÈRE (puïsiologie).

de la moelle laissait persister la sensibilité ; et ils ont vu que cette sensibilité était abolie, lorsque toute la moelle était coupée transversalement, à l'exception des faisceaux postérieurs et des parties adjacentes des faisceaux latéraux. 11 en est de même lorsque l'on fait une section transversale de la moelle, en respectant un des faisceaux latéreaux ; la sensibilité disparaît complètement, dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la région de la moelle située en arrière du lieu de la section (Brown-Séquard).

Dans ces derniers temps, l'opinion de Tûrck a rencontré de nouveau des adeptes. Des expériences, instituées sous la direction de Ludwig, ont conduit le docteur F. Miescher à considérer les faisceaux latéraux comme réellement chargés du rôle physiologique que Tûrck leur avait déjà attribué.

Ces expériences ont été faites sur le même plan que celles de Ditlmar, citées plus haut. C'est aussi en examinant les variations de la pression sanguine artérielle dans la carotide, sur des lapins curaiisés et soumis à la respiration artificielle, que l'on cherchait à reconnaître l'influence des excitations centripètes. Ces excitations étaient produites sur le nerf sciatique, ou sur les nerfs lombaires, préalablement coupés, pour qu'il n'y eût pas d'effet sur les vaisseaux, enreiation d'innervation avec les extrémités périphériques de ces nerfs. Avant d'exciter la partie centrale de ces nerfs, on pratiquait des sections transversales d'étendue et de dispositions variées sur la région lombaire, ou sur la partie terminale de la région thoracique de la moelle épinière. Lorsque ia section avait divisé toute la moelle, à l'exception d'un faisceau latéral, l'excitation du nerf sciatique déterminait encore une élévation de la pression intra-carotidicnne. Lorsque deux sections transversales, faites au même niveau et marchant l'une vers l'autre, de la partie latérale externe vers le centre de la moelle, avaient divisé les faisceaux latéraux, en respectant presque complètement le reste de l'organe, c'est-à-dire les faisceaux antérieurs, les faisceaux postérieurs et la substance grise, les excitations du nerf sciatique ne produisaient plus rien, ou presque rien, sur la pression sanguine intra-carotidienne. D'où Miescher conclut que les éléments conducteurs centripètes des nerfs sciatiqiies, susceptibles de déterminer une augmentation réflexe de la pression artérielle, sont situés, pendant leur trajet au travers de la moelle, entre la dernière rachie thoracique et la troisième racine lombaire, entièrement ou en très-majeure partie, dans la substance blanche latérale de la moelle. Bien qu'il ne veuille pas affirmer que ce résultat s'applique d'une façon légitime à la transmission des impressions sensitives, cependant il lui semble qu'aucune objection sérieuse ne saurait être opposée à une présomption de ce genre.

M. Nawrocki a fait de nouvelles expériences, analogues à celles de Miescher, pour rechercher si une partie des éléments conducteurs de la sensibilité, agissant d'une façon réflexe sur la tunique musculaire des vaisseaux, ne suivent pas la substance grise dans leur trajet centripète. Il conclut qu'ils sont compris exclusivement dans les faisceaux blancs latéraux, au niveau de la région supérieure de la moelle lombaire.

Ces expériences, aussi bien celles de Miescher que celles de Nawrocki, ne nous donnent réellement aucune indication nouvelle bien précise. Des résultats analogues aux leurs sont obtenus en examinant sur des chiens curarisés et soumis à la respiration artificielle, les modificaiions de la pupille, au heu de celles de la pression artérielle, et on les a obtenus aussi, du moins en partie, sur des chiens non curarisés, par la recherche directe de l'état de la sensibilité à la douleur. Mais les expériences faites par ce dernier procédé nous montrent, de la façon la plus

MOELLE ÉPINIÈRE ( PHvsmLociE). 375

évidente, que la section complète des faisceaux latéraux, soit seule, soit compliquée (le la section des faisceaux antérieurs et d'une grande partie de la substance grise, laisse persister la sensibilité. Elles nous montrent encore, que la section des faisceaux postérieurs, de la presque totalité des faisceaux latéraux et d'une grande partie de la substance grise laisse encore persister la sensibilité. Elles suffisent pour nous permettre d'affirmer que les faisceaux latéraux ne prennent qu'une faible part à la transmission des compressions sensitives.

Ces divers résultats expérimentaux démontrent que la transmission des impressions ne s'opère pas nécessairement par la substance blanche de moelle épinière ; ils paraissent même prouver que les parties les plus immédiatement en rapport avec les racines postérieures, c'est-à-dire les faisceaux postérieurs ne servent pas à cette transmission. On est conduit à admettre que les impressions sensitives amenées à la moelle par les racines postérieures sont transmises h l'encéphale surtout par la substance grise spinale. On revient ainsi à l'opinion anciennement émise par Bellingeri, plus tard, par M. Calmeil, opinion qui ne devait prendre réellement rang dans la science, que lorsque Stilling et Van Deen l'eurent formulée de nouveau, en prouvant qu'elle était l'expression exacte des données expérimentales. Les expériences de Stilling et de van Deen avaient été faites sur des grenouilles ; elles furent répétées sur les mammifères par M. Brown-Séquard, par M. Schiff, et, depuis lors, par de nombreux investigateurs. Elles ont donné des résultats concordants sur tous les animaux supérieurs.

Nous n'oserions cependant pas affirmer que les faisceaux blancs ne jouent aucun rôle dans la transmission des impressions sensitives, et pour légitimer nos doutes, nous pourrions invoquer le témoignage de différents expérimentateurs. Même pour les faisceaux antérieurs, il n'est pas certain qu'ils ne servent pas, jusqu'à un certain point, à cette transmission. « Des expériences multipliées, dit M. Brown-Séquard, m'ont montré que les cordons antérieurs servent positivement, mais seulement pour une part peu considérable, à la transmission des impressions sentitives ; » et il dit que ces expériences confirment les assertions de Rolando, de M. Calmeil et de M. Nonat. Quoi qu'il en soit, il est certain que la transmission se fait surtout par la substance grise ; c'est là le seul résultat absolument démontré, tous les autres ront douteux.

