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§ II. IlSé-veloppentent. La formation de la moelle est comprise dans le grou.pe des formations axiles de l'embryon. Ces formations, les premières de toutes en date, peuvent être considérées comme les plus importantes dans la hiérarchie des caractères organiques, telle que la conçoivent les zoologistes par rapport à la classification naturelle : ce sont elles, en effet, qui confèrent au nouvel être son rang de Vertébré, lies formations axiles qui, sans compter la corde dorsale, comprennent les axes osseux et nerveu.'î céphalo-rachidiens et leiu's dépendances, se trouvent d'abord confondues ensemble, sans distinction possible de parties, en une masse unique de substance blastodermique. Après quelque temps d'existence commune et confuse, l'état d'indivision prend fin, et une part de substance embryonnaire est attribuée en propre à chacune des formations axiles. Elles acquièrent ainsi une situation, une forme, et bientôt une structure, qui empêche de jamais les confondre l'une avec l'autre. Mais néanmoins ni la forme, ni la composition élémentaire, ni la composition histologiqne, ni la structure, ni rien, en un mot, de la constitution anatomique otferte en ces premiers temps parles organes céphalo-rachidiens, n'est identique à ce qui sera plus tard, à ce qui, par une suite de modifications évolutives et involutives, deviendra la constitution anatomique permanente ou parfaite. Il s'en faut de beaucoup malheureusement que nous connaissions la série complète de ces transformations successives ; et, même en réunissant les observations faites sur l'homme et sur différents animaux vertébrés, nous ne pourrons établir, sans de nombreuses lacunes, l'histoire du développement de la moelle. Ses origines blastodex'raiques, la manière dont elle s'isole et acquiert, au point de vue morphologique, une existence indépendante, les premiers changements de forme et de rapports, représentent peut-être la partie la plus satisfaisante de nos connaissances sur un sujet si difficile. Leur rapide exposition formera la première partie de cet article ; dans une seconde, nous suivrons les changements qui se produisent dans la moelle spinale depuis le moment où elle a acquis sa complète indépendance, relativement à toutes les foi^mations environnantes, jusqu'à celui oiî s'achève l'élaboratiori de la constitution histologiqne. Enfin nous terminerons en disant quelques mots du développement de ses enveloppes et de son appareil vasculaire.

I, Les observations sur le développement de la moelle recaeillies à des époques corres})ondantes, chez des embryons de mammifères et chez l'embryon du poulet, ont permis deconstater que le processus évolutif est au fond le même de part et d'autre. On peut donc pour l'élude des origines blastodermiques de la moelle, étude qui se confond pendant quelque temps avec celle des origines des formations axiles, suppléer aux lacunes de l'embryologie humaine par l'embryologie du poulet, avec la présomption qu'à ce point de vue elles ne diflèrent pas essentiellement l'une de l'autre. Nous rappelons donc que la cicatricide ou blastoderme de l'œuf de la poule se montre composée de trois feuillets superposés, après les premières

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heures d'incubation ; que la portion centrale des deux feuillets supérieurs s'épaissit en forme de bouclier, et que cet épaissigsement scutiforme est la première délimitation ou la première ébauche du corps de l'embryon. Si on examine le bouclier embryonnaire dans la direction de celui de ses diamètres qui est perpendiculaire au grand axe de l'œuf, on constate que ce diamètre devient le siège d'undépôt ou d'une accumulation de substance plastique sur toute son étendue, à l'exception d'une partie assez courte en bas, et d'une autre plus longue en haut. 11 en résulte encore un épaississement suivant la portion moijenne-inférieure de ce diamètre, qu'on peut considérer dès à présent comme l'axe du corps de l'embrjon ; et il faut remarquer qu'en cet endroit, les feuillets supérieurs et moyens, seuls compiis dans l'épaississement partiel de l'axe, s'agglutinent ensemble, se soudent en un seul tout, et forment une partie complexe, qui est la bandelette piimitive. Ainsi la l'ormation du bouclier blastodermique, ébauche primordiale et puremeiit délimitative du corps de l'embryon, est immédiatement suivie par l'apparition de la bandelette primitive ; et comme celle-ci n'est autre chose que l'équivalent blastodermique des formations axiles, on voit que les premières parties organiques apparues sur le germe sont les parties céphalo-rachidiennes, ou, comme nous le disions plus haut, les parties organiques caractéristiques par excellence du vertébré.

