MUSCULAIRE

(anatomie).

L'action de l'acide acétique sur les faisceaux striés (voy. p. 559) et mieux encore peul-ètre celle de la solution de potasse dans 6 à 10 fois au moins son volume d'eau montre, avec évidence, qu'ils sont formés de fibrilles réunies les unes à côté des autres et entourées d'une enveloppe d'une autre nature. Ce réactif, en effet, pâlit les fibrilles et les gonfle; comme il n'attaque pas le myol lemme qui les enveloppe, il peut en x'ésulter pour les

fibrilles qui se gonflent deux choses, selon que cette enveloppe n'est pas déchirée sur une partie de la circonférence ou selon qu'elle l'a été. Dans le premier cas, les librilles gonflées et ramollies, par suite de l'eflorl excentrique que leur gonflement détermine et auquel ne répond plus le sarcolemme, sont forcées de s'échapper par les deux extrémités ouvertes de l'enveloppe, pendant la préparation faite pour isoler des fragments de faisceaux. Elles s'écoulent alors en produisant une sorte de courant de matière demiliquide, dans lequel les fibrilles n'ont pas encore perdu leurs parties foncées et offrent par leur plus de transparence une grande élégance ; elles se dicsocicnt à leur issue du myolemme en arrivant dans le liquide de la préparation. Là, elles achèvent de se gonfler et même de se dissoudre, comme peu à peu le font celles qui sont restées dans l'enveloppe.

Si le myolemme a été déchiré sur un point de la circonférence, les fibrilles font hernie, d'abord courbées en arc, puis bientôt elles s'échappent et se dissocient à mesure que le gonflement augmente, comme elles le font lorsqu'elles sortent par les extrémités coupées du faisceau.

Il est remarquable de voir combien est grande la résistance offerte par les faisceaux striés à l'action des liquides digestifs. Dans les fèces normales, et surtout dans les matière diarrhéiques, dysentériques ou des déjections cholériques, les faisceaux se présentent sous forme de fragments de longueurs trèsdiverses, tout à fait isolés, à extrémités brisées, d'une manière abrupte, ou arrondies. Ils sont teintés eu jaune fauve, et, très-souvent, offrent les stries transversales les plus nettes qu'on puisse voir, bien qu'un peu plus pâles que dans les conditions ordinaires; quelquefois les faisceaux sont finement granuleux, mais toujours reconnaissables par leur volume, leur forme régulièrement cylindrique et leur teinte jaunâtre ou jaune verdâtre; car ils s'imbibent avec une grande facilité de la matière cclorante de la bile.

Action des faisceaux striés sur la lumière polarisée. Parmi les différences les plus caractéristiques entre les parties claires et les parties foncées des fibrilles musculaires dites striées, ou si l'on veut des faisceaux de ce nom, comptent celles qui concernent l'influence sur la lumière des parties de chaque hbrille, qui.

Fig. 8. — Faisceau musculaire (a,b} du soléaire d'un amputé dessiné 30 minutes après l'opération et durant la production des étals d'épaississenients par places ( c, rf) du l'aisceau de fibrilles avec resserrements intermédiaires : avec gonflements en ampoules circulaires du myolemme (e,f'i, qui entraine avec lui plusieurs des noyaux musculaires superficiels (p. 578). Ces gonflements, dus à ce que le myolemme ne se raccourcit pas, sout séparés les uns des autres par des plis intermédiaires très-lins (g, li).

MUSCULAIRE (anatomie). 5GT

dites claires ou incolores, la laissent presque entièrement passer, tandis que les autres l'arrêtent et l'absorbent d'une manière bien plus tranchée. Nous aurons plus loin à parler sous un autre point de vue de cette absorption de la lumière, qui joue un rôle si important dans l'étude de la coloration des corps, lorsiiue nous étudierons celle du tissii même des mnscles.

Ace fait bien constaté, et dont il est facile de vérifier la réalité, il faudrait» peiise-t-on, ajouter le suivant.

D'après Briicke, les portions foncées des fibrilles seraient biréfringentes, et, par suite, polariseraient la lumière, tandis que les parties claires qui alternent avec elles seraient monoréfringentes ou uniaxes, et ne coloreraient pas la lumière blauche polarisée qui les traverse; elles différeraient en cela des précédentes.

Ces parties foncées changent de forme, deviennent plus courtes et plus épaisses pendant la contraction, et, en même temps, cessent, d'après lui, de colorer la lumière polarisée.

Pour expliquer ce fait, Brùcke a supposé que chaque petit prisme ou cylindre formant la partie foncée {sarcous élément) serait composée par le groupementde nombreux corpuscules biréfringents qu'il appelle disdiaclastes, dont les plans de polarisation seraient différemment ordonnés suivant que la fibrille est à l'état de repos ou de contraction. Mais il ne faut pas oublier que l'existence de ces disdiadastes, aussi bien que celle de l'ordination de leurs axes, sont de pures suppositions introduites dans la question pour arriver à expliquer, par une donnée sans preuve, un fait physique très-discutable lui-même, malgré la faveur avec laquelle il a été accueilli. J'ai parfaitement constaté, comme, depuis longtemps, l'a fait M. Rouget [Jowmal de la physiologie, Paris, 1862, in-8, p. 265 et 266), que les faisceaux musculaires primitifs formés par la juxtaposition longitudinale des fibrilles précédentes, tant sur les articules que sur les poissons," les batraciens, les chiens, l'homme, etc., n'ont aucune de leurs parties qui soitinactive; que les parties obscures et les parties claires ont exactement la même action sur la lumière blanche polarisée; que ces faisceaux sont actifs dans toute leur étendue ; qu'il n'y a pas lieu d'admettre des parties inactives, ou isotropes, interposées à des parties actives, ou anisotropes, car ces parties claires supposées inactives ont une action incontestable sur la lumière polarisée. Supposant ici connue la constitution intime de ces faisceaux, qui est décrite ci-après seulement, nous devons dire que l'action des faisceaux musculaires sur la lumière polarisée n'appartient pas à celui des deux modes connus, qui dépend de cet état moléculaire des corps qui les rend cristallins et biréfringents (polarisation moléculaire). Elle dépend du second mode de polarisation découvert par Biot {Comptes rendus des séances de ï Académie des sciences, Paris, 1841, t. Xll), qui Vsi nommé polarisation lamellaire, polarisation toujours chromatique ou par interférence, et qui résulte d'une action spéciale exercée sur la lumière par les corps à l'état de lamelles minces,^ on de fibres, que ces corps soient cristallisés ou non, monoréfringents [uniaxes) ou biréfringents [voij., sur ce sujet, Ch. Robin, Du microscope et des injections, Paris, 1870, in-8, p. 420). C'est en tant que corps fibrillaires, et non en tant que corps pourvus de groupes cristallins biréfringents qu'agissent les faisceaux striés des muscles ; aussi tout ce qui détruit leur état fibrillaire fait disparaître leur action chromatique sur la lumière blanche polarisée, ainsi que l'a vu M. Rouget.

Ce dernier auteur pense qu'indépendamment des phénomènes de polarisation que montrent les faisceaux musculaires dans toute leur longueur, et dus à

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leur état fibrillaire, ils sont, de plus, doués d'une action polarisante par zones alternantes, comme Brûcke l'a décrit, et correspondant à l'état strié en travers. Seulement il pense, contrairement à ce dernier, que ce seraient des stries réelles, ou étroites saillies et dépressions transversales, qui seraient cause, à la fois, et de l'aspect alternativement clair et foncé en travers, et des zones correspondantes, tant anisotropes qu'isotropes. Mais nous verrons plus loin que ces stries proprement dites n'existent pas, et que la superficie des faisceaux primitifs dans le cœur et ailleurs est absolument lisse. On pourra, de plus, s'assurer, comme je l'ai fait maintes fois, par l'observation directe reproduite dans les conditions les plus variées, que si les parties foncées transversales agissent, en effet, autrement que les parties claires des faisceaux dits striés, cette action sur la lumière polarisée est de même ordre que celle qu'elles exercent sur la lumière naturelle; cela veut dire que cette action est, là comme ici, une simple action d'absorption et d'extinction d'une partie des rayons qui traversent les parties foncées, à l'exclusion des rayons qui traversent celles-ci et sont réfractés par elle. De là viennent les différences de teintes que la lumière présente nécessairement, tant directement que par contraste, dans ces parties, à côté des bandes claires, sans qu'il y ait entre les unes et les autres une différence effective d'action polarisante, tant chromatique que moléculaire, ou par biréfringence.

Nous ne savons pas quelles sont les particularités de constitution moléculaire propre qui causent cette absorption de la lumière naturelle de la part des portions foncées des fdDrilles et celles de la lumière polai'isée, comparativement aux parties claires. Mais il n'en est pas moins vrai que, si les faisceaux striés font réapparaître les rayons blanc-jaunâtres, ou orangés, ou violacés de la lumière polarisée qui les traveise, leurs bandes transversales claires le font moins que les bandes foncées, c'est-à-dire qu'elles les absorbent.

De là vient qu'elles demeurent foncées comme le reste du champ du microscope, bien que sensiblement moins, et même sur un certain nombre de laisceaux on voit en clair une très-mince ligne dans leur milieu {voy. 561). La substance des bandes transversales qui sont foncées dans la lumière naturelle laisse, au contraire, passer tous les rayons de la lumière polarisée que la disposition fibrillaire des faisceaux fait réapparaître; de là la coloration, l'aspect lumineux plus vif dans ces bandes transversales foncées que dans les précédentes ; sauf, là encore, leur milieu, qui présente une ligne décoloration moins prononcée, c'est-à-dire dont le ton se rapproche de celui du champ de l'instrument, à l'inverse de ce qui vient d'être indiqué ci-dessus pour le milieu des bandes claires.

Pour terminer ce qui touche à cet important sujet, ajoutons ici les faits suivants, qui confirment les précédents. Nous avons déjà vu que l'acide acétique et la potasse, en gonflant les fibrilles et amenant leur soudure, font disparaître, sous les yeux de l'observateur, toute action polarisante des faisceaux striés, alors même que les parties alternativement foncées et claires, bien que devenues plus pâles, sont encore très-nettement reconnaissables. La coction qui rend l'alleinance des lignes transversales pâles et foncées plus évidente encore qu'elle n'était, plutôt qu'elle ne la fait disparaître, détruit également l'action polarisante des faisceaux striés. Au contraire, la glycérine, qui ne fait que rendre les faisceaux plus translucides, bien qu'elle pâlisse, presque autant que l'acide acétique, les parties foncées, n'enlève rien, ou presque rien, aux faisceaux, de leur action po-

MUSCULAIRE (anatomie). 569

larisaute. L'action de ces liquides est ia même aussi sur les faisceaux primitifs des fibres-cellules. Notons de plus que, vus suivant une coupe transversale mince, les faisceaux striés perdent beaucoup de leur action sur la lumière blancbe polarisée, fait des plus frappants sur les muscles, dont les trancbes montrent des faisceaux dirigés en sens inverses, comme celles delà langue. Le même fait s'observe, du reste, d'une manière aussi caractéristique dans les faisceaux de fibrescellules coupés en travers, d'une part, et vus suivant leur longueur, de l'autre, sur les trancbes de l'intestin, de la vessie, de l'utérus des lapines, etc. Cette particularité est surtout très-tranchée lorsqu'on se sert de grossissements atteignant et dépassant 200 diamètres.

Enfin, on sait que G. Valentin et Rouget avaient vu que l'action polarisante des faisceaux striés n'est pas changée, lors môme que la dessiccation a fait disparaître les bandes foncées transversales. Or, j'ai constaté que cette action conserve toute son intensité sur ceux des faisceaux frais qui ont perdu toute trace de stries transversales à la suite de diverses maladies des muscles, telles que la substitution graisseuse, l'atrophie progressive, le myitis, la gangrène sénile, ou après la ligature des artères, etc. Les granulations graisseuses qui les par.-èment restent seules sans action; elles se montrent sous forme de taches noires circulaires, dans la bande lumineuse que produit le faisceau. Ici encore, la potasse et l'acide acétique détruisent cette action polarisante lamellaire. Le séjour prolongé dans les solutions étendues de chromate de potasse ralfaiblissent sans la détruire ; ce liquide ne diminue presque pas cette action tant des faisceaux: tendineux ordinaires que des tendons valvulaires du cœur; car les données précédentes relatives à l'action de la lumière polarisée s'appliquent, à titre égal, à ces deux ordres de faisceaux non contractiles. Comme pour les muscles aussi, la polarisation lamellaire chromatique exercée par les coupes longitudinales des tendons est plus prononcée que celle des coupes transversales. Enfin, les cloisons de tissu lamincux séparant ces faisceaux n'ont d'action qu'au niveau des points oii leurs fibres décrivent des ondulations très-rapprochées les unes des autres.

Struclure propre des faisceaux primitifs. Quelle que soit sa forme, tout faisceau primitif est constitué comme nous l'avons indiqué ci-dessus p. 56î2.

Habituellement les fibrilles et leurs colonnettes sont exactement juxtaposées, (abstraction faite de la substance interstitielle), de manière que toutes les parties foncées se trouvant exactement les unes à côté des autres et par suite, toutes les parties claires également (p. 559; fig. 6), le faisceau est marqué de lignes transversales parallèles, alternativement claires et alternativement foncées, qui donnent aux faisceaux une grande élégance.

11 importe de ne pas oublier que les faisceaux primitifs dits striés, sont marqués ainsi de bandes transversales et non de stries, c'est-à-dire de fins sillons séparés par des saillies étroites. Les bandes foncées laissant arriver moins de lumière à l'oeil de l'observateur que les bandes incolores ou pâles, semblent déprimées comparativement à celles-ci; mais la dépression manque et il n'y a pas plus de stries transversales sur ces faisceaux, à surface absolument lisse, que sur un papier de musique. On suit aisément, du reste, les bandes claires «i les bandes foncées depuis la face du faisceau tournée vers l'œil jusqu'à la face opposée, en passant par l'épaisseur de celui-ci sans aucune interruption, de façon à prendre l'aspect de disques clairs et foncés alternant régulièrement.

Les faisceaux étant soit prismatiques, soit cylindriques, les bandes tranversales (stries transversales des auteurs) semblent décrire une courbe comme si un fil

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était disposé en spirale ou circulairemeiit autour du faisceau, mais il n'en est rien. Il s'agit uniquement là de bandes plates et minces, les unes claires et les autres foncées, parfaitement transversales, siégeant dans un cylindre plus ou moins transparent. La régularité de cette disposition des fibrilles dans les faisceaux est fréquemment dérangée par suite de leur compression ; alors, leur transparence fait que les lignes foncées des portions du cylindre qui sont profondes par rapport à l'œil de l'observateur, correspondent aux parties claires de la surface tournée vers celui-ci. 11 en résulte des variétés d'aspect nombreuses, dans lesquelles les faisceaux, sans avoir perdu leur disposition striée, l'offrent pourtant d'une manière moins évidente que dans les conditions ordinaires. Les stries transversales ont en général une largeur ou épaisseur dans le sens de la longueur du faisceau qui est égale à l'épaisseur des fibrilles elles-mêmes, c'està-dire 0'"'",001 ; mais cependant souvent elles atteignent le double dans les faisceaux autres que ceux du cœur, et cela tant pour les parties claires (pour cellesci particulièrement) que pour les parties foncées [voy. p. 560).

Quelquefois les fibrilles dans l'inlérieur de la gaine ont glissé un peu l'une sur l'autre ; alors les stries transverses, tout en restant régulières, parallèles, ne sont plus exactement transverses, n'offrent plus l'apparence d'une courbe régulière ; elles sont devenues plus ou moins sinueuses à angles nets, souvent nombreux; d'autres fois elles sont comme recourbées en S, soit dans toute l'étendue de la portion de faisceau qu'on a sous les yeux, soit seulement dans une partie de sa longueur. Cette disposition ne s'observe en général que lorsque les faisceaux pendant la préparation ont été soumis à une violence assez énergique; il en résulte pour eux un aspect fort remarquable, surtout lorsque les sinuosités anguleuses sont nombreuses sur une même ligne transversale, et quand les ligues longitudinales correspondant au sommet des angles d'inflexion se joignent d'espace en espace.

Une disposition non moins fréquente et résultant aussi des accidents de la préparation est celle dans laquelle toutes les fibrilles se sont infléchies à angles brisés, aigus ou obtus, de manière à être disposées en zigzag et à entraîner une disposition également en zigzag des lignes longitudinales de contact, sans que les lignes transversales soient notablement dérangées. Ces inflexions en zigzag des fibrilles peuvent se montrer sans qu'il y ait glissement du sarcolemme. Quelquefois même un quart ou une moitié des fibrilles d'un faisceau se trouvent ainsi infléchies, sans que l'autre portion offre le moindre changement dans la direction longitudinale régulière de ses fibrilles. La netteté, l'élégance et la variété des aspects qui résultent de ces inflexions et de la présence des stries transverses dépassent souvent tout ce que l'on pourrait supposer.

Dans un même muscle à côté des faisceaux qui ont des stries relativement larges, c'est-à-dire d'un millième de millimètre ou un peu au delà, on peut trouver d'autres faisceaux dont les stries ont des dimensions moitié plus fines ; il en résulte pour eux un état très-finemen-t strié, ou à stries minces et rapprochées, très-élégant et qui contraste à coté des stries plus larges et plus écartées des faisceaux voisins.

Cette disposition, d'une grande délicatesse d'aspect, tranche d'une manière frappante sur les faisceaux dans lesquels les stries foncées, larges de un millième de millimètre à un millième et demi, offrent elles-mêmes des bords nets, tranchés, plus foncés que le centre des mêmes parties.

Dans cette dernière circonstance, les parties claires sont extrêmement paies.

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incolores, aussi larges que les parties foncées ; elles permettent d'apercevoir cellesci dans la profondeur même du faisceau, ou qui plus est, sur la face opposée à celle qui est tournée vers l'œil de l'observateur, lorsque les faisceaux sont convenablement disposés. Les parties foncées doivent l'aspect brillant de leur centre à ce qu'elles réfractent fortement la lumière, aussi quelquefois ce centre paraîtil comme légèrement teinté de jaune ambré. Ces faisceaux, en général peu nombreux comparativement aux précédents, se rencontrent peut-être plus abondamment dans les sujets maigres émaciés que chez ceux qui sont vigoureux ou gros. Les muscles psoas et diaphragme en particulier en offrent des exemples très-nets.

Ainsi on voit qne cet aspect strié est dû à la différence de coloration et de pouvoir réfringent qui distingue les parties claires des parties foncées des fibrilles réunies en faisceaux et en outre à ce que ces portions sont plus ou moins exactement juxtaposées de manière à ce que les parties de même teinte se trouvent sur la même ligue transversale et alternent ainsi l'une avec l'autre dans les faisceaux, comme lorsqu'elles sont isolées. Il résulte de là que pour un faisceau primitif prismatique ou cylindrique très-régulièrement constitué, envisagé dans toute son épaisseur à la fois, au point de vue de son influence sur la lumière transmise ou traversante, ou a sous les yeux des alternatives de minces disques, les uns tout à fait translucides, les autres arrêtant davantage la lumière ; tous sont vus par leur tranche, laquelle forme ce qu'on nomme ici une strie, sans que ce soit en fait un petit sillon ou strie proprement dite. Très-souvent le faisceau a été comprimé de manière à ce que les faces de ces disques soient inclinées et non perpendiculaires sur le plan horizontal du porte-objet. De là résulte qu'eu élevant ou abaissant graduellement l'objectif, comme le microscope ne montre qu'une coupe des objets, si l'on peut ainsi dire, chaque mouvement amène au foyer la tranche d'une partie claire, dans le plan vertical même, ou celle d'une partie foncée et vice-versa. C'est cette particularité qui, mal interprêtée, a fait dire à quelques auteurs qu'un changement de foyer suffisait pour transformer les stries claires en stries obscures et réciproquement. C'est ce qui a fait croire que l'aspect strié résultait du jeu des ombres et des lumières que produiraient les reliefs et dépressions d'ondulations qui existeraient à la surface des faisceaux et se répéteraient dans toute leur épaisseur. L'accord est tel entre le plus grand nombre des auteurs dans l'exposé des dispositions fondamentales sus-indiquées, qui causent les apparences diverses des faisceaux vus par lumière transmise, qu'il n'y a plus aujourd'hui nécessité de discuter cette supposition non plus que tant d'autres successivement émises pour expliquer les aspects des faisceaux dits striés.

Outre les bandes transversales dues à la juxtaposition plus ou moins exacte des parties claires et des parties foncées des fibrilles accolées les unes aux autres, il y a des lignes ou stries longitudinales, dues à une tout autre cause et venant encore compliquer ces variétés d'aspect. Elles ne sont autre chose que le résultat d'une déviation de la lumière transmise, causée par les plans ou surfaces de contact des fibrilles et colonnettes disposées parallèlement les unes à côté des autres. Elles sont toutes de même teinte grisâtre, parallèles, rectilignes, un peu onduleuses ou flexueuses à angle prononcé, selon que les fibrilles offrent naturellement ou accidentellement ces diverses directions.

Dans un même muscle on trouve constamment des faisceaux dans lesquels les stries longitudinales sont rares, par suite d'une juxtaposition très-intime des.

1<V2 MUSCULAIRE (akatomie).

fibrilles. Ces faisceaux paraissent alors homogènes, leurs bandes transversales sont très-nettes, régulières. D'autres faisceaux, à côté des précédents, offrent au contraire des stries longitudinales très-nombreuses, il y en a, en un mol presque entre chaque fibrille ; ce sont souvent les faisceaux primitifs les plus volumineux qui montrent cette disposition. La juxtaposition des fibrilles n'étant plus aussi intime, les stries transversales n'ont plus autant de netteté, bien que pourtant encore évidentes ; cela tient à ce que les parties foncées et les parties claires, bien que placées encore sur la même ligne, ne sont plus contiguës, mais séparées l'une de l'autre par la largeur de chaque strie longitudinale. Il en résulte que les stries transversales sont alors représentées par une série de ponctuations un peu écartées, placées au même niveau, sur une même ligne transversale. Cette disposition est particulièrement évidente chez le chien, dont fréquemment la plupart des faisceaux sont conformés ainsi, avec des stries longitudinales trcs-marquccs.

Souvent dans ces circonstances les fibrilles n'offrent plus une disposition exacte de leurs parties de même teinte sur une même ligne transversale. Les portions foncées se trouvent au niveau des parties claires et vice versa. 11 résulte de là pour les faisceaux un aspect plutôt ponctué que nettement strié en travers, et les stries longitudinales sont plus évidentes encore que dans les faisceaux où, malgré leur existence, les parties de même teinte se trouvent encore placées au même niveau.

Ces stries sont peu nombreuses ou manquent complètement dans les faisceaux à bandes trans verses très-manifestes, très-régulières, soit larges et à parties foncées, comme brillantes, soit à stries très-fines et très-rapprochées.

Striictin^e des faisceaux striés du cœur. Dans le cœur la forme, le mode d'anastomose des faisceaux striés ne change rien à la structure fondamentale, c'est-à-dire à leur constitution par des librilles juxtaposées. Seulement, d'espace en espace, une portion de chaque faisceau se sépare sous forme d'une branche distincte, plus petite ou d'égal volume, pour aller se réunir à quelque autre, qui pourrait à son tour être prise pour point de départ des subdivisions.

Les fibrilles étant plus minces dans le cœur, les parties claires et les parties foncées plus étroites, plus rapprochées (p. 565, fig. 7), les stries transversales sont plus fines, plus rapprochées, ce qui leur donne une grande délicatesse; il en résulte pour les faisceaux un aspect particulier qu'on ne retrouve pas dans ceux de la vie animale, même de ceux qui ont ces stries plus rapprochées que les autres. Chez le chien et d'autres carnassiers beaucoup de faisceaux du cœur ont les stries transversales presque aussi écartées que dans les muscles de la vie animale, et sur les faisceaux qui ont des stries rapprochées elles sont très-fines et très-régulières. Ces particularités se trouvent, du reste, sur la plupart des mammifères domestiques.

Assez souvent ces stries sont un peu onduleuses. 11 n'est pas rare en revanche de trouver des faisceaux voisins des précédents, et l'emportant même en quantité chez certains sujets qui ont des stries à peine visibles. Ce fait peut tenir à plusieurs dispositions anatomiques : 1° Tantôt il dépend d'une extrême pâleur des parties foncées; ce cas est moins fréquent que les suivants; 2" d'autres fois, il tient à ce que les parties foncées ont un contour mal délimité, arrondi ; elles ressemblent à de petits points disposés à peu près sur la même ligne, ou même assez inégalement juxtaposés pour ne pas former de ligne transversale bien déterminée ; 5° mais il est une particularité de structure qui est plus prononcés dans

les faisceaux striés du cœur que dans les muscles volontaires qui plus souvent sur ceux là que sur ces derniers i^end difficiles à voir les stries transversales, au moins par place. En effet, outre les fibrilles, il entre dans la constitution des faisceaux striés du cœur des granulations moléculaires, interposées aux librilles et offrant même selon les sujets deux modes différents de disposition :

a. Le plus souvent ces granulations sont arrondies ou polyédriques irrégulières, pouvant atteindre 2 à 5 millièmes de millimètre, mais restant généralement un peu au-dessous de ce diamètre. Elles sont jaunâtres, à contours foncés, comme les granulations graisseuses. Elles ne sont pas attaquées par l'acide acétique, ni par la potasse ; les dissolvants des corps gras ne les attaquent même que lentement, en raison de la difficulté de les faire arriver jusqu'à ces corpuscules.

Ces granulations sont en effet interposées aux fibrilles {granules interstitiels) ; elles sont disposées en amas, ou rapprochées (fig. 7, t, u) en groupes de forme et d'étendue variables d'un faisceau à l'autre plus souvent qu'éparses. D'autres fois elles sont en séries plus ou moins larges et interrompues dans une étendue variable. Elles occupent plutôt le centre des faisceaux que toute leur épaisseur. On les rencontre aussi bien dans les faisceaux dont les stries sont très-nettes que dans ceux où elles sont pâles, vaguement limitées ou à peine distinctes, représentées en quelque sorte par une série de points peu foncés, placés à peu près sur la même ligne. Mais partout où les amas sont larges, rapprochés, les stries sont masquées par ces granulations ; par suite chez certains sujets elles rendent difficile l'étude des stries en les interrompant ou les rendant presque impossibles à voir.

h. Souvent les faisceaux des piliers du cœur et de la portion interne des parois limitant les cavités, sur certains sujets même, tous les faisceaux du cœur sans exception, des oreillettes surtout, ou une partie d'entre eux sont parsemés de fines granulations dans toute leur épaisseur uniformément. Ces granulations sont bien différentes par leur aspect et leur distribution des granulations jaunes décrites plus haut. Elles ont un volume plus égal; la plupart sont plus fines, dépassant peu un millième de millimètre ou un millième et demi. Elles sont tellement abondantes, (p. 569, fig. 7, v, x) qu'il n'est pas possible d'apercevoir trace de strie, ou bien on ne les voit que d'une manière très-vague et trèsdifficilement. Mais l'acide acétique, gonflant les faisceaux striés, écarte les granulations et alors tant que la dissolution des fibrilles n'est pas complète, et elle a lieu fort lentement, on voit très-nettement les stries transversales. L'ensemble des granulations offre une teinte grisâtre, et l'acide acétique, outre qu'il les écarte, les rend plus rares en dissolvant quelques-unes d'entre elles, surtout des plus fines. Celles qui restent ont le contour foncé et la teinte jaunâtre des granulations graisseuses.

Sur les chiens tués dans le cours des expériences on n'observe que des granulations de cet ordre et pas de celles qui sont graisseuses ; elles sont en même temps moins abondantes que chez l'homme, surtout dans les oreillettes, où elles manquent même sur quelques faisceaux.

Les faisceaux striés du cœur qui paraissent uniformément grenus en raison de ce que les fines granulations très-nombreuses masquent les bandes transversales, existent surtout vers la face interne de ses cavités. Us sont souvent plus nombreux dans les oreillettes que dans les ventricules. Près de l'endocarde aussi l'épaisseur des faisceaux est moindre que près du péricarde.

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Les stries longitudinales indiquant le plan de contact des fibrilles juxtaposées s'observent, du reste, plus rarement dans les faisceaux du cœur que dans les autres. Ces fibrilles sont ici plus cohérentes, plus difficiles à isoler. Lorsque ces lignes sont visibles, il n'est pas rare de les voir partager les stries transverses ■ en autant de petits points carrés égaux, correspondants à autant de parties foncées de chaque fibrille, placées au même niveau, suivant une même direction transversale, mais écartées les unes des autres. Cette disposition est en particulier très-manifeste chez le chien, dont beaucoup de faisceaux du cœur, dans les oreillettes surtout, offrent des stries longitudinales très-prononcées, larges, et d'autre fois très-nettes, mais fines, minces et régulières.

Notons ici que de fines granulations, analogues aux précédentes et masquant plus ou moins l'état strié des faisceaux, se voient souvent dans un certain nombre de ceux du sphincter de l'anus, de l'orbiculaire des lèvres, de celui des paupières, du muscle de la houppe du menton et de quelques autres muscles de la face.

Substance amorphe interfibrillaire des faisceaux primitifs. On peut s'assurer par l'examen microscopique que l'état strié en long des faisceaux musculaires primitifs est du en partie à la présence d'une substance qui est interstitielle par rapport aux fibrilles contractiles ; on peut constater du moins l'existence de cette substance entre les fibrilles, là surtout où les stries sont épaisses et presque en forme de fentes longitudinales. M. Lebert me paraît être le premier qui l'ait décrite avec une certaine insistance, sous le nom de substance intermédiaire, substance unissante intermédiaire des fibres primitives ou longitudinales, tant sur les articulés que dans les diverses classes des vertébrés {Mém. sur la formation des muscles, in Annales des Se. nat., Paris, 1850, in-8°, t. XIII, p. 182 et suiv.)