L'expérience la plus concluante, qui puisse être faite, consiste évidemment à couper transversalement, ou à détruire entièrement en un point donné, vers la fin de la région dorsale, par exemple, toute la substance grise, en laissant intactes les parties blanches qui enveloppent cette substance. Cette expérience a été tentée par divers physiologistes. Magendie l'avait faite de 1823: «J'ai plusieurs fois, disait-il, enfoncé des stylets dans presque toute la longueur de la moelle, sans que les mouvements ni la sensibilité de l'animal parussent diminués. »

Longet avait répété cette expérience et il avait obtenu, relativement à la sensibilité des faisceaux médullaires, un résultat analogue ; il avait vu, en effet, après avoir détruit sur des chiens la substance giise de la moelle, dans la plus grande longueur possible, à l'aide d'un stylet, la sensibilité des faisceaux postérieurs ne subir aucune modification. Dans la dernière édition de son traité de physiologie, il ne mentionne plus ce résultat. M. Brown-Séquard a fait une expérience analogue à celle de Longet. « Nous avons coupé en travers, dit-il, la moelle épinière à la région lombaire sur des chiens adultes et de taille moyenne, et nous avons enfoncé un stylet d'argent de 1 millimètre et demi de diamètre dans la pai tie centrale de la substance grise du segment céphalique de la moelle, dans une étendue de 6 à

574 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

7 centimètres. La sensibilité a été diminuée, mais à un faible degré seulement, dans les racines postérieures qui naissent de la portion de moelle dans laquelle l'instrument était enfoncé. » M. Brown-Scquard dit, du reste, avec juste raison, que des expériences ainsi faites ne méritent aucune confiance, parce qu'il est impossible de savoir dans quelle étendue transversale et antéro-postérieure on détruit la substance grise. Il attache beaucoup plus d'importance aux sections transversales de cette substance. Il a fait cette expérience plusieurs fois sur des mammifères, en coupant à la fois, au niveau de la région dorsale, la substance grise de la moelle et une partie de l'écorce blanche, soit les faisceaux postérieurs, soit un faisceau latéral, soit un faisceau latéral et les faisceaux antérieurs, et, il a toujours trouvé la sensibilité abolie dans les membres postérieurs, quand la substance grise était entièrement coupée. II en a été de même chez les animaux sur lesquels il avait pu réussir, à l'aide d'un instrument spécial, à détruire, dans une certaine étendue, la substance grise centrale de la moelle, dans la même région, sans léser beaucoup la substance blanche. M. Schiff a pratiqué cette expérience sur des grenouilles et a constaté que la sensibilité était abolie dans les parties postérieures du corps.

Mais M. Schiff aurait reconnu que, chez les mammifères, au contraire, la destruction de la substance grise ne fait pas disparaître la sensibilité d'une façon complète et définitive. « Si l'on ôte, dit-il, la moitié latérale delà moelle dans la longueur d'un centimètre, il y a exagération du sentiment du côté lésé; si, alors, on détruit autant que possible la partie centrale de la substance grise de l'autre moitié de la moelle, mise à découvert dans la ligne médiane, le côté de l'hémisection perd tout sentiment; mais, après quelques heures, le sentiment revient dans l'autre côté, si l'expérience est bien faite. Le sentiment alors reste obtus, comme il l'était déjà immédiatement après la première héraisection, mais il existe très-clairement. »

Me sera-t-il permis d'ajouter qu'il s'agit là d'expériences bien délicates, et dont les résultats peuvent être contestés dans presque tous les cas, sinon dans tous les cas ? Après des opérations de ce genre, quelque soin que l'on apporte dans l'examen ultérieur de la moelle, pour voir l'étendue de la lésion, on ne peut jamais être certain, que la substance grise a été entièrement coupée ou détruite ; et si la sensibilité persiste dans les membres postérieurs, on peut expliquer ce résultat, en admettant qu'une partie plus ou moins restreinte de la substance grise établit encore, dans le lieu même de la section, une continuité suffisante entre la substance grise de la partie lombaire de la moelle et celle des parties supérieures de cet organe. Si, au contraire, la sensibilité, après l'opération, est entièrement abolie, on peut se demander si les troubles circulatoires produits dans les faisceaux blancs, ou si les contusions subies par les parties profondes de ces faisceaux, n'y ont pas fait disparaître toute aptitude fonctionnelle.

On pourrait rassembler quelques observations de pathologie de l'homme, dans lesquelles la sensibilité a disparu dans les membres inférieurs, à la suite d'une lésion intéressant la substance grise et respectant jusqu'à un certain point les faisceaux blancs. Ainsi, par exemple, M. Brown-Séquard cite, d'après Curling, le fait suivant, comme démontrant qu'une lésion de la substance grise abolit à la fois la sensibilité et le mouvement volontaire.

Obs. Un homme perd subitement toute sensibilité et toute puissance motrice dans la partie inférieure du corps. Vingt-quatre heures après, il éprouvait un sen-

MOELLE EPINIERE (physiologie). 375

sentiment d'engourdissement dans les mains et en même temps il ne pouvait s'en servir qu'avec difficulté. Pas de mouvements réflexes.

A l'autopsie, on trouva, dans l'intérieur de la moelle, deux petits caillots de sang, pouvant être évalués ensemble, comme poids, à 2 grammes environ et pouvant avoir environ un pouce et demi d'étendue : ils étaient situés entre les origines de la seconde et de la troisième paire de nerfs dorsaux. La substance de la moelle épinière, autour des caillots, était quelque peu ramollie ; la moelle était plus ou moins infiltrée et teinte de sang, depuis l'endroit où siégeaient les caillots jusqu'au niveau de la troisième vertèbre cervicale, et, par en bas, jusqu'au niveau de la dernière vertèbre dorsale.

M. Brown-Séquard mentionne, à la suite de cette observation, d'autres faits analogues. Mais, on le voit, les faits de cette sorte sont complexes; la motilité est abolie en même temps que la sensibilité. Ils ne me paraissent pas avoir une grande valeur, parce que la lésion agit sans doute surtout par la compression excentrique qu'elle exerce sur toute l'épaisseur de la moelle épinière, dans tous les sens.

Les cas de lésions traumatiques ne sont pas non plus très-démonstratifs, parce que les faisceaux blancs sont toujours plus ou moins atteints, en même temps que la substance grise.

D'autre part, il existe des observations paraissant démontrer que les lésions qui allèrent toute la substance blanche et laissent intacte la substance grise, n'abolissent pas la sensibilité. Un des faits les plus nets dans ce genre est celui quia été publié par M. Laboulbène, et dont nous dirons quelques mots plus loin.

Revenons aux faits expérimentaux. On peut encore, pour étudier le rôle physiologique de la substance grise, couper, comme l'a fait M. Browii-Séquard, les divers faisceaux antérieurs, latéraux et postérieurs, dans la région dorsale, les uns en un point quelconque, les autres à une distance de trois à six centimètres des précédents, les derniers à la même distance de ceux-ci, de telle sorte que la substance grise reste le seul moyen de communication entre les membres postérieurs et l'encéphale. Dans ces conditions, la sensibilité persiste dans ces membres, bien qu'à un plus faible degré que lorsque la moelle est à l'état normal.

On parvient enfin aussi, par un autre procédé, à démontrer le rôle prédominant de la substance grise dans la transmission des impressions sensitives. Ce procédé, mis en usage par M. Brown-Séquard, par M. Schiff, et, depuis lors, par tous les physiologistes qui ont voulu étudier cette question, consistée pratiquer sur un animal, sur un mammifère par exemple (chien ou lapin), des sections transversales incomplètes, mais de plus en plus profondes, soit de la face antérieure à la face postérieure de la moelle, soit dans le sens inverse. On voit ainsi que la sensibilité persiste dans les membres postérieurs (l'opération étant faite dans la légion dorsale), tant que la section n'a pas divisé entièrement la substance grise : elle disparaît, au contraire, dès que la continuité de cette substance est entièrement interrompue.