La bandelette axile est donc produite par une prolifération localisée des deux feuillets supérieurs avec coalescence des parties proliférantes. Mais à peine réalisée, et par un processus inverse à celui de coalescence, la bandelette se segmente ou se décompose en une série de parties, ces parties représentant les divers organes q»i étaient en quelque sorte renfermés et confondus dans sa substance. Lesdeux feuillets supérieurs, d'abord \mis sur une certaine étendue de l'axe embryonnaire, se désunissent maintenant, et il en résulte que la bandelette de l'axe se sépare en deux couches distinctes, superposées, se continuant parleur pourtour dans les feuillets correspondants, c'est-à-dire dans les feuillets supérieur et moyen. Puis cette continuité de la bandelette avec les feuillets se trouve détruite à son tour, mais, par une voie plus longue et moins directe, et le résultat final est l'indépendance, par isolement latéral ou périphérique, des deux couches ou lames superposées de la bandelette axile. Mais déjà, par le fait de la première segmentation effectuée parallèlement à la surface, l'organe dont nous étudions le développement peut être distingué de ce qui l'entoure. En effet, la couche supérieure de la bandelette axile représente la portion de substance blastodermique dévolue à la moelle. Cette couche blastodermique a déjà subi une première élaboration spéciale, au moment de la coalescence avec le feuillet moyen, et désormais elle s'appellera la bandelette médidlaire. Quant à la couche ou bandelette inférieure, nous n'avons pas à nous en occuper ici, et il nous suffit de savoir qu'elle est destinée à la production de la corde dorsale et de ces parties très-complexes que nous avons désignées sous le nom de masses vertébrales primitives {voy. Dév. DE l'abdomen, t. I, p. 92 et suiv.).

La bandelette médidlaire est donc la forme la plus primitive, la plus rudimentaire, sous laquelle nous puissions roconnaître et déliminer la moelle. La forme subséquente, dont nous avons maintenant à examiner la production, nous montrera la moelle devenue périphériquement distincte du feuillet supérieur du blastoderme (feuillet corné de Remak, feuillet séreux des anciens auteurs), dont elle n'est en ce moment qu'une partie intégrante, mais déjà spécifiquement modifiée. Cette deuxième forme est celle d'un tube cylindrique. L'isolement de la

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bandelette niédallaire, sa transfon-iiation en tube médullaire se font simultanément, et, au point de vue morphologique, par le procédé de Vinvohition, que sa fréquence rend si familier aux embryologistes. La bandelette médullaire est d'abord plane, et même légèrement convexe à sa face libre ou dorsale. iMais pendant qu'elle s'accroît, elle semble se ployer suivant son axe longitudinal, de manière à figurer les deux moitiés d'un livre entr'ouvert, ou les deux faces d'un angle dièdre.

Le sinus de l'angle est tourné du côté dorsal, et l'arête en est marquée par un léger sillon, qu'on nomme le sillon primitif. La coupe transversale de la moelle représente en ce moment un V à branches très-écartées ; puis ces branches so courbent légèrement, et la bandelette médullaire, de plane ou légèrement convexe qu'elle était, devient concave et plus ou moins semblable à une gouttière. Par un mouvement de courbure incessant, les bords de la goultière s'élèvent au-dessus du niveau du sillon primitif ; et comme ces bords ne sont autre choseque la circonférence même de la bandelette médullaire et son lien de continuité avec le feuillet corné, on conçoit qu'ils doivent entraîner ce dernier dans leur ascension. Les mouvements d'ascension et de courbure se prolongeant au delà du temps où la bandelette est transformée en une gouttière hémi-cylindrique, produisant par leur combinaison le rapprochement des bords de la bandelette et des deux moitiés attenantes du feuillet corné. Le rapprochement amène le contact, puis, après le contact, la soudure et la conversion de la gouttière en un cylindre. La ligne de soudure, on ligne dorsale, comprend naturellement, outre les bords de la gouttière médullaire, les deux moitiés, également soudées l'une à l'autre, du feuillet corné. Ce dernier forme donc, pour la seconde fois, une membrane de surface continue, mais passant en arrière delà moelle et n'ayant plus avec elle qu'une simple ligne d'adhérence, d'ailleurs destinée à une prompte disparition. Celle-ci effectuée, la moelle a terminé la première partie de son évolution, et, morphologiquement parlant, elle a acquis une existence indépendante, de manière à pouvoir compter pour nu organe distinct.