Elle est durcie par l'alcool, l'acide chromique et les chromâtes. Elle est durcie et gonflée par le chlorure de sodium, et poiu- l'étudier, il faut la placer dans une solution de 1 partie de ce sel pour 200 parties d'eau, ou un peu plus. Elle est gonflée et ramollie par l'eau. L'acide acétique et les acides faibles ou étendus la dissolvent, ce qui montre qu'elle n'est pas de même nature que le sarcolemme, et ne se continue pas avec la face interne de celui-ci, comme l'a pensé M. Rouget (1863). Conheim, qui le premier en a bien montré la nature sur des coupes transversales de faisceaux musculaires frais ou congelés, traités par la solution de sel marin, croyait qu'elle entourait, en quelque sorte, non-seulement chaque fibrille contractile dans le sens de sa longueur, mais encore formait cloison entre chacune des parties claires et foncées {sarcous élément) de ces fibrilles. Mais il n'en est rien, et il est parfaitement vrai, ainsi que l'a très-bien démontré et décrit Kœlliker, que celte substance ne se trouve que dans Ja longueiu" des fibrilles, dont la continuité n'est point interrompue par elles ; elle y forme des cloisons plus minces, en général, que n'est épaisse cliaque fibrille elle-même, mais pouvant par place atteindre pourtant une épaisseur de 2 millièmes de millimètre. Il n'y a pas ainsi une cloison entre toutes les fibrilles, mais ordinairement entre des groupes de fibrilles seulement, qui forment des fascicules ou colonnettes prismatiques intra-mi/olématiques ; dans ces colonnettes, les fibrilles se touchent immédiatement. C'est la coupe polygonale de ces fascicules qui, sur les sections transversales des faisceaux striés, forme ce qu'on a nommé les champs de Cohnheim, entre lesquels un grossissement de 400 à 800 diamètres montre les cloisons de matière amorphe interstitielle sous l'aspect de fines lignes claires.

MUSCULAIRE (anatomie). 575

Ces cliamps, du reste, indiquant la forme et l'épaisseur dés colonnettes, n'ont guère plus de 1 à 3 millièmes de large en moyenne. Les cloisons de substance amorphe interposées à ces fascicules ne forment pas des gaines s'étendant sans interruption d'un bout à l'autre du faisceau strié. Elles s'interrompent souvent de façon que là, les fibrilles des deux colonnettes voisines deviennent contigués, alors qwe cette substance les sépare un peu plus loin.

Kœllilœr admet que dans tous les petits fascicules et colonnettes, les fibrilles sont chacune séparée de l'autre par une quantité extrêmement petite de la substance unissante, sans granulations interstitielles ; que cette substance accompagne et enveloppe les fibrilles dans toute leur longueur et se continue avec celle des cloisons interfasciculaires précédentes. Il m'a été impossible d'arriver à constater ces derniers détails.

Kœlliker croit que la substance ainsi décrite après l'action du chlorure de sodium, etc., est liquide pendant la vie. 11 est en tout cas certain, comme nous le verrons encore, que les fibrilles elles-mêmes sont bien des filaments continus, demi-solides,' mais non iluides.

Sur les coupes transversales des faisceaux striés, la section des colonnettes se présente donc sous forme de petits polygones larges de 0""",002 à 0"''",005. Décrits d'abord par Rollett ils ont été appelés depuis champs de Cohnheim. Avec de forts grossissements on peut, surtout chez les batracien set les articulés, distinguer la coupe des fibrilles elles-mêmes dans ces polygones, ainsi que Kœlliker l'a montré le premier.

Sur ces coupes, la substance interposée aux colonnettes (p. hli) prend l'aspect de cloisons soudées les unes aux autres à chaque point de rencontre, et plus larges là qu'ailleurs. C'est là aussi que siègent le plus souvent les noyaux qui viennent d'être décrits ; entraînant plus ou moins de la substance amorphe quand on dilacè)-e les faisceaux durcis, ils se trouvent alors au centre d'une masse uniforme ou étoilée, grenue ou non autour du noyau, elle a ainsi une certaine ressemblance avec un corps cellulaire {voy. p. 555 et 556). C'est là ce qu'on^a appelé avec Welcker les corpuscules musculaires.

L'ensemble des dispositions précédentes a été décrit comme représentant un système de canaux, de lacunes, de cloisons formées de tissu cellulaire, et les corpuscules ci-dessus, comme des cellules dites conjonctives ou plasinatiques, le tout destiné à favoriser la nutrition des fibrilles, etc., etc. Mais, ainsi qu'on l'a vu, ce ne sont ni des canaux, ni des lacunes ; l'état demi-liquide de la substance interposée aux fibrilles, plus abondante qu'ailleurs, là oîi il y a des noyaux qui produisent un certain écartement, montre, de plus, que ces masses étoilées périnucléaires ne sont pas des cellules. On ne peut, du reste, jamais les isoler sur les faisceaux striés frais, non durcis. On ne peut davantage isoler des fibres lamineuses dans ces cloisons comme on le fait, au contraire, dans les tendons, et il est aisé de voir qu'il n'y a pas de continuité entre les fibres ou les cellules des tendons €t les éléments ci-dessus interposés aux fibrilles contractiles des faisceaux striés.

Variétés de structure des faisceaux primitifs. Les faisceaux striés sont de deux variétés très-distinctes, comme on vient de le voir.

i"" Variété. Faisceaux striés des muscles de la vie animale, ou volontaires ; simples d'une extrémité à l'autre, sans ramifications ni anastomoses et pourvus

de myolemme.

2« Variété. Faisceaux striés du cœur, sans myolemme. Ramifiés, anastomosés, à stries très-fines rapprochées, et à fibrilles auxquelles se trouvent interposées

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des granulations généralement graisseuses disposées en groupes le plus souvent, et quelquefois distribuées d'une manière uniforme.

Ces faisceaux ne peuvent être confondus avec aucune espèce d'éléments anatomiques.

Particularités accidentelles offertes par les faisceaux striés. Lorsque les faisceaux striés des muscles volontaires viennent à être brisés en même temps que leur enveloppe, la rupture de l'iui et de l'autre n'a presque jamais lieu au même niveau. Sans qu'il soit possible de voir pour quelle raison, tantôt cette rupture est très-nette, d'autres fois, au contraire, les fdirilles s'écartent l'une de l'autre sous forme de pinceau ou de balai à filaments divariqués.

Dans le premier cas, lorsque la rupture à eu lieu un peu obliquement, on npercoit les extrémités des fibrilles brisées qui sont serrées les unes contre les autres.

Dans le deuxième cas, les fibrilles s'écartent soit isolément, soit réunies en colonnettes au nombre de deux, trois, ou davantage, et peuvent êtx^e ainsi observées dans une longueur plus ou moins considérable.

On peut voir les faisceaux brisés tantôt nettement, tantôt d'une manière irrcgulière, sans que le sarcolemme ait été rompu. Celui-ci s'est laissé étendre, et les extrémités des fibrilles brisées se trouvent écartées l'une de l'autre d'une quantité plus ou moins considérable, ce qui permet d'observer isolément le sarcolemme. Il arrive fréquemment de trouver les fibrilles brisées nettement, toutes au même niveau, au point de jonction d'une ligne claire avec une ligne foncée, mais cela dans une parlie seulement de l'épaisseur du faisceau, comme si chaque bande claire et chaque bande foncée constituait un disque mince ayant son individualité et ici détaché en partie de celui auquel il adhère.

Nous avons vu que lorsque les fibrilles sont durcies par l'alcool, l'acide cbromique, les chromâtes, divers acides étendus, le suc gastrique, etc., elles peuvent se rompre facilement et se dissocier en petits segments polyédriques [primitive partiale, sarcous élément, de Todd et Bowman), par ruptui'e entre chaque parlie alternativement claire, puis foncée. On sait aussi que dans les mêmes conditions de coagulation, les faisceaux primitifs, à stries transversales bien délimitées, peuvent se diviser élégamment en petits disques foliacés ayant pour épaisseur la longueur de chaque partie claire ou foncée des fibrilles. De là est venu que quelques auteurs ont cru que les fibrilles résultaient de la superposition avec soudure plus ou moins intime des petits cubes sus-indiqués. De là aussi est venu que d'autres ont pensé que les faisceaux primitifs étaient composés de petits feuillets ou disques superposés et plus ou moins adhérents.

D'après Bowman, les petits cubes (sarcous cléments) de même couleur seraient unis entre eux tant dans le sens de la longeur des faisceaux que dans celui de leur largeur. Ceux-ci se diviseraient en fibrilles quand les adhérences transversales cèdent et au contraire en disques, si ce sont les adhérences longitudinales qui cessent d'être, puis en particules cuboïdes, si les deux ordres d'adhésions sont détruits.

Mais aujourd'hui, devant l'étude embryogénique et comparative des muscles, devant les faits indiqués ci-dessus (p. 557 et suiv.), il n'est plus douteux pour personne que les divers modes de dissociation des faisceaux striés et de leurs fibrilles (quelque réguliers et élégants qu'en soient les résultats, quel que soit le nombre des observateurs que cette élégance a séduits), ne sont qu'une conséquence des moyens artificiellement employés pour étudier des parties offrant la structure et le mode d'association décrits plus haut.

MUSCULAIRE (anatomie). 577

Parmi les hypothèses qu'il importe de relever, il faut noter celle de Briicke et deKûhne, d'après laquelle la substance contractile des muscles striés est un liquide, et non à l'état de fibrilles demi-solides pendant la vie, pour devenir sensiblement plus fermes après la mort, et même rigides et cassantes durant la rigidité cadavérique, après l'action de la chaleur à 100% de divers agents chimiques, etc. Dans cette hypothèse, la substance propre des muscles est une masse liquide remplissant chaque tube de myolemme, et les stries foncées sont dues à ce que des corpuscules biréfringents, plus consistants que le reste du contenu sont disposés par couches régulières dans le contenu.

Elle a conduit ceux qui l'acceptent à nommer tiihes musculaires les faisceaux ■primitifs striés. Elle s'appuye sur ce que, pendant la contraction, on voit sous le microscope des mouvements ou renflements se propageant le long des faisceaux sous forme ondulatoire comparable à ce que montre la surface de l'eau frappée. Elle s'appuye aussi sur ce que Kiihne a vu dans les faisceaux striés des muscles soumis à l'influence d'un courant continu voltaïque, le contenu du myolemme s'accumuler au pôle négatif, ainsi que Porret a vu le fait survenir lorsqu'on soumet des liquides à ces courants. Elle se fonde encore sur ce que Kûhne a vu se mouvoir de côté et d'autre un ver nématoïde dans l'épaisseur d'un faisceau strié de grenouille fraîchement préparé.

Mais il est facile de saisir que ces faits ne prouvent nullement ce qu'on a voulu leur faire dire. L'examen des diverses particularités de structure des faisceaux striés déjà visibles sur les animaux vivants ne permet pas de considérer les parties foncées des faisceaux comme indépendantes des portions claires, tels que léseraient, par exemple, de petits cubes de gélatine qu'on rangerait dans du blanc d'œuf. D'autre part, on sait que sur divers poissons vivants, tels que les lamproies, sur les larves d'insectes, sur les crustacés surtout, étudiés vivants, on peut voir des fibrilles musculaires réunies les unes autres par contiguïté, sans être entourées de myolemme, et ne pas tomber en diffluence, comme elles le feraient si elles étaient liquides ou demi-liquides. Il en est de même pour les fibrilles striées du muscle rétracteur des valves de quelques mollusques acéphales tels que les Pecten.

L'état naturellement solide, ou, si l'on veut, demi-solide, des fibrilles musculaires est surtout manifeste, lorsqu'en prenant sur le vivant des muscles que l'on porte rapidement sous le microscope après les avoir mis dans du sérum, on voit de petits groupes de fibrilles provenant de la dissociation des faisceaux pourvus ou non de myolemme, se contracter encore pendant quelques minutes sous les yeux de l'observateur, hors de cette enveloppe. On sait, dureste, que les faisceaux primitifs ramifiés et anastomosés du cœur sont dépourvus de sarcolemme, qu'ici, par suite, la substance contractile n'est point un contenu de tubes ainsi ramifiés et anastomosés, et qu'elle a pourtant sur le vivant, et aussitôt après la cessation des bittements cardiaques, une consistance qui n'est pas celle d'une masse liquide, quelque sirupeuse ou muqueuse qu'on la veuille supposez .

Quant à l'épaississement des faisceaux striés du côté du pôle négatif sous l'inlluence des courants électriques, on le constate sur les faisceaux primitifs des fibres-cellules qui sont dépourvues de myolemme aussi bien que sur les premiers. Or, la consistance des fibres-cellules est sensiblement supérieure à celle des fibrilles des muscles soumis à la volonté, et, de plus, ici la constitution de ces éléments et des faisceaux qu'elles forment ne permet pas de considérer cet épaississement comme dû au cours et à l'accumulation d'un liquide au pôle négatif.

DICT. ENC. 2° S. X.

578 MUSCULAIRE (anatomie).

La locomotion d'un nématoïde microscopique dans l'épaisseur d'un faisceau primitif strié ne prouve également pas plus la lluidilé de ce iaisceauquc celle des petites filaires dans le tissu lamineux des grenouilles et de la vessie natatoire des cyprinoïdes ne prouve que ce dernier tissu est un liquide. Or, ou sait qu'il ii'est pas fort rare de voir ces vers s'avancer assez rapidement dans ces organes placés sous le microscope, en écartant les fibres et les faisceaux de ces derniers, ainsi que les capillaires mêmes, grâce à leurs mouvements d'inflexion dans un sens et dans l'autre alternativement. Moins tenaces que celles du tissu lamineux, n'offrant pas plus d'adhésion entre elles que ces dernières, et contenues dans une gaine élastique comme l'est le sarcolemme, les fibrilles contractiles ne peuvent pas opposer un plus grand obstacle à la progression de ces animaux que les premières.

Noyaux interfihriUaires des faiseeaux primitifs. Indépendamment des granulations solides ou demi-solides interposées aux fibrilles contractiles, dont il a été question plus haut, on trouve encore entre celles-ci des noyaux qui les écartent un peu au niveau des points qu'ils occupent. Ces noyaux se trouvent aussi bien dans l'épaisseur des faisceaux qu'immédiatement au-dessous du sarcolemme. Ils sont les mêmes que ceux qu'on trouve en série dans les faisceaux qui servent de centre de génération aux fibrilles contractiles (p. 551). Ces noyaux sont ovalaires, longs de 9 à 1-4 millièmes de millimètre, larges de 5 à 6, finement grenus avec ou sans nucléole, aplatis, presque aussi minces que les globules rouges du sang. On en voit, bien que rarement, qui sont circulaires. Quand l'acide acétique gonfle et ramollit les fibrilles, et qu'elles sont entraînées par le courant qui résulte de ce gonflement et de cette liquéfaction dans le sarcolemme, ils sont entraînés et roulent sur eux-mêmes de manière à montrer successivement leurs deux faces et leur tranche. La coupe transversale des faisceaux striés montre aussi leur forme et leur situation, quand elle passe à leur niveau. Parfois, au début de cette action de l'acide acétique et de cet entraînement, on constate que les fibrilles à la genèse desquelles ils ont servi de centre de génération leur adhérent encore par une de leurs extrémités. Ces noyaux se voient, du reste, en aussi grand nombre dans les faisceaux striés du cœur que dans les autres.

Noyaux exlra-fasciculaires. Ceux-ci, au lieu d'être placés plus ou moins profondément entre les fibrilles, sont situés à la surface même des faisceaux striés. Ils semblent au premier coup d'oeil, appartenir au myolemme; mais ils lui adhèrent peu, et quand il se détache des fibrilles, par gonflement ou déchirure, il en entraîne souvent quelques-uns (p. 566; fig. 8, e).

La disposition de ces noyaux offre de grandes variétés d'un sujet à l'autre, et, sur un même sujet, d'un muscle ou d'un faisceau à l'autre, sans que nulle particularité physiologique, normale ou morbide, vienne faire soupçonner ce fait pendant la vie. Tantôt ces noyaux sont rares, et manquent dans une certaine étendue, tantôt ils sont assez rapprochés les uns des autres pour qu'on puisse en apercevoir plusieurs à la fois dans le champ du microscope. Ils peuvent même être disposés soit en groupes de 4 à 10 environ, soit en séries du nombre de 10, 20 et plus, comme sur le fœtus. Ils repoussent ou écartent les fibrilles musculaires (p. 552 ; fig. 4, m) ; pourtant, ou en trouve quelques-uns qui s'avancent au dehors. Ces noyaux sont, pour la plupart, dirigés dans le sens de la longueur des fibrilles, mais on en trouve de disposés obliquemeut et même iout à fait en travers, isolés ou en séries, comme durant l'état embryonnaire (e/, hd et %. 3, k).

MUSCULAIRE (anatomie). 579

jenr contour n'est pas toujours régulier ; bien qu'en général il soit net, il est irtant quelquefois comme dentelé ou sinueux. Ces noyaux sont grisâtres, Tarent de teinte un peu ambrée; ils sont assez transparents, mais bien plus foncés squ'ils sont vus de côté que vus de face.

Il est des faisceaux musculaires sur lesquels on les trouve presque tous pe- ;, ovales et nombreux, tandis que sur d'autres sujets, ou chez le même sujet, lis d'autres muscles, ils se montrent de champ. Comme ils sont aplatis, ils isemblent alors à un bâtonnet allongé, à extrémités coniques ou coupées asquement; ils sont alors ordinairement rares, écartés les uns des autres. Chaque noyau se compose d'une masse finement granuleuse (p. 566, fig. 8), à anulations déteinte grisâtre. Il est rare de trouver quelqu'un de ces noyaux frant un nucléole à l'âge adulte.

On voit quelquefois en dehors des noyaux, vers une ou deux de leurs extréités, des granulations graisseuses disposées en amas ou en chapelet, continuant direction du noyau, et disposées de telle sorte que les plus grosses granula- 3I1S, jaunâtres, à centre brillant et contour foncé, sont placées contre le noyau, les autres vont en diminuant graduellement de volume. Il n'est pas rare d'en rencontrer qui sont remplacés par un petit amas, ovale loiioé ou irrégulier, de ces granulations conliguës ou très-rapprochées, et qui mposeut un groupe d'un volume à peu près égal à celui des noyaux.

Les caractères des noyaux, leur disposition par rapport au sarcolemme, se voient •ès-bien lorsque le faisceau des libi-illes ayant été rompu et repoussé, et son iweloppe étirée, celle-ci devient apercevable, sous forme de gaine hyaline, entre îs extrémités du faisceau fibrillaire brisé.

Toutes ces variétés de disposition et de structure peuvent se rencontrer sur un îiême sujet, et même sur un seul muscle.

Dans les embryon^, les noyaux sont généralement plus larges et moins allongés |ue chez l'adulte.

Ces particularités diverses de forme, de volume et de modifications évolutives laturelles distinguent aisément ces noyaux de ceux du tissu cellidairemlerîascimlaire, qui ne sont pourtant séparés d'eux que par l'épaisseur du myolemme, nais qui ne présentent pas, comme eux, toutes ces dispositions.

11 est facile de voir aussi, à l'état frais ou sur les muscles durcis, que beau- ;oup de ces noyaux superficiels, sous-myolemmatiques, minces, discoïdes, sont ibsolumcnt libres, c'est-à-dire ne sont pas du tout entourés par la matière imorphe interfibrillaire (p. 575), qui accompagne ceux qui sont profonds {corfJMSc«/es muscu/aires). Ici encore, c'est se placer systématiquement hors de la réahté, que de vouloir les considérer comme appartenant à un réseau de corpuscules, ou de cellules dites plasmatiques ou du tissu conjouctif, réseau qui ne serait séparé du véritable tissu cellulaire, du perimysium, que par le sarcolemme. Ilfaut le répéter ici, dans ce tissu cellulaire, les noyaux font partie de cellules tant lusiformes qu'étoilées auxquelles sont attenantes, comme dépendances substantielles directes, les fibrilles flexueuses propres du tissu lamineux. Or, rien de pareil n'existe sous le myolemme, et les fibrilles contractiles ne sont aucunement en continuité de substance avec la substance des corpuscules musculaircr 5us-indiqués.

Ces noyaux se multiplient comme il a été dit plus haut (p. 549), par scission, et cela dans nombre de conditions morbides, soit locales, soit générales, lu point de faire disparaître, en partie ou en totalité, le faisceau fibrillaire qu'ils

580 MUSCULAIRE (anatomie).

accompagnent; au point même d'amener la rupture du sarcolemme et de se répandre enti'e les autres faisceaux. Or, dans ces circonstances précisément, dans les cas surtout de fièvres puerpérales et typhoïdes, d'infections purulentes et autres états généraux analogues, dans certains cas de tumeurs épitliéliales eiivahissiuit les muscles, la multiplication des noyaux profonds et superficiels a lieu dans les faisceaux seuls, et non entre eux, hors du myolemme, c'est-à-dire qu'elle porte sur ceux du muscle, à l'exclusion de ceux du tissu cellulaire ambiant. Dans les cas de déchirures et de sections musculaires, la multiplication peut porter autant sur les noyaux de ce dernier que sur ceux des faisceaux striés; mais, là encore, la forme ovalairc aplatie de ceux-ci, leur plus grand volume, leur état moins grenu, avec un ou deux nucléoles brilants, leur juxtaposition en plaques ou séries, les distinguent aisément des noyaux du tissu cellulaire, presque tous plus petits, dont beaucoup sont encore sphériques et sans nucléole (cytoblastions), etc. Dansées conditions donc, comme dans les autres (p. 575), il n'est pas exact de dire que le tissu musculaire et le tissu cellulaire ont la même composition histologique, que le strié transversal pei-met seul de distinguer les faisceaux de fibrilles musculaires des faisceaux des tendons (Frédéricq, M. Schultze, Deitters, .\rndt, Wagener, etc.). Cette identification est contredite, d'autre part, en sens inverse, mais aussi nettement, par les cas dits de tubercules, etc., dans lesquels la multiplication des éléments du tissu cellulaire a lieu presque à l'exclusion de celle des noyaux intra-musculaires.

Inutile de levcnir sur les différences de réactions et d'évolutions qui contredisent ces identifications des corpuscules intra-musculaires et des cellules fibroplastiques ou du tissu cellulaire, des faisceaux primitifs musculaires et de ceux du tissu lamineux ou cellulaire.

Du SARCOLEMME OU MïOLEMME. Étijmologie et synonymie : o-apx.o;, chair, ou p.ûç, muscle, et Itippa., enveloppe. Tube ou boyau membraneux mince aponévrotique transparent des fibres musculaires. Turpin, lac. cit., 1852 {Voy. ci-dessus, p. 5-46). Sarcolemme (Todd et Bowman, Physiological Anatomy, London, 4845, in -8, t. I, p. 455). Gaine propre, (jàine celluleuse du cylindre, musculaire primitif (Lebert, Mémoire sur la formation des muscles, in Annales des se, nat., Paris, 4850, t. XllI, p. 482, 498 et suivantes).

On donne le nom de sarcolemme à une espèce d'élément anatomique caractérisée par sa disposition tubulaire, et formant aux faisceaux striés des muscles une mince enveloppe, homogène, transparente, élastique, inattaquée par l'acide acétique.

Chaque faisceau strié contractile des muscles soumis à la volonté est entouré de celte gaine spéciale, qui en limite la surface et offre les mêmes dimensions en largeur et en longueur que les faisceaux striés des muscles, dont ils enveloppent ainsi les fibrilles ou éléments caractéristiques.

Les extrémités de chaque tube de myolemme au niveau de la terminaiso» des fibrilles striées sont closes en cul-de-sac à chaque bout du faisceau strié.

L'é[)aisseur de ces tubes est la même dans toute leur étendue; elle est moindre qu'un millième de millimètre chez l'adulte. Ce n'est guère que chez l'embryon, et dans les cas d'atrophie musculaire progressive, que cette épaisseur est assez notable pour qu'on puisse apercevoir les deux lignes parallèles dont l'écartemcnt indique l'épaisseur de ce tube. Sa minceur varie d'un sujet à l'autre; il en est sur lesquels son existence ne peut être constatée que par l'issue du contenu contractile gonflé [)ar l'acide acétique, au travers de quelque orifice produit

MUSCULAIRE (anatomie). 581

sur un point de sa longueur, durant les manœuvres de la préparation. Il se rompt alors au même niveau que l'ensemble des fibrilles qu'il enveloppe.

Dans le cas de déformation par contraction des faisceaux striés des muscles des suppliciés et des amputés, le sarcolemme présente des dilatations et resserrements correspondants, ainsi que des plis, au fond des sillons intermédiaires aux parties gonflées (fig. 8 ; p. 566). Ces plis, nets et très-tranchés, se distinguent très-bien des stries provenant de l'arrangement des librilles musculaires.

Ces soulèvements du myolemme en torme d'ampoules, circulaires ou non, à la surface des fibrilles, se voient même sur le vivant, chez les batraciens, par exemple. Un liquide hyalin les remplit, puis disparaît lorsque les faisceaux s'allongent.

Le sarcolemme est extensible et élastique à un degré très-prononcé. Il se lais'=ie distendre beaucoup plus que les fibrilles musculaires sans se rompre. Les extrémités du faisceau strié rompu, écartées l'une de l'autre, permettent d'apercevoir le sarcolemme homogène, transparent, incolore et revenant sur lui-même, lorsque la cause qui l'a distendu vient à cesser son action.

Le sarcolemme est susceptible de présenter des phénomènes d'endosmose et d'exosmose, ainsi que le montre l'action de l'eau et des réactifs chimiques qui s'opère sur les fibrilles enveloppées par lui lorsqu'il les enveloppe aussi bien que lorsqu'il manque; ce fait physique est important à noter.

La potasse donne au myolemme des contours tranchés, jaunâtres, sans le ramollir. Elle gonfle le contenu et le force h couler sous les yeux de l'observateur (p. 5G6). Elle met en évidence de la manière la plus nette l'absence du myolemme sur les faisceaux du cœur, car elle les étale sur place, par gonflement de leurs fibrilles. Ce réactif ramollit celles-ci, les pâlit, mais sans écoulement; nul tube n'apparaît autour des faisceaux gonfles, pour maintenir ces fibrilles, alors que comparativement le contraire se voit sur les faisceaux non anastomosés ou des muscles soumis à la volonté. 11 montre cependant nettement les fibres élastiques fines, onduleuses des cloisons intermusculaires cardiaques.

Le sarcolemme n'est pas attaqué par la coction dans l'eau bouillante; il ne l'est pas non plus par l'acide acétique, bien qu'il soit traversé par ce réactif. C'est ce que montre le gonflement considérable et la dissolution graduelle éprouvée par les fibrilles musculaires dans l'intérieur même du myolemme, sans que celui-ci éprouve d'autre modification que de devenir mieux visible.

Le suc gastrique agit de même sur le myolemme ; mais il attaque beaucoup moins les fibrilles musculaires que les réactifs indiqués ci-dessus; au delà du duodénum dans les digestions normales, il est attaqué et se liquéfie peu à peu, avant même que toutes les fibrilles aient disparu. Nous avons dit (p. 5d4) comment il naît et se développe, quelle est sa nature organique, par conséquent.

111. Du TISSU MuscuLAiHE A FAISCEAUX STRIÉS. Syiionymic : Système musculaire de la vie animale; tissu propre du système musculaire de la vie animale (Bicliat, Anatomie générale. Paris, 1801). Système, parenchyme et tissu sarceux extérieur ou hypodermien et tissu sous-sarceux, profond, endérien ou du cœur (de Blainville, Cours de physiologie. Paris, 1829, t. II, p. 508, 309, 356 et 429). Muscles à fibres primitives variqueuses, à faisceaux primitifs striés (J- Mueller). Tissu et fibres musculaires à contraction rapide (Béraud et Robin, Éléments de physiologie. Paris, 1856, t. I, p. 131-155; Gh. Robin, Programme du cours d'histologie. Paris, 1864, in-8°, l'^^édit., p. 62). Tissu et système musculaires de la vie animale, système musculaire à fibres striées, muscles

58i MUSCULAIRE (anatomie).

volontaires ou de la vie animale, muscles extérieurs, muscles striés, muscles pleins, muscles rouges, tissîi musculaire rouge, système des muscles rouges de divers auteurs.

On peut, dans l'étude de la composition anatomique et de la texture des muscles, considérer, par convention, les faisceaux striés comme s'ils étaient des parties simples ou élémentaires, parce que les vaisseaux ne les pénètrent pas et parce que les fibrilles étant parallèles les unes aux autres dans leur épaisseur, ils se comportent dans leur arrangement réciproque comme s'ils étaient simples. Mais il ne faut pas oublier qu'ils représentent deux éléments : les fibrilles et lemyolemme [voy. p. 562), que, par suite, ils portent avec eux deux propriétés, la contractilité inhérente aux fibrilles et l'élasticité appartenant au myolemme. Le cœur seul fait exception à cet égard, puisque ses faisceaux manquent de sarcolemme, et que son élasticité est due à une particularité de structure propre à cet organe, c'est-à-dire à la présence d'un endocarde élastique et d'une couche élastique sous-péricardique.

A ces éléments anatomiques fondamentaux il faut ajouter, comme éléments accessoires du tissu des muscles des fibres lamineuses et des vésicules adipeuses, quelques fibres élastiques, puis des vaisseaux et enfin des nerfs.

Ces diverses parties sont disposées de la manière suivante, les unes par rapport aux autres.

On remarque, en premier lieu, que, dans les muscles soumis à la volonté, les faisceaux primitifs sont placés parallèlement les uns aux autres en faisceaux secondaires visibles à l'œil nu, qui sont ce que les anciens anatomisfes appelaient fibre musculaire. Les faisceaux primitifs peuvent, au point de vue de leur arrangement, être ici considérés comme s'ils étaient des parties simples.

11 n'est pas difficile de constater, sous un grossissement de 100 à 500 diamètres, qu'entre tous les faisceaux primitifs à myolemme existe une couche de tissu lamineux, glutineux, extensible, très-mou, épaisse de 0""",005à 0""",010. La continuité de ces couches d'interposition les unes avec les autres et avec le tissu cellulaire périmusculaire et des cloisons directement disseccable est aisée à voir sur les coupes minces. Ce tissu cellulaire interstitiel profond prend, sur les coupes, l'aspect d'un réseau à mailles aussi larges que les faisceaux primitifs, quand on a enlevé avec le pinceau les tranches minces de ceux-ci. Les cellules fibro-plastiques avec leur noyau et les fibres qui les prolongent se voient nettement alors, ainsi que les capillaires, et çà et là les tubes nerveux isolés ou encore fascicules.

Ces cloisons interfasciculaires ne renferment jamais de cellules adipeuses à l'état normal, même lorsque leur épaisseur dépasse un peu celle qui a été indiquée plus haut, comme on le voit habituellement dans les muscles peaussiers, dans ceux du pharynx et de l'œsophage, etc. Mais elles peuvent en contenu-, dans certains cas d'engraissement des animaux domestiques ou d'obésité musculaire chez l'homme. Les noyaux surtout et aussi les cellules fibro-plasliques et les fibres s'y multiplient rapidement et augmentent plus ou moins leur épaisseur dans nomlire de cas morbides avec ou sans tumeurs.