On peut, au lieu d'une simple section, faire une excision profonde des parties postérieures de la moelle dans une longueur de 1, 2, 5 centimètres, et lorsque la sensibilité est conservée dans les membres postérieurs, on reconnaît, après la mort, qu'on a laissé eu place, en rapport avec les faisceaux antérieurs, une partie plus ou moins étendue des cornes antérieures de substance grise,

La sensibilité, d'ordinaire, paraît abolie à la suite de ces op'érations, pet:dant un

576 MOELLE EPINIERE (physiologie).

quart d'heure, une demi-heure, ou même pendant plus longtemps encore; puis, quand la continuité de la substance grise n'a pas été entièrement interrompue, elle reparaît peu à peu, pour atteindre assez rapidement un degré qu'elle ne dépassera pas. Les résultats sont tout à fait les mêmes, lorsque la section de la moelle est faite de la face antérieure vers la face postérieure de l'organe.

La substance grise est donc dans la moelle épinière la voie principale, sinon la seule, de transmission des impressions sensitives à l'encéphale. Ce rôle est encore dévolu à la substance grise, pour les impressions produites par les excitations expérimentales faites sur les faisceaux postérieurs. Une expérience de M. Schiff semble bien le démontrer. Elle consiste à mettre à nu la moelle dans une longueur de 8 à 9 centimètres sur un lapin ou un chien, puis à enlever les cordons postérieurs en avant et en arrière sur la région ainsi découverte, de façon à laisser intact, au milieu de cette région, un tronçon des faisceaux postérieurs de trois centimètres environ de longueur. Eu irritant ce tronçon, on produit une douleur se manifestant par des signes non équivoques. Ce tronçon de iaisceaux postérieurs donne naissance, il est vrai, à des racines postérieures de nerfs, de telle sorte qu'on ne sait pas si les impressions produites lorsqu'on l'irrite, jToviennent de l'excitation des fibres radiculaires ou de celle des fibres propres des faisceaux. D'après les résultats indiqués par M. Brown-Séquard ce doute est bien permis, puisque, d'après ce physiologiste, un tronçon des faisceaux postérieurs, limité en avant et en arrière par une section transversale, ne reste sensible qu'à la condition qu'il corresponde à la région d'origine d'au moins une paire nerveuse. Et M. Schiff hii-même avoue qu'il en est bien ainsi pour les mammifères, tout en assurant que cela n'est pas exact pour les grenouilles.

Dans quel sens la transmission des impressions s'opère-t-elle dans la moelle épinière? Les fibres des racines postérieures, une fois qu'elles ont pénétré dans la moelle épinière, s'inlléchissent-elles immédiatement vers l'encéphale, ou bien suivent-elles un trajet plus compliqué? On sait, comme nous l'avons rappelé, par les résultats des recherches histologiques sur la moelle, que les fibres des racines postérieures se partagent pour ainsi dire en deux groupes: les unes pénètrent directement dans la substance grise ; les autres, plus nombreuses, s'unissent aux fibres des faisceaux postérieurs et font partie de ces faisceaux pendant un trajet plus ou moins long. Lorsqu'on pratique une bémisection de la moelle épinière, . les radicules postérieures les plus rapprochées de la lésion et situées en avant d'elle, deviennent beaucoup moins sensibles, tandis que celles qui sont situées en arrière de cette lésion conservent leur sensibilité et même deviennent hyperesthésiques. M. Brown-Séquard avait conclu de là qu'un certain nombre ou même que le plus grand nombre des fibres des racines postérieures suivent un trajet descendant(ou antéro-postérieur chez les quadrupèdes) dans la moelle épinière. Des micrographes, guidés par ces données, avaient cru voir, en effet, pour les racines postérieures, dans l'intérieur de la moelle, une disposition qui confirmait complètement les présomptions de la physiologie. En réalité, cette disposition n'existe pas, et l'explication des résultats fournis par l'expérimentation doit être cherchée, non dans la marche des fibres sensitives des racines postérieures dans la moelle, mais dans la distribution des centres sensitifs de la substance grise d'une part et, d'autre part, dans les modifications de circulation et dans l'irritation déterminées dans la moelle par la lésion.

En laissant de côté cette question, il en est d'autres à étudier.

MOELLE ÉPIMÈRE (physiologie). 377

La transmission des impressions sensitives s'opère-t-elle dans la substance grise d'une façon directe ou d'une façon croisée? Les impressions amenées à la moelle épinière par les racines postérieures du côté droit, sont-elles conduites â l'encéphale exclusivement, par la moitié droite de la moelle épinière? Ou bien passent-elles, en partie ou en totalité, dans la moitié gauche, qui serait chargée de les transmettre d'arrière en avant jusqu'aux centres nerveux intra-cràniens? Ou bien, enfin, sont-elles transmises indifféremment par le côté droit ou le côté gauche de la substance grise? Ce sont les questions que nous devons mnintenanl examiner.

Or, quand on veut rechercher si la transmission des impressions sensitives par la moelle est croisée ou non, une expérience se présente tout de suite à l'esprit. C'est celle qui consiste à couper transversalement une des moitiés de la moelle épinière, et à observer les effets d'une pareille lésion sur la sensibilité des parties en relation, par leurs nerfs sensitifs, avec la portion de la moelle située en arrière de l'hémisection. Cette recherche a été faite dès les premiers temps des études modernes sur la physiologie de la moelle. Fodera (1825) est le premier qui ait examiné avec soin l'iniluence de la section transversale d'une moitié de la moelle sur la sensibilité du membre correspondant. Il avait déjà bien vu, sur des mammitêres, que la sensibilité persiste dans le membre postérieur du côté correspondant à la lésion, et même, il avait noté que la sensibilité était plus vive dans ce membre que partout ailleurs; il avait donc indiqué l'hyperesthésie de ce membre, fait sur lequel l'attention a été appelée plus tard d'une façon toute spéciale. Schôps. quelques années plus tard (1827), refit cette expérience sur des oiseaux et constata aussi la persistance de la sensibilité dans les parties du corps qui correspondent au côté de l'hémisection et dont les nerfs sensitifs naissent en arrière de cette lésion.

Yan Deen, Stilhng, Valentin (1839-1842), pratiquèrent l'hémisection transversale de la moelle sur des grenouilles. Ils reconnurent que les deux membres postérieurs restent sensibles, même lorsque la lésion dépasse un peu la ligne médiane, et qu'elle empiète un peu sur l'autre moitié. Budge (1842) fit des expériences du même genre sur des chats. Il obset-va, aussitôt après l'opération, que les deux membres postérieurs restent sensibles ; cependant le membre du côté correspondant à la lésion lui parut moins sensible que l'autre, et il se crut en droit d'en conclure qu'il y a dans la moelle un entre-croisement entre les fibres sensitives des nerfs des membres, mais que cet entre-croisement est incomplet et qu'un certain nombre de ces fibres restent dans la moitié de la moelle dans laquelle elles pénètrent.