Le procédé suivant lequel se forme le cylindre médullaire nous est maintenant connu dans ce qu'il y ade général et d'essentiel, mais certaines circonstances de cette formation offrent trop d'intérêt pour que nous puissions les passer entièrement sous silence. Par exemple, l'occlusion du tube médullaire se fait dans un ordre déterminé, et il ne suffit pas de dire qu'elle a lieu d'une manière progressive et lente, pendant les deuxième et troisième jours de l'incubation chez le poulet. Elle débute, en effet, sur un point très-élevé de l'axe rachidien, et s'étend de là peu à peu vers les régions inférieures. Quel est au juste ce point initial de la soudure progressive de la fente dorsale du cylindre médullaire? Il s'est produit, sur cette question, des erreurs considérables qui trouvent leur evplication dans la disproportion des régions du rachis entre elles cbez l'embryon, par rapport au type proportionnel de ces mêmes régions chez l'animal complètement développé. La solution du problème est aujourd'hui facile à trouver : il suffit, pour cela, d'étudier l'ordre d'apparition des masses vertébrales primitives, et par suite des vertèbres elles-mêmes; puis de les faire servir comme points de repère dans la délimitation des diverses régions du rachis. Les masses vertébrales n'apparaissent pas simultanément, et leur apparition procède de haut en bas, sans aucune irrégularité ou discontinuité. On en conclut que les premières masses vertébrales qui se montrent à l'observateur ne sont autres que les premières cervicales, et qu'elles répondent aux vertèbres cervicales les plus élevées. Il paraît d'abord surprenant que de semblables ver-

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tèbres occupent justement le milieu de la région rachidienne de l'embryon, et que par suite de cette situation elles soient autre chose que les représentants des vertèbres dorsales; mais la seule conclusion qu'il soit légitime d'en tirer c'est que la région céphalique, à cette époque primitive du développement, est d'une longueur extrêmement considérable, et qu'elle occupe à elle seule près delà moitié de la hauteu jtotale de l'embryon. La région cervicale étant ainsi repérée, il devient facile de se convaincre que le point de départ de l'occlusion dorsale de la moelle occupe l'extrémité supérieure de cette dernière, et que de là elle se propage vers l'extrémité intérieure, sans autre discontinuité que celle qui existe d'une façon permanente dans la région pelvienne, au niveau de ce qu'on appelle en ornithotomie le simis rhomboïdal de la moelle. Une autre circonstance dii^ne d'être mentionnée est le changement de proportion apparente qui se produit entre les longueurs de la moelle et de la cavité rachidienne depuis le moment de l'apparition des vertèbres jusqu'au terme de leur développement embryonnaire. Même chez l'honnne, dès que l'apparition successive des vertèbres est terminée, on voit la moelle remphr com[jlétement et d'un bout à l'autre la cavité rachidienne, y compris les régions lombaire et sacrée. Jusqu'au quatrième mois de la vie intra-utérine, l'accroissement en longueur demeure égal pour la moelle et pour la cavité raLliidiefuie. Mais à partir du quatrième mois, l'allongement du rachis, à ne consulter que l'apparence, devient prédominant, et il eu résulte que l'extrémité inférieure de la moelle semble remonter d'un mouvement continu dans l'intérieur de la cavité de la tige vertébrale. L'ascension est fort lente; au sixième mois, on trouve encore la moelle dans le canal sacré : à la naissance, elle atteint seulement le niveau de la troisième vertèbre lombaire ; elle ne parvient à sa position définitive, en regard de la première vertèbre lombaire, qu'un certain temps après le terme de la vie fœtale. Nous reviendrons plus bas sur ce point, qui a un intérêt embryologique spécial.

II. Abordons présentement la seconde partie de notre exposition : cherchons à reconnaître la série des modifications el des additions qui permettent au tube médullaire, dont la constitution est actuellement très -simple, de devenir un organe d'une structure éminemment complexe, comme c'est le cas pour la moelle, à la fin du développement embryonnaire. Dans cette étude, nous ne serons pas dans l'obligation d'insister sur les observations fournies par l'embryon de poulet, et nous pourrons mettre à profit divers travaux entrepris sur des embryons de mammifères, ou même sur des embryons humains. Bidder et Kupfer, dans un mémoire très-estimé [Untersuchtngen ûber die Textur des Rûckenmarks und die Entivickehmg seine?' Formelemente, Leipzig, 1857), ont examiné, au point de vue de l'évolution du tube médullaire, une série d'embryons de brebis, dont la longueur a varié depuis 7 à 8 jusqu'à 27 millimètres. Le même examen a été pratiqué par Kôlliker sur des embryons humaius, âgés d'un mois à deux mois et demi {Entivickl, d. Menschen u. d. hoheren Thiere, Leipzig, 1861). C'est principalement à ces auteurs que nous emprunterons le fond de notre description, tout en ne renonçant pas à utiliser des recherches plus récentes, mais qui se rapportent principalement à l'histologie et à l'histogenèse des centres nerveux.

Le tube médullaire, examiné dans le temps où s'opèrent le contact et la soudure des bords de la fente dorsale, se montre composé d'une substance translucide, d'une matière protoplasmatique, au premier coup d'oeil dépourvue de structure. L'action des agents coagulants révèle pourtant que cette substance, de même nature en tous ses points, consiste en un tissu de cellules embryonnaires, sem-