La dissection montre aisément quelle est la longueur des faisceaux secondaires, constitués comme il vient d'être dit, et comment elle varie naturellement d'un muscle à l'autre. Leur forme est, pour la plupart, celle d'un prisme à épaisseur à peu près égale en tous les sens, à arêtes mousses ou parfois nettes, de sorte aue leur coupe est celle d'un polygone à 5, 4, 5 ou 6 côtés, à angles soit

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neî,s, soit arrondis. Mais il y en a cependant toujours beaucoup qui sont cylindriques, ou dont la coupe est un ovale plus ou moins allongé; d'autres sont aplatis, plus ou moins larges, avec deux bords ou arêtes amincis, et les deux laces convexes ou l'une convexe et l'autre concave. Ces dernières formes se voient surtout vers le bord de tous les muscles, en général, dans les muscles peaussiers de la face et autres, les orbiculaires elles muscles minces et aplatis, en général. Ces faisceaux secondaires aplatis, parfois presque lamelleux, ont une épaisseur de moitié moindre que leur largeur et même plus.

Dans les grands muscles du tronc et des membres, la largeur et l'épaisseur des faisceaux secondaires qui ne sont pas aplatis, varie entre un i/2 millimclre et 1 millimètre. Le nombre des faisceaux primitifs y est de 40 à 75 euviron, selon leur volume. J'en ai mesuré sur les péroniers qui avaient 1"'"',90 de large sur 0""",90 d'épaisseur, et qui contenaient de 70 à 75 faisceaux primitifs. D'autres avaient de 1"'",40 de large sur 0'""',80 d'épaisseur et montraient de 120 à 125 faisceaux primitifs, tandis qu'à côté d'eux on en voyait qui avaient de 0""»,40 à 0'"'",50 sur 0'"°'22 à 0""",ûO et contenaient de 20 à 55 faisceaux primitifs.

Sur les muscles de la face et sur l'orbiculaire des lèvres, les faisceaux secondaires ovalaires aplatis, prismatiques triangulaires ou parfois prismatiques aplatis, contenaient de 3 à 26 faisceaux primitifs seulement. On en trouve également d'aussi petits dans les muscles de la langue, les lombricaux et le peaussier du cou, ainsi que dans celui du tronc des blaireaux, des chiens et des chats. 11 est de ces petits faisceaux secondaires dont l'épaisseur et la largeur descendent à 2 et même à 1 dixième de millimètre.

L'orbiculaire et tous les muscles peaussiers de la face sont remarquables par la richesse en fibres élastiques assez grosses, et souvent anastomosées, que contiennent leurs cloisons lamineuses interfasciculaires ; elles forment même une véritable nappe élastique réticulée à la face interne des orbiculaires des paupièies et des lèvres (Cadiat etCh. Robin, Sur le sac lacrymal, etc. In Journ. d'anat. et dephi/sioJogie. Paris, 1875, p. 492).

Notons de suite que des faisceaux tertiaires {faisceaux secondaires des anciens auteurs) sont formés par l'association de plusieurs faisceaux secondaires et sont séparés les uns des autres par des cloisons de tissu lamineux avec ou sans vésicules adipeuses, cloisons plus épaisses que celles qui séparent les laisceaux secondaires, et faciles à distinguer sur les coupes transversales vues à l'aide du microscope, lorsqu'il s'agit des muscles de la face et de la langue. Ils sont très-petits dans ces derniers, et ne contiennent là que de 3 à 8 faisceaux secondaires pour la langue et les lombricaux, de 5 à 20 pour le peaussier. J'en ai compté de 4 à 28 dans les faisceaux tertiaires du pédieux, des péroniers et de la courte portion du biceps brachial.

Dans les muscles, en général, les couches de tissu lamineux {périmysium.Voij, Kraiis, Medicinisches Lexikon. Leipsig, 1844, in-4'') séparant les uns des autresles faisceaux secondaires, n'ont que de 2 à 4 centièmes de millimètre d'épaisseur. Dans la langue, elles sont plus minces encore, et aussi dans le cœur. Sur le bord des faisceaux tertiaires, elles sont pourtant parfois plus larges du double environ, surtout dans les muscles aplatis ; mais elles ne sont pourtant pas non plus apercevables à l'œil nu.

Dans l'épaisseur des masses musculaires prises pour exemple plus haut, les couches ou cloisons de tissu lamineux qui séparent les faisceaux tertiaires sont

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épaisses de 1 dixième de millimètre seulement le plus souvent, parfois même elles sont un peu plus minces dans l'épaisseur du muscle; elles sont pus épaisses du double environ vers sa surface. Quand elles renferment des vésicules adipeuses, œlles-ci amènent leur épaississement au point qu'elles occupent, surtout dans les animaux engraissés et sur les hommes obèses. En dehors de ces dernières conditions, ces vésicules sont disposées en séries ou en groupes microscopiques allongés dans le sens de la longueur des faisceaux striés.

Ce sont des faisceaux tertiaires que l'on voit les uns à côté des autres, m;ijs de petit volume dans les muscles aplatis ou membraneux, tels que le pcaussici', l'orbiculaire des paupières, le frontal, l'occipital, les peaussiers, le diaphragme, les muscles obliques et transverses de l'abdomen, etc.; au contraire, leur groupement en amas de longueur, de largeur et d'épaisseurs diverses donnent lieu à la formation de faisceaux quaternaires qu'on ne trouve pas dans les petits muscles. C'est par l'association de plusieurs de ces derniers que sont constituées des masses musculaires dites fasciculées, comme celles du trapèze, du grand dorsal, du deltoïde, des pectoraux, des fessiers, des biceps, etc. Là, les cloisons de tissu lamineux sont un peu plus épaisses, grisâtres, demi-transparentes, aisément discernables à l'œil nu, surtout lorsqu'elles sont parsemées ou remplies de lobules adipeux. Dans quelques muscles, dans le deltoïde, le grand fessier, etc., ce sont des faisceaux quaternaires que séparent les cloisons qui, sur les sujets vigoureux et les grands mammifères, ont la texture du tissu fibreux, et qu'on peut aisément disséquer dans ces organes. Mais entre ce feuillet aponévrotique et la substance musculaire on trouve une couche de tissu lamineux proprement dit, avec ou sans lobules adipeux, aussi épaisse que celle des cloisons séparant les faisceaux quaternaires des muscles sans cloisons aponévrotiques. Ce sont toutes ces minces cloisons interfasciculaires, formées de tissu lamineux proprement dit, glutineux, grisâtre, transparent, qui s'étirent en filaments ou lamelles quand on écarte les faisceaux musculaires les uns des autres; elles ont la texture ordinaire du tissu IsLinineux [voy. Lamineux (Système)], pauvre en fibres élastiques, toutes très-minces et rarement anastomosées.

L'ensemble de ces diverses cloisons intra-musculaires représente ce qu'on appelle le périmysiuni interne; mais chacune d'elles est partout commune aux deux faisceaux voisins qu'elle sépare, et elles ne forment pas, à proprement parler, des gaines aux faisceaux musculaires secondaires et autres, à la manière de ce que fait pour chaque muscle sa couche superficielle de tissu lamineux {périmysiuni externe) considérée isolément. Cette couche, qui s'étend aussi sur les tendons correspondants, offre la même texture que les cloisons précédentes, avec lesquelles elle se continue par sa face profonde, et dont elle diffère même trèspeu par son épaisseur. Elle est molle comme elle, glutineuse, grisâtre, demitransparente, extensible. Sur les sujets obèses, elle peut être plus ou moins remplie de lobules adipeux qui la rendent jaune et qu'elle montre presque toujours vers la jonction du muscle avec le tendon {voy. Adipeux).

Cette couche superficielle de tissu lamineux formant un système continu avec les cloisons musculaires profondes, ne doit pas être confondue avec la gaine aponévrotique propre à chaque muscle. La première est, en effet, interposée ù celle-ci et à la masse musculaire et tendineuse dont elle permet le glissement, comme aussi les cloisons profondes permettent le glissement des faisceaux secondaires et tertiaires les uns sur les autres. Leur textuie est fort différente, car quelque mince oue soit d'un muscle ou d'un sujet à l'autre la paroi de la (jaine

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aponévroticjue, elle se dhl'mgue du tissu Jamiueux tant sous-jacent qu'extérieur, par la disposition fasciculée de ses fibres dirigées en sens opposés et bien déterminés; elle s'en distingue surtout par le grand nombre de ses fibres élastiques minces, ramifiées et anastomosées en réseaux formant autant de plans distincts que les faisceaux fibreux en forment eux-mêmes.

On voit, d'après ce qui précède, que le tissu musculaire à fibres striées est, (en dehors des tissus cérébro-spinal, osseux et cartilagineux) avec celui du foie, du rein et du testicule, l'un des plus pauvres en tissu lamineiix et en tous autres éléments anatomiques accessoires, par rapport à l'élément auatomique fondamental représenté par les fibrilles contractiles.

Des particularités que présente la texture des muscles dans le cœur. Les fibrilles contractiles, dans le cœur, comme dans les autres muscles, sont disposées en faisceaux ; seulement, au lieu d'avoir des faisceaux juxtaj)0sés dans toute leur étendue, on trouve à chaque instant des communications de l'iui à l'antre, et ces communications ou anastomoses sont tellement fréquentes, qu'il cot impossible d'isoler un faisceau du cœur complètement cylindiique sur une étendue de plus deO""",! environ, parce qu'après un trajet de cette longueur ce faisceau se subdivise et va s'anastomoser avec un faisceau voisin. Les bords de ces faisceaux sontcontigus, comme les doigts de la main lorsqu'ils sont rapprochés, de sorte que c'est sous la forme de boutonnières d'une certaine largeur que se présentent les mailles ainsi formées.

Ces dispositions anatomiques donnent à ce tissu un aspect très-remarquable. Elles coïncident avec l'absence du myolemme d'où lésulte une fragilité des faisceaux du cœur, considérés individuellement, bien [)lus grande que celle des autres faisceaux striés. L'élasticité des muscles de la vie animale est due au myolemme beaucoup plus qu'aux rares fibres élastiques du périmysium. Or, le tissu musculaire du cœur diifère complètement, sous le rapport de l'élasticité et de la manière dont il se déchire, des muscles volontaires. Mais l'absence de myolemme coïncide avec ce fait, que la portion viscérale du péricarde riche en fibres élastiques est séparée des fibres musculaires par un tissu lamineux qui lui même renferme beaucoup de ces éléments. D'autre part, dans l'endocarde existe une couche de fibres élastiques très-étroites et trcs-fréquerament anastomosée, en sorte que le cœur considéré comme organe est doué d'élasticité ; mais cette élasticité n'existe pas à proprement parler dans l'épaisseur du tissu contractile, comme elle existe dans l'épaisseur des muscles volontaires. C'est cà la face externe et à la face interne du cœur que se ti'ouvent les deux couches de tissu élastique qui donnent à l'ensemble de l'organe sou élasticité propre, tandis qu'elle manque presque tout à fait au tissu même, qui est dépourvu du myolemme, élément élastique qui se trouve au contraire dans l'intimité des muscles volontaires {voij. sur ce sujet Ch. Robin. Journal de Vanalomie et de la physiolocjie, Paris, 1864, in-8", p. 427 à 450). Ce fait coexiste du reste avec cette autre particularité consistant en ce que d'un animal à l'autre on voit le péricarde et l'endocarde devenir d'autant plus épais et d'autant plus riche en tissu élasti([ue que le cœur est plus volumineux, disposition des plus frappantes sur les grands ruminants, les pachydermes et les cétacés.

Ces particularités sont en rapport avec les phénomènes de réplétion et de diastole du cœur, qui sont dues à des forces existant liors du cœur et non dans l'épaisseur même de la paroi, pour ce qui est de la diastole des oreillettes : la diastole des ventricules étant due à une action de chaque oreillette.

Les coupes des parois musculaires des cœurs durcies dans les solutions chromiques et perpendiculaires à la direction de leurs fibres montrent que les faisceaux primitifs sont ici , malgré leurs anastomoses , disposés en faisceaux secondaires comme dans les autres muscles et s'y trouvent également immédiatement contigus. Ils sont rendus un peu polyédriques par pression réciproque et, sur les coeurs injectés, on ne voit entre eux que les plus fins capillaires. Les faisceaux secondaires offrent à peu près les mêmes variétés de forme que dans les muscles soumis à la volonté. Dans la couche commune, ils sont souvent assez régulièrement prismatiques à 4 ou 5 faces. Dans la couche propre de chaque ventricule, dans leurs colonnes et dans les oreillettes, ils sont toutefois assez généralement cylindroïdes à coupe plus ou moins ovalaire. Leur diamètre varie entre 1 et 2 dixièmes de millimètre. Quelques-uns dans la couche externe ont jusqu'à 0'"",3. Ils ont rarement une plus grande épaisseur sur l'homme. On compte sur leur coupe de 5 à 30 faisceaux primitifs. Ils sont séparés par des cloisons de tissu lamineux dont l'épaisseur ne dépasse généralement pas 1 à 2 centièmes de millimètre et dont on suit aisément la continuité dans le tissu lamineux sou&endocardique et sous-péricardique.

Ce n'est guère que vers la surface du cœur et vers la jonction de la couche circulaire de chaque ventricule avec la couche commune qu'on voit des cloisons un peu plus épaisses réunir quelques faisceaux secondaires en faisceaux tertiaires épais de 1 à 2 millimètres. Ces derniers sont généralement prismatiques, un peu aplatis, à 4 ou 5 faces, et, séparés par des cloisons de tissu lamineux très-vasculaire épaisses de 0'°'",05 à O'^'^jOS.

Dans les colonnes charnues, les faisceaux secondaires sont très-petits ; près de leur sommet, à mesure qu'on approche des insertions tendineuses, on les voit de plus en plus écartés les uns des autres par des cloisons relativement épaisses, formées par le tissu tendineux lui-même. Celui-ci subdivise même les faisceaux secondaires en fascicules représentés chacun par un ou deux faisceaux primitifs seulement, entre lesquels se voient les capillaires plus ou moins remplis par les globules sanguins durcis et rendus foncés par la solution chromique.

Les coupes obliques ou parallèles à la direction des faisceaux montrent que les faisceaux secondaires parcourent rarement une étendue d'un millimètre sans s'anastomoser. Des communications de ce genre ont également lieu entre les faisceaux tertiaires, mais à des intervalles plus considérables les uns des autres. Ce sont des faisceaux tertiaires que l'on aperçoit à l'œil nu et qui s'anastomosent dans la mince paroi des auricules distendues. Là, ainsi que dans celle des oreillettes, les cloisons de tissu lamineux interposées aux faisceaux secondaires et tertiaires sont du double environ plus épaisses que dans les ventricules.

Vascularité du tissu musculaire. On sait que chaque masse musculaire reçoit en général plusieurs artères, mais elles ont toutes un petit diamètre. Elles plongent dans la partie charnue tantôt obliquement, tantôt perpendiculairement. A ces artères correspondent en général deux veines contenant de nombreuses valvules, surtout dans l'épaisseur du tissu rouge. Pour les muscles de la tête, il n'y a qu'une veine pour chaque artère ; pour certains de ces muscles, le trajet de l'artère et de la veine est indépendant dans une partie ou dans la totalité même de leur longueur, ainsi qu'on le voit pour les vaisseaux des lèvres, pour l'artère et la veine faciale, l'artère et la veine ophthalmique, etc.

Les artérioles et les veinules musculaires possèdent des fibres-cellules comme toutes leui's homologues, mais moins touteiois que celles de l'encéphale, de lu

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mamelle, de l'utérus, des muqueuses en général, moins même que celles de la peau de la face.

Les arlères et veines qui sont contiguës ou au moins à peu près parallèles en pénétrant et s'avançant dans la masse charnue, se divisent chacune en branches de plus en plus grêles qui s'anastomosent souvent dans les cloisons lamineuses de divers ordres. Elles sont assez généralement flexueuses, mais non toutes pourtant; elles suivent la direction des faisceaux dans une certaine étendue, puis croisent ceux-ci plus ou moins obliquement pour leur redevenir à peu près parallèles, et cela jusqu'au point où elles ne deviennent visibles qu'à l'aide du microscope. Ces subdivisions font de ce tissu l'un des plus vasculaires de l'économie. Les artérioles et les veinules larges d'un dixième de millimètre environ et même plus larges, ne s'anastomosent plus guère avec les branches de leurs homologues, mais on les voit, se subdivisant à la surface des faiscaux secondaires, envoyer ou recevoir entre les faisceaux striés de très-nombreux capillaires proprement dits qui, rectilignes ou flexueux, selon l'état de ces faisceaux, devienneiît parallèles à ceux-ci. Par leiu's anastomoses transversales, ils forment des mailles assez régulièrement quadrilatères , allongées , constituant par leur ensemble des réseaux des plus élégants.

Revenons sur les artérioles et les veinules en connexion avec les capillaires proprement dits qui sont directement interposés aux faisceaux primitifs. Ces artérioles et ces veinules rampent contre des faisceaux secondaires à des intervalles les uns des autres qui varient de 1 à 2 millimètres. Elles croisent presque à angle droit la direction des faisceaux striés, ce qui se voit sur les coupes perpendiculaires à la longueur du muscle, aussi bien que dans celles qui sont faites suivant cette longueur.

Les artérioles se dissocient en capillaires et les capillaires se réunissent en veinules à la surface même des faisceaux secondaires. Pourtant, par les coupes transversales des plus gros de ces faisceaux, on les voit pénétrer directement entreles faisceaux striés. Beaucoup d'artérioles descendent jusqu'à un diamètre de 3 à 4 centièmes de millimètre avant de donner les capillaires formant les mailles allongées. Ces derniers sont tous à une seule tunique et pour la plupart largesde 0'"'",007 à 0'"'°,01'2. Ils rampent directement contre le myolcmmesans jamais le traverser ni pénétrer dans le faisceau strié. Les mailles qu'ils limitent ont une longueur qui varie enti'e -4 à 20 fois la largeur de l'espace limité. Cette largeur dans l'intérieur de chaque faisceau secondaire n'est jamais plus considérable que celle des faisceaux striés, mais elle est souvent du tiers ou de la moitié moins grande. Aussi, sur les tranches transversales des muscles injectés qui montrent les sections des capillaires entre celles des faisceaux primitifs, si on prend chacun de ces derniers successivement comme centre ou point de repère, on voit autour de chacun d'eux la section de deux à six capillaires. Gomme ces particularités se constatent même sur les muscles dont les faisceaux striés sont très-minces relativement, dans la langue, les peaussiers, les sphincters, la richesse vasculaire de ces organes est plus considérable encore que celle des autres muscles.

Ces particularités se retrouvent dans les couches musculaires du coeur, dont les faisceaux sont encore plus petits que ceux de la langue, etc. Aussi les mailles y sont-elles plus étroites que dans ces muscles. Elles y sont également de moitié plus courtes en général, d'où une vascularité plus grande encore dans cet organe que dans les autres muscles. Les capillaires n'y sont pas plus larges; beaucoup même n'ont que 0"'",005 à O-^-^jOOe de largeur; ils y sont plus.

r)88 MUSCULAIRE (anatomie).

flexueux, et comme les branches transversales qui vont de l'un à l'autre tics plus grands côtés des mailles sont presque toutes obliques, et non perpeudiculuiies sur ceux-ci, ces mailles sont plutôt losangiques ou fusiformes que quadrilatères. De là un aspect particulier aisément saisissable sur les réseaux vasculaires.daus les pai'ois du cœur. On peut, sur les coupes, constater que, malgré l'absence de myolemme autour des faisceaux striés du cœur et la petitesse des capillaires, ceux-ci ne pénètrent pas dans les premiers.

La vascularité {voy. Lamineux, p. 259) du tissu cellulaire interstitiel ou périmTjsium, est moindre que celle des faisceaux qu'il sépare. Cette grande vascularité des muscles est en rapport avec le fait de la fréquence de leur mise en action entraînant une dépense désassimilatrice moléculaire qui exige une réparation assimilatrice correspondante. Cela joint à ce que le système musculaire est celui de tous qui offre la plus grande masse, fait qu'il représente le tissu thermogénique principal de l'économie. Toutefois, ce n'est pas le plus important sous ce rapport, le tissu hépatique, plus vasculaire encore, dans lequel aussi se passent des actes moléculaires plus continus et plus nombreux dégage en effet plus de chaleur encore; et ici même ce dégagement ne saurait être considéré comme le résultat d'une combustion, car il s'accomplit à l'aide et aux dépens dn sang lo plus veineux de l'économie, le moins oxygéné et non sous l'influence du sang artériel.

Sur les coupes des muscles injectés, portant à la fois sur la partie rouge et sur le tendon, on peut voir les mailles allongées dont il a été question plus haut arrêter exactement au point où l'extrémité du faisceau strié, ou du myolemme si l'on veut, contre lequel elles rampent, adhère à un faisceau tendineux. Le capillaire forme là une anse arrondie pour revenir sur lui-même, au lieu de se continuer au delà. Mais au niveau des points où il y a une cloison de tissu lamineux séparant le tendon en faisceaux prismatiques, ou voit ces capillaires, ou même des artérioles rampant contre les faisceaux secondaires du muscle, passer de celui-ci dans ces cloisons tendineuses.

Une disposition analogue s'observe au point de jonction des faisceaux musculaires avec les tendons du cœur. Sur les plus petits de ces derniers, toulcfois, c'est sous l'endocarde et non dans le tendon que passent ces capillaires. Vers l'union des couches ventriculaires et auriculaires avec les anneaux du cœur, la plupart des capillaires forment une anse de retour contre l'organe fdjreux, et quelques-uns, en très-petit nombre seulement, pénètrent dans son tissu, qui pourtant en reçoit quelques-uns.

Comme tous les conduits à fibres-cellules, comme tous les autres vaisseaux, ceux des muscles sont susceptibles de se contracter sous des induences directes, aussi bien que sous celle des nerfs vaso-moteurs d'origine spinale qu'on excite c\[iériraentalement, soit directement, soit en agissant sur la moelle épiiùère même.

Quand les muscles rouges se contractent, les fibres lisses de leurs vaisseaux se lelàchent, ces conduits se dilatent pendant que leurs flexuosités naturelles augmentent, ou qu'il s'en produit qui n'existaient pas. La quantité de sang qui traverse le muscle est alors plus grande que pendant l'état de repos de l'organe; état de repos durant lequel les vaisseaux sont contractés de manière à ce que le sang passe ailleurs que dans les capillaires interstitiels de la masse contractile. Ce qu'il faut spécifier ici, c'est que ce sont les modifications survenant daus les vaisseaux même du muscle, les actions vaso-motrices, qui amènent des change-

MUSCULAIRE (anatomie). 589

nients dans le cours du sang, et nullement les états de contraction et de relâchement des faisceaux striés venant agir par compression, et vice-versa.

Déplus, comme dans toutes les actions analogues, le phénomène offre des phases qui lui sont propres, et qu'il faut prendre en considération lorsqu'il s'agit d'en interpréter les conséquences. C'est ainsi que Smidt, Sadler et Gcnerich ont vu que toute contraction rapide augmente l'afflux sanguin dans le muscle, soit au commencement, soit à la fui de la contraction. Mais si les contractions se succèdent un certain temps à de courts intervalles, la rapidité de la circulation diminue ; de sorte que le courant peut devenir plus lent durant les contractions que pendant l'état de repos. Tout muscle dans lequel la circulation a été suspendue ou même seulement ralentie par diminution de pression de la colonne sanguine ou de tension artérielle, redevient le siège d'un afflux sanguin considérable dès que la pression redevient normale. L'augmentation de cette pression rend d'abord le courant intra-musculaire plus rapide ; mais peu à peu, malgré le maintien de l'augmentation de la pression, il revient à ce qu'il était normalement durant l'état de repos, et il devient encore moins rapide, si alors la pression normale est l'établie, c'est-à-dire que le resserrement des vaisseaux musculaires, par contraction de leurs fibres lisses, continue. En un mot, ces dernières fibres, dans les vaisseaux, comme dans la vessie, l'utérus, etc., trouvent dans leur dilatation, poussée à un certain degré, ce qu'on nomme l'un des excitants qui amènent leur contraction en dehors de toute action nerveuse. De là une tendance inévitable au retour à l'état de resserrement pour tous les vaisseaux, comme pour la vessie, l'utérus, le vésicule biliaire et ses conduits, quand ils outrepassent un certain degré de dilatation. Aussi voit-on que les artères des muscles se contractent presque à tout moment, c'est-à-dire toutes les fois que la contraction des faisceaux striés est suivie de leur relâchement. Ce fait est des plus importants à prendre en considération dans l'étude de la circulation et de la nutrition des parois cardiaques

Il faut ajouter à ces notions les suivantes qui s'y rapportent bien qu'indirectement. L'excitation de la moelle épinière augmente la rapidité de la circulation dans les artères des membres, avec ressei-rement des aitérioles cutanées et des viscères abdominaux, y compris le rein ; au contraire, pendant ce temps-là, il n'y a pas de contracture des artères musculaires (Hafiz), et la section de la masse rouge donne alors une hémorrhagie plus abondante que durant les intervalles d'excitation. La circulation intra-musculaire peut donc augmenter encore, en dehors des conditions de contractions volontaires ou expérimentales ; il n'est pas douteux, par suite, que le sang ne trouve dans la masse du tissu musculaire une voie de parcours normal temporaii'emcnt plus grande, quand la contracture des vaisseaux cutanés, muqueux et viscéraux diminue ici la capacité du système sanguin.

Tous ces faits sont de l'ordre de ceux dits de circulations capillaires locales ou spéciales [voij. Scgond, Le système capillaire, Paris, 1853, in-4», p. 45), et de l'ordre aussi de ceux observés par Pagct {On inflammation. Médical Gazette. Loiidon, 1850, in-4", p. 968), dans lesquels on voit toute une portion du système capillaire, faisant suite à une artériole donnée, ne plus recevoir qu'une très-petite quantité de sang, celui qui arrive dans le tronc, passant directement et plus vite dans des veines collatérales par des divisions microscopiques de deuxième ou de troisième ordre, restées partiellement ou totalement oblitérées par contraction, jusqu'à ce moment.

590 MUSCULATRE (anatomië).

L'importance de toutes ces données, au point de vue de la physiologie pathologique, de l'électrothérapie, etc., est trop grande et trop facile à saisir pour qu'il V ait lieu de la faire ressortir ici. (Pour les vaisseaux lymphatiques des muscles, voij. l'article Lymphatique, p. 215.)

Des nerfs du tissu musculaire à faisceaux striés, et de leur terminaison. Depuis longtemps les anatomisles ont signalé le petit volume des nerfs qui pénètrent dans chaque muscle par rapport à la masse de celui-ci. On remarquera toutefois que si l'on excepte les appareils des sens et les appareils électriques dès poissons, le volume du nerf par rapport à celui du muscle est plus grand pour ces organes que pour tous les autres de l'économie. C'est dans les traités d'anatomic descriptive que l'on devra étudier comment dans les grands muscles arrivent plusieurs filets nerveux, qui se jettent de haut en bas, à •angle aigu dans leur moitié ou leur tiers supérieur et par leur face profonde. Les

muscles plats et étroits, comme le grand droit de l'abdomen, les reçoit pourtant en général par ses bords à angles presque droits. Cesfilets sont relativement plus gros pour les petits muscles, ceux de l'œil et de la face surtout, que pour les autres.

Dans les muscles com- ]D0sés, chaque partie ou ^^^^^ faisceau reçoit au moins un filet nerveux spécial.

Tantôt ces filets accompagnent les vaisseaux, comme on le voit pour ceux du grand pectoral, des fessiers, le nerf sus-scapulaire, celui du muscle temporal, etc., mais au moins aussi souvent ils suivent un trajet indépendant.

Dans l'épaisseur des muscles, ces filets se partagent en rameaux de plus en plus fuis qui croisent la direction des faisceaux tertiaires, mais en s'anastomosant assez souvent entre eux. Ces anastomoses peuvent être suivies jusqu'aux ramuscules ayant 1 dixième de millimètre, mais on ne les voit plus au delà (fig. 9, a). Ce sont elles qui avaient été prises pour des terminaisons nerveuses par Prévost et Dumas, \'alentin, Emmert et autres.

Lorsque les ramuscules sont descendus à un diamètre de 0""",07 à 0""", 05, ils commencent à céder des tubes nerveux, au nombre de 2 à 5 ensemble {b), dont la terminaison est voisine. Le perinèvre est encore visible sur ces derniers ramuscules qui s'écartent en tubes nerveux isolés [f, h), après un trajet de un demi-millimètre à un millimètre. La terminaison réelle de ces tubes a lieu après qu'ils ont parcouru isolément un trajet qui de l'un à l'autre varie de 4 centièmes <le millimètre à 2 dixièmes. Sur l'homme et sur le chien (fig. 10, c, e), leur

Fis, 9. — l'oiiion du muscle [thyréo -hyoïdien de l'homme grossi 80 lois, montiant un rameau {a,b) parli d'une anse nerveuse dont les tuljcs sont suivis jusqu'au point où disparaît la myéline près des plaqne~ terminales {c,d,e,f,g,h,ij. Les noyaux des faisceaux striés sont esquisses et non les stries.

MUSCULAIRE (anatomie). 59!

épaisseur est là de 0-™,005. Eu général, chaque faisceau strié ne reçoit la terminaison que d'un seul tube nerveux. Pourtant il en est parfois qui en reçoivent deux a une distance de quelques dixièmes de millimètre environ l'un de l'autre.

Beaucoup de tubes nerveux, mais moins souvent chez l'homme, le chien, le chat et les autres mammifères que sur les oiseaux, les reptiles et les poissons, avant d arriver a leur terminaison, se ramifient et donnent ainsi naissance à 2 ou 5 tubes plus minces. Ce fait a été observé par tous les anatomistes qui se sont occupés de ce sujet. Parfois l'une des divisions se termine après un trajet de quelques centièmes de millimètre , seulement (lig.H,cetfig.l2,&,c).

Dans le plus grand nombre de cas, le tube îierveux diminue de diamètre en s'approchaiit (le sa terminaison, quelquefois cependant il grossit brusquement avant de se terminer.