Eigenbrodt (184i8) coupa transversalement la moitié de la moelle sur des grenouilles et des mammifères. Il n'obtint pas de résultats très-nets, parce que, d'après Schiff, à qui nous empruntons ces renseignements historiques, il n'observait pas ses animaux pendant un assez long temps.

Déjà, avant ce dernier expérimentateur, M. Brown-Séquard avait publié, dans sa thèse inaugurale (1846) , les résultats de ses premières recherches sur ce sujet. Il avait montré qu'à la suite d'une hémisection de la moelle, faite dans la région dorsale, la sensibilité est considérablement augmentée dans le membre postérieur du côté correspondant, tandis qu'elle est grandement diminuée dans le membre postérieur du côté opposé. M. Brown-Séquard avait conclu de ses expériences, que les fibres conductrices des impressions sensitives s'entre-croisent presque complètement, d'un côté à l'autre, dans la moelle épinière.

378 MOELLE ÉPINIÈRE (physioiogie).

M. Schiff a fait aussi un grand nombre d'expériences sur ce sujet, et ses observations concordent, au moins sur certains points, avec celles de ses devanciers.

De Bezold (1858) a publié les résultats déplus de deux cents expériences faites sur divers animaux (grenouilles, pigeons, mammifères), expériences qui ont consisté à couper en travers une moitié de- la moelle épinière en différents points de la longueur de cet organe. Il croyait être autorisé à affirmer qu'il n'y a pas d'effet croisé pour les mouvements volontaires, et, quant aux impressions sensitives, il ne serait pas possible, d'après lui, d'affirmer qu'un entre-croisement existe entre leurs éléments conducteui-s, d'un côté à l'autre.

M. Van Kempen (1859) a constaté aussi que la section d'une moitié de la moelle épinière n'abolit pas la sensibilité dans les membres du côté correspondant, et l'affaiblit, au contraire, du côté opposé.

Un fait qui ressort des recberches de tous ces expérimentateurs et qui est incontestable, c'est que la section d'une moitié de la moelle n'abolit pas la sensibilité dans les parties qui reçoivent leurs nerfs sensitifs de cette moitié de la moelle, en arrière du lieu de la section. J'ai fait aussi un grand nombre d'expériences de ce genre, sur les batraciens, les oiseaux et les mammifères, et j'ai toujours constaté cette persistance de la sensibilité dans le membre ou les membres du côté coriespondant à l'hémisection de la moelle épinière.

Le résultat est encore le même, lorsque la section d'une moitié de la moelle dépasse la ligne médiane et empiète sur l'autre moitié. C'est encore là un fait que j'ai constaté nombre de fois, en particulier sur les cbiens.

Dans ce cas, comme dans le précédent, non-seulement il y a persistance de la sensibilité dans le membre postérieur du côté correspondant à l'bémisection (l'opération étant supposée faite vers la partie postérieure de la région dorsale) ; mais encore, il y a hyperestbésie de ce membre.

Ces laits si nets, si constants, démontrent d'une façon décisive que les impressions, conduites à la substance grise d'une moitié de la moelle par les libres des racines postérieures, peuvent passer dans la moitié opposée de cette substance et trouver ainsi là une voie de transmission vers l'encépbale.

Mais cette voie est-elle celle que doivent suivre les impressions sensitives dans tous les cas, même lorsque la moelle épinière n'a subi aucune mutilation? Les impressions sensitives, une fois arrivées dans la substance grise de la moelle, sont-elles forcées de traverser les commissures et de passer dans la colonne de substance grise du côté opposé? En d'autres termes, y a-t-il, dans l'état normal, entre-croisement des conducteurs des impressions sensitives sur la ligne médiane de la moelle, dans les commissures, par conséquent?

M. Brown-Séquard est le physiologiste qui a admis le plus nettement que cei conducteurs s'entre-croisent réellement de cette façon, et presque complètement.

Voyons les expériences principales qu'il invoque à l'appui de cette manière de voir :

1° 11 coupe transversalement, sur un mammifère, une moitié de la moelle épinière, au niveau des deux ou trois dernières vertèbres dorsales; il laisse l'animal en repos pendant un certain temps ; puis il constate que le membre postérieur du côté correspondant offre de Miyperesthésie, tandis qu'il y a de l'anesthésie dans le membre du côté opposé. Nous venons de voir que divers auteurs avaient déjà reconnu que, chez les animaux sur lesquels ils avaient sectionné transversa-

MOELLE ÉPIiNIËRE (physiologie). 579

lement une moitié de la moelle, la sensibilité persistait dans le membre postérieur du côté correspondant.

1° Après avoir fait une première hémisection transversale de la moelle dans la région dorsale, et après s'être assuré que le membre postérieur du côté correspondant était hyperesthétique, il coupe l'autre moitié de la moelle dans la région cervicale, et il trouve alors que le membre postérieur de ce dernier côté a perdu entièrement, ou presque entièrement, sa sensibilité.

5° Il exécute la première expérience, c'est-à-dire la section transversale d'une moitié de la moelle, après avoir préalablement coupé les deux faisceaux postérieurs dans le point même oià il fait l'hémisection. Dans ce cas, il constate, après la première opération, une hyperestbésie notable des deux membres postérieurs; après la seconde, le membre du côté opposé à l'hémisection avait perdu toute sensibilité.

4° 11 pratique, en suivant la ligne d'intervalle des deux faisceaux postérieurs, une section longitudinale, séparant en deux moitiés latérales toute la longueur de la région lombaire de la moelle épinière. Cette expérience, déjà fliite autrefois par Gahen, avait été répétée par Fodera, en 1825, sur un lapin. Il avait constaté, à la suite de cette expérience, que la sensibilité était abolie dans les deux membres pelviens; c'est le résultat qu'obtient aussi M. Brown-Séquard. Ce dernier physiologiste ajoute que le mouvement volontaire, comme l'avait indiqué Galion, persiste, au contraire, dans ces deux membres ; il serait cependant affaibli, mais par suite de la lésion des muscles de la région lombaire.

5" 11 sépare, l'une de l'autre, les deux moitiés du renflement cervical par une section longitudinale. La sensibilité est perdue dans les deux membres antérieurs; elle est conservée et semble même accrue dans les membres postérieurs. Ce dernier résultat, d'après l'auteur, ne pourrait pas s'expliquer, si la perte de sensibilité était due à une lésion des deux côtés de la moelle, lésion produite par le fait même de l'opération : on s'en rendrait compte facilement, au contraire, si l'on attribue la perte de la sensibiUté à la division d'une décussation ayant lieu entre les fibres sensitives des deux membres antérieurs, par l'intermédiaire des commissures de la moelle. Si l'on divise ensuite transversalement, vers sa partie antérieure, une des deux moitiés du renflement cervical ainsi séparées, on observe, d'après M. Brown-Séquard, que l'hyperesthésie du membre postérieur correspondant augmente notablement, tandis que la sensibilité du membre postérieur du côté opposé est abolie.