L'élément nerveux , au moment où il rencontre le faisceau musculaire primitif, se comporte de la manière suivante : la gahie du tube nerveux se confond avec le sarcolemme , la substance médullaire s'arrête à ce point ou un peu avant (c), Le cijJinder-axis seul continue son chemin, et pénètre dans la plaque motrice (fig. 10, i) sous forme d'une étroite bande pâle .

non toujours visible.

Quelquefois la moelle s'arrête à une certaine distance de la plaque motrice et laisse à découvert une partie du cylinder-axis (fig. 11, e). Elle se termine tantôt brusquement, comme le dit Rouget, tantôt par une pointe très-fine. Dans un plus grand nombre de cas, la moelle se prolonge jusqu'au sommet de la plaque motrice et recouvre le cylinder-axis jusqu'à son entrée dans cet organe.

La plaque motrice est formée en grande partie par une substance granuleuse avec de nombreux noyaux disséminés. Elle a une forme généralement ovalaire (fig. 10, i) ou circulaire, conique (c), surbaissée, et s'applique par sa base sur les fibrilles musculaires ou primitives. Les bords de cette base sont très-minces, ordinairement réguliers, mais quelquefois aussi un peu découpés. Le sommet de la plaque, le plus souvent, s'amoindrit par degr-és jusqu'à devenir aussi mince que le cylinder-axis, de sorte que la plaque semble un épanouissement de celui-ci (c). U est des cas où le sommet de la plaque est, au contraire, beaucoup plus gros

i.'o l'iL'i] du chien

Fig. 10. — Portion du muscle droit supéri grossi 400 l'ois.

a,b. — l'etit faisceau nervi.'ux avec le périnèvro et ses noyaux (n).

h. — Deux tubes nerveux allant se leiminer séparément sur deux faisceaux voisins en se recourbant on arrière.

c, d. — Plaques terminales vues de côté avec jonction de la gaine de Schwann au myolerame.

f. — Tube allant isolé/nent se terminer par une plaque allongée (e, i) irrégulièrement ovalaire.

e. — Point oîi cesse la myéline avec continuation du cylindre-axe dans la substance grenue de la plaque.

592 MUSCULAIRE (anatomie).

que le cylinder-axis et présente, vers le point d'insertion de celui-ci, un petit enfojicement [d].

Dans la substance granuleuse de la plaque , ou voit un certain nombi-e de noyaux, tantôt sphériques, tantôt ovoïdes. Ces noyaux appartiennent bien certainement à lu plaque motrice et non à la gaine extérieure du tube nerveux.

Lenombredeces noyaux vai-ie dans l'orang-outang et le chien de trois ou quatre à seize. Leur longueur varie de 0"'"',006 à0'"'",009.

La plaque motrice ne présente pas constamment les mêmes dimensions. Quelquefois elle a un diamètre de 0""",05 cà sa base et 0™'",01 d'épaisseur ; par suite, elle repousse un peu les fibrilles musculaires au niveau du point où elle siège.

Dans le plus grand nombre des cas, elle atteint une largeur de 0""',08 et a 0'"'",05 d'épaisseur.

Le tube iaerveu>: forme rarement un angle droit (fig. H) avec le faisceau musculaire primitif; le plus souvent, il s'incline plus ou moins d'un côté (fig. 10, c, d) ou rampe contre lui {[] avant de se terminer à la plaque (e).

Dans l'orang-outang et le chien, Trinchese a constaté que la substance granuleuse n'est pas, comme le croit Rouget, une continuation du cylinderaxis. En examinant un muscle frais, il est facile de s'assurer que l'aspect de la substance de la plaque est bien différent de celui du cylinder-axis ; ce dernier, en effet, est formé par une substance homogène, et ne présente jamais les granulations assez grosses qu'on voit dans la plaque motrice. Ce qui a probablement conduit Rouget à admettre que la plaque motrice tout entière n'est qu'un épanouissement du cylinderaxis, c'est l'observation de pièces qui avaient subi trop longuement l'action de l'eau acidulée (Trinchese). Notons de plus que dans les pièces conservées dans l'eau sucrée avec un peu de glycérine, la substance de la plaque pâlit au bout d'un an ou deux et disparaît après trois ou quatre ans, sans que les fibrilles musculaires et les tubes nerveux aient été sensiblement altérés.

Chez les oiseaux, la plaque motrice est en général plus petite que celle des mammifères ; on la prépare avec une certaine difhculté sur le lézard (Lacerta agilis). La plaque motrice peut être préparée avec une très-grande facilité. Elle est tantôt ronde, tantôt très-allongée, mais ses bords sont toujours très-réguliers. Son diamètre est à peu près égal à celui des plaques des mammifères. Elle est pourvue d'un grand nombre de noyaux ordinairement plus petits que ceux des mammifères et des oiseaux. Sur la grenouille, la plaque motrice e^t ordinairement très-aliongée et peu épaisse, et ne contient que fort peu de noyaux : deux ou trois. En général, la plaque a une longueur de O'^'^jOS sur 0""",06 d'épaisseur.

Vifi. 11. — l'iiinoii (lo liiisci.'au musculaire provenant du muscle ijilicjué liguie 9 et grossi SiO fois.

a. — Pelit'i'aisceau île trois tubes nerveux avec le jii'riMÔvro (c).

e. — Plaque terminale avec ses noyaux et le cylindre-axe dans son cpai>seur au delà du point de terminaison de la inycline.

d. — Noyau inira-ujusculaire.

Fis- l"-- — Faisceaux musculaires voisins de ceux représentés lijr. 10, grosiis 40 fois, montiant un tube nerveux {a] encore cntouié rle'^périncvre. Il donne une courle division se lunninaiità une plaque [b). puis se teniiine lui-même en se recourljant sur un faisceau plus éloigné te).

D'après Waldcyer, le nerf moteur se termine en une plaque chez les poissons comme chez les autres animaux. Dans le Petromyzon, il a trouvé des plaques motrices petites; sur le brochet, la plaque motrice a 0'""',05 de Jon-ueur sur 0'"™,05 d'épaisseur, °

Sur la Toiqîille, Trinchese a constaté, de la manière la plus évidente, que le pénnevre arrive jusqu'à la terminaison de l'élément nerveux. II s'est assuré que le ■périnèvre se confond ici avec le sarcolemme, et cpie la r/alne de Schivann pénètre dans la plaque motrice avec le cylindre -axe et se ramifie avec lui dans la couche supérieure d.cet organe. La plaque motrice est constituée par deux couches bien différentes et que l'on distingue facilement , surtout lorsqu'on examine la plaque de profil sur une préparation fraîche. La couche supérieure est lormée par un amas de granulations, l'inférieure, par une substance parfaitement homogène. La surface de contact des deux couches est indiquée par une ligne qui ressemble beaucoup à une accolade — - — -

La couche inférieure, qui se trouve eu contact immédiat avec les fibres musculaires primitives, a un aspect analogue à celui du cylinder-axis .

Le cylinder-axis, après avoir pénétre dans la substance granuleuse de Ja plaque, se divise en plusieurs filaments qui vont s'iuiastomoser avec les cylindresaxes des autres tubes nerveux, quand il y en a plusieurs qui pénètrent dans la plaque. Entre la gaine de Schwann et le cylinder-axis il y a un espace remarquable qui, sur le vivant, doit être occupé par un liquide et tort probablement par la moelle qui peut y pénétrer librement (Trinchese).

La plaque motrice a des formes très-caractéristiques. Elle s'incline quelquefois brusquement d'un côté, tandis qu'elle présente une pente plus douce de l'autre. 11 n'est pas rare cependant que les deux versants de la plaque soient également inclinés. Waldeyer compare assez exactement la plaque à une feuille de Tropœolum dont le limbe serait représenté par la plaque motrice, et le pétiole par le cylinder-axis.

Quant aux noyaux qui se trouvent dans la plaque, il y en a qui appartiennent à la gaine interne du tube nerveux, mais d'autres sont épars dans la substance granuleuse, ou se trouvent à l'extrémité d'un cylinder-axis, ou occupent le centre d'une expansion de celui-ci. Dans ce dernier cas, l'extrémité du cylinder-axis prend l'aspect d'une cellule nerveuse unipolaire. Les noyaux sont tantôt disposés irrégulièrement, tantôt ils forment un cercle sur le bord de la plaque.

Le diamètre des plaques motrices de la Torpille est très-variable ; il est ordinairement plus considérable que celui des plaques des autres animaux. Leur base a un diamètre qui varie de 0'"'",08 à 0""",2. Leur hauteur va jusqu'à 0"'"\04 le plus souvent. Quand ou lait un grand nombre de préparations, il est lacile

DICT. ENC. 2° s. X. 38

594 MUSCULAIRE (anatomie).

de rencontrer des plaques tellement développées, qu'elles sont visibles à l'œil mt (Trinchese).

L'importance des données anatomiques qui vienneut d'être résumées exi^^e' l'indication des phases par lesquelles la science a passé avant de les acquérir. Je suivrai ici l'historique qu'en a fait Trinchese {Memoria sulla terminazione périferica dei nervi motori nella séria animali, per S. Trinchese. Genova, 1866 in-4, con 4tavole, et Journal (Vanalomie et de physiologie, 1867, p. 485), en. y ajoutant quelques détails puisés dans les travaux de R. Wagner. Doyère fut le premier à faire connaître un mode de terminaison qui démontrait une connexion intime des nerfs avec les muscles. Il annonça, dans son mémoire sur les Tardigrades publié en 1840 {Annales des sciences naturelles, 1840, 2^ série, t. XIV^ p. 546, pi. XVll, lig. 14), qu'au moment « d'arriver sur le muscle, le nerf s'épanouit et prend l'aspect d'une matière gluante ou visqueuse qui serait coulée sur le muscle, l'envelopperait dans certains cas, le plus souvent sur une de ses faces, en une couclic de plus en plus mince, et dans une portion considérable de sa longueur, et peut être même dans sa longueur tout entière » . Cette substance, dit l'auteur, « chez un Tardigrade engourdi paraît granulée ou ponctuée comme les ganglions etix-mêmes ; puis, quand l'engourdissement se dissipe, cet aspect va disparaissant de plus en plus, jusqu'à ce que la substance ayant repris une homogénéité et une limpidité complètes, les rapports des derniers fdaments nerveux avec les muscles ne s'y puissent plus apercevoir )).

Cette observation remarquable fut le uoint de départ d'une longue suite de découvertes très-impoitantes. Toutefois elle passa d'abord inaperçue et n'attirai que longtemps après l'attention des anatomistes.

M. de Quatrefages, en 1845, confirma ces faits, et fit de nouvelles observations sur quelques rotateurs et annélides microscopiques ainsi que sur les mollusques et les vertébrés inférieurs. 11 ti'ouva, chez VEolidina paradoxum, que le nerf grossit en approchant de sa terminaison et prend la forme d'un cône dont la base se confond avec la fibre musculaire, de sorte que la connexion des deux éléments s'établirait par une pénétration peut-être réciproque, par une véritable fusion de substance {Annales des sciences naturelles. 1845, 2'^ série, t. XIX, p. 299 à' 500, pi. XI, fig. 12, ei Recherches anatomiques et zoologiques faites pendant \m voyage sur les côtes de la Sicile, 1849. 2*= partie, p. 52). On sait que cette prétendue pénétration ou fusion n'est plus admissible aujourd'hui, mais l'accroissement du diamètre de l'élément nerveux vers son extrémité périphérique n'est pas moins un fait établi dans la science.

Après M. de Quatrefages, Kôlliker remarqua dans une larve de ChironomuSy une terminaison analogue à celle que nous avons décrite. Leydig et Meissner donnèrent ensuite une confirmation non moins autorisée aux faits que nous venons d'indiquer.

Rudolph Wagner {Neue IJntersuchungen iiher den Bau und die Endigung- |! der Nerven. Leipzig, 1847, in-4; et Handwœrterbuch der Physiologie. Braunschweig, 1846, in-4, vol. III, p. 581 et suivantes, fig. dans le texte, et pi. IV, fig. 55) fut le premier qui montra que sur les vertébrés les tubes ne se terminent pas en anses, mais par des exirémilés libres. Il a bien décrit et figuré sur les grenouilles le mode de subdivision des plus petits laisceaux primitifs des nerfs, encore enveloppés de leur gaine propre (périnèvre de Robin) et lein- diminution graduelle de volume par séparation de tubes nerveux l'un après l'autre, allant se terminer isolément sur les faisceaux musculaires striés.

MUSCULAIRE (anatomie). 595

Wagner s'exprime ainsi sur ce sujet : « Il est admis assez généralement jusqu'ici que toutes les libres primitives se continueraient les unes dans les autres dans les organes périphériques, avec les muscles comme dans la peau, et même dans les organes des sens. Valentin a donné, à l'appui de cette doctrine, des figures tout à fait significatives, et la plupart des physiologistes ont adhéré à son oinnion. Carus, acceptant les anses centrales et périphériques d'une seule et même fibre nerveuse primitive, a émis sur ce sujet et avec beaucoup de complai- ; sance des hypothèses relatives à ces cercles nerveux. Gerber, Hannover, Krause, Emmert et beaucoup d'autres aiiatoniistes, parmi lesquels je me compte, ont également accepté comme loi générale cet entrelacement périphérique des nerfs, et j'ai cru pouvoir les montrer avec une complète certitude au moins dans l'organe de l'ouïe. En effet, j'ai avancé qu'on pouvait les voir manifestement dans cet organe chez les poissons et les grenouilles, tandis qu'ils me paraissaient moins certains ailleurs et même complètement incertains sur la rétine où les observateurs cités plus haut voulaient les avoir vus. Dans ce même livre, Valentin a également admis, comme fait anatomique, les anses terminales, c'est-à-dire la continuité de deux fibres nerveuses primitives à leurs extrémités périphériques, bien qu'il reconnût l'opposition de ce lait avec la physique actuelle des nerfs. Yolkmann, de son côté, a donné aussi dans ce dictionnaire une critique détaillée de la doctrine des anses terminales considérées au point de vue physiologique ; c'est pourquoi je puis m'abstenir de pénétrer plus avant dans ce sujet. « Dans la physique des nerfs, ajoute-t-il, les anses ne sont pas seulement une énigme, c'est quelque chose qui est impossible, on pourrait dire absurde. »

« Dans ces derniers temps se sont multipliées des voix qui ont voulu aussi avoir vu anatomiquement les divisions et même les ramifications des libres nerveuses primitives. Je ne tiens pas compte ici de l'observation de Schwann sur la division des fibrilles en fibres très-fines dans le mésentère de la grenouille, puisque ce fait pourrait s'expliquer autrement. Mais J. Mûller a vu avec Brûcke, dans une série d'observations sur les muscles de Toeil du brochet, des divisions très-souvent réelles de tubes nerveux eu deux autres tubes ; ils purent même voir parfois des exemples où une seule et même fibre présentait deux et même trois divisions successives, de sorte que Miiller et Brûcke ont considéré la division périphérique des nerfs comme caractéristique pour les muscles de l'œil. Ces deux observateurs ne sont pas entrés dans plus de détails, ils n'ont pas parlé de la terminaison des fibrilles et de leurs derniers rapports avec la substance musculaire. Dans l'organe de l'ouïe, Mûller considère les anses comme non douteuses. » ^ (p. 381,582).

Wagner arrivant à la terminaison même des tubes rampant deux à deux ou isolément entre les faisceaux striés des muscles, s'exprime ainsi ;

« Une forte libre à doubles contours, large de j^ de ligne de diamètre, se divise en quelque sorte comme les fibres nerveuses dans l'organe électrique en rameaux de diamètres un peu différents. Six de ces rameaux sont détachés et se transportent vers les faisceaux musculaires plus éloignés. Quant aux deux autres rameaux, on les voit se diviser en fourchette sur deux faisceaux musculaires différents, ptdir et disparaître sous l'enveloppe du faisceau strié du muscle. » (p. 387).

Wagner montre que le tronc du tube nerveux qui a donné ces deux branches terminales se continue parfois plus loin pour donner encore des branches à deux ou plusieurs autres faisceaux.

596 MUSCULAIRE (anatomie).

a La fibre à doubles contours donne dans deux sens différents deux fibres touà fait fines, pâles, très-courtes, qui se dirigent aussitôt vers les faisceaux musculaires primitifs, et là disparaissent sous leur mince enveloppe (p. 538).

Çà et là j'ai trouvé de petites branches terminales, qui ne mesuraient en réalité que -~jj à g|-ô de ligne, avant de pénétrer dans le faisceau musculaire. Je n'ai pu les poursuivre en aucune façon dans l'intérieur du faisceau musculaire. » (p. 588). Après avoir fait cette découverte de la terminaison des nerfs dans les muscles volontaires, dit-il, il l'a cherchée sans succès dans celle des muscles non soumis à la volonté.

Les figures de Wagner donnent bien une idée de l'aspect général qu'ont les tubes nerveux à leur terminaison jusqu'au point où la paroi propre de chaque branche terminale des tubes s'unit au myolemme; mais là elles deviennent trèsimparfaites par la manière brusque avec laquelle cesse la représentation de tout détail et il ne sait pas le cylindre-axe plus loin. Il ne donne aucun détail sur la myéline, près de la terminaison du tube, mais il a certainement suivi chaque tube jusqu'au point où cesse la myéline,.

Kûhne observa, en 1860, que chez les insectes l'enveloppe du nerf se continue avec le sarcolemme et que son contenu va se terminer à la surface des fibres musculaires primitives dans une substance granuleuse.

Beale prétend que les nerfs se terminent par un réseau extérieur au sarcolemme [Philosophical Transactions, 1860, vol, CL, part. 2) formé de fibres ner- "veuses et de noyaux ovoïdes. Ces derniers, d'après Beale, jouent un rôle dans le développement des nouvelles fibres nerveuses. Suivant Margô (UeberdieEncUgung ■der Nerven in der quergestreiften Muskelsubstanz. Pest, 1862), la gaînc de l'élément nerveux s'unit intimement, d'après ce savant, avec le sarcolemme; la moelle s'arrête au point d'union, et le cylindre-axe seul se continue jusqu'aux fibres musculaires piimitives où il se divise en plusieurs ramifications. Celles-ci présentent, d'après Margô, de petits renflements sur leur trajet. Elles atteignent les noyaux allongés qui se trouvent dans le faisceau musculaire primitif, et forment avec eux un i'éseau dont les mailles entourent la substance contractile. Le même auteur aurait vu, chez les insectes, l'élément nerveux, un peu avant sa rencontre avec le fais- '«ceau musculaire, traverser une cellule nerveuse. Cette dernière observation de Margô a été considérée comme douteuse par Waldeyer.

Dans la même année où Margô faisait connaître les résultats de ses recherches, Kuline publiait un mémoire dans lequel il annonçait la découverte d'organes nouveaux placés à l'extrémité périphérique des nerfs moteurs chez la grenouille. Ces organes se rapprocheraient par leur structure des corpuscules de Pacini {Kûhne, Ueber die peripherischen Endorgane der motorischen Nerven. Leipzig, 4862).

La gaîne de l'élément nerveux, dit Kûhne, se confond avec le sarcolemme ; la fïnoelle s'arrête à ce point, et le cylinder-axis pénètre seul jusqu'aux fibres mus- •«ulaires primitives; là il se ramifie plusieurs fois dans un petit espace, et les 'filaments qui en résultent, pénètrent dans des organes spéciaux d'une formé -^ovoïde et s'y terminent par un renflement de leur substance. Ces renflements ou boutons terminaux du cylinder-axis présentent, dat^^ leur intérieur, des petites boules. Les organes dans lesquels le cylinder-axis va se terminer, sont pourvus ^'une enveloppe grenue qui présente, à l'extrémité opposée à celle par où le cylinder-axis pénètre, plusieurs petites éminences pointues. D'après le dessin «le Kùhiie, ces éminences donneraient à l'ensemble de l'organe terminal l'aspect

MUSCULAIRE (anatomie). 597

d'une grenade. La structure de ces organes singuliers a été étudiée par Kûlnie à un grossissement de 1000 diamètres.

Kolliker répéta de suite les recherches de Kûhne, et il a dû se convaincre que les organes terminaux, décrits par ce dernier, sont tout simplement des noyaux de la gahic du tube nerveux. La cause qui aurait induit Kûhne en erreur serait, d'après Kolliker, le grossissement trop fort qu'il a employé dans ses observalions. Kolliker, de son côté, décrit de la manière suivante la terminaison des nerfs chez la grenouille :

Le tube nerveux, arrivé sur le faisceau musculaire primitif, se ramifie plusieurs fois. La moelle s'arrête dès les premières modifications, et l'élément nerveux se termine par des fibres pâles très-minces. Ces fibres, d'après Kôllikei'. ne traversent pas le sarcolemme pour aller se mettre en contact immédiat avec les fibres musculaires primitives, mais elles se terminent en pointe libre à la surface du faisceau musculaire {Handbuch der Gcv)ehelehre des Menschen. Leipzig,. 1865, p. 205).

Rouget {Comptes rendus, 1862, 29 septembre, p. 548, et Note sur la terminaixon des nerfs moteurs, in Journal de la physiologie de Brov^ii-Séquard. Paris, 1862, p. 574, pi. VIII et IX) a trouvé, chez les mammilères, les oiseaux et les reptiles, une terminaison que nous allons brièvement décrire : Dans le point où l'élément nerveux rencontre le faisceau musculaire primitif, la gaîiie de celui-là se confond avec le sarcolemme; la substance médullaire s'arrête brusquement à ce point, et le cylinder-axis va se terminer en une plaque formée par une substance granuleuse. Cette plaque est placée au-dessous du sarcolemme et se trouve en contact immédiat avec les fibres musculaires primitives. D'après Rouget, la plaque terminale de l'élément nerveux moteur n'est qu'une expansion du cylinder-axis. Au même niveau de la plaque se trouve un& agglomération de noyaux appartenant à la gaîne de l'élément nerveux qui s'élargit vers son extrémité pour se confondre avec le sarcolemme. Rouget a trouvé ce mode de terminaison dans les classes supérieures des vertébrés. Relativement aux batraciens, il admet une terminaison analogue à celle qui a été décrite par Kolliker. Cependant, nous verrons dans la suite que la plaque terminale existe aussi chez la e^renouille, comme Waldevcr l'a démontré. C'est à Rouget que revient l'honneur d'avoir trouvé, dans les vertébrés, la plaque terminale que Doyère avait aperçue longtemps avant chez les Tardiyrades et qu'on avait presque oubliée.

Krause prétend que la plaque motrice ne se trouve pas au-dessous du sarcolemme, mais au-dessus [Zeitschrift fur rationelle Medicin, herausg. vonHenle undPfeufer, 1865).

Waldeyer {Zeitschrift fur rationelle Medicin, 1865), a confirmé les observations de Rouget, dans trois classes supérieures des vertébrés ; il a décrit, en outre, la plaque motrice de la grenouille que Rouget n'avait pas vue, et celle des poissons que personne n'avait encore étudiée. Quant aux articulés, Waldeyer confirme les résultats de Kûhne chez les insectes, et décrit la plaque motrice des crustacés qu'on n'avait pas encore examinée. Chez VAstacus fluviatilis, Waldeyer aurait vu la plaque motrice se continuer avec une enveloppe de substance granuleuse qui entourerait le faisceau musculaire primitif.

Kûhne admet que la substance granuleuse considérée par Rouget comme une expansion du cylinder-axis, était une enveloppe de la véritable plaque terminale Uu nerf moteur. Au-dessous de la subslancc granuleuse décrite par Rouget existe

598 MUSCULAIRE (anatomie).

d'après Kïihne, une seconde plaque très-homogène et extrêmement transparente, qui est la vraie terminaison du cijlinder-axis. Celle-ci présente, au dire de Kûhne, des bords très-irréguliers et des plis nombreux. Rouget a, depuis, publié d'autres recherches faites sur les animaux invertébrés.

De la composition immédiate du tinsn musculaire. Le tissu nuisculaire est neutre ou légèrement alcalin, tant qu'il est à l'état de repos sur le vivant ou tant que les muscles restent contractiles après la cessation des actions cérébrales et des battements du cœur. Il devient, au contraire, franchement acide au moment où la rigidité cadavérique s'empare du muscle. Cette acidité ne se manifeste aussitôt après la mort que sur les animaux morts convulsés par la strychnine, le tétanos, etc. (Du Bois Reymond). On a longtemps attribué cette acidité à la présence de l'acide lactique, mais elle est due au phosphate acide de potasse, qui a pour formule KO(HO)^PhO*, et qui s'extrait facilement des muscles à l'aide de l'alcool faible (Fremy).

En dehors des principes que l'analyse immédiate fait découvrir dans le tissu musculaire, mais qui sont fournis par les nerfs, les vaisseaux, les vésicules adipeuses et les fibres lamineuses, il faut distinguer ceux qui appartiennent au myolemme, d'une part, et, de l'autre, aux fibrilles contractiles qu'il enveloppe sans les laisser pénétrer par d'autres éléments.

Notons, en premier lieu, que le myolemme est constitué par une substance organique qui donne les réactions propres (Schérer, Kôlliker, etc.) à celle qui compose essentiellement les fibres élastiques que Verdeil et moi avons appelées elasticine [Chimie anatomique. Paris, 1852, in-8°, t. lll, p. 365), nom changé depuis en celui à'élastine, par quelques auteurs. Nous avons vu aussi qu'elle en offre les caractères physiques essentiels. En tout cas, elle se distingue trop nettement, à ces divers égards, des autres parties constituantes des muscles pour que l'analyse puisse la confondre avec elles.

Dans les fibrilles contractiles, le principe immédiat prédominant ou fondamental est la masculine (Ch. Robin, Tableaux d'anatomie. Paris, 1850, Jn-^", 10^ tableau; et Gh. Robin et Verdeil, Chimie anatomique. Paris, 1852, in-S", t. m, p. 361), dont le nom a plus tard été changé, sans raison, en celui de syntonine (Lehmann, Physiologische Chemie. Leipzig, 1852, t. I, p. 546). La musculine est une substance organique naturellement demi-solide (Ch. Robin et Verdeil, loc. cit., p. 361), spontanément coagulable et rétractile après sa coagulation, bien qu'à un degré moindre que la fibrine (Littré et Ch. Robin, Dict. de médecine. Paris, 10^ édit., 1855, p. 1086). Elle entre d'ans la proportion de 50 p. 100 à l'état frais, dans la composition des muscles du veau et davantage dans celle des oiseaux, du bœuf et des autres mammifères. Il y en a d'autant moins chez ceux-ci que le myolemme, plus épais, laisse un résidu blanc et élastique plus abondant, comme sur le mouton, par exemple. C'est le myolemme associé aux fibrilles contractiles qui constituaient la matière fibreuse des muscles de Thouvenel ou la fibrine musculaire de Fourcroy et de ses successeurs. Déjà von Fellenberg et Valentin avaient démontré [Archiv fur Anat. und Physiol. Berlin, 1841, p. 549) que, sur un même animal, \a. fibrine musculaire contient moins d'eau que celle du sang. Liebig a fait voir depuis (1849) qu'elle danne 1,40 p. 100 de cendres, contenant surtout des phosphates et pas de fer, tandis que celles de la fibrine du sang en renferment. Liebig a prouvé, de plus, qu'elle se dissout rapidement dans l'eau additionnée d'un dixième d'acide chlorhydrique, ainsi que dans l'eau de chaux, ce que ne fait pas la fibrine du sang.

En outre, la composition centésimale en carbone, hydrogène, oxygène et azote •de ces deux substances n'est pas la même. Celle de la musculine se rapproche davantage de celle de l'albumine du sang que de celle de la fibrine.

Déjà Sommer avait montré que, souvent, la rigidité survenant avant la coagulation du sang dans les vaisseaux ne pouvait être attribuée à ce fait. Briicke '{Veber die Ursache der Todtenstarre. In Archiv fur Anat. und Physiol. Berlin, 1842, p. 177) avait admis néanmoins que la cause de la rigidité était la coagulation spontanée de la fibrine, mais de la portion de celle-ci contenue dans la substance musculaire qui l'emprunte aux vaisseaux par intussusception pour son accroissement et sa nutrition. Mais Schlossberger a fait voir qu'il n'en était rien, la musculine ayant la composition de l'albumine et non celle de la fibrine.

Ces indications sont importantes, en raison de ce que tous les pliénomènes de la rigidité cadavérique peuvent être ramenés à ceux d'une coagulation (Littré et Cb Robin, Dict. de méd., 1855, 10« édit. et édit. suiv., art. Rigidité). La rigidité cadavérique et celle qui est amenée par une chaleur de 40" sont identiques. C'est à 45° sur les grenouilles, à 49° sur les lapins et 55° sur les pigeons, que commence le durcissement causé par la chaleur, par lequel débute la coction et (|ui peut être obtenu également sur les muscles naturellement atteints de la rigidité cadavérique.

Wœliler avait cherché, vainement, à retirer des muscles soumis à la presse de la fibrine spontanément coagulable. Mais Kùhne {Myologische Untersuchungen, 1860, in-S") a montré qu'on peut exprimer le contenu du niyolemme avant la coagulation de celui-ci, sur les animaux à température variable, dont les vaisseaux musculaires ont été débarrassés de leur sang par une injection de chlorure de sodium à 1 p. 1 00. Par une comparaison peu exacte en fait avec le plasma sanguin, anatomiquement et physiologiquement du moins, il appelle plasma musculaire la substance obtenue, qui est trouble, neutre ou faiblemetit alcaline. Cette matière devient spontanément gélatineuse, et ne coule plus quand on renverse le vase au bout de 6 heures pour les grenouilles, de 3 heures pour les lapins, etc. Peu à peu, la masse coagulée se rétracte en formant des flocons blancs, et il s'en sépare un liquide acide qu'il nomme sérum musculaire, en conséquence de la comparaison précédente. Les flocons blancs qui se précipitent dans ce fluide sont ceux d'un corps albuminoïde que Kùhne appelle myosine, et qu'il considère comme dilléient de la musculine ou syntonine, sont solubles dans la solution concentrée de chlorure de sodium. Les acides affaiblis la dissolvent aussi, et alors elle prend les caractères de la syntonine.

Le liquide exprimé des muscles peut être conservé sans changements pendant •des semaines à 0°. Celui des grenouilles se coagule subitement, au contraire, h 40"; il devient d'abord opalin vers 35 à 58", puis clair en laissant déposer une grande quantité de flocons. Chez les mammifères, c'est à 45°, et sur les oiseaux à 48°, qu'a lieu cette coagulation, qui indique la présence, dans les muscles, d'une substance organique se coagulant à une température moins élevée que celle que renferment le sang, etc. Nous aui'ons, du reste, à revenir plus loin sur ce fait, qu'il faut rapprocher des observations de Schossberger et von Baumhauer touchant la présence, dans les muscles des poissons, d'une substance albumineuse «e coagulant à une température inférieure de 30 à 40° à celle qui est nécessaire à la coagulation de l'albumine des animaux supérieurs {Untersuchungen des Fleisches. Stuttgart, 1840, p. 56, et Vergleichende Thierchemie. Leipzig, 1856, t. H, p. 178).

600 MUSCULAIRE (anatomie).

Kûhiie (1860) a montré que les animaux à température variable meurent subitement quand, dans une étuve, la température de leur sang s'est élevée de 4 à 5" au-dessus de la moyenne, c'est-à-dire de 45" environ pour les mammi- 1ères et 48" pour les oiseaux, et presque aussitôt survient la rigidité cadavérique du cœur et des autres muscles. Cette température est aussi celle qui amène la coagulation de la myosine [voy. p. 599), et elle indique la présence, dans les muscles, d'une substance organique coagulable à une température moins élevée que celle des autres parties de l'économie. En même temps que survient la rigidité cadavérique ainsi produite, les muscles passent de l'état faiblement alcalin à l'état acide. Les muscles, devenus rigides à une température de 40", durcissent encore si on les porte à 45".

Du reste, cette coagulation à 40° ne prouve peut-être rien en ce qui touche la coagulation spontanée de la vraie rigidité cadavéï'ique à froid que retarde l'élévation de température. 11 n'y a d'important que celle de la matière spontanément coagulable indépendamment de la substance organique propre du myolemme, et de celles dont il vient d'être question. On trouve aussi dans les muscles des substances albuminoïdes coagulables de 50" à 70", dont l'une coagulable de 60" à 70" est assimilée à l'albumine du sang {albinnine lujuide ou soiiible des àutenvs ; caséine pour ([uelques-inisj. Briickc a en effet montré qu'on en retirait encore des muscles soumis à des injections d'eau jusqu'à expulsion complète du sang. Dans les muscles non lavés, ainsi, cette quantité s'élève à 1.90 pour 100, d'après von Bibra, et à 2,70 dans le cœur de bœuf, d'après Braconnot.

On en retire aussi de la géline {voy. Lawikeux, p. 255), qui vient sans doute Anperimysium. Oji y indique également, mais théoriquement, la présence delà kératine, comme provenant de l'épithélium des vaisseaux.

Pour achever ce qui concerne l'étude des principes de la troisième classe, notons que les muscles renferment bien réellement une matière colorante rouge, qui se retrouve même dans le gésier des oiseaux et dans l'utéi'us de la femme, mais qui manque ou ne se trouve qu'en minime quantité dans les muscles blancs, même à faisceaux striés. Cette matière colorante est soluble dans l'eau pure et dans l'eau acidulée ou alcalinisée. Elle est rougie par les acides, brunie par l'hydrogène sulfurée. Divers auteurs la regardent comme analogue ou même identique à l'hématosine ou à l'hémoglobine, ce qui reste encore à prouver (Gorup-Besanez).

Les principes graisseux extraits du tissu musculaire sont les mêmes que ceux du tissu adipeux et nerveux {voy. Chevreul, Dict. des sciences naturelles, 1824, t. XXXIII, p. 445) Les principes connus sont la stéarine, la margarine, l'oléine, la lécytlîine [corps gras phosphores), et des traces d'acides gras, volatils ou de leurs sels ainsi que des acides formique, acétique et carbonique. D'après von Bibra, leur quantité en y comprenant des traces de cholestérine s'élève de 7 à 15 pour 100 des muscles humains desséchés, à 10 chez le mouton, à 21 chez le bœuf. La quantité d'eau perdue par la déssication des muscles est de 72 à 74 pour 100 sur le premier, de 77 chez les autres. Quant au protagon, dont quelques auteurs notent la présence dans le tissu musculaire on sait que ce n'est autre chose que de la lécilhine mal purifiée qu'on a prise pour un principe nouveau et désignée pai un nom devenu inutile.

Parmi les autres principes de la deuxième classe il faut noter la présence des principes de désassimilation dont les plus importants sont la créatine et lacréatininc, car ils ne se trouvent guère dans d'autres tissus d'où ils passent dans le sang.

i-iUSCULAIRE (anatojiie). 6ai

La quantité de tous ces principes n'a été dosée que pour la créatine ; elle est de 0,67 pour 100 dans les muscles de l'homme et du bœuf et s'élève à 1 ,4 1 p. 100 dans le cœur de ce dernier (Liebig).

On trouve encore dans ce tissu des traces de xanthine et d'hypoxanthine (observés aussi dans d'autres tissus), principes voisins de l'acide urique qui ne se voit pas ou ne se voit qu'en proportion insignifiante dans les muscles (Liebig, Schlossberger, etc.). On en retire aussi de Vinosite et de l'inosate de potasse, le cœur excepté, d'après Panum et Socoloff.

Parmi les autres principes ternaires il faut y signaler une très-petite quantité d'un sucre dextrogyre dans les muscles du fœtus des mammifères (Cl. Bernard), sucre auquel, d'après Limprikt, correspond une matière glycogènedont il a constaté la présence. 11 faut noter enfin, la présence des paralactates (sarcolactates), de potasse surtout, et de sonde, différents des lactatos ordinaires par un équivalent d'eau de moins et une solubilité moindre (Strecker).

Les muscles frais de l'homme abandonnent de 7'iO à 740 p. 1000 d'eau et de quelques autres principes volatils, et laissent 12,26 de cendres à la combustion pour les muscles des membres et 9,20 seulement pour le cœur von Bibra).

Ces cendres contiennent 1,65 de chlorure de sodium pour les premiers, et 0,31 pour les seconds et une quantité de chlorure de potassium plus considérable d'un tiers au moins, du sulfate de soude (0,25), du sulfate de potasse, du phosphate de magnésie (0,23 Chevrcul), du ])bosphate de chaux, du phosphate de potasse avec des traces de phospliate de soude et de phosphate de fer [voy. aussi page 598).

Nous aurons à revenir ci-après sur les gaz qu'on peut chasser du tissu musculaire. Tous ces principes sont associés moléculairemcnt en cette matière qui se présente sous forme de fibrilles et que nous avons fait connaître. Leur mode d'association en substance organisée n'est pas plus nettement connu que dans toute autre espèce d'élément anatomique. On sait seulement que, de tous ces principes, ceux qui sont cristalisables peuvent être séparés des substances coagulables par le simple lavage ; les sels terreux font seuls exception et ne peuvent être enlevés à ces derniers que par les acides. Cela connu, on peut encore répéter avec Bichat que « tout ce que nous pouvons savoir sur la nature de la libre musculaire, c'est qu'elle est particulière, qu'elle n'est identique, ni à celle des nerfs, ni à celle des vaisseaux, ni à celle des tendons ou du tissu cellulaire ; car, où il y a identité de nature il doit y avoir identité de propriétés vitales et de tissu. Or, tous ces systèmes diffèrent essentiellement, sous ce point de vue, les uns des autres : donc il ne peut y avoir entre eux d'analogie sous le rapport de la nature, d'où dérivent toujours les propriétés. » {Atiat. générale. 180! . Du système musculaire de la vie animale).

Caractères physiques des muscles. Ainsi constitué le tissu musculaire se présciile sous forme de masses ou de couches d'une coloration particulière, extensibles, assez élastiques, peu résistantes pourtant, comparativement à beaucoup des autres tissus. Sa densité varie de 1040 à 1071, d'après Werlheim ; elle est en moyenne de 1041, d'après Fischer et Krause ; elle s'élève à 1075, d'après Schubler et Kapff, dans les muscles soumis à la volonté et 1069 dans le cœur.

Sa coloration est d'un rouge vif spécial chez tous les sujets morts en peu de temps et dont jusqu'alors l'exercice musculaire et la nutrition s'accomplissaient activement, sans obésité, ou sans obésité trop prononcée du moins. Elle est au contraire d'un rouge pfde, blanclwtre oujaunàli'e plus ou moins prononcé sur les

^02 MUSCULAIRE (anatomie).

individus affaiblis par l'âge et surtout par des maladies de longue durée, de celles particulièrement qui s'accompagnent d'infiltration œdémateuse. Cette couleur du reste est toujours moins vive sur certains muscles que sur d'autres, tels sont chez l'homme et la plupart des mammifères l'orbiculaii'e des lèvres, les muscles propres de la face, le sphincter de l'anus et les muscles du périnée ou des voies geuito-urinaiics. Elle ne se manifeste pleinement que lorsque les faisceaux striés sont arrivés à leur plein développement ; aussi d'un gris demi-transparent, à peine teinté lors de leur apparition embryonnaire, les masses musculaires se colorent en gris rosé de plus en plus prononcé, à compter surtout du milieu de la grossesse ; ce n'est qu'après la naissance qu'on voit d'abord les muscles épais, puis les autres graduellement prendre la teinte rouge foncée caractéristique du tissu musculaire. Souvent sur les vieillards très-amaigris ou même aussi dans les cas d'amaigrissement à la suite de longues maladies chroniques, les masses musculaires amincies prennent une couleur jaunâtre ou jaune rougeâtre, pâle particulière. Il ne faut pas la confondre avec la couleur jaune, due sur l'adulte ou dans certains sujets avancés en âge à la multiplication des cellules ou des lobules adipeux entre les faisceaux striés, plus ou moins atrophiés eux-mème, ou restés à l'état normal suivant les cas dont il s'agit. Ces deux ordres de modifications des masses musculaires coexistent aussi dans l'atrophie musculaire progressive, et modifient d'une manière analogue la couleur de celle-là.

Les faisceaux striés du reste sont dicitroïques comme le tissu du foie, mais à un degré plus prononcé et presque autant que les globules rouges du sang, bien qu'ils soient les uns et les autres d'un ton dilférent dans l'une et l'autre de ces conditions. Le tissu musculaire est en effet d'un rouge plus ou moins vif, quand il est vu à l'aide de la lumière réiléchie et d'un rosé blanchâtre, qui n'est pas tout à fait le jaune l'osé des hématies quand il est vu par lumière transmise ou réfractée. Il suffit d'examiner sous le microscope ou à l'œil nu une petite masse de faisceaux . striés superposés, et dont les capillaires sont privés de sang pour constater ces phénomènes et voir que les faisceaux striés quoique peu •chargés en couleur individuellement ne sont cependant pas incolores. Il y a du reste, à cet égard, des différences notables d'un animal, ou d'un muscle à l'autre, comme on le voit en comparant à cet égard le lièvre au lapin domestique, aux reptiles, à beaucoup de poissons et aux articulés, les muscles de la cuisse au grand pectoral sur les gallinacés, etc. Ici, en effet, il est des faisceaux que l'on dirait tout à fait incolores, si les acides faibles ne faisaient prendre une teinte rosée sensible aux muscles. Sur les coléoptères du reste, et d'autres insectes, les muscles ne sont pas incolores, mais d'un gris rougeâtre ou jaunâtre spécial, malgré l'absence de globules rouges dans le sang.

Ces différences de coloration tiennent, comme on le sait, à ce qu'il y a inégale absorption des rayons doués de rélrangibilité différente par les substances placées ainsi sur la route des rayons lumineux. EHles laissent passer ceux-là seulement qu'elles n'absorbent pas.

Dans l'étude de la couleur des muscles vus par lumière réfléchie il faut aussi tenir compte de ce que les faisceaux striés, bien que colorés, sont relativement très-translucides, en sorte que la lumière n'est pas seulement réfléchie par la surface de l'organe, mais une partie pénètre dans leur profondeur qui en réfléchit, mais de moins en moins à mesure qu'elle pénètre plus avant. Ici encore les rayons absorbés sont ceux que la substance musculaire n'absorbe pas. Ce fait doit surtout être pris en considération, lorsqu'il s'agit de déterminer la couleur

MUSCULAIRE (anatomie). 603

des muscles minces en géne'ral, tels que les peaussiers, le diaphragme, etc., qui ne peuvent en réfléchir que sur une faible épaisseur et les muscles presque incolores des lapins, des gallinacés, des reptiles, etc.

Les faits qui viennent d'être rappelés sur le dichroïsme des muscles, sur les différences de couleur qu'ils présentent dans le même animal (gallinacés), dans des animaux d'espèces voisines et dans les insectes, montrent de la manière la plus nette que ce ne sont pas les globules rouges du sang intra-vasculaires qui colorent les muscles, mais bien la matière colorante prenant part à la constitution des fibrilles contractiles, et dont il a été question plus haut. Du reste, l'admirable couleur des muscles des suppliciés par décollation et des animaux tués par hémorrhagie le prouve nettement aussi. Enfin, on peut voir sur les glandes et les parois de l'intestin comparées sur le vivant à l'état exsangue et de congestion, soit fonctionnelle, soit inflammatoire, que le rouge du sang dans les capillaires n'est pas le rouge musculaire.

Nous avons déjà vu comment la présence de granulations divei'ses (p. 565) dans les faisceaux striés du cœur tend à donner à ses parois une teinte grisâtre ou jaunâtre ou enfin acajou dans les conditions normales ou pathologiques qui en amènent la production chez l'homme et d'autres animaux encore. Il n'y a pas lieu non plus de revenir ici sur les modifications de couleur apportées dans les muscles soumis à la volonté par la production dans leurs faisceaux primitifs de granules grisâtres ou sohibles dans l'acide acétique, qui peuvent être assez abondants pour faire passer les masses rouges au jaune opaque, soit dans quelques cas de gangrène sénile ou consécutive aux ligatures et à l'oblitération artérielle, soit dans ceux dits de stéatose à la suite d'empoisonnement par le phosphore, etc.

En dehors des cas dits de rigidité cadavérique {voy. Rigidité), les muscles possèdent sur le vivant et sur le cadavre une souplesse particulière quelques soient, du reste, les différences de consistance qu'ils montrent depuis la fermeté qu'ils ont sur les sujets vigoureux jusqu'à la mollesse qu'on leur trouve sur les individus débiles et la flaccidité qu'ils offrent dans la convalescence du choléra, des fièvres typhoïdes, etc.

Qu'ils soient fermes ou mous, leur tissu reste remarquable par son peu de résistance à la rupture par la pression, les coups ou les tiraillements sur Je cadavre, ainsi que sur le vivant hors de l'état de contraction. Nous avons déjà vu l'influence de l'existence du myolemme sur la ténacité des muscles et de son absence sur la friabilité particulitre des parois du cœur (page 585).

Les muscles sont très-extensibles aussi bien sur le vivant que sur le cadavre, et au même titre dans les conditions ordinaires. Ils sont de plus rétractiles, c'est-à-dire qu'à l'état de repos, étendus ou non, mais naturellement plus dans le premier cas que dans le second ils se raccourcissent sur eux-mème quand on les coupe transversalement ou quand on coupe un de leurs tendons. En d'autres termes, ils sont élastiques et cette élasticité joue un grand rôle dans le jeu de chaque muscle comme nous le verrons. Cette élasticité est due au myolemme surtout; il est facile de le constater, tandis que le fascicule de fibrilles contractiles reste mou , peu extensible et non rétractile. Quand au perimysium, il est trop pauvre en fibres élastiques, aussi bien dans les muscles soumis à la volonté que dans le cœur, pour qu'on puisse lui attribuer un rôle appréciable dans l'élasticité musculaire ; d'autant plus que les rares fibres élastiques qu'il renferme n'offrent pas la même direction que les faisceaux striés.

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Ici se présente cette particularité que l'élasticité est donnée au tissu musculaire par des éléments anatomiques tubuleux toujours maintenus à un certain maximum de distension par réplétion ; aussi remarque-t-on des manifestations dillerentes de cette élasticité sur le cadavre et sur le vivant selon qu'on a coupé cil travers le muscle même et ces tuhes ou un de ses tendons. Dans l'étude de celte rétraction par élasticité ainsi observée sur le vivant, il faut du reste tenir compte: 1° de la contraction consécutive à la section ou à la rupture; 2° du retrait dû à l'atrophie ultérieure des fibres contractiles et du myolemmc; toutes questions longuement traitées par les auteurs d'écrits chirurgicaux et d'anatoniie chirurgicale, sans yéire toujours bien interprétées. De même encore dans l'étude de l'extensibilité des muscles sur le vivant, il faut distinguer celle qui se produit et disparaît alternativement dans l'accomplissement de certaines fonctions ou qui est de peu de durée, comme celle des muscles droits et obliques de l'abdoraeu dans les cas de ballonnement du ventre, de celle qui se produit quand un anévrysme ou d'autres tumeurs distendent certains muscles. Ici, en effet, se passent des phénomènes de nutrition et de développement anormal des faisceaux striés causant un agrandissement distinct de l'allongement par extensibilité avec ou sans retrait élastique.

C'est dans Bichat que l'on doit encore aujourd'hui lire la description des phases par lesquelles passe le tissu musculaire, lorsqu'en se desséchant, il devient d'un brun obscur, dur et cassant en s'amincissant, pour reprendre dans l'eau sa forme et sa mollesse primitives, si des agents conservateurs ne lui ont été ajoutés. Il faut, pour cela^ du reste, qu'il n'ait pas été laissé en masses trop épaisses au contact de l'air; autrement, il entre en putréfaction en prenant d'abord une couleai' verdâtre livide et répandant une odeur infecte. Plus tard, la masse charnue passe à l'état de putrilage, puis ne laisse qu'un résidu brun noirâtre qui, en se desséchant, devient dur et cassant.

Dans l'eau froide, les parties que touche le tissu deviennent d'un blanc rosé, puis blanchâtre et l'eau prend une teinte rougeâtre. Il est longtemps avant de se ramollir et se réduit peu à peu en putrilage plus ou moins visqueux, de sa surface vers sa profondeur ; putrilage qui reste mêlé de lobules adipeux durcis et saponifiés. •

Si le muscle, au lieu de séjourner dans l'eau, a été soumis à des lavages répétés, on obtient la masse fibreuse, blanchâtre, soluble dans l'eau acidulée, durcie par l'eau chaude qu'on assimilait autrefois à la fibrine du sang.

Les divers modes d'action du feu nu et de l'eau bouillante sur le tissu musculaire sont trop connus pour qu'il y ait lieu d'en parler ici. II faut seulement rappeler que ce tissu est un des plus facilement liquéfiables par les actions; successives du suc gastrique et des liquides intestinaux, ainsi que depuis longtemps l'a remarqué Bichat. Il en est de même du tissu tendineux en raison de ce que, ainsi que nous allons le voir, il est, de tous les tissus principalement formés de libres lamineuses celui qui renferme le moins de fibres élastiques.

Modifications accidentelles du tissu musculaire rouge. Les faisceaux striés de la vie animale peuvent s'atrophier dans les conditions suivantes et se présenter alors avec un volume moindre et d'autres modifications de structure.

Ces conditions sont: 1° l'amaigrissement accidentel ou sénile; 2° les cas dits de rétraction musculaire ou transformation fibreuse; o° l'atrophie musculaire progressive survenant dans des muscles qui continuent d'être soumis à l'inlluencc de la volonté et qui ne cessent de se contracter que parce que leur

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substance contractile, c'est-à-dire les fibrilles, disparaissent ; 4° l'atrophie avec substitution graisseuse, survenant surtout lorsque les muscles cessent d'être soumis à la volonté, soit parce que les nerfs sont lésés, soit par suite de lésion du cerveau; l'atrophie due à l'envahissement des muscles par un tissu morbide.

Dans tous les cas, le phénomène consiste en une diminution de volume, mais avec des modifications graduelles de structure qui diffèrent dans chacun de ces cas et avec disparition complète ou résorption dans certaines de ces circonstances seulement, mais non dans toutes.

Les faisceaux striés peuvent dans quelques circonstances morbides déterminant l'absence d'exercice ou de contraction musculaire, offrir des niodilications de structure importantes à noter, accompagnant leur atrophie, coïncidant avec le fait de la cessation des contractions musculaires.

Dans les cas d'émaciation sénile, morbide, ou par inaction d'un muscle, dans les cas de pied bot par exemple, dans ceux d'apoplexie ou d'atrophie progressive, de compression, ou d'envahissement d'un muscle par une tumeur, le premier phénomène observé est la pâleur des faisceaux striés, survenant avant la diminution de volume.

Chez les vieillards et sur les individus cachectiques ou amaigris par maladies chroniques, comme dans les cas de pied bot, la diminution du volume signalée plus haut a lieu sans que les stries transverses perdent rien de leur netteté, sans que les lignes foncées deviennent plus pâles qu'à l'état normal. Dans les •autres conditions ci-dessus les lignes transverses foncées palissent peu à peu, tout en conservant une certaine netteté et peuvent encore être rencontrées sur quelques faisceaux dans les muscles arrivés aux derniers degrés d'atrophie, à l'époque de la mort, sur des faisceaux ayant perdu la moitié environ du diamètre propre à la plupart d'entre eux.

Mais en général lors même que les faisceaux ont à peine perdu de leur volume ou même ont encore leurs dimensions normales, les stries transverses sont masquées plus ou moins par la production de fines granulations moléculaires grisâtres déposées dans l'épaisseur des fibrilles entre elles. Tantôt elles sont plus abondantes à la périphérie des faisceaux que vers leur centre d'autrefois elles offrent une disposition inverse.

Les faisceaux qui pi-ésentent cet état sont nombreux dans les muscles peu altérés, observés à une période peu avancée de la maladie, ce qui porte à les considérer comme une des premières phases de l'altération ; la première du moins qui succède à la pâleur dont il a été question plus haut. La substance <;ontenue dans le sarcolemme tend de plus en plus à prendre une consistance pâteuse, les stries longitudinales ou ligues de contact des fibrilles ont disparu entièrement ou presque entièrement et le faisceau des fibrilles devenues cohérentes se brise eu travers avec une grande facilité.

Sur les muscles au contraire arrivés à la dernière période d'atrophie la plupart <lcs faisceaux ont considérablement diminué de volume ; mais surtout les granulations moléculaires sont devenues fort abondantes et uniformément distribuées dans l'épaisseur du faisceau qui représente un petit cylindre, mou, flexible, granuleux, dépourvue des stries tant longitudinales que transversales qu'il possédait à l'état normal. C'est à partir de ce degré d'altération que se manifestent des différences dans les faisceaux striés selon la cause qui a déterminé ces chan-

sgemcnts.

Dans les cas d'amaigrissement ou émaciation, quelle qu'en soit la cause, dans

606 MUSCULAIRE (anatomie).

les cas d'atropliie des muscles dite rétraction musculaire par transformation! fibreuse, l'état granuleux ne survient que sur un certain nombre de faisceaux et non sur tous. 11 ne se montre guère que sur les faisceaux réduits au tiers ou au quart de leur volume normal. Les granulations sont toutes très-fines, uniformément distribuées.

Bien qu'au fond cette lésion ne diffère pas essentiellement de celle qu'on observe dans les circonstances dont il va être question, elle s'en distingue par la terminaison, qui offre ceci de particulier qu'en aucune circonstance les faisceaux ne disparaissent complètement et ne diminuent guère au delà des deux tiers ou des trois quarts de leur volume normal.

Le cas le plus net d'atrophie musculaire est celui de Vatrophie musculaire progressive. Celle-ci est caractérisée par la diminution graduelle de volume des faisceaux striés dont l'enveloppe ou sarcolemme revient sur elle-même sans se plisser pourtant à mesure que son contenu strié disparaît. A mesure aussi on voit les stries transverses et les longitudinales devenir de moins en moins évidentes et des granulations se déposer dans les faisceaux. Les stries n'ont tout à fait disparu et le faisceau n'a complètement l'aspect granuleux qu'à l'époque à peu près oii le cylindre a perdu environ la moitié de son diamètre. Il n'est pas rare pourtant de voir des faisceaux qui n'ont plus de stries et ne sont pas encore devenus moitié plus petits, tandis que d'autres réduits au tiers de leur diamètre ont encore des stries longitudinales et transversales évidentes. Ln mot sur les granulations des faisceaux musculaires qui s'alrophient : elles sont dans le contenu du sarcolemme et non dans l'épaisseur de celui-ci ; parsemées dans la matière amorphe qui le remplit, matière formée par la substance contractile altérée. Beaucoup sont grisâtres, fines, beaucoup aussi (mais plus ou moins suivant les faisceaux qu'on examine) sont jaunâtres, la plupart dépassant le volume des précédentes et pouvant atteindre jusqu'à 2 millièmes de millimètres. Ces granulations rendent les faisceaux altérés qui les renferment moins transparents que les faisceaux striés normaux de même volume. Les granulations jaunâtres dont il vient d'être question offrent toutes l'aspect extérieur des granulations graisseuses, mais toutes n'ont pas leur nature. Beaucoup, en effet, (quelquefois la plupart, mais jamais toutes) se dissolvent dans l'acide acétique et non dans l'élher, tandis que c'est l'inverse pour celles qui sont formées de principes gras. Le sarcolemme se comporte toujours avec l'acide acétique comme à l'état normal.

Dans le cas dont il s'agit les faisceaux diminuent insensiblement de volume^ prenant quelquefois un diamètre un peu différent d'une portion à l'autre de leur longueur. Ce diamètre peut descendre à 3 ou 4 millièmes de millimètre (au Ilfeu de 50 à 70 millièmes, diamètre normal) avant de disparaître tout à fait.

Lorsqu'ils sont réduits à un volume aussi petits, les faisceaux ressemblent à de petits cylindres transparents, très-pàles, granuleux à l'intérieur et y renferfermant d'espace en espace, des espèces de corps de nalure azotée, allongés, étroits, comme de petits bâtonnets (longs de 12 à 20 millièmes de millimètre, larges de 2 à 4 environ) isolés ou placés 2 à 4 à la suite l'un de l'autre. Il n'est pas rare d'en rencontrer dans lesquels les 2 faces du cylindre creux que représente le sarcolemme se touchent, le cylindre étant aplati par suite d'absenc» complète de granulations sur une longueur plus ou moins considérable et d'espace eu espace.

MUSCULAIRE (anatomie). 607

Il est assez commun de constater l'atrophie et la disparition de tous les noyaux sur une partie ou dans la totalité ou d'en trouver un moindre nombre qu'à l'ordinaire sur une même étendue. En même temps ceux qui restent sont plus pâles et moins granuleux qu'à l'état normal. On peut du reste sur une même préparation trouver des faisceaux à presque tous les degrés de retrait, selon que la résorption du contenu est plus ou moins avancée.

Dans cette sorte d'atrophie, il n'y a pas davantage de vésicules graisseuses au sein du tissu malade que dans les muscles normaux. Ce serait, par conséquent, commettre une erreur grave d'anatomie pathologique que de la confondre, avec la suivante ; celle-ci entraînerait une erreur de symptomologie non moins grave, c'est-à-dire la description commune de symptômes pi'opres à 2 genres distincts de lésions.

Le myolemme ne siiit donc pas dans ses altérations pathologiques les mêmes. phases que les fibrilles. Dans l'atrophie musculaire progressive il ne se résorbe et disparaît jamais complètement. 11 ne fait que se rétrécir, revenir peu à peu sur lui-môme et il se réduit alors à un mince tube pâle transparent un peu plissé, il est par suite de volume un peu inégal sur les différents points de sa longueur.

Ce n'est que dans l'atrophie avec substitution graisseuse et dans celle qui est causée par les tumeurs envahissant les muscles que l'on voit disparaître et se résorber le myolemme partout oii les faisceaux striés se trouvent interrompus Mais la disparition des fibrilles précède celle du myoleuime, qui ne disparaît que postérieurement.

Dans les cas de substitution graisseuse ou adipeuse des muscles {transformation graisseuse des auteurs) il y a atrophie préalable du faisceau musculaire strié et remplacement par des vésicules adipeuses de nouvelle génération qui naissent à leur place. Ici les faisceaux perdent la régularité de leurs stries et se remplissent de granulations moléculaires bien longtemps avant d'avoir diminué d'épaisseur de moitié. Lorsque celle-ci est réduite à ce point, et même avant,, aucun n'offre plus trace de stries, et se trouve rempli de granulations grisâtres, de volume souvent assez uniforme et souvent plus grand pour la plupart d'entre elles que dans les conditions précédentes. Mais ici on ne voit jamais le contenu oranuleux dans le myolemme se résorber avant ce dernier. Les faisceaux ne descendent jamais à un diamètre moindre que 10 millièmes de millimètre ou environ. Le myolemme est alors encore uniformément rempli par un contenu finement granuleux, grisâtre, et leur volume est uniforme. Arrivés à ce point d'atrophie et d'altération, ils se résorbent tout à fait, soit en offrant çà et là des interruptions, disparaissant comme des barres de plomb qui fondent par leurs bouts et deviennent de plus en plus courtes sans perdre beaucoup de leur diamètre, soit en étant comprimée.^ par les vésicules adipeuses voisines et s'aplatissant avant de disparaître tout à fait. Dans ce cas, au fur et à mesure que les faisceaux disparaissent, des séries de vésicules adipeuses en prennentla place et se substituejit ainsi aux éléments musculaires.

Notons encore que, dans les cas de pied bot, on a considéré comme phénomène d'atrophie des muscles, ce qui n'était qu'un phénomène d'arrêt de développement. En effet, les pieds bots ne sont pas acquis; ils ne surviennent pas pendant la durée de ia vie extra-utérine. On naît avec un pied bot; c'est une anomalie, un arrêt de développement des faisceaux striés des muscles volontaires. Lorsqu'on vient à examiner les muscles des individus atteints de pied bot, on les.

008 MUSCULAIRE (anatomie).

trouve arrêtés à telle ou telle période du développement intra-utérhi. Après l'accouchement, pendant la vie intra-utérine, on voit que ces l'aisceaux striés, qui ne se contractent pas, ne se développent pas au delà de ce qu'ils étaient au moment de la naissance ; mais ce qui continue à se développer, ce sont les fdnilles du tissu lamineux, les cellules adipeuses et, en un mot, tous les éléments accessoires du muscle. Or, ce n'est pas là une transformation fibreuse; ce ' n'est pas un passage des faisceaux musculaires à l'état fibreux, un passage des éléments contractiles à l'état de libres lamineuses. Les faisceaux striés existent, j et ils continuent à exister, mais à une des périodes qu'ils présentaient pendant j la vie intra-utérine. On les voit alors beaucoup plus pâles que dans les muscles | voisins ou du côté opposé, qui ne sont pas atteints; les stries y sont encore distinctes, et la différence entre les stries foncées et transparentes est beaucoup moins tranchée que dans les autres. Il est des faisceaux dans lesquels existe un dépôt de granulations graisseuses, surtout chez les individus âgés. 11 n'est pas rare de voir, chez certains individus, en mènie temps que le tissu lamineux se développe outre mesure, qu'il y a atrophie d'un certain nombre des faisceaux striés, dans lesquels les fibrilles contractiles ont disparu presque complètement, comme dans l'atrophie musculaire progressive; alors, en même temps, coïncide presque toujours une multiplication des cellules adipeuses interfasciculaires. Mais ces faits sont exceptionnels dans les cas de pied bot; on ne les trouve que sur un petit nombre de muscles et sur les sujets âgés seulement [voy. Ch. Robin, Gazette des hôpitaux. Paris, 1860, in-fol., p. 85).