6° M. Brown-Séquard ajoute que les faits pathologiques semblent démontrer que chez l'homme la décussation des éléments sensitifs du corps dans la moelle est complète.

M. Brown-Séquard, tout en reconnaissant qu'il est très-difficile de décider si la décussation des conducteurs des impressions sensitives, chez les animaux, est absolument complète ou non, tend cependant à admettre qu'elle est réellement complète. Quant à l'apparence de sensibilité qu'il reconnaît persister, surtout chez les cobayes, dans le membre postérieur du côté opposé, après une hémisection bien faite de la moelle, il cherche à l'expliquer, en admettant que la douleur déterminée par le pincement des orteils de ce membre, se produit, non pas dans ce membre, mais dans le membre du côté opposé. L'excitation des orteils du membre du côté.oj;posé à l'hémisection est conduite dans le renflement lombaire de la moelle, puis détermine des mouvements réflexes dans les deux

5S0 MOELLE ÉPINIÊRE (physiologie).

membres postérieurs. A cause de l'hyperesthésie du membre du côté de Thémisection, les contractions musculaires, ainsi provoquées dans ce membre, seront douloureuses. On voit que M. Brown-Séquard fait entrer ici en jeu un mécanisme analogue à celui auquel il attribue le phénomène connu sous le nom de sensibilité récurrente.

Si les diverses expériences relatées par M. Brown-Séquard donnaient d'une façon invariable les résultats qu'il a observés, on pourrait, sauf quelques réserves, admettre la signification qu'il leur donne. Mais ces résultats sont loin d'être constants.

a. Ainsi, l'hémisection transversale n'est pas toujours suivie des effets indiqués par M. Brown-Séquard.

Chez le cobaye, après cette opération faite dans la région dorsale, la sensibilité du membre opposé est très-affaiblie, au moins dans les premières heures qui suivent la vivisection; mais elle n'est pas abolie. 11 en est de même, lorsqu'au lieu de borner l'opération à une hémisection transversale, on fait deux hémisections sur le même côté de la moelle, séparées l'une de l'autre par un intervalle de plus d'un centimètre, et qu'on enlève toute la partie de la moitié de la moelle située entre ces deux hémisections. M. Brown-Séquard le dit bien; mais l'explication qu'il cherche à donner de la persistance de la sensibilité dans le membre opposé au côté de l'hémisection ne me paraît pas acceptable. Il ne s'agit pas d'une apparence de survie de la sensibilité : elle persiste bien réellement chez le cobaye, dans ces conditions, comme elle le fait, à un plus haut degré, chez d'autres mammifères; et l'on ne peut pas imaginer, pour cet animal, une hypothèse qu'on ne proposerait certainement pas pour d'autres animaux, pour le chien, par exemple. D'ailleurs, on peut réfuter l'hypothèse de M. Brown-Séquard par une expérience très-décisive. Après avoir coupé transversalement une moitié de la moelle, dans la région dorsale, chez un cobaye, et après avoir constaté le degré de sensibilité qui persiste dans le membre postérieur du côté opposé, on sectionne le nerf sciatique du côté de l'opération, à la partie tout à fait supérieure de la cuisse. On supprime ainsi la plus grande partie des mouvements réflexes qu'on peut provoquer dans le membre correspondant. Or, dans ces conditions, la sensibilité de l'autre membre, c'est-à-dire de celui du côté o()[)osé à la lésion, ne subit aucune diminution nouvelle, comme cela aurait dû avoir lieu, si l'hypothèse de M. Brown-Séquard était fondée.

L'affaiblissement de la sensibilité dans le membre du côté opposé à rhémisection est très-durable ; chez le cobaye, il en est de même de l'hyperesthésie du membre du côté de l'opération. 11 y a là, entre la durée de l'hyperesthésie du membre du côté de la lésion et l'anesthésie relative du membre du côté opposé, une corrélation très-remarquable sur laquelle j'aurai à revenir plus tard.

Chez le lapin, il y a aussi, en même temps que l'hyperesthésie du membre postérieur du côté de l'hémisection médullaire, une diminution assez prononcée de la sensibilité du côté opposé, et ces modifications peuvent se constater pendant plusieurs semaines. D'après M. Schiff, on observerait encore une autre particularité : les manifestations de sensibilité et d'excito-motricité auraient lieu immédiatement lorsqu'on excite le membre du côté correspondant à la lésion; elles seraient quelque peu ralenties, quand l'excitation est faite sur le membre

MOELLE EPINIERE (phvsiologie). 58)

postérieur du côté opposé. Lorsque l'hémisectiou s'arrèle bien au niveau du sillon médian postérieur, la différence entre les deux membres postérieurs, sous le rapport de la sensibilité, est certainement moins marquée chez le lapin que chez le cobaye.

Chez le chien, il y a bien encore une hyperesthésie reconnaissable dans le membre postérieur du côté de l'hémisection; mais la sensibilité ne paraît que peu diminuée, si elle l'est, dans le membre postérieur du côté opposé. Comme l 'hyperesthésie du membre postérieur correspondant à la moitié coupée de la moelle n'est pas, à beaucoup près, aussi prononcée que chez le cobaye, il semble, dans certains cas, n'y avoir pas une grande différence entre les deux membres, sous le rapport de la sensibilité.

Ces résultats, que j'ai constatés plusieurs fois de la façon la plus nette*, démontrent bien que les éléments conducteurs des impressions sensilives ne s'entre-croisent pas complètement d'un côté à l'autre, dans la moelle é|^)iuière, chez les mammifères. On pourrait, il est vrai, opposer à ces résultats une objection faite déjà par M. Brown-Séquard. 11 est possible qu'en pratiquant, même avec l'attention la plus grande, une hémisection transversale de la moelle épinière, on laisse intacte une petite partie de la substance grise du côté opéré; et ce serait cette circonstance qui expliquerait la persistance d'un certain degré de sensibilité dans le membre postérieur du côté opposé. Pour réfuter cette objection, ou peut modifier un peu l'expérience. On divise tranversalemeut une moitié d-i la moelle, de telle sorte que la section dépasse un peu le plan médian antéropostérieur de la moelle et qu'elle empiète sur l'autre moitié. J'ai fait plusieurs fois l'expérience de cette façon sur le chien, et les effets ont été les mêmes que dans les cas de simple hémisection. L'hémisection de la moelle, ainsi modifiée, a été faite par vau Deen sur des grenouilles, par M. Brown-Séquard, par M. Schiff, sur des mammifères. Les résultats obtenus ont été à peu près les mêmes que dans les cas de simple hémisection. J'ai répété aussi cette expérience sur le chien, et mes observations concordent, d'une façon générale, avec celles de ces physiologistes. J'ai constaté qu'il y a conservation de la sensibilité dans les deux membres postéineurs, les impressions étant toutefois senties un peu plus vivement, lorsqu'elles sont produites sur le membre postérieur du côté où toute une moitié de la moelle est coupée, que de l'autre côté où les parties les plus voisines du plan médian antéro-postérieur sont seules sectionnées. La sensibihté persiste, même dans le membre du côté opposé à la section d'une moitié de la moelle, quand cette section pénétre assez avant dans l'autre moitié de la moelle, pour ne laisser intacte que la partie la plus externe de la substance grise de cette moitié. Nous aurons à parler plus loin, de nouveau, des résultats obtenus dans ces conditions.

'Dans ces expériences, de même que dans toutes celles que j'ai faites sur la moelle épinière, j'ai toujours eu soin, comme l'ont lait aussi la plupart des expérimentateurs, d'examiner la moelle avec le plus grand soin, après la mort de l'animal. Pour cela, la partie de la moelle qui avait subi l'opération, était plongée, après section de la dure-mère, pendant vingtquatre heures, dans de l'eau fortement alcoolisée. On étudiait alors la surface de la moelle en enlevant les caillots qui avaient pu y rester adhérents, puis on faisait macérer le tronçon de moelle, pendant plusieurs jours, soit dans de l'alcool pur à 56 degrés, soit dans une faible solution d'acide chromique; et enfin on pratiquai*, à l'aide d'un rasoir, au niveau même de l'endroit où avait été faite l'opération, une section nette qui achevait de diviser la moelle et permettait de bien apprécier l'étendue relative de la lésion et des parties qui avaient été respectées. Parfois on colorait les surfaces de section avec de la teinture ammoniacale de carmin, ce qui facilitait encore l'examen.

582 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

Les expériences faites sur des oiseaux, ou sur des batraciens, fournissent des résultats qui ne doivent pas être passés sous silence.

Chez les pigeons, une liémisection transversale de la moelle, faite en avant du renflement lombaire, détermine un affaiblissement de la sensibilité du membre postérieur du côté correspondant, et paraît ne pas modifier la sensibilité du côté opposé. M. Ghauveau a fait valoir ce résultat contre l'opinion de M. Brown-Séquard ; il en tire en effet cette conséquence : qu'il n'y a pas chez les oiseaux d'entre-croisement entre les fibres sensitives des membres postérieurs dans la moelle. Mais M. Brown-Séquard répond à cette objection, en faisant remarquer que le résultat, qu'on n'obtient pas par une hémisection faite immédiatement en avant du renflement lombaire, ne fait pas défaut, lorsque l'opération est faite dans la région dorsale. On observerait alors, comme chez les mammifères, bien qu'à un moindre degré, une augmentation de la sensibilité du côté de l'opération et une diminution dans le membre du côté opposé. Chez les oiseaux, d'après M. Brown- Séquard, l'entre-croisement existerait donc, comme chez les mammifères, entre les éléments conducteurs de la sensibilité ; seulement il serait moins complet que chez eux, et se ferait à une plus grande distance du point par où les racines postérieures pénètrent dans la moelle épinière. Chez les mammifères, l'entre-croisement se ferait à une très-courte distance de ce point. Si l'on pratique deux hémisections du même côté de la moelle, séparées l'une de l'autre par un intervalle dans lequel naissent trois racines de nerfs, la racine du miheu conserverait toute ou presque toute sa sensibilité, tandis que dans les deux racines extrêmes la sensibihté serait très-notablement affaiblie : les fibres de la racine intermédiaire seraient donc presque toutes, sinon toutes, passées dans la moitié opposée de la moelle, entre les deux points où sont faites les hémisections. Il n'en serait pas de même chez les oiseaux, d'après les expériences de M. Brown-Séquard : les fibres des racines nerveuses suivraient, dans la moitié de la moelle où se trouve leur origine apparente, un trajet beaucoup plus long avant de passer dans l'autre moitié.

En tout cas, nous voyons que chez les oiseaux, de l'aveu même de M. Brown- Séquard, la décussation ne serait pas complète, dans la moelle épinière, entre les fibres conductrices de la sensibilité.

Chez les batraciens, l'hémisection transversale de la moelle donne des résultats bien moins nets, par rapport du moins à l'influence de l'opération sur le membre du côté opposé. En effet, si l'on constate facilement, comme l'ont vu tous les physiologistes qui ont fait cette expérience, que la sensibilité persiste du côté de l'hémisection médullaire, on ne distingue aucune modification de la sensibilité dans le membre du côté opposé. On pouiTait croire à la production d'un certain degré d'hypéresthésie dans le membre postérieur du côté opéré, surtout quand l'hémisection est faite à une assez grande distance en avant du renflement crural de la moelle : en effet, ce membre se retire parfois plus brusquement que l'autre ; mais il est difficile de décider si ce n'est pas là simplement un résultat d'exaltation de la réflectivité de la moefle.

En résumé, on voit, d'après ces résultats expérimentaux, que s'il existe dans la moelle épinière, chez les oiseaux et les batraciens, un entre-croisement entre les éléments conducteurs de la sensibihté, cet entre-croisement est très-incomplet.

b. Une autre des expériences invoquées par M. Brown-Séquard à l'appui de sa manière de voir, donne d'ordinaire des résultats bien différents de ceux qu'il a

MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie). 585

obtenus. C'est l'expérience, faite d'abord par van Deen sur des grenouilles, et répétée depuis par divers physiologistes, expérience qui consiste à pratiquer deux héraisections de la moelle épinière, portant l'une sur une moitié de l'organe, l'autre sur la moitié opposée, et séparées l'une de l'autre par un intervalle assez long.

On constate alors le plus souvent, et j'y reviendrai plus loin, que la sensibilité n'est abolie ni dans l'un, ni dans l'autre des membres postérieurs.

Ces expériences parlent donc en général, comme je l'ai dit, dans un sens tout opposé à l'opinion de M. Brown-Séquard. Elles prouvent bien nettement qu'il n'y a pas d'entre-croisement complet entre les fibres des racines des nerfs dans la moelle. Elles ont même une signification plus intéressante encore elles montrent, comme nous le verrons bientôt, que la transmission des impressions ne se fait pas dans la moelle par des routes nécessaires, invariables.

c. D'autre part, l'expérience de Galien, qui consiste dans la séparation, par une section loagitudiuule, des deux moitiés du rentlcarent lombaire de la moelle, n'a pas toujours donné le résultat qui avait été obtenu par Fodera et plus tard par M. Browa-Séquard, relativement à la sensibilité des membres postérieurs.