Dans le cas d'atrophie d'un muscle ou comprimé par quelque tumeur ou envahi par l'épithélioma ou autre produit morbide, le tissu devenu demi-transparent, infiltré, jaune, rougeàtre, offre un mode d'altération très-analogue. Les granulations seulement sont toutes finement granuleuses , homogènes, sauf dans quelques faisceaux, mais qui sont en petit nombre.

Les plus petits réduits à 6 ou 10 millièmes de millimètre offrent souvent des interruptions de leiu" contenu dans les intervalles desquels le myolemme intact revenu sur lui-même, non plissé, transparent, peut-être nettement observé. Ici, comme dans le cas précédent, il n'y a pas résorption complète de tout l'élément anatomique et de son enveloppe, si ce n'est dans les points où la tumeur s'est substituée au tissu contractile.

La marche du phénomène, de l'atrophie et les caractères présentés successivement par l'élément anatomique peuvent du rçsle être assez diflerents selon les espèces de tumeurs dont il s'agit, la rapidité de leur développement, etc.

C'est ainsi que dans les cas de tumeurs épitliéliales et autres, tantôt le myolemme se remplit de granulations jaunâtres, foncées, rcJractant fortement la lumière, à mesure que la substance striée ou les fibrilles disparaissent, sans que pourtant le faisceau diminue toujours beaucoup de volume. D'autres fois, et ce cas est assez commum, soit que les faisceaux diminuent d'épaisseur, soit qu'ils conservent leur volume, les fibrilles pâlissent beaucoup et quelquefois leurs stries transversales deviennent alors très-nettes, ou bien au contraire ces derniers disparaissent et leiu- substance devient finement granuleuse, grisâtre. Mais surtout ce qu'il importe de signaler, c'est la multiplication des noyaux dans l'épaisseur du faisceau des fibrilles. Tantôt ces noyaux sont rares et épars, tantôt ils sont presque contigus. Ils sont ovoïdes, plus larges que •ceux qui sont superficiels, [dus transparents, moins granuleux, mais feu-

formant un on deux nucléoles souvent brillants. Leur contour est ordinairement nel. foncé et tranche sur la transparence fréquente du noyau. I^a présence de ces corps donne alors aux faisceaux striés un aspect des plus remarquables, aussi bien quand les fibres sont encore visibles que lorsqu'elles ne le sont plus du tout. Des noyaux de ce genre se produisent aussi eu grand nombre dans l'épaisseur des extrémités coupées des faisceaux striés qu'on a incisés dans un but expérimental. Ces noyaux sont isolés ou réunis en groupes. Ils sont ovoïdes, réguliers pour la plupart, et beaucoup montrent un petit nucléole. Leur apparition précède celle du lissu lamineux cicatriciel qui s'interpose aux parties musculaires tranchées.

11 arrive quelquefois que le faisceau ne diminue pas de volume d'une manière égale sur toute sa longueur; il peut alors être comme variqueux, ou mieux présenter des rétrécissements encore allongés à côté de parties ayant presque le volume normal. Au niveau de ces rétrécissements, la résorption peut-être complète de manière à déterminer des interruptions dans le faisceau. Les fiagments de celui-ci continuent à s'atrophier, à diminuer de diamètre en tous sens, mais surtout en longueur. Alors ces fragments se présentent sous forme de corps ovoïdes plus ou moins allongés, n'ayant plus quelquefois que 6 à 10 centièmes de millimètre de long sur 5 à 6 de large. Ces états po.tliologiqucs sont encore rendus plus inléressanls par l'examen des diverses phases de ces altérations qui se rencontrent sur des préparations prises dans des points voisins les uns des autres. Ils ie sont aussi par la présence des noyaux souvent très-nombreux que renferme la substance des faisceaux devenue granuleuse sans stries ou encore un peu striée. Enfui, il est à remarquer que ces noyaux sont presque constamment très-analogues à ceux qu'on trouve dans la substunce de la tumeur envahissante.

Dans les cas de cœur dits couleur d'acajou ou de teinte jaunâtre, les faisceaux renferment seulement une plus grande quantité de granulations jaunes (p. 573) qu'à l'état normal, et celte coloration n'est pas due à des éléments anatomiques surajoutés aux faisceaux striés du cœur. Cette augmentation peut aller jusqu'à ce point que les fibrilles contractiles disparaissent. Alors, le cœur devient beaucoup }ilus friable. C'est également à la multiplication de la quantité de ces granules qu'est dû le changement de couleur ; en effet, au lieu d'avoir des fibrilles contractiles d'une coloration rougeàtre, immédiatement contiguës les unes aux autres, ce sont des granules graisseux qui rélléchissent la lumière et donnent au cœur celte coloration particulière. Cette coloration peut être plus ou moins prononcée d'une région du cœur à l'autre dans les ventricules ou dans les oreillettes, ou d'un sujet à l'autre. En même temps, on peut constater l'atrophie des faisceaux striés avec laquelle coïncide le plus souvent l'augmentation de la quantité du lissu adipeux sous-péricardique ; c'est là ce qui caractérise ce qu'on appelait autrelûis la transformation graisseuse des parois du cœur. 11 n'y a ici qu'une atrophie des faisceaux striés anastomosés et production d'une quantité anormale de tissu adipeux sous-péricardique. De plus, il y a ordinairement en même temps passage a l'état adipeux des cellules fibro -plastiques du tissu cellulaire des cloisons séparant les faisceaux tertiaires, surtout à la pointe de l'organe, le long de ses sillons, etc. ; de sorte que là le tissu adipeux sous-péricardique se prolonge pins ou moins profondément entre les faisceaux contractiles, et jusqu'au péricarde niènie dans certains cas.

l'oin- l'étude du Système musculaire voy, p. 621.

DlCT. ENC. 2° s. X. 59

MUSCULAIRE (anatomieI

Troisième section. Du tissu tendineux Le tissu tendineux est, de tous les; tissus qui ont pour élément fondamental les fibres lamineuses, celui qui dans les vertébrés offre au plus haut degré une opacité et une coloration d'un blanc brillant nacré, très-caractéristiques, quelles que soient les formes qu'il présente. Dans le cœur seulement il prend une teinte d'un ton légèrement jaunâtre et demi-transparente. Quelles que soient aussi les formes que présentent les organes premiers composés par ce tissu, toujours ils sont en connexion avec les organes premiers musculaires, et nulle part on ne les voit l'un sans l'autre. Il résulte de là que si au point de vue de leur composition élémentaire , de leur texture et de leurs propriétés physiques et d'ordre organique les tissus musculaires et tendineux sont aussi dissemblables qu'il est possible de le concevoir,, on ne saurait sans inconvénient séparer la description de la conformation et dela distribution dans l'économie des organes premiers toujours réciproquement associés qu'ils constituent.

Composition et texture des tendons. On peut dire sans exagération que letissu tendineux est exclusivement formé de fibres lamineuses (que nous connais-

Fig. 13. — Portion de la coupe de Tun des tendons exien-curs de la main de l'Iiommc, injccié.

sons déjà, voj/. Lamineux, p. 224). Parmi elles se trouvent des cellules fibroplastiques et de plus des noyaux du tissu cellulaire, rares cliez l'adulte, plus abondants sur le fœtus. Quant aux fibres élastiques, capillaires et nerfs qui entrent aussi dans la composition des tendons considérés comme organes, ils ne-

MUSCULAIRE (anatohie;. 611

siégeât que dans les cloisons de tissu lamineux interposées aux faisceaux tendineux proprement dits, tant primitifs que secondaires {voy. Lamikeux, p. 235 et 276) et ils ont une distribution individuelle qui n'est pas en rapport avec celle des libi'cs mêmes formant le tendon.

Ainsi composé, ce tissu offre la texture indiquée ci-après. Chaque tendon est composé de faisceaux apercevables à l'œil nu, séparés par des cloisons de tissu lannneux (tig. -13 a, c, d). Ce sont les faisceaux primitifs de quelques auteurs, les faisceaux tertiaires de quelques autres. Ils ont même été appelés faisceaux se- CJiulan-es par ceux qui ont nommé faisceaux tertiaires les subdivisions des épanouissements tendineux. Dans un même tendon, leur épaisseur peut varier d'un dixième de millimètre à un millimètre et rarement un peu plus. 11 peut y en avoir de plus larges, mais amincis dans les tendons aplatis dits aponévroses d'insertions. Les plus nombreux ont de 1/2 à 2/3 de millimètre ; ils sont pour la plupart un peu plus gros dans les tendons volumineux que dans les autres. Ils sont assez irrégulièrement prismatiques plus ou moins aplatis, anguleux, à angles nets ou mousses. Tous ceux qui sont un peu volumineux (a, c, e, k) sont incomplètement subdivisés par de minces prolongements des cloisons principales (a, k). Ce sont ces subdivisions qui forment les faisceaux secondaires de quelques auteurs ; ils ont une épaisseur de 0""",07 à 0""",12.

L'examen, à un fort grossissement, de la coupe transversale des tendons fait reconnaître que dans chacun de ces faisceaux les fibres lamineuses sont disposées eu faisceaux ou nappes de fibres de forme prismatique plus ou moins aplatie, à angles très-nets, épais en moyenne de 0'"'",02 à 0'n'",05, véritables (aisceaux primitifs qui sont immédiatement contigus les uns aux autres, sans fibres élastiques spirales, comme celles qui sont autour des faisceaux correspondants des tissus lamineux et fibreux pi^oprement dits. Une ligne claire épaisse au moins d'un millième de millimètre, marque les plans de juxtaposition des faisceaux entre eux. Elle montre ici l'absence de cloison de tissu cellulaire ; mais elle en forme une extrêmement mince entre chacun de ces faisceaux ; la dissection prouve qu'elle constitue à chacun une gaine ou un tube propre enveloppant et qu'il y a duplicité avec intime accollenient là où il semble simple sur les coupes transversales. Sa substance est moins attaquable par l'acide acétique et par les autres acides étendus que les fibrilles tendineuses même. Si ce tube était isolable on pourrait le dire homologue du myolemme et les fibres lamineuses ou tendineuses homologues des fibrilles contractiles {voy. p. 580).

Contrairement à ce qui a lieu pour les faisceaux musculaires primitifs, ces faisceaux primitifs tendineux ne sont pas séparés en outre les uns des autres par une mince couche de tissu celulaire interfasciculaire (p. 584). Ils sont immédiatement contigus et même assez adhérents les uns aux autres pour former les faisceaux secondaires des tendons, unis eux-mêmes en faisceaux tertiaires dans cer laines régions. Sous ce rapport l'assimilation de la texture des tendons avec celle des muscles ne saurait être soutenue, en dehors toutefois de ce fait ((ue les muscles sout aussi divisibles en faisceaux tertiaires, secondaires et primitifs.

Ces faisceaux primitifs peuvent être parallèles entre eux ou dirigés un peu obliquement les uns par rapport aux autres. Mais ils ne sont pas flexueux et onduleux comme ceux du tissu lamineux. Leurs fibres juxtaposées d'une manière immédiate sont également parallèles, rectilignes et ne décrivent aucune ondulations telles que celles des fibres formant les cloisons de séparation des laisceaux secondaires et tertiaires. Ou les dissocie aisément par dilaccraLiou.

{j12 musculaire (anatomie).

Les coupes transversales et longitudinales, surtout quand elles sont traitées par l'acide acétique, permettent de constater la présence, au milieu des fibres lamineuses, de quelques fibres élastiques comptant pai^mi les plus lines que l'on connaisse. Elle sont épaisses de 0'"",001, distantes les unes des autres de 0'""",020 à 0""",035 environ. Leur direction est un peu oblique par rapport à celle des fibres lamineuses et, de plus, au lieu d'être rectilignes, comme celles-ci, elles sont légèrement onduleuses, mais ne décrivent pas de flexuosités. Elles ne sont pas sub- <livisées ni anastomosées dans les faisceaux tendineux, comme le sont les fibres ■élastiques des cloisons interfasciculaires.

Il en est quelques-unes qui sont courtes, c'est-à-dire longues seulement de 5 à 8 centièmes de millimètre, assez souvent bifurquées à leurs extrémités cl un peu plus épaisses vers leur milieu en raison de la présence des restes de leur noyau,- on fait du reste assez bien reparaître la forme et le volume de celui-ci par l'action de l'eau bouillante prolongée une beure ou deux. Ce sont ces formes-là qui ont été décrites sous les noms de fibres élastiques incomplètement développées, de fibres de noyau, cellules plasmatiques. Les premières plus nombreuses ont une longueur considérable, qui ne peut être déterminée. Sur les tiancbes minces transversales, la coupe de ces fibres se présente sous forme d'un jjoiut jaunâtre, brillant, à contour foncé et net; qui tranche sur la translucidité des fibres lamineuses, surtout après l'action de l'acide acétique, de la glycérine. Ou peut, en tournant la vis micromélriquc, suivre clans la profondeur de la préparation le trajet à la fois oblique et un peu onduleux de ces fibres et constater -presqu'aussi bien que sur les tranches longitudinales des mêmes tendons que ce sont bien des fibres et non des noyaux. Ce fait doit être noté, car c'est l'aspect ■donné par la coupe transversale de ces fibres qui a été figuré sous les noms de noyaux plasmatiques, de corpiisciUes du tissu conjonctif, etc.

Il est très-important de noter que dès les premiers temps de l'âge fœtal, dès que les tendons d'un blanc grisâtre demi-transparent se distinguent au bout des fbisceaux musculaires rouges embryonnaires, les aspects des coupes qui viennent d'être décrits se dessinent nettement. Il en est de même de celui des faisceaux primitifs et de leur gaine hyaline mince (p. 613) ; leur volume seul est un peu moindre et leur transparence plus grande.

La coupe des fines libres élastiques dans une section longitudinale de lu tunique jaune des artères, celle de la tunique longitudinale des veines Iranchces eu travers a un aspect semblable à celui que donnent aussi ces minces fibres dans les préparations des tendons.

Sous les noms de cellules tendineuses, cellules des tendons, cellules plates, tubes des tendons, etc., on trouve décrits dans diverses publications des éléments dont la natui'e propre, en tant que cellules, soit du tissu élastique, soit du tissu cellulaire, n'est pas indiquée le plus souvent. Le Goff et Ramonât ont reconnu que ces cellules sont de la nature des éléments dits cellules fibro-plastiques, cellules du tissu cellulaire, conjonctif ou lamineux. Seulementces cellules, dans les conditions spéciales de genèse, d'évolution et de nutrition où elles se trouvent, entre les faisceaux propres des tendons, eu viennent à présenter diverses particularités de distribution et de forme surtout. Ces cellules ont été découvertes par Henle en 1851 , elles ont été de nouveau signalées par Henle et Merkel en 1858. Cependant Henle et Meissner doutèrent de leur existence en 1860; mais en 1864, Langhans les décrivit chez le chat, et, eu J 867, Kolliker les figura €ommc étant étoilées. Enfin, en 18G9, llcnle et Merkel signalent les rangées de

MUSCULAIRE ( an.vtomie). 613

noyaux depuis longtemps connues dans les tendons. Vers la même époque, Ranvier les décrit comme em-oulées et lorraant des lubes. En 1875, Gnicnliagen les dit étalées sur les faisceaux, Ranvier abandonnant alors (1874) ses premières idées se rangeait à l'opinion de Gruenbagen. Boll, Spina, Lœve (1870), considèrent les cellules des tendons comme étant les mêmes que les cellules minces ordinairement quadrangulaires que l'on trouve entre les synoviales des tendons et ceux-ci. Pour Lœve, cette coucbe s'enfoncerait entre les faisceaux primitifs des tendons et y constituerait des espaces séreux renfermant des cellules qui seraient les cellules des tendons.

Ce qu'il y a de certain c'est que contre le tissu même des tendons et de leurs faisceaux, c'est-à-dire entre eux et le tissu cellulaire de leurs cloisons, entre la surface tendineuse et leur synoviale ou le tissu cellulaire ambiant pour ceux qui manquent de synoviale, le nitrate d'argent montre une rangée de très-minces cellules, largec de 0'"'",04, polygonales, assez analogues à celles des séreuses (endotlielium de Ilis), mais il n'y a là aucun espace séreux ni lymphatique réel.

Le Goff et Ramonât ont montré que les cellules, dites tendineuses sont re[)résentées uniquement par un certain nombre de cellules fibro-plastiques que l'on rencontre chez les embryons ; non utilisées pour la génération des libres tendineuses, elles sont repoussées dans l'intervalle des groupes de ces fibres qui deviennent les faisceaux primitifs. Ce sont ces cellules fusiformes, ainsi disposées en rangées assez régulièrement parallèles, qui, par suite de leur évolution, donnent les aspects si divers que présentent les cellules des tendons. Ces aspects qui diffèrent pour ainsi dire d'un animal à l'autre, qui, lorsque l'on ne connaît pas le développement des tendons semblent même être si éloignés de ceux que présentent les cellules fusiformes de l'animal très-jeune, sont cependant tous de simples dérivés des formes des cellules libroplastiques.

Ces cellules occupent l'espace compiis entre plusieurs faisceaux accolés. Dans la période la plus avancée de leur évolution, elles peuvent envoyer des prolongements dans l'intervalle de ceux-ci et c'est là l'explication de l'apparence d'ailes que présentent les cellules rencontrées chez le rat et autres aimnaux.

Dans les tendons plats, et sur les tendons d'un certain nombre d'animaux, chez les batraciens, par exemple, et, parmi eux, les crapauds, les grenouilles, les tritons, les axolotls, chez un grand nombre d'oiseaux également, on trouve les rangées de ces cellules parallèles en Ire elles. Les cellules sont éloignées les unes des autres et toujours contenues dans les espaces intcrfasciculaires. Cette disposition existe à l'état embryonnaire et même à l'état adulte sur les tendons des muscles de l'œil du mouton, du lapin, et du chien, enlin sur le ceiitre phrénique du diaphragme. Les cellules y sont disposées sur plusieurs couches qui se croisent en suivant exactement la disposition des faisceaux primitifs qui eux-mêmes n'ont pas la même direction d'une couche à l'autre. Il va des rangées parallèles de cellules fusiformes, mais en faisant varier la vis micrométrique, on observe d'autres rangées se dirigeant peut-être dans un sens différent de celui des premières. Cette seconde direction est oblique ou perpendiculaire par rapport à l'autre. Dans les tendons des extenseurs ou des lléchisseurs on rencontre également des rangées parrallèles de cellules, mais outre celles qui ont l'aspect fusiforme on en voit qui se segmentent ; d'autres sont déjà segmentées, et les cellules résultant de cette scission sont parfois ellesmêmes en voie de segmentation. Certaines de ces cellules présentent vers leur milieu un étranglennuit qui porte à la fois sur le noyau et sur le corps ccllu-

614 MUSCULAIRE (anatomie).

laire ; ou bien le noyau est déjà divisé en deux et le corps celliilan-e n'offre encore qu'un étranglement. Celte scission effectuée est indiquée par deux cellules dont les noyaux sont en face l'un de l'autre et qui représentent bien à elles deux la disposition fusiforme. Elles se ti^ouve très-souvent dans les tendons fie la queue du rat et de la souris. Enfin, on peut voir des cellules dont le noyau est segmenté trois, quatre fois et même plus sans que le corps cellulaire le soi; encore. Celui-ci ne présente que des étranglements.

C'est par suite de cette segmentation que les cellules des tendons se nnilliplient en si grand nombre et qu'elles arrivent à former des rangées de cellules placées bout à bout. (Voy. Le Goff et Ramonât. Journal de r anatomie et de la physiologie 1875, p. iô, pi. III et l'art. lami>eux, p. 210, 217, 292, 295 et 297).

En un mot ces cellules fibro-plastiques de formes diverses appartiennent au tissu cellulaire des cloisons ou intcrfasciculaires, mais non aux petits faisceaux tendineux mêmes, décrits p. 61 1 et ci-après p. 616-6 1 7 ; elles appartiennent donc aux parties constituantes accessoires, et non aux parties fondamentales des tendons.

Caractères physico-chimiques du tissu tendineux. C'est la juxtaposition immédiate des fibres dans les faisceaux sans interposition d'autres éléments qui fait qu'elles réflécbissent la lumière en blanc, et quelquefois avec des teintes irisées suivant les inflexions qu'on leur imprime, de manière à produire des phénomènes d'interférences et à colorer la lumière blanche polarisée qui les traverse. C'est la disposition rectiligne des fibres qui fait que ce tissu est inextensible, très-tenace, non élastique, parce que les libres lamineuses inextensibles, tant qu'elles ne sont pas flexueuses, existent seules dans les trois faiseeaux. L'état de simple juxtaposition des fibres dans les faisceaux, et des faisceaux entre eux, car ceux-ci ne sont pas anostomosés, fait que les tendons se déchirent au contraire aisément dans le sens de leur longueur. Entre ces faisceaux se trouvent les cloisons formées par du tissu cellulaire (fig. 13, i.j.), dont la teinte grisâtre tranche sur celle des faisceaux tendineux coupés en tranches minces. Ces cloisons ont à peu près la même vascularité que le tissu lamineux ordinaire {voy. Lamikeux, p. 538).

C'est à elles que les faisceaux tendineux empruntent leurs matériaux de rénovation moléculaire, d'une manière indirecte. Elles circonscrivent complètement chacun des faisceaux tertiaires précédents et envoient de plus minces cloisons secondaires incomplètes dans l'épaisseur des plus gros faisceaux; les capillaires n'en accompagnent qu'un petit nombre en empiétant sur l'épaisseur des faisceaux qu'elles subdivisent incomplètement, elles causent une irrégularité de forme particulière, quant à leur disposition prismatique.

L'épaisseur de ces cloisons varie de 0°"",01 à 0""",08. Elles renferment quelques libres élastiques complètement développées, dont la direction n'a aucun rapport avec celle des fd^res tendineuses. Il y a un assez grand nombre de ces fibres incomplètement développées qui ont des formes étoilées, à prolongements anastomosés ou non visibles seulement après l'action de l'acide acétique ou de l'acide sulfurique étendu, de l'eau bouillante, etc.

On n'y trouve que rarement des vésicules adipeuses et seulement dans les cloisons les plus épaisses ; il faut excepter toutefois les cloisons des tendons très-minces et très-larges comme ceux des parois abdominales, etc. Dans quelques cas d'atrophie musculaire avec substitution graisseuse, il y a aussi un certain degré d'atrophie tendineuse avec passage des cellules fibro-plastiques des cloisons à l'état de vésicules graisseuses.

MUSCULAIRE (anatomie). 615

Les cloisons séparant les faisceaux tendineux [b, c,i,j] sont trîs-manitestement en continuité avec le tissu lumineux qui entoure immédiatement tout l'organe, lorsqu'il s'agit des tendons ronds ou plats qui ne glissent pas dans une gaîne, comme le tendon d'Achille ou le tendon des extenseurs {f, f/, h). Si les tendons sont contenus dans une gaîne, les cloisons et leurs vaisseaux viennent du tissu lamineux sous-synovial ; dans le trajet de la gaîne, ce dernier tissu envoie des prolongements sous la forme de petits filaments qui s'étendent de la face profonde de la gaîne à la superficie du tendon, et rattachent d'espace en espace le tendon à la gaîne dans laquelle il glisse. Dans ces prolongements se trouvent des vaisseaux capillaiies ({ni viennent s'épanouir sous la synoviale tendineuse et pénètrent dans chacune des cloisons que je vieus d'indiquer.

Le long de ces conduits qui ont déjà été décrits (art. Lamineux, p. 238), rampent des petits faisceaux formés de trois à six tubes nerveux, minces, ordinairement, anastomosés en plexus, un peu moins abondants que ceux des ligaments et se dissociant en tubes isolés, dont le mode de terminaison n'est pas connu {voij. Sappey, Anal, descriptive, 2<= édit.. t. 1, p. 375 et t. II. p. 35).

Ptéunis les uns aux autres, soit sous forme de cordons, soit par juxtaposition latérale sur un ou plusieurs plans disposés en membrane, les faisceaux et les cloisons constitués, comme nous venons de le dire, forment le tissu tendineux blanc, nacré, tenace, inextensible, d'une densité considérable; elle est en effet de 1116 d'après Krause et Fischer, de 1125 à 1152 d'après Wertheim. Le cartilage, les ongles, les cheveux, les os et les dents sont seuls plus denses que ce tissu dans l'éconouiie animale.

Ces tissus sont également les seuls qui renferment moins de principes volatils par dessication dans le vide que les tendons, et même le cartilage en contient davantage (Ghevreul). La perte d'eau'dans ces conditions est en effet de 495 p. 1000 pour le tissu élastique, de 500 pour les gros tendons, de 567 pour les petits tendons et de 740 pour les fibro-cartilages de l'oreille (Ghevreul). Quant aux autres particularités relatives à la composition immédiate de ce tissu, elles n'ont jamais été distinguées de celles qui ont été données à propos du tissu lamineux {voy. Lamineux, p. 333).

Exposé à la macération, à la température, le tissu tendineux reste longtemps sans y éprouver d'altération. Peu à peu cependant sa consistance diminue, puis il se ramollit sans se gonfler notablement et ses faisceaux peuvent assez aisément s'écarter les uns des autres, et entre eux se voient les cloisons gonflées.

Au bout d'un temps plus long que les parties molles en général, mais plus vite que les organes fibreux proprement dits, les tendons se changent aussi en une pulpe mollasse, blanchâtre, d'aspect homogène. Si on les fait macérer seuls, l'eau qu'ils laissent répand une odeur moin fétide que celle qui a servi à la macération des autres tissus. Dans l'eau bouillante, le tissu tendineux se ramollit aussi plus vite que le tissu fibreux, mais après s'être comme lui d'abord, crispé, durci et avoir pris un certain degré d'élasticité. Exposé à l'air, le tissu des tendons perd sa blancheur en se desséchant ; il se racornit, devient jaune et demi-transparent comme de la corne et se rompt avec facilité. Si on le replonge dans l'eau il reprend sa blancheur, sa ténacité et sa consistance premières en reprenant la quantité d'eau qu'il avait perdue, comme l'a montré M. Ghevreul. Si toutefois, ainsi que Bichat l'a vu le premier, on les a fait macérer quelque temps avant de les exposer à la dessication, ils ne prennent plus en séchant cette couleur jaune, et restent blancs.

616 MUSCULAIRE (anatomie).

Ces particularités tiennent à ce que, ainsi que l'a montre M. Chevrcul, quand par la coclion, la putrclaclion, etc., l'on a modifié les substances non-cristallisables qui forment principalement les libres lamineuses des tendons, celles-ci ne reprennent plus la même quantité d'eau qu'auparavant et ne retrouvent plus les propriétés qu'elles avaient. Comparativement aux autres tissus, ces particularités tiemient dans les tendons à l'homogénéité de la composition de leurs faisceaux (p, 010-611), au peu de vascularité de chaque tendon et à ce que les cloisons seules vasculaires ne forment qu'une masse insignifiante de tissu lamineux à côté de celle que représentent les faisceaux eux-mêmes. De là la petite quantité d'eau qu'ils perdent à la dessication, de là les conditions peu favorables à la putréfaction qu'ils présentent ; de là aussi leur résistance à la gangrène, la possibilité de rester blancs et tenaces au milieu des parties mortifiées; de là la lenteur avec laquelle leur tissu est envahi par les produits morbides qui se développent autour d'eux.

De la génération des tendons. Il n'y a pas lieu de revenir ici sur ce qui a déjà été dit du mode de génération des fibres lamineuses, qui sont l'élément constitutif fondamental du tissu tendineux {voy. Lamineux, p. 212). Mais ce qu'il importe de noier spécialement, c'est que ces fibres naissent ici dans l'intérieur de tubes qui apparaissent et se développent de la manière suivante : Tout d'abord les tendons sont formés de noyaux ayant leur grand axe dirigé dans le sens du tendon. Ces noyaux sont très-rapprochés les uns des autres, et ne sont séparés que par une petite quantité de matière amorphe transparente. Plus tard chacun de ces noyaux s'entoure d'un mince corps cellulaire qui apparaît aux extrémités du grand axe du noyau, de manière à donner à l'ensemble l'aspect de cellule fusiforme. Le noyau est coloré fortement par le carmin et le corps cellulaire l'est moins.

A une époque plus avancée du développement, il n'y a dans ces tendons que des rangées de cellules fusiformes. Ces tubes sont ceux dont il vient d'être question (p. 611), comme enveloppant les faisceaux primitifs tendineux ou formant cloison entre eux. Depuis le début de leur production, c'est-à-dire jusqu'à l'époque du deuxième mois environ chez l'homme, les tendons fléchisseurs des doigts, le tendon d'Achille, etc., en paraissent presque exclusivement constitués.

Ces cellules ressemblent d'abord beaucoup à des cellules fibro-plastiques fusiformes, peu larges mais allongés, et ils ont été pris souvent pour de tels éléments. On en trouve de semblables pendant toute la durée de la vie intrautérine et même plus tard, mais de moins en moins. Leur disposition tnbuleuse se manifeste par l'apparition successive des dispositions anatomiques suivantes.

Dans l'épaisseur de ces éléments se montrent des noyaux embryo-plastiques (fibro-plastiques), ovoïdes, courts ou presque sphériques, entourés d'une petite quantité de substance demi-solide, finement grenue {pro'o-plasma de quelques auteurs). Tantôt ces noyaux sont éloignés les uns des autres dans un seul de ces longs et larges tubes ou corps fusiformes, tantôt ils sont assez rapprochés et les plans de contact des petites masses grenues qui les entourent ressemblent à des plans de segmentation d'une masse unique qui aurait rempli le tube ; elles ressemblent aussi un peu à certaines des cellules du cartilage. Dans tous les cas, les parties de ces tubes oîi se trouvent ces noyaux et la substance qui les entoure, sont plus renilces que les autres ; d'où résulte un as-

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pcct variqueux rlc ceux-là, qui est analogue à celui que présentent à une des premières périodes de leur évolution les tubes du myolemme.