Disons d'abord que, chez la grenouille, tous les physiologistes ont constaté, à la suite de cette opération, la conservation de la sensibilité dans les deux membres postérieurs. Si l'on fait tomber une goutte d'acide acétique sur un des pieds, on voit, comme l'a indiqué Stilling, les signes de la plus vive douleur se manifester dans la tête et dans les membres antérieurs. Bien plus, M. Schiff cite encore les résultats suivants : si l'on divise sur une grenouille la moelle épinière et la moelle allongée dans toute leur longueur, en deux moitiés latérales, on constate, d'après Yalentjn, qu'une excitation galvanique, et d'après Stilling, qu'une excitation mécanique, faites sur un membre postérieur, provoquent encore des mouvements dans ce membre et souvent dans le membre opposé et la tête. Si on enlève le cerveau, sur une grenouille ainsi opérée, les effets de l'irritation, au dire de Valentiu, resteraient limités au membre du côté excité.

M. Schiff a vu la division du renflement crural de la moelle en deux moitiés latérales, lorsqu'elle était faite sur des oiseaux, donner des résultats semblables à ceux qui ont été obtenus sur la grenouille. L'excitation mécanique d'un des membres postérieurs provoquait des manifestations évidentes de douleur.

Enfin, chez le cliien, l'expérience est assez difficile à faire. M. Oré, qui l'a pratiquée, assure que la sensibilité est fortement diminuée dans les deux membres postérieurs; mais elle n'y serait pas abolie.

Ces expériences, lorsqu'elles sont suivies d'une abolition complète de la sensibilité dans les membres postérieurs, laissent toujours quelques doutes dans l'esprit. U est clair qu'une section longitudinale de la moelle, passant par les sillons antérieur et postérieur, doit déterminer, au moins momentanément, une perturbation profonde de la circulation médullaire ; et cette modification suffît déjà à diminuer, sinon à faire disparaître, les propriétés physiologiques de la substance grise de la moelle, propriétés qui ne reparaîtront, ou ne recouvreront leur intégrité, qu'au bout d'un temps variable. De plus, le violent traumatisme subi par toute la région de la moelle, d'oii naissent les nerfs des membres postérieurs, peut avoir aussi pour conséquence un anéantissement temporaire de ces propriétés. Enfin, la section peut ne pas avoir été très-nette, et il peut y avoir eu une déchirure ou une attrition plus ou moins cousidérable de la sub-

584 MOELLE ÉPINIÈRE (phïsiologie).

stance grise des deux moitiés de la moelle. Toutes ces conséquences possibles de l'opération elle-même ne permettent pas d'attribuer une signification bien nette aux résultats immédiats de l'expérience, lorsque les membres postérieurs paraissent avoir perdu toute sensibilité ; et plus tard, il peut se produii'e des altérations secondaires de la substance grise, altérations qui rendent impossibles le retour des propriétés physiologiques et, par conséquent, du fonctionnement de cette substance.

J'ajoute que, lorsque la sensibilité est, par exception, abolie d'une façon permanente par cette sorte d'expérience, la motilité est également abolie : c'est du moins ce qu'on observe chez les batraciens.

En somme, il est très-présumable que la division longitudinale de la région lombaire de la moelle en deux moitiés latérales, lorsqu'il n'y a aucune complication et que l'opération est faite exactement sur la ligne médiane, ne détruit la sensibilité ni dans l'un, ni dans l'autre des deux membres postérieurs, même chez les mammifères supérieurs. Autrement, il y aurait contradiction complète entre les effets de cette division longitudinale et les l'ésultats si nets, si décisifs, des hémisections transversales.

d. M. Brown-Séqtiard, comme nous l'avons vu, allègue, il est vrai, en faveur de sa thèse, une autre expérience analogue à la précédente, mais consistant à séparer en deux moitiés longitudinales le renflement cervical de la moelle. La sensibilité disparaît dans les membres antérieurs et non dans les membres postérieurs, ce qui, d'après lui, démontrerait que l'altération produite par l'opération ne saurait être la cause de l'anesthésie des membres antérieurs : cette altération devrait, en effet, abolir aussi la sensibilité dans les membres postérieurs. D'après M. Brown-Séquard, les résultats de cette expérience s'expliqueraient aisément, au contraire, si l'on admet que les fibres des racines postérieures s'entre-croisent à une courte distance de leur entrée dans la moelle épinière. En effet, s'il en est ainsi, une section longitudinale, séparant le renilement cervical en deux moitiés, doit diviser toutes les fibres des racines postérieures des deux membres antérieurs, au moment de leur entre-croisement sur la ligne médiane : d'oii abolition de la sensibilité dans les deux membres antérieurs. Mais cette section longitudinale n'atteint par les éléments conducteurs de la sensibilité des membres postérieurs, parce que leur entre-croisement s'est fait dans la région lombaire elle-même et qu'au niveau de la région cervicale, ceux de ces éléments qui correspondent au membre postérieur droit sont situés dans la moitié gauche de la moelle et vice versa.

Mais les résultats de l'expérience peuvent s'expliquer d'une autre façon. En effet, quoi qu'en dise M. Brown-Séquard, il est probable que la section longitudinale faite sur le renflement cervical, afin de le séparer en deux moitiés latérales, trouble assez profondément les fonctions de la substance grise de chacune des moitiés du renflement en question, pour abolir ces fonctions, et par suite la sensibilité des deux membres antérieurs, au moins d'une façon temporaire. Si la sensibilité persiste alors dans ces deux membres postérieurs, on peut s'en rendre compte, en admettant, ce qui est très-vraisemblable, que les impressions provenant de ces membres peuvent, une fois conduites dans la substance grise de la région lombaire de la moelle et après y avoir reçu l'élaboration médullaire, être transmises à des régions plus élevées de la moelle par les faisceaux postérieurs.

Quant au résultat constaté, lorsque, sur un animal qui a subi l'expérience en

MOELLE EPLMERE (phvsiolog'ie). 38j

question, on coupe en travers une des moitiés du renflement cervico-bracliial, il peut s'expliquer aussi, sans qu'on soit forcé d'admettre un entre-croisement considérable entre les conducteurs de la sensibilité dans la moelle. D'après M. Brown- Séquard, après cette seconde opération, la sensibilité augmenterait dans le membre postérieur du côté correspondant, tandis que, comme nous venons de le rappeler, elle serait abolie dans le membre postérieur du côté opposé. Disons tout d'abord que l'abolition de la sensibilité dans ce dernier membre, n'est probablement pas plus complète dans ces cas que dans ceux où l'on coupe transversalement la moitié de la moelle et au delà, dans la région dorsale, sans section longitudinale séparant préalablement les deux moitiés l'une de l'autre. Et s'il en est ainsi, on ne voit pas que le résultat en question exige une autre explication que celle que nous donnerons, à propos des cas de simple hémisection, pour chercher à rendre compte de l'hyperesthésie qui se montre dans le membre postérieur du côté oîi la moelle est coupée, et de l'anesthésie qui a lieu dans le membre postérieur du côté opposé.

Je n'insisterai pas sur toutes les autres expériences que M. Brown-Séquard a indiquées, comme fournissant des arguments en faveur de sa théorie. Aucune d'elles, à mon avis, n'a une valeur décisive. On ne peut évidemment, par exemple, attribuer une valeur de ce genre à l'expérience suivante. M. Brown-Séquard coupe en travers la moitié latérale droite de la moelle épinière, dans la région dorsale; puis il fait, à partir de cette section et en arrière d'elle, une section longitudinale séparant l'une de l'autre les deux moitiés de la moelle, dans une étendue correspondant à l'insertion de trois paires de racines. 11 constate alors que la racine la plus ra))prochée du lieu de l'hémisection a perdu presque complètement sa sensibilité; la seconde racine a une sensibilité plus vive que celle-ci, mais moindre qu'elle ne l'est à l'état normal ; la troisième racine est très-sensible. On obtient des résultats analogues, lorsque la section longitudinale, au lieu d'être faite en arrière de l'hémisection, est faite en avant. Or ne voit-on pas, en se fondant sur les enseignements de l'anatomie, sans qu'il y ait besoin d'invoquer u»e décussalion intru-médullaire des conducteurs faisant suite aux racines postérieures, qu'une hémisection transversale de la moelle divise toujours un certain nombre des fibres des racines les plus rapprochées du lieu de l'opération, et que ce nombre est d'autant plus grand que les racines sont plus rapprochées du lieu de la section. Cette explication suffirait pour les racines situées en arrière de l'hémisection ; mais il est probable qu'il y a cependant encore une autre considération dout il faut tenir le plus grand compte, et dont j'ai déjà eu l'occasion de signaler l'importance. Une section transversale d'une moitié de la moelle doit nécessairement troubler la circulation des parties les plus voisines des points par lesquels a passé l'instrument. Ce trouble de la circulation n'est pas permanent, cela est vrai, mais il dure sans doute assez longtemps pour que la région de la moelle dans laquelle elle se produit, et surtout la substance grise de cette région, ait son excitabilité physiologique et ses diverses propriétés notablement diminuées. Cette modification circulatoire et fonctionnelle doit avoir lieu aussi bien en avant qu 'en arrière de l'hémisection. Si les racines postérieures des nerfs ne reçoivent de la moelle, comme je le crois, qu'un faible nombre de fibres ascendantes, on ne peut pas expliquer l'affaiblissement de la sensibilité de la racine la plus rapprochée de la surface supérieure de l'hémisection, en admettant que cette opér.ition ait divisé une certaine quantité de fibres intra-médullaires de cotte racine; mais,

WCT, E.NC, 2' s. Vlll. 25

386 MOELLE ÉPINIÈRE (physiologie).

pour en donner la raison, il est permis d'avoir recours à cette modification circulatoire de la substance grise dont nous venons de parler.

M. Brown-Séquard invoque encore, comme un argument contribuant à démontrer l'cntre-croisement des conducteurs de la sensibilité dans la moelle, V existence dune zone anesthétique transversale dans la moitié du corps, du côté dhine lésion d'une moitié latérale de la moelle épinière. L'existence de cette zone s'explique facilement par ce fait qu'une lésion un peu étendue d'une moitié latérale de la moelle épinière divise nécessairement un certain nombre des fibres radiculaires postérieures des nerfs naissant immédiatement en arrière de la lésion. Ce fait ne saurait donc avoir rigoureusement la signification que lui attribue M. Bi'own-Séquard.

Nous pouvons donc conclure de tous ces faits expérimentaux, qu'il n'y a pas d'entre-croisement complet entre les éléments conducteurs de la sensibilité, d'un côté à l'autre de la moelle épinière, aussitôt après l'entrée des racines postérieures dans la substance grise. Cet entre-croisement n'a pas lieu non plus, dans la moelle, à une distance plus ou moins grande de l'origine des racines postérieures des nerfs qui se distribuent à la partie sur laquelle on expérimente. En effet, l'hémisection transversale de la moelle a d'autant moins d'influence sur la sensibilité d'une partie latérale du corps, d'un membre postérieur par exemple, qu'elle est faite à une plus grande distance en avant de la région lombaire. Ainsi, uneliémisectionde la moelle épinière, faite du côté droit dans la région cervicale, produira un affaiblissement beaucoup moins marqué de la sensibilité du membre postérieur gauche qu'une hémisection, faite de ce même côté, mais au niveau d'une des dernières vertèbres dorsales. Enfin, si l'on fait sur le même côté de la moelle, sur un chien, deux hémisections dont l'une soit assez rapprochée du point d'origine des nerfs destinés aux membres postérieurs, vers la dernière ou l'avant-dernière vertèbre dorsale, et l'autre, vers la partie supérieure de la région cervicale, les résultats sont les mêmes pour le membre du côté opposé que dans le cas où l'on ne pratique qu'une hémisection, celle de la région dorsale. Cette expérience était nécessaire pour discuter la question de l'entre-croisement, car il eût pu se faire que les fibres d'un racine postérieure se séparassent en deux groupes : les unes traversant la ligne médiane de la moelle à une faible distance du point oiî elles pénètrenH; dans la substance grise, les autres demeurant pendant un certain trajet dans la moitié de la moelle qui correspond à leur point d'entrée, et ne traversant les commissures qu'à une grande distance de ce point. Si cette disposition eût existé, les deux hémisections faites du même côté, du côté droit par exemple, auraient nécessairement divisé toutes les fibres des racines des nerfs du membre postérieur gauche, aussi bien celles qui auraient traversé les commissures près de l'origine apparente de ces racines, que celles qui les auraient traversées plus ou moins loin de ce lieu d'origine. Le résultat de cette expérience nous permet donc d'affirmer qu'il n'y a pas d'entre-croisement complet dans la moelle, par l'intermédiaire des commissures, entre les éléments sensitifs des deux moitiés du corps.

Cette conclusion ne s'applique rigoureusement qu'aux animaux qui ont été soumis aux expériences dont nous venons de discuter la signification. Mais toute générahsation physiologique serait interdite, s'il ne nous était pas permis d'étendre à la classe entière des mammifères, des données vérifiées sur quelques types "de cette classe. Et pourtant, M. Schiff a cherché à montrer que les résultats cxpé-

MOELLE ÉPIîsIÉRE (physiologie). 587

rimentaux des sections incomplètes de la moelle épinière sont dissemblables chez différents mammifères, et ne sont même pas constants dans une espèce donnée. 11 est vrai qu'il ne peut pas assurer que l'on ait fait une lésion toujours absolument identique.

Il sectionne les deux faisceaux antérieurs, les faisceaux postérieurs, l'un des faisceaux latéraux et la substance grise, à l'exception de la partie qui adhère au faisceau latéral épargné, et voici, sous forme de tableaux , les résultats qu'il obtient :