Dans les parties de ces tubes les plus élargies, on voit peu cà peu que ces amas grenus entourant les noyaux sont le point de départ de la géucration des fines fibres lamineuses qui constituent essentiellement les tendons. On peut du reste arriver à isoler ces noyaux et les fibrilles qui leur sont appendues sous l'orme de corps fibro-plastiques plus ou moins allongés, plus ou moins régulièi-cment fusiformes, montrant vers chacune des extrémités ovoïdes du noyau de 2 à 6 fibrilles au moins. Les noyaux qui sont en quelque sorte le centre de la génération de ces fibrilles deviennent étroits et allongés avec les progrès de l'âge, puis peu à peu leur contour devient irrégulier et dentelé.

Peu après l'apparition de ces fibrilles on saisit l'apparition et le développement des fibres élastiques décrites p. 612.

En comparant de l'un à l'autre les tendons de Ibelus de plus en plus âgés, il est facile de voir que leur demi-transparence et leur teinte rougeàtre sont de plus en plus remplacées par la couleur blanche, opaque et nacrée habituelle, à mesure que les fibres lamineuses, se développant et se multipliant, l'emportent davantage par la masse représentée d'abord par les tubes ou gaines dont il vient d'être question; tubes dont chaque faisceau inclus finit par son accroissement par perforer en quelque sorte et de passer les extrémités de manière à permettre aux extrémités même de chaque fibrille d'entrer en connexion avec les fiisceaux striés d'une part, avec les os de l'autre comme il sera dit plus loin (p. 652).

Régcnérat.io7i des tendons. La régnération des tendons coupés ou rompus présente des phases successives qui reproduisent celles de leur apparition. Ces phases, du reste, sont plus ou moins rapides selon certaines circonstances dont il importe de tenir compte.

Ainsi, en premier lieu, les tendons sont susceptibles de réunion immédiate et celle-ci est complète alors en 5 à 6 jours, après lesquels il ne reste qu'une mince bande grisâtre entre les deux surfaces rapprochées, au niveau de la section. Ce qu'on observe alors en premier lieu, c'est un léger gonlïement des cloisons interfasciculaires et du tissu lamineux ambiant coupé ; dans ce dernier on constate à la fois la production d'une certaine quantité de matière amoiphe entre les fibres et de cellules fibro-plastiques, devenant bientôt fibres lamineuses complètes de la même manière que ce qui a lieu lorsque deux séreuses deviennent adhérentes l'une à l'autre {voy. Lamineux, p. 246). Quant à l'union des fibres lamineuses, des faisceaux tendineux même, elle semble réellement résulter de la production immédiate de substance semblable à la leur, entre les bouts de ces fibres rapprochées lune de l'autre jusqu'au contact direct.

Dans le cas de la réunion média te des tendons, coupés ou rompus, avec écartement de leurs extrémités au milieu du tissu lamineux ambiant lâche, souvent appelé gaine tendineuse, on constate d'abord l'épanchemcnt d'une certaine quantité de sang dans la cavité résultant du retrait des bouts divisés et souvent par infiltration dans le tissu mou avoisinant, qui lui-même s'engage plus ou moins entre ces extrémités. Ce tissu lamineux se congestionne au niveau de cet intervalle et au delà, le long des deux parties séparées du tendon.

Il en est de même des cloisons tendineuses interfasciculafres, ainsi qu'il estaisé de le voir sur des coupes de ces organes, et de là résulte une augmentation plus ou moins prononcée du volume des bouts divisés, ainsi qu'une saillie des cloisons épaissies qui débordeut sur les surfaces tranchées. Ce gonlïement repousse

les caillots sanguins vers l'axe de la cavité résultant de l'écartement des bouts du tendon.

Ce gonflement est dû à la fois à la congestion des capillaires et manifestement à la production d'une substance amorphe finement grenue interposée aux fibres îamineuses et infiltrant en fait le tissu. 11 se manifeste déjà avant la fin du premier jour de rexpérience. Du deuxième au quatrième jour, selon les conditions dans lesquelles est faite celle-ci, des éléments anatomiques naissent dans ces portions congestionnées du tissu lamineux appartenant, l'une au tissu ambiant [gaine cellulaire des tendons), l'autre au tendon lui-même [cloisons fasciculaires).

Ces éléments apparaissent réellement par groupes et sous forme de petites saillies ou granulations rougeâtres ayant depuis un volume presque imperceptible jusqu'à celui de la moitié d'une lentille environ. Ces granulations empiètent de plus en plus sur l'espace resté relativement libre, dû à l'écartement des bouts coupés ; elles se font d'autant plus vite qu'il y a moins de sang coagulé, qu'il y a moins de globules sanguins et de fibrine. Ceux-ci, en effet, ne concourent en aucune manière à la production du nouveau tendon et on peut suivre les phases de leur résorption en même temps que l'évolution des phénomènes précédents. Ils ne jouent là, comme ailleurs, que le rôle de corps étranger et la production du tissu nouveau est d'autant plus rapide qu'il y a moins de sang en "voie de résorption faisant obstacle à son développement. Cette résorption n'est, en général, achevée que vers le cinquième jour en\iron [voy . Lebert, Annales de la chirurgie française et étrangère, 1844).

Les éléments anatomiques, auxquels il vient d'être fait allusion, se montrent dès le deuxième ou le troisième jour. Ce sont d'abord des noyaux embryo-plastiques qui suivent les phases indiquées ailleurs [voy. Lamikeux, p. 2H , 244 et suivantes). Ils deviennent promptement le centre de la génération de corps ou cellules fibro- plastiques. Dès le troisième ou quatrième jour, on en trouve dans ces granulations qui sont complètement développées. Il en est toujours qui sont plus ou moins volumineuses, souvent de formes irrégulières et bizarres ainsi que Ta bien décrit M. J.-D. Feltz [De la régénération des tendons, thèse de Strasbourg, 1868, in-4»).

Chacun devient le centre de la génération des fibres Iamineuses nouvelles restant longtemps encore mêlées de noyaux et de matière amorphe interposée, rougefitre finement granuleuse. Ce tissu nouveau se développe, ainsi que nous venons de le dire, à partir des bouts tendineux tranchés et du tissu ambiant au moins autant que de la face interne du tissu lamineux de la gaîne qu'ils ont laissé libre en se rétractant. Dès le neuvième jour environ, il forme un véritable cordon d'un gris rougeâtre, plus mou que le tendon auquel il adhère plus qu'au tissu lamineux congestionné ambiant. Ce cordon est d'abord plus mince vers le milieu de l'intervalle qui sépare les deux bouts rétractés que vers ces bouts, qui eux-mêmes sont encore un peu renflés et sur lesquels ils empiètent. Rien n'est plus manifeste que la présence, encore à cette époque, de matière amorphe, un peu grenue, entre les éléments figurés qui sont des noyaux embryoplastiques, des cellules fibro-plastiques et des fibres Iamineuses disposées déjà en nappes dans le sens de la longueur du cordon et des capillaires.

Du douzième au treizième jour, selon qu'il y a eu plus ou moins de sang épanché faisant obstacle à la régénération et autres circonstances, le cordon est notablement plus dur que le tissu lamineux ambiant, mais moins que le tendon. Il est cylindrique ou plus ou moins étranglé vers le milieu de sa longueur. Son tissu est

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encore gris rougeàtre et non blanc, ni fascicule; il est cependant déjà strié en long et on constate que cela est dû à des nappes ou à des bandes de fibres lamineuscs déjà complètement développées, laissant entre elles des cellules fibroplastiques fusitbrmes, des noyaux et de la matière amorplicplus ou moins grenue. Ce lissu se prolonge du reste à la surface du tendon au-delà de chaque plan de section et surtout dans les cloisons intcr-fasciculaires des deux bouts. Ces cloisons épaisses, d'un gris rougeàtre, séparent et écartent là les faisceaux blancs nacrés du tendon coupé, qui parfois semblent presque perdus au milieu d'elles. Cependant le renflement des bouts coupés du tendon est au moins autant périphérique qu'interstitiel, c'est-à-dire dû autant à du tissu formé autour de ces bouts que dans leurs cloisons inter-fasciculaires.

Vers le vingt-quatrième jour, l'aspect strié ou fibreux, longitudinal, du tissu nouveau est devenu très-prononcé ; il en est de même de sa ténacité propre et de son adhérence aux deux bouts coupés. 11 n'est pourtant encore ni blanc, ni nettement fascicule ; il est grisâtre, strié en long avec des traînées rougeàtres ou plus transparentes entre les stries grises, mates, formées de fibres complètement développées.

L'état blanc du tissu nouveau n'est, en général, bien marqué que vers le quarantième jour; là on voit des faisceaux blancs étendus de l'un à l'autre des bouts de l'ancien tendon et constitués par des fibrilles tendineuses minces proprement dites, avec des fibres élastiques en moindre nombre qu'à l'état normal.

Ils sont séparés par des portions grisâtres, vasculaires, contenant encore des cellules fibro-plastiques fusiformes, des noyaux libres, de la matière amorphe €t des vaisseaux. Ces portions représentent les cloisons inter-fasciculaires, mais celles-ci ne reprennent jamais la netteté qu'ont leurs analogues dans le tendon primitif. Cette disposition suffit pour que le tissu régénéré, quoique blanc, n'ait pas l'aspect nacré. Cet aspect ne devient jamais du reste aussi net là que dans le tissu primitif, quoique le tendon régénéré prenne une surface de plus en plus lisse et de plus en plus distincte du tissu lamineux ambiant; celui-ci reprend au contraire l'aspect qui lui est propre.

Dans le cas où il s'agit de la section des tendons dans la cavité d'une gaine synoviale de glissement, on sait que la réunion est nulle si l'écartement des deux bouts est de plus d'un demi-centimètre environ. Dans le cas de ce plus grand écartement, il se produit pourtant du tissu lamineux qui a pour point de départ les cloisons inter-fasciculaires; mais il ne forme qu'une petite masse conique rougeàtre sur les deux bouts coupés et rétractés. Le peu de vascularité du tissu, l'absence d'anastomoses des capillaires de ses cloisons avec ceux du tissu lamineux ambiant, comparativement au cas précédent, font que la régénération reste à cet état rudimenlaire. Dans le cas même où l'écartement ne dépasse pas un demi-centimètre, ce qui permet aux deux cônes rougeàlres de se joindre et d'établir des anastomoses vasculaires de l'un à l'autre, le tissu nouveau formant un cordon cylindrique rétréci au milieu demande un temps plus long, du double environ, avant d'offrir un aspect et une texture semblables à ceux qu'il prend dans les conditions indiquées plus haut.

Pourtant dans les unes et dans les autres de ces circonstances, ce tendon nouveau cicatriciel est doué d'une inextensibilité propre, comme le tendon primitif, dès le vini^t-cinquième ou le trentième jour environ. Si donc il s'allonge sous l'influence de tractions exercées trop tôt, cela ne tient pas à l'extensibilité du

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tissu tendineux régénéré, mais à ce que sous l'intluence de ces conditions nouvelles les éléments qui le composent se sont développés en plus grand nombre ou ont atteint une longueur plus considérable.

Les phénomènes de nutrition sont toujours d'une grande lenteur dans les tendons, fait qui coïncide avec leur peu de vascularité. Aussi ne voit-on pas se produire dans leur tissu des phénomènes d'inflammation énergiques et rapides, ni de suppuration comme on le constate dans le tissu lamineux et dans tous les tissus qui sont très-vasculaires.

L'inflammation y est lente et difficile ; il en est, comme nous l'avons vu, de même de leur régénération et de ce qui concerne la résistance que présentent les tendons à l'envahissement par les tumeurs qui se développent dans leur voisinage, comme les végétations fongueuses qui se détachent du pourtour des artiticulations dans les cas de tumeurs blanches. Au milieu des masses végétantes des tumeurs diverses qui peuvent envahir les régions dans lesquelles passent des tendons, on les trouve parfaitement intacts, conservant leur coloration, si ce n'est que souvent des adhérences se sont établies, soit avec le tissu lamineux qui entoure l'organe, dans le cas des extenseurs, soit par l'intermédiaire des synoviales dans lesquelles il glisse et qui, étant très-vasculaires, deviennent elles-mêmes le siège de végétations, etc.

Les tendons peuvent être le siège de productions morbides assez diverses. D'abord, on a constaté la production de tumeurs fibreuses proprement dites dans leur épaisseur et, dans ce cas, on peut assez nettement voir que la tumeur dérive des cloisons de tissu lamineux inter-fasciculaire, car ces tumeurs, bien que adhérentes au tissu voisin, écartent les faisceaux tendineux et produisent un renflement sur le trajet de l'organe. Ces tumeurs ne difterent pas essentiellement des tumeurs fibreuses, si ce n'est qu'en général, elles offrent cette demitransparence particulière analogue à celles des ménisques interarticulaires, et qu'elles ne sont pas vasculaires. Elles offrent une certaine analogie d'aspect extérieur avec les tumeurs cartilagineuses que l'on confondait autrefois avec elles.

Ces tumeurs placées sur le trajet des tendons, gênent leurs mouvements, et font qu'il faut un certain effort pour faire passer la production morbide à travers quelques parties de la gaîne ; par suite le doigt s'étend ou se ferme brusquement.

Il y a une autre altération qui peut se produire, soit sur le trajet des tendons, soit vers leur extrémité d'insertion, sur ceux des doigts surtout, et qui détermine ce qu'on a appelé les doigts en massue.

Cette forme particulière d'altération du tissu tendineux mérite l'attention des anatomistes; c'est une producliou de tissu analogue à celle qui compose les tumeurs fibro-plastiques ; seulement ces produits morbides sont accompagnés d'une grande quantité de substance homogène finement granuleuse , qui leur donne une teinte grisâtre et une demi-transparence toute particulière. C'est plus fré({uemment vers le point d'insertion des tendons fléchisseurs des doigts que sur les autres tendons que ces tumeurs s'observent. Ces tumeurs ont pour point de départ manifeste les cloisons interposées aux faisceaux tendineux; on le reconnaît parce que dans l'épaisseur de la masse, dont la teinte est grisâtre, demi-transparente, lorsqu'elle est prise dans son ensemble, on retrouve les faisceaux tendineux plus ou moins aplatis, quelquefois un peu atrophiés ; mais on peut les suivre depuis le centre de la tumeur jusque vers la partie saine du tendon. Eu un mot, dans ce cas même où un produit morbide dérive du tissu lamineux des cloisons inter-lasciculaires, les faisceaux tendineux résistent à l'envahissement ;

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on les retrouve avec leur teinte nacrée et leur texture au milieu de la masse morbide, grisâtre, demi-transiiarente, qui peut parfois être aussi grosse qu'un œuf de pigeon.

Connaissant actuellement la constitution des tissus musculaires et tendineux, résumons les données principales relatives au mode de distribution des masses musculaires et des tendons en organes premiers. Toutefois, nous laisserons de côté les faits relatifs au nombre, à la direction, aux insertions, aux rapports, à la nomenclature, elc, de ces organes, qui se trouvent dans tous les traités d'anatomie descriptive et mieux encore dans V Anatomie générale de BichaL.

Quatrième section. Des systèmes musculaires et tendineux. (Voyez pour la synonymie ci-dessus, p. 581). Rien de plus différent que les éléments, la texture et les propriétés du tissu musculaire d'une part, du tissu tendineux de l'autre. Rien de plus différent aussi que les altérations dont ils sont le siège. Rien de plus exact que de répéter avec Bichat qu'il y a certainement moins d'analogie entre le muscle et le tendon ([ui reçoit son insertion qu'entre celui-ci et l'os qui lui fournit une attache, et dont la portion cartilagineuse se rapproche par sa nature. Un muscle et sou tendon forment un appareil organique, et non un organe simple.

Si, donc, la description des éléments et du tissu de chacun de ces ordres de parties doit être séparée à ce point de vue, il n'eu n'est plus de même de la description des systèmes musculaire et tendineux, c'est-à-dire des lois de la distribution dans l'économie des parties similaires que forment chacun de ces tissus, lesquelles en s'associant composent presque tous les organes appelés muscles.

I. Système musculaire. Le tissu musculaire à faisceaux striés est à côté des tissus osseux, cartilagineux, tendineux, fibreux, médullaire et glandulaire, celui qui, après les tendons, est le plus subdivisé en parties distinctes, et sans continuité les unes avec les autres. Ces parties similaires ou organes premiers musculaires sont chez l'homme au nombre de près de 500, dont chacun est en connexion immédiate avec deux organes premiers tendineux au moins et souvent avec 4,5 et même plus, comme on le voit par les fléchisseurs et les extenseurs des doigts, les muscles digités, etc. C'est par l'association et l'interposition d'une partie musculaire à deux ou un plus grand nombre de tendons plus minces et généralement plus courts qu'elle et qui les relient aux os que sont formés les muscles ordinaires.

Quoique séparés ainsi les uns des autres, les organes premiers à fibres striées forment par leur ensemble un système qui offre un volume plus considérable que tous les autres et qui occupe le plus de place dans l'économie. Presque partout interposé à la peau et aux os, il concourt avec la première à protéger les organes sousjacents (Bichat).

Les organes premiers de ce système sont : A. locomoteurs ; B. sensoriels ; C. phonateurs ; D. respirateurs; E. digestifs; F. génito-urinaires; G. circulatoires ou cardiaques.

A. Organes premiers musculaires locomoteurs. Comme les os avec lesquels ils sont en rapport, ces organes premiers ou parties similaires rouges peuvent se diviser en muscles ou ventres musculaires longs, larges et courts.

Ceux qui sont longs occupent en général les côtés des os des membres, à la conformation desquels la leur est accommodée. D'autres qui servent surtout à ia station ou indirectement, mais efficacement, à la locomotion, comme le long

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dorsal, le sacro-lombaire, le stenio-masloïdien, le long du cou, les complexus, le splénius, etc., se terminent sur les côtés de la colonne vcrlébrale, dont ils ont la direction générale, comme les précédents par rapport à l'axe du corps. Ik sont séparés de la peau ou mieux du pannicule adipeux sous-cutané par des aponévroses, de l'os par le péi^ioste; disposés par couches plus ou moins nombreuses, ils sont retenus par des gaines ou gouttières aponévrotiques plus ou moins complètes. Ils sont généralement remarquables par la longueur de leurs faisceaux, sauf les cas dans lesquels ces derniers, tout en iormant une masse plus ou moins allongée, vont très-obliquement du tendon supérieur à celui qui est audessous. A mesure qu'ils deviennent plus profonds, ils sont plus courts et meuvent seulement denx os, comme le brachial antérieur, les adducteurs, le pectine, l'anconé, etc. Les autres, au contraire, concourent au mouvement de trois os et plus, comme le couturier, le demi-tendineux, le demi-membraneux, les biceps, les fléchisseurs, les extenseurs, le long dorsal, etc. C'est surtout parmi ces muscles que se trouvent les muscles composes de plusieurs gros faisceaux ou ventres se séparant d'une masse commune (biceps, fléchisseurs des doigts, etc.), ou se réunissant sur les côtés d'un seul tendon {muscles penniformes et demi-penniformes) .

Presque tous les organes premiers musculaires longs sont plus épais au milieu qu'à leurs extrémités, parce que les faisceaux contractiles s'insèrent en haut et en bas, successivement les uns au-dessus des autres, sur les tendons correspondants; de telle sorte que d'autant moins nombreux qu'on les examine plus près de chaque bout, ils se trouvent presque tous juxtaposés vers le milieu du muscle. Les radiaux, le long supinateur, le droit antérieur, le psoas, etc., eu offrent des exemples. 11 en est de même des lombricaux et autres petits muscles longs analogues.

Parmi les muscles plats locomoteurs, il en est, tels que le deltoïde, le grand pectoral, les fessiers, qui sont en quelque sorte formés par la réunion de plusieurs muscles longs, peu volumineux, retenus les uns contre les autres par des gaines aponévrotiques; les feuillets latéraux de celles-ci, communs à deux de ces petits muscles cloisonnent la masse contractile.

11 est des muscles qui ont depuis longtemps été signalés comme nepouvant à proprement parler se rapporter ni aux muscles longs ni aux muscles larges, non plus qu'aux muscles courts ; tels sont le sus et le sous-épineux, le sous-scapulaire, le muscle iliaque, etc. Toutefois la disposition des faisceaux secondaires et tertiaires, soit les uns par rapport aux autres, soit relativement aux tendons d'insertion, de l'un d'entre eux du moins, rapproche davantage leur partie rouge de celle des muscles longs que de celle des autres muscles. Ce fait est particuhèrement très-marqué sur les animaux dont le scapulum et le bassin sont allongés.

Les muscles locomoteurs qui sont larges à proprement parler, muscles pariétaux, occupent surtout le tronc et sont de ceux qui servent principalement à la^ station et indirectement à la locomotion générale ou partielle et àl'elïort, comme ceux des parois abdominales, le carré lombaire. Ils garantissent les organes de la cavité ventrale en même temps que, par leurs contractions, ils viennent eu aide à certains de leurs usages. Tous du reste sont minces, qu'ils soient appliqués sur des viscères qu'ils protègent, comme à l'abdomen, ou sur des muscles longs et autres, comme le sont le trapèze, le grand dorsal, etc. Quelques-uns comme les obliques et le transverse de l'abdomen sont réellement membiaiieu>;. Des couches de tissu lamineux permettent leur glissement, mais si l'on excepte le

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crrand droit de l'abdomen, ils ne sont pas contenus dans des gaines aponévroliques, leur forme et leurs dimensions les mettant à l'abri des déplacements auxquels les muscles longs seraient sujets dans les gaines qui les protègent, ainsi que le remarque Bichat.

Si l'on excepte certains muscles de l'épaule comme le petit rond, les muscles carré, jumeaux de la cuisse, obturateurs, transversaires épineux, inter-épineux et inter-transversaires, les muscles courts locomoteurs siègent aux extrémités des membres, appropriés à la préhension autant qu'à la progression ; et encore ceux du pied ont plus la conformation et les connexions tendineuses des muscles longs que celles des muscles courts. En général quand plusieurs sont voisins les uns des autres, comme à la main, au pied, à la colonne vertébrale, leurs orf^anes premiers contractiles sont unis les uns aux autres près de l'une de leurs attaches et rarement ils sont contenus dans des gaines aponévrotiques proprement dites.

B. Organes premiers musculaires respirateurs. Les organes premiers contractiles les plus nombreux après ceux qui servent à la locomotion sont ceux qui servent à lu respiration.

Ou les divise : 1"^ En supra-thoraciques, 2** en péri-thoraciques et o'' eu inlVathoraciques. Tous sont des muscles larges, parmi les supra-thoraciques, les ventres charnus des scalènes ont plus les caractères de ceux des muscles longs que de ceux des muscles courts. Les autres, comme les muscles sous-jiyoïdieiis et l'omoplato-hyoïdien, sont des muscles plats, minces et étroits, remarquables par la minceur des cloisons lamineuses inter-fasciculaires ; il en est de même du sterno-mastoïdien, à côté du trapèze par exemple; car tous deux, tout en servant à la station et à la locomotion de la tète, se contractent dans certaines formes d'inspiration ou de suspension de l'un ou de l'autre des actes mécaniques de la respiration.

Les organes premiers musculaires périthoraciques sont tous plats et minces, comme les dentelés, les intercostaux, les sur et sous-costaux, le triangulaire du sternum, etc. Les premiers et le dernier sont remarquables par leur subdivision eu lano^uettes ou digitations que séparent des espaces plus ou moins larges, pleins de tissu cellulaire et adipeux.

Quant aux muscles respirateurs infra-thoraciques, si l'on fait abstraction du rôle respirateur accessoire rempli par les grand droit, grand oblique abdominaux et carré lombaire, ils ne sont représentés que par les deux portions du diaphragme. Celui-ci est remarquable en ce que les ventres charnus de ses piliers tiennent des muscles longs, tandis que les parties similaires rouges de sa portiou horizontale sont plates et terminées par des languettes ou digitations, comme presque tous les muscles qui s'insèrent aux côtes.

G. Organes premiers musculaires phonateurs. Les parties similaires contractiles de l'appareil de la phonation sont toutes de celles qui rentrent dans le o-roupe des muscles plats et souvent réellement membraneux. Toutes sont en même temps fort courtes et plus ou moins étroites surtout dans les oiseaux ; les muscles extrinsèques du larynx seuls ont une largeur souvent considérable malgré leur minceur et une étroitesse plus ou moins marquée. Parmi les muscles intrinsèques beaucoup ont leurs faisceaux secondaires et tertiaires étalés en éventail comme divers muscles larges locomoteurs, tels que le gi-aiid pectoral, le "rand dorsal, etc., en présentant une épaisseur relativement grande pies de leur tendon d'insertion le plus étroit.

C24 MUSCULAIRE (akatojiie).

11 ne faut pas oublier du reste dans cet examen que le propre des organes en général, des muscles en particulier, est de remplir plusieurs usages, en raison de leur constitution propre et que plusieurs des muscles intrinsèques et extrinsèques de larynx concourent plus ou moins aux actes d'inspiration en mémo temps qu'à la phonation. Des phénomènes de cet ordre sont manifestes pour beaucoup d'autres muscles, pour tous ceux de la région sus-hyoïdienne en particulier, qui dans un grand nombre de vertébrés servent plus souvent à la préhension, à la mastication et à la déglutition qu'à la plionation ou à la gustation.

D. Organes premiers musculaires sensoriels. Si l'on excepte les muscles de l'oreille moyenne, qui ont les caractères généraux des muscles longs, tous les autres organes premiers musculaires sont larges, plus ou moins courts.

Les premiers à signaler sont les muscles peaussiers ou sous-cutanés et cutanés, qui, presque uniquement faciaux sur l'homme, sei'vent plus à l'expression qu'au toucher, y compris l'occipilo-frontal ; sur les autres mammifères, leurs connexions avec les diverses sortes de poils et de plumes, font qu'ils servent au moins autant à celui-ci qu'à la première de ces fonctions dans laquelle ils jouent im rôle important.

Phisieurs de ces organes premiers servent 'en même temps au touciier lalnal et nasal , à la préhension labiale , à l'olfaction et à la respiration, comme à l'expression, en raison de leurs insertions au tégument des lèvres et du nez. Rien de plus remarquable que la multiplication de leurs faisceaux ou digitations sur les mammifères proboscidicns, taudis qu'ils se réduisent à une grande simplicité dans le reste de la face, comparativement surtout à ce qu'on observe sur l'homme. Là ils offrent une grande complication et de nombreuses variétés dans leur nombre, leurs insertions, leur volume, le rapprochement ou l'écartement de leurs faisceaux. 11 est de ces muscles qui sont réduits à quelques faisceaux secondaires et même à quelques faisceaux primitifs semblables à ceux qui se rendent à certains poils, tandis que sur un grand nomlire de mammifères, le peaussier forme le plus grand et l'un des plus minces des muscles larges, envoyant sur diverses portions de la peau de longues languettes ou digitations plus ou moins grêles. La tendance à l'entrecroisement de leurs faisceaux sur la ligne médiane ou ailleurs, quand leurs bouts se rencontrent, l'absence de tendon à l'une des extrémités de la plupart d'entre eux, sont aussi des particularités qu'il importe de signaler. Dans les rongeurs, les insectivores, etc., ces organes premiers, sont comme sur l'homme ordinairement, très-pàles, parfois demi-transparents ; mais sur les grands carnassiers, les plantigrades et beaucoup d'autres animaux, la coloration du peaussier est aussi intense que celle de tous les autres muscles d'épaisseur analogue. Chez beaucoup de ces derniers le peaussier d'une des moitiés du tronc est continu avec celui de l'autre sur la ligne médiane dorsale. Dans plusieurs il offre une insertion tendineuse sur l'humérus.

Dans tous les muscles de l'oreille externe la portion rouge est mince, relativement large, à faisceaux s'irradiant en éventail sur la plupart.

Les organes premiers contractiles de l'œil forment au contraire des muscles minces et longs, n'offrant une certaine largeur que dans l'orbiculaire, lequel du reste a beaucoup des caractères des muscles peaussiers, se continue avec ceux du front et de la face par plusieurs faisceaux et s'insère, comme eux, sur les os maxillaire supérieur et frontal ; la portion orbitaire de ce muscle n'a même (i'y.ttache que de ce côté, et les libres parties du bord supérieur i\\x tendon in-

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terne contournent le côté externe de l'orbite, pour revenir, à la manière d'un sphincter, au bord intérieur de ce tendon ; mais les laisceaux des portions palpébrale, supérieure et intérieure, qui adhèrent le plus à la peau sans s'y insérer pourtant, parties du tendon interne, viennent se terminer chacun sur le bord correspondant du tendon ou ligament palpébral externe. Les faisceaux secondaires de ces divers muscles sont parallèles les uns aux autres, minces, offrant, entre eux peu de tissu lamineux et s'écartent assez souvent les uns des autres, sur quelques points de leur longueur. Il en est de même du reste de la plupart de ceux de l'oreille. Quant aux organes premiers musculaires, qui concourent à constituer l'appareil de la gustation, ils ne sont guère représentés que par le lingual propre ou muscle supérieur longitudinal de la langue. Il en sera question ci-après.

E. Organes premiers musculaires digestifs. Tous les organes premiers musculaires, concourant à la constitution de l'appareil digestif, sont des muscles plats, généralement minces, souvent réellement membraneux, comme ceux du pharynx. Ils sont remarquables par leur couleur pâle ou d'un rouge grisâtre, par la petitesse de leurs faisceaux secondaires et la tendance à l'entrecroisement de ceux-ci, partout où ils se rencontrent, tant sur la ligne médiane qu'ailleurs, ycornprismème le buccinateur et le releveur de l'anus. Aussi, par exemple, les muscles qui s'étendent depuis l'orbicalaire des lèvres, le buccinateur, les nom- • breux muscles et faisceaux tertiaires du voile du palais, du pharynv et de la partie supérieure de l'œsophage, entrent-ils aisément en communauté fonctionnelle, alors que d'autre part leurs nombreuses insertions basilaires, stylienaes, ptérygoïdiennes, hyoïdiennes et laryngieimes se prêtent à leur action

individuelle.

Des particularités de même ordre s'observent sur les organes premiers musculaires qui des apophyses géni, styloïdes, etc., et de l'hyoïde vont s'épanouir et s'entrecroiser pour former la langue, en s'entrecroisant avec la couche musculaire longitudinale propre ou sous-muqueuse de cet organe. Comme les muscles précédents, ceux-ci offrent une couleur d'autant moins vive, tournant d'autant plus au gris rougeâtre qu'on s'approche davantage de leur épanouissement et de leurs entrecroisements. Déjà fort minces dans la plus grande partie de leur longueur, les cloisons de tissu lamineux inter-fasciculaire diminuent encore d'épaisseur au niveau de ces entrecroisements, ce qui donne à l'état fibrillaire du tissu qu'ils forment une finesse et une friabilité particulières. Même remarque pour la couche longitudinale et la couche circulaire de l'œsophage, plus ou moins au-delà de la bifurcation trachéale d'une espèce de mammifère à l'aiitre {voy. p. 529, 530). Ici toutefois, les couches inter-fasciculaires de tissu épaisses et plus molles que dans les organes premiers précédents et que dans les lamineux sont un peu plus les suivants.

Les sphincters des lèvres et de l'anus présentent aussi des particularités analogues de texture, d'aspect, de consistance et de couleur.

L'ensemble du sphincter externe de l'anus représente un court cimal vertical dont la coupe horizontale a plus ou moins exactement la forme d'une boutonnière à grand diamètre antéro-postérieur. La partie supérieure ou rectale de ce canal est légèrement évasée, un peu élargie en forme d'entonnoir, relativement à son orifice intérieur ou anal proprement dit. Ce sphincter est un muscle plat orbiculaire. Le plus souvent son épaisseur est le double de celle du sphincter interne, c'est-à-dire de A à G millimètres, particularité que nul auteur ne signale. Sur les

PICT. EKC. 2' S. X. 40

626 MUSCULAIRE (anatomie).

côtés de l'anus et en avant, où elle est le plus considérable, sa hauteur totale ne dépasse pas 12 à 16 millimètres sur l'adulte, et 8 h 10 millimètres sur les nouvcau-'nés. Mais la partie inférieure du muscle est repliée en dedans, sur une étendue de 5 à 8 millimètres ; en sorte que l'étalement artificiel de cette portion peut, chez l'adulte, donner au ruban musculaire la hauteur de 2 centimètres que lui attribuent divers auteurs. Ce reploiement du sphincter, que nul auteur ne décrit, forme le bord inférieur de l'anus musculaire. Il a lieu de telle sorte qu'il donne à la' coupe verticale du muscle la forme d'une faucille, d'une S ou d'une L, d'un sujet à l'autre, selon que la partie repliée en dedans reste oblique en bas, horizontale, ou remonte vers le sphincter interne. En avant et en arrière surtout, ce reploiement se réduit (chez quelques sujets, mais non sur tous) à un bourrelet plus ou moins petit.

Le bord inférieur replié du sphincter n'adhère à la peau par aucune languette, Ijien qu'il ne soit séparé du derme que par une couche de tissu cellulaire épaisse de 1 à 2 millimètres seulement, d'un point à l'autre de son étendue. En arrière, il descend à 1 centimètre, et plus au-dessous de la pointe "du coccyx.

Quant au bord supérieur du muscle (qui en forme aussi la circonférence supérieure), il est toujours séparé nettement des faisceaux musculaires et tendineux des releveurs, alors même que ces bords se rasent, si l'on peut ainsi dire, sur les côtés de l'anus par exemple.

La circontéreuce inférieure du sphincter externe descend à 5, 6, et même habituellement à 10 millimètres plus bas que le contour inférieur du sphincter interne (c'est-à-dire à 12 ou 15 millimètres plus bas que la ligne anale cutanée ci -dessus); mais, par contre, il est inexact de dire que ce sphincter enioure la partie terminale du rectum, sur une hauteur qui pourrait s'élever à 2 centimètres. Il n'entom-e que 2 cà 5 millimètres de la hauteur de la muqueuse rectale, et, pour le reste de sa hauteur propre, sa face interne n'agit que sur la peau anale, au-dessons du rectum même. Le sphincter interne, au contraire, agit à la fois sur la terminaison de la muqueuse et sur la peau qui lui fait suite. Partout, sur ses bords comme sur ses faces, le sphincter externe est un des muscles les plus nettement limités, l'un de ceux dont les vaisseaux secondaires et primitifs sont le moins dispersés ou écartés les uns des autres, sans connexion avec ceux des muscles voisins.

Le reploiement formant le bord inférieur du sphincter est la partie la plus épaisse, à faisceaux plus nombreux et plus volumineux, mais, en avant, un certain nombre de ceux-ci s'écarte des autres, en cette portion du sphincler, pour former le faisceau médian superficiel antérieur, qui se rend au raphé périnéal, quand il existe.

Sur la ligne médiane antérieure, c'est d'une manière tout à fait analogue que naissent (entre ks faisceaux de la portion supérieure du sphincter et perpendiculairement à leur direction) les faisceaux musculaires nombreux qui se rendent au bulbo-caverneux.

Toutes ces dispositions anatomiques sont déjà nettement dessinées à l'épocjuc de la naissance. Seulement, en avant et en arrière, sur la ligne médiane, le sphincter externe est relativement plus épais et moins élevé ; son bord supérieur est plus renversé en dehors. Les faisceaux passent d'un côté à l'autre de Ki ligne médiane, ce qui fait que le sphincter est un muscle circulaire et non formé de deux muscles latéraux symétriques, de deux dcmi-orbiculaires qui seraient insérés en avant et en arrière sur un raphé médian avec ou sans entrecroisement

MUSCULAIRE (anatomie). 627

des fibi-es de droite à gauche. Eu aiiière, les coupes médianes comprenant le coccyx montrent nettement l'existence constante de lobules adipeux, logés dans les entrecroisements de faisceaux très-volumineux, d'un tissu cellulaire dense, qui tiennent la circonférence supérieure du sphincter écartée de 1 centimètre et plus de la pointe du coccyx. C'est ce tissu cellulaire et adipeux dense qui constitue ce qu'on a dit être un raphé médian postérieur ano-coccygien, recevant à droite et à gauche les insertions des deux moitiés du sphincter, et comme se prolongeant en languette jusqu'au coccyx {voy. Cruveilhier, Anatomie, ¥ édit., t. II, p. 421 et 435; Sappey, Anatomie, 2« édit., t. IV, p. 635). Mais nul fais- <;eau strié ne s'incline et ne s'écarte des autres pour suivre la ligne médiane et se rendre vers l'os précédent. Seulement, contrairement à ce que nous avions d'abord dit (Robin et Cadiat, Journal de V anatomie et de la physiologie, 1874, p. 589), il est certain qu'on voit des faisceaux du bord supéiieur du sphincter s'insérer de chaque côté de ce tissu précoccygien, alors qu'en avant ils passent en anse, sans discontinuité, sur la ligne médiane comme tous les autres. De là vient certainement que les contractions du sphincter tirent l'orifice anal en arrière, du côté du coccyx, ainsi que la masse périnéale qui est en avant de lui, plus qu'elles ne concentrent vers l'axe de ce conduit toutes les parties qui le bordent. Ce raphé, ou tissu cellulaire dense, s'étend ainsi au travers de toute l'épaisseur du sphincter externe, sur une épaisseur de 2 à 4 millimètres, écarte même les faisceaux de la couche longitudinale du rectum à ce niveau, et on voit ses faisceaux comme ceux d'un ligament anal dans le tissu cellulaire interposé à cette couche et au sphincter interne.

Ce n'est que par une dissociation artificielle de ce qui est très-nettement uni «n un tout que l'on a pu considérer le sphincter externe comme composé d'une succession de demi-anneaux parallèles entre eux et superposés ; ils sont, du reste, un peu inclinés les uns par rapport aux autres.

Déjà nous avons vu que, la portion orbitaire de l'orbiculaire des paupières s'insère ainsi vers l'angle interne de l'œil avec entrecroisement des fibres vers l'angle externe, pendant que la portion palpébrale forme un muscle palpébral supérieur et un inférieur, s'insérant au tendon interne et au court tendon externe, à chacune de leurs extrémités. C'est une disposition analogue que présente l'orbiculaire des lèvres, dont les faisceaux, tout en s'entrecroisant entre eux et avec ceux du zygomatique, du triangulaire, etc., vont joindre les faisceaux du buccinateur venant de ses insertions alvéolaires ; de telle sorte que les faisceaux du labial supérieur vont vers les insertions alvéolaires inférieures et vice versa pour ceux du labial inférieur.

F. Organes premiers musculaires y énito-ur inaires. Il reste peu de choses à dire sur ces parties rouges similaires après ce qui a été noté dans les pai'agraphes précédents. Avec le sphincter et le releveur de l'anus, ces parties similaires constituent les muscles du périnée. Il faut chez l'homme y joindre le crémaster. Tous sont des muscles minces, étroits et courts; le plus grand et le plus mince est le crémaster, qui est réellement membraneux. Tous sont pâles, souvent à faisceaux écartés, et généralement avec interposition de tissu lamineux lâche.

Beaucoup de ces muscles n'ont d'insertion que d'un seul côté, tandis que de l'autre leurs faisceaux s'entrecroisent comme ceux de chaque crémaster quand ils sont très-développés, ou bien attachés a un os ou à un corps caverneux, ils vont s'insérer, avec d'autres, sur quelque point commun, comme plusieurs le font sur le raplié peiinéal médian. Presque toujours dans les ciw de ce genre les-

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laisceaux s'entrecroisent sur la ligne médiane, ceux de droite se fixant à gauche et réciproquement ; mais il faut bien savoir que ce sont les fibres tendineuses qui se comportent ainsi, sans qu'il y ait entrecroisement musculaire réel ; ou le voit : 1" au côté externe de l'œil pour la portion orbitaire de l'orbiculaire ; 2° en arrière de l'anus pour la portion correspondanle du sphincter (p. 627), et aux deux commissures labiales pour les faisceaux qui vont joindre ceux du buccinateur et plus loin les bords alvéolaires internes des maxillaires.

Chez la femme, les deux bulbo-caverneux, qui par leur ensemble forment le constricteur du vagin, s'insèrent d'une manière analogue sur le raphé fibreux médian du périnée, et sur les corps caverneux du clitoris, par leur extrémité antérieure ; mais il y a là deux muscles, dont quelques faisceaux tendineux passent de droite à gauche, à leur insertion postérieure, et non à proprement parler un sphincter.

G. Organes premiers musculaires cardiaques ou circulatoires {tissu sous-sarceux ou tissu sarceux endérien. De Blainville. Cours de physiologie, 1853,in-8% t. II, p. 357 et 4:29). Ces organes premiers sont en petit nombre pour chaque ventricule et pour chaque oreillette. Il en est ainsi dans tous les vertébrés, sur lesquels leur comparaison est du plus grand intérêt. Pour divers poissons il faut ûe plus y joindre ceux qui forment le bulbe de l'artère branchiale et dans les batraciens la paroi des cœurs lymphatiques.

Ces organes premiers sont au nombre de trois pour les deux ventricules. 1° Le plus important est celui qui est représenté par les fibres communes qui partant des anneaux fibreux forment toute la surface bi-ventriculairc ; il donne quelques petits faisceaux circulaires propres à la base de l'artère pulmonaire et de l'aorte ; il donne surfout les couches profondes qui vont former presque toutes les cloisons et les fibres refléchies qui se recourbent et rentrent de bas en haut pour former la couche musculaire interne de chaque ventricule en remontant vers les anneaux fibreux correspondants, ou vers les tendons des valvules, qui du reste sont des expansions des anneaux. C'est cette couche interne de fibres réfléchies qui forme les diverses sortes de colonnes charnues de la face interne des ventricules. 2" et 3°. Il y a de plus pour chaque ventricule un organe premier représenté par les fibres circulaires propres, composant une couche en forme de barillet, interposée entre les fibres superficielles, communes, unitives et de la cloison d'une part, et entre les fibres réfléchies à la face interne de chaque ventricule d'autre part.

Les organes premiers musculaires des oreillettes sont: 1° et 2" pour chacune d'elles une mince couche de faisceaux aplatis, qui se prolongent un peu, circulairement sur la base des veines caves et pulmonaires et qui dans les auricules offrent une disposition réticulée; de telle sorte que l'adossement de l'endocarde et du péricarde viscéral dans les mailles représente seul ici la paroi auriculaire. S*" Il y a de plus quelques faisceaux, minces, plus ou moins larges qui s'étendent d'une oreillette à l'autre ; sur leur face postérieure il n'y a généralement qu'un seul faisceau de cette sorte.

Il n'y a pas lieu de revenir ici sur ce que nous avons vu plus haut touchant les particularités de texture qui font que ces divers organes premiers cardiaques ont une teinte, une consistance, une friabilité, etc., différentes de celles des autres parties rouges (p. 585-586). Mais il importe de signaler avec Bichat que le tissu par lequel les faisceaux striés du cœur prennent insertion, cejui des ènneaux fibreux n'a pas la composition anatomique, les réactions, ni la texture

MUSCULAIRE (anatomie) 629

des tendons. Ils sont composés de tissu fibreux, et sur quelques grands mammifères un fibro-cartilage, qui s'ossifie sur les adultes, prend part à leur constitution, vers le point de contact de ces anneaux, au niveau de la cloison. Les valvules et leurs prolongements, ou cordes d'insertion des colonnes charnues, ont aussi du reste plutôt la composition anatomique et la texture du tissu fibreux que celle des tendons. De plus nous verrons que les faisceaux striés des autres muscles offrent des exemples d'insertions sur les faisceaux du tissu lamineux périostique, ou, en d'autres termes, que l'adhésion des faisceaux musculaires aux organes à mouvoir n'a pas lieu nécessairement par l'intermédiaire des fibres tendineuses.

Des organes premiers musculaires sans tendons. Il existe un certain nombre démuselés qui ne sont constitués que par une masse ou ventre charnu qui s'insère directement par ses deux extrémités sur quelque membrane autre que celles que forme le tissu tendineux ; ce sont de véritables muscles sans tendons. Nous verrons bientôt comment et avec quels faisceaux de fibres a lieu l'adhésion de leurs faisceaux conctractiles.

En piYmiier lieu il faut citer comme exemple de ces muscles la plupart des faisceaux musculaires du cœur, presque tous les muscles peaussiers, y compris ceux de la face, le grand et le petit muscle de l'hélix, le muscle propre de la langue, une grande partie partie des faisceaux des muscles constricteurs du pharynx qui vont d'une membrane fibreuse (et non tendineuse) à une autre, etc. Il faut sans les confondre en rapprocher les muscles du voile du palais, les génio-glosse, hyo-glosse et autres qui ont une insertion directe fibreuse ou dermique, et une insertion fixe par l'intermédiaire d'un tendon.

II. Système tendineux. Les organes premiers formés de tissu tendineux, bien que souvent communs à plusieurs muscles, sont beaucoup plus nombreux que ceux que compose le tissu musculaire ; le volume de chacun d'eux en particulier est néanmoins beaucoup au-dessous de celui des parties rouges auxquelles ils sont associés. Aussi dans un muscle proprement dit, quel qu'il soit, le milieu ou ventre charnu est-il toujours plus gros que les extrémités, qui, sauf quelques exceptions signalées plus loin sont pourvues chacune d'un tendon au moins, sans parler des intersections tendineuses de plusieurs d'entr'eux.

L'inextensibilité et la ténacité du tissu tendineux dans le sens de la longueur de ses fibres fait que les organes premiers qu'il compose ne peuvent que jouer partout le rôle d'organe de transmission d'un effort sans déperdition sensible de force. Aussi pour les décrire est-on obligé de les classer plus ou moins artificiellement d'après leur forme, malgré les infinies variétés de celles-ci.

On les divise en : A. Tendons membraneux ou aponévroses d'insertion comprenant depuis le tendon du grand oblique jusqu'aux languettes des muscles intercostaux, etc. B. Tendons proprement dits subdivisés ; a. en tendons plats . comme celui des grand dorsal et pectoral, le tendon commun au coraco-brachial et à la courte portion du biceps, le tendon rotulien, ceux des piliers du diaphragme et nombre d'autres ; h. en cordes tendineuses ou tendons longs étroits et plus ou moins arrondis, comme ceux de la longue portion du biceps, des flécliisseurs, des extenseurs, du digastrique, etc.

Du reste au point de vue de l'insertion des fibres musculaires sur les tendons, le type de ces organes premiers est représenté par les tendons membraneux, car il n'en est pas un des autres, à compter du tendon d'Achille, qui ne s'étale en

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membrane, ou ne s'irradie en languettes multipliant ses surfaces dès qu'il entre en contact avec la partie rouge du muscle.

A. Tendons membraneux {aponévroses d'insertion des auteurs). Nous avons déjà vu que ces organes premiers ont toute la texture des tendons (v. p. 611 et G15) et nullement celle des aponévroses d'enveloppe, interossciises et autres.

1 " Le type des tendons de cet ordre se trouve dans ceux des obliques et du transverse de l'abdomen, dans les insertions oculaires et palpébrale des muscles de l'orbite, dans le centre aponévrotique du diaphragme, dans les tendons du petit dentelé supérieur, du rhomboïde, dans le tendon commun supérieur des grands complexus et des mylo-hyoïdiens, dans celui de l'insertion inférieure de la masse sacro-lombaire et du fascia-lata, dans l'expansion du tendon du biceps, dans ceux des insertions des adducteurs à la ligne âpre, etc. Dans ces derniers, dans celui du diaphragme, etc, se voient des aponévroses d'insertions en arcade de Bichat; l'insertion scapulaire du rhomboïde en offre aussi un exemple.

C'est particulièrement parmi ces tendons que se trouvent ceux qui, fixés à une saillie osseuse, tels que l'épicondyle, l'épitrochlée, la tuberosité sciatique, etc., et ne formant qu'un seul tendon, à insertion osseuse unique, donnent attache à plusieurs ventres musculaires distincts, dont l'insei'tion opposée diffère de l'un à l'autre. Les abducteurs long et court du pouce et le court fléchisseur en offrent aussi un exemple vers le haut de la 1'^ phalange.

C'est dans ces tendons que se voient des faisceaux en lames tendineuses venant croiser les autres dans diverses directions et les renforcer dans le sens de leur largeur, ainsi que le montrent le diaphragme, les muscles obliques de l'abdomen, etc.

2" Les tendons membraneux ou aponévroses d'insertion à surface large de Bichat sont des tendons minces comme les précédents, à faisceaux généralement parallèles, sans entrecroisement qui, dès leur adhérence aux os, reçoivent des faisceaux striés, soit d'un seul côté, soit des deux côtés, de telle sorte qu'alors elles cloisonnent la masse musculaire dont elles multiplient les surfaces d'insertion. Les tendons du masséter, du deltoïde, des pterygoïdiens, etc., en oltrent des exemples frappants. Le trapèze, la portion acromiale du deltoïde, la portion inférieure du grand fessier et d'autres muscles nombreux sont bordés vers leur plus large insertion par des tendons de cette forme plus ou moins minces.

S"" Les intersections tendineuses des grands droits abdominaux et complexus, de l'omoplato-hyoïdien, etc., sont aussi des tendons membraneux, mais dont les divers bords les plus grands et parfois la face profonde reçoivent des faisceaux musculaires. Ces tendons offrent cela de parliculier que, tout en ayant la texture des autres, ils ne s'insèrent ni à un os, ni à un cartilage, mais se trouvent en connexion par leurs deux extrémités avec les faisceaux contractiles ; les tendons du digastrique en offrent aussi des exemples.

4° Les languettes teyidineuses ou aponévroses d'insertion à fibres isolées dfr Bichat, sont aussi des tendons membraneux dont la minceur et la brièveté varient à l'infini d un muscle à l'autre. Ainsi que le remarque Bichat, quand on a enlevé les faisceaux rouges des muscles qui en ont, ils semblent se détacher (hi périoste, comme les fils du velour sortent de leur trame commiuie. Les muscles qui en ont sont fort nombreux, surtout parmi ceux qui sont })lats et petits ; tels sont le cane pronateur, les interosscux, les intercostaux, où ils forment des languettes, parfois réunies en petites membranes par leurs bords. Beaucoup de

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muscles de petit volume et les digi talions des muscles qui s insèrent sur les côtes en ont à leurs extrémités. On en voit surtout au bord et à la face adhérente des muscles couvrant de larges portions des os, comme dans la partie supérieure de l'iliaque, du jambier antérieur, du temporal, dans quelques points des muscles scapulaires, fessiers, etc. Parmi les muscles qui ont des languettes tendineuses de ce genre, il en est dans lesquels elles deviennent plus longues sur le plus grand des contours d'insertion de l'organe ; là elles peuvent être plus ou moins rapprochées sous forme d'une bordure, qui est plus ou moins développée d'un sujet à l'autre. Les digitations des muscles insérés sur les côtes eu offrent aussi des exemples. Il en est d'autres, au contraire, comme le montrent çà et là les muscles sous et sus-scapulaires, dans lesquels les faisceaux rouges s'étendent au-delà des languettes tendineuses pour s'insérer au périoste.

B. Des tendons proprement dits. a. Tendons plats^ Les tendons proprement dits de forme aplatie, communs ou non à plusieurs ventres musculaires, et plus ou moins longs, sont les tendons huméraux des grands dorsal et pectoral, ceux de l'apophyse coracoïde, les tendons inférieurs àui temporal,, des triceps brachial et fémoral, de la portion sternale du sterno-mastoïdien, du demi-membraneux et de beaucoup d'autres muscles de la jambe, de la cuisse, du bras, etc., qu'il serait inutile et trop long de tous énumérer. Quand les muscles sont petits,, comme au larynx, comme sur plusieurs des muscles courts de la. paume de la main, de la plante du pied, etc., ces tendons sont fort courts. Daiis tous les cas ils. sont remarquables par l'étendue, l'expansion de leurs faisceaux,, qui s'étalent en membrane nacrée, à la manière des rayons d'un éventail plus ou moins ouvert. C'est ce que l'on observe sur la portion moyenne du triceps brachial, sur le vaste interne et nombre d'autres. C'est surtout à cette portion membraneuse que s'insèrent les faisceaux striés, et cela d'autant plus que le tendon proprement dit est plus court et le muscle plus petit. Les tendons de cette forme ne se voieuten général qu'à l'une des extrémités d'un muscle ; mais il en est, comme le droitantérieur de la cuisse, le vaste interne, le demi-membraneux et autres, qui ont de ces tendons à leurs deux bouts. Quelques-uns, tels que celui du grand pectoral sont comme doublés ou repliés en gouttière sur eux-mêmes.

b. Cordes ou cordons tendineux. Les tendons, qui sont des espèces de cordes longues, étroites, inextensibles, ne se voient communément qu'à l'une des extrémités d'un ventre musculaire ou de ses divisions. Il en est cependant, comme celui du digastrique, qui en occupent le milieu., C'est à l'extrémité dont la contraction du muscle entraîne les plus grands mouvemeuts que se rencontrent, généralement ces tendons. On l'observe aux extrémités des- membres,, au bas de la cuisse pour le biceps et le demi-tendineux, au bas du hi'as pour le biceps, dont toutefois l'autre extrémité porte une corde tendineuse des plus remarquables.

Les cordons tendineux sont ordinairement arrondis, comme on le vmt surtout pour les fléchisseurs des doigts, etc.; mais ceux des extensem'S, des péroniers, des jambiers, du soléaire, du giand palmaire, des cubitaux, etc., du sacro-lombaire, du long dorsal et des muscles qui leur font suite au cou sont plus ou moins aplatis, lis sont parlois bifmqués, perforés, ou plus ou moins étalés vers Leurs terminaisons sur les os, ainsi que le font connaître avec tous les détails nécessaires! les traités d'anatomie descriptive.

L'extrémité musculaire des cordes tendineuses présente dés. dispositions trèsrvariées; sur un grand nombre, comme pour la partie inférieure des jumeaux da

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soîéaire, etc., elle s'étale en membrane mince et nacrée, sur les faces de laquelle s'insèrent les faisceaux striés.

Pour d'autres moins nombreux, cette extrémité s'étale aussi , mais sur toute la superficie de la portion correspondante du ventre musculaire, de manière à former un cône creux à paroi mince, sur la face interne duquel s'insèrent les faisceaux striés.

11 est de ces tendons qui, en s'élargissant bientôt plus ou moins, s'enfoncent au contraire plus ou moins aussi dans l'épaisseur du ventre charnu ; alors chacun d'eux reçoit ses faisceaux striés sur toute sa périphérie ou seulement sur deux de ses côtés, de manière à prendre avec ces faisceaux l'aspect dit penniforrae. Plusieurs portions du pédieux, le long fléchisseur des orteils, les péronieis et beaucoup d'autres offrent des exemples de ces dispositions.

III. Des ADHÉSIONS muscufo-teindineuses. Ce n'est jamais directement sur l'os, ni sur le cartilage que s'insèrent les faisceaux musculaires ; c'est sur le tissu tendineux; c'est aussi, mais dans une étendue très-restreinte habituellement, sur le périoste, le périchondre, certaines aponévroses et sur le derme. Chacune des masses du tissu contractile est ainsi en connexion avec deux tendons au moins, dont un pour chaque extrémité, entre lesquels celle-là est interposée. Chacun des <leux tendons au contraire n'adhère au muscle que par un côté, tandis que l'autre bout adhère directement à l'os ou au cartilage. 11 n'y a d'exception à cet égard ■que pour les tendons appelés interseclions tendineuses, qui tiennent au tissu musculaire par leui's deux bords sans avoir de connexion avec l'os.

Le premier fait général à signaler en ce qui touche l'adhésion des extrémités •de chaque faisceau strié avec les faisceaux tendineux est que jamais ces deux ordres de parties n'ont été séparées l'une de l'autre pour être ensuite rapprochées et unies à la manière de ce que nous faisons, quand artificiellement nous soudons l'un à l'autre deux objets différents par l'intermédiaire d'une troisième substance, comme la gélatine, qui est susceptible de s'unir molécule à molécule avec deux auti^es, puis d'acquérir une consistance égale à la leur sans laisser d'instertices pleins d'air, etc. Un état naturel de cet oindre existe dès l'origine entre les extrémités des faisceaux contractiles et celle des faisceaux tendineux, •chacun étant né au contact de l'autre et s'étant développé corrélativement, de manière à ne jamais cesser d'être moléculairemcnt et directement en contact, toujours une saillie de l'un correspondant à un moule en creux de l'autre, et réciproquement. Ici, comme partout dans l'économie, pour des conditions an;dogues, l'adhésion est proportionnelle à la consistance des parties, tandis qu'elle reste peu considérable dans le sens de leur juxtaposition longitudinale : on sait en €ffet que dans tous les tissus en général les éléments anatomiques réciproquement ■contigus dans le sens de leur longueur adhèrent faiblement entre eux, sauf le cas où existe une substance amorphe plus ou moins tenace, dont la présence détermine une adhésion proportionnelle à sa propre consistance, comme dans certaines capsules articulaires et dans les disques intervertébraux. Au contraire, lorsque les éléments anatomiques se touchent par leurs extrémités, il y a généralement une cohésion, telle que celle que nous venons d'indiquer.

11 n'est pas difficile d'arriver à isoler sur des muscles humains ou autres à l'état frais, nu, ou plusieurs faisceaux striés au lieu même de leur terminaison, avec les fibres tendineuses qui leur font suite (sous l'aspect indiqué par la fig. 14, abstraction faite du volume trop considérable donné par la gravure aux fibres tendineuses, m, n, o,'p, q). On voit très-nettement l'extrémité des fais-

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ceaux striés souvent plus conique, plus effilée encore qu'en m au travers des minces fibres tendineuses qui l'entourent; fibrilles dont l'extrémité même, peut être saisie à la surface de la partie striée sur une longueur de 0'"™,05 à 0'""',10 au plus. L'acide acétique rend bomogènes et très-transparents les éléments tendineux, plus vite qu'il ne le fait pour les extrémités des faisceaux contractiles. Il met en évidence des noyaux dans les fibrilles du tendon en plus grand nombre au niveau et dans le voisinage de leur adbésion à ces faisceaux: (jue dans le reste de leur longueur, mais le faisceau strié cliez Tbommc n'en possède pas plus là qu'ailleurs. Il gonfle uniformément le faisceau et son extrémité en laissant voir l'état strié longtemps encore après que les éléments tendineux sont devenus byalins et bomogènes.

Celte extrémité devient ainsi plus distincte encore qu'elle n'était avant. Le gonflement des fibrilles contractiles striées, ne cbasse pas leur substance audelà, bors du myolemme, comme cela survient quand celui-ci a été ouvert par rupture, sur le reste de son étendue. Ce sont ces faits qui m'ont prouvé il y a longtemps déjà que le mode d'adbérence des fibrilles au fond des culs-de-sac du myolemme et de celui-ci aux tendons, a lieu comme je viens de le dire. (Dans Littré et Cli. Uobin. Dict. de médecine, art. Muscle, 1855.

id" édit. et édit. suiv. et Programme du cours d'histologie, 1864 et 2« édit. 1870.) Depuis lors, Wcismann (1861) a montré à l'aide de la solution de potasse que le myolemme peut ê li e rendu évident à l'exlrémité des iaisceaux s triés, entre eux et les fibres tendineuses, aussi bien que dans

le reste de son étendue. Ces solutions {voj/. p. 566) à des degrés divers de dilution sont en effet préférables à l'acide acétique pour étudier cette enveloppe. D'autre part, nul réactif colorant ou autre ne vient montrer où cesserait d'exister le sarcolemnie, s'il ne recouvrait sous forme de cul-de-sac les extrémités striées, comme le reste des cylindres, afin de laisser les fibrilles contractiles faire suite sans discontinuité de substance aux fibrilles tendineuses ou vice versa, ainsi que l'admellent quelques anatomistes. Des auteurs qui admettent encore avec Beale et Wairener la continuité directe des fibrilles tendineuses et musculaires ou la conliguité immédiate nul n'indique exactement où cesse d'exister le sarcolemme.

l'ig. 14. — .Mode de coaiic\ion Ju myolemme à l'extrémité (les faisceaux striés avec les librilles temlineiises de l'homme.

U,l,m,n. — F:iisceau isolé, à l'exirémilé duquel adlièrent des liltrilles tendineuses flexueuscs, grossi 300 fois.

k. — Faisceau sirié.

I, m. — l'oinl de juxtaposition des fibrilles tendineuses avec le myolemme couvrant l'cxliémitc conique du faisceau.