MUSCADIER
La muscade a été proposée comme masticatoire contre les paralysies de la langue et du pharynx. Elle entre souvent dans les masticatoires indiens.
Le beurre de muscade est employé en frictions sur les parties extérieures débilitées, paralysées, comme stimulant; sur les engorgements glandulaires comme résolutif; contre les douleurs rhumatismales, particulièrement celles qui aficctent, avec tuméfaction chronique, les articulations. On a aussi conseillé ces frictions contre la gale.
Le beurre de muscade peut être substitué avec avantage au beurre de cacao dans les suppositoires irritants placés dans l'intention de rappeler une fluxion hémorrhoïdale {voy. Muscadier). Delioux de Savig^ac.
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iniJSCADiER. Myrhtica L. Genre de plantes Dicotylédones appartenant à 1,1 famille des Myristicées. Les Muscadiers sont des arbrisseaux on des arbres à feuilles alternes, coriaces, très-entières, dépourvues de stipules ; leurs Heurs sont unisexuées et dioïques. Les fleurs mâles sont formées d'un périanlhc, ou calice à trois divisions assez profondes, et d'un certain nombre d'étamines soudées entre elles dans toute leur longueur. Les anthères allongées et étroites sont formées de deux loges qui s'ouvrent longitudinalement vers l'extérieur. Les fleurs femelles contiennent , dans un périanthe analogue à celui des fleurs mâles, un ovaire libre surmonté d'un style très-court et d'un stigmate entier ou bilobé. Cet ovaire n'a qu'une seule loge et ne contient qu'un seul ovule dressé. Le fruit est une sorte de baie qui s'ouvre à maturité en 2 valves et contient une seule graine, recouverte d'iiii grand arillode charnu découpé en lanières. Dans les enveloj pes de la graine se trouve un gros albumen huileux ruminé, et à la base un petit embryon dont les cotylédons sont cupuliformes à bords ondulés et lobés.
L'espèce la plus connue, celle qui domie la Muscade ofticinale, est la Myristica fragransHoitu^jn {My7'istica moschatalhuiïh. M.aromaticaLam, M officinalis L. fil.). C'est un arbre d'environ 10 mètres de hauteur, très-touffu et qu'on a comparé à un oranger. Les feuilles sont alternes, pédonculées, ovales lancéolées, aciiminées, entières sur les bords, d'un vert foncé en dessus, blanchâtres en dessous. Les fleurs sont disposées en groupes de huit à douze à l'aisselle des feuilles. Les mâles ont de neuf à douze étamines, dans un périanthe campanule, àtroisdivisionsovales, aiguës, pubescentes. Les fleurs femelles ont un calice analogue et un ovaire surmonté de deux stigmates courts. Le fruit est pyrilorme ou ovale arrondi, de cinq centimètres de long sur cinq à six de large. Il est marqué d'un côté par un sillon longitudinal, par lequel se lait à la maturité la déhisceuce en deux valves. L'arillode qui recouvre la graine est découpé en lanières
SOO MUSCARI.
irrégulières et, lorsqu'il est frais, d'une belle couleur rouge, qui [lasse au jaune par la dessicalion. La graine elle-même est formée de deux enveloppes don', l'exlérieure résistante porte l'impression des divisions de l'arillode, et en outre la marque du hile et du raphé, qui court delà base au sommet vers la chalaze.
Le Muscadier habite les îles delà Sonde et particulièrement le petit archipel des îles Banda: mais il a été transporté par la culture dans un grand nombre de localités des tropiques, et particulièrement à l'ile de France, à Cayenne et dans les Antilles.
Une autre espèce de Myristica fournit ce qu'on connaît sous le nom de Muscade longue. Muscade mâle ou Muscade sauvage. C'est le Myristica tomentosalLhm\h.{Myristica fatua Swartz, M. malaharica Lam. , M. dactyloïdesGoiia.). L'arbre est plus élevé que le Muscadier ordinaire; les feuilles sont oblongues lancéolées, couvertes de poils étoiles à la face inférieure; les fruits sont elliptiques, cotonneux à la surface: l'arillode est partagé en quatre bandes assez réguhère:-; ^nfin l'amande est allongée, elliptique, moins huileuse et moins aromatique que la vraie Muscade.
D'autres espèces moins importantes de Myristica, fournissant leurs noix aux pays oii elles croissent, sont :
Le Myristica spuria^lxxme, des lies Philippines;
Le Myristica madagascariensis Lam., de l'île de Madagascar;
Lq Myriitica officinalis Mart. et le Myristica Bicuiba Scholt, qui croissent au Brésil. Le corps gras retiré de la première espèce est employé contre les do)ileurs •de goutte et de rhumatisme ;
Myristica Otoba Bonp., de la Nouvelle-Grenade. Cette dernière espèce fournit "un corps nommé otoba, qu'on emploie contre diverses maladies et dans le traite- Tiicnt des affections cutauées des chevaux.
Quant au Myristica sebifera ( Virola sebifera Gublet) ou Muscadier de Cayenne, il donne en abondance un suif jaunâtre, faiblement aromatique et d'aspect cristallin, qui sert à faire des bougies.
l.iNNÉE. Gênera, 1599. — De Candolle. Prodromus, XIV, 189. — Blume. Rumphia, 180, tab. 55. — Enducher. Gênera plantarwn, n''4796. — Méuat et De Lexs. Dicllon. de matière médicale, IV, 552. — Guibouiit. Drogues simples, 6' édit., II, 415. — Lamarck. Dictionnaire- Encyclopédie, III, 852. Pl.
mCSCARl. Tournefort. Genre de plantes monocotylédones appartenant à 1 1 famille des Liliacées. Etabli par Tournefort, ce genre avait été fondu par Linnée dans les Hyacinthus, mais les botanistes modernes n'ont pas suivi les indications de Linnée et font de ces espèces un groupe à part, caractérisé de la manière suivante: fleurs formées d'unpérianthe ovoïde subglobuleux ou cylindracé, urcéolé, à limbe court et à six dents ; six étamines insérées sur le tube du périanlhe, incluses, à fdets courts et linéaires; ovaire triloculaire, surmonté d'un style fdifornie et d'un stigmate Irigone. Le fruit est une capsule trigone, à angles aigus, contenant dans ses trois loges un petit nombre de graines subglobuleuses ou un peu anguleuses, à ombilic nu.
■ Les Muscari sont des plantes herbacées, à feuilles linéaires, dont les fleurs se groupent en grappes denses ou très-allongées. Elles ont pour la plupart une odeur douce et agréable et ont été regardées comme cordiales et antispasmodiques. Parmi ces espèces, il fautciter particulièrement :
Le Muscari comosum Nutt {Hyacinthus comosus L.) ou Vaciet. C'est une espèce à gros bulbe, à feuilles longues et larges, denticulées sur les bords, à
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grappes d'abord denses, mais qui s'allongent ensuite beaucoup et dont les pédoncules poiteat les uns des fleurs fertiles en grelots, les autres des fleurs stériles. C'est l'espèce commune dans toute la France. On en cultive dans les jardins, sous le nom de Lilas de terre, une variété à fleurs toutes stériles.
Les bulbes de cette espèce sont regardés comme vomitifs ; appliqués à l'extérieur, ils sont propres « pour digérer, pour atténuer et pour résoudre )).(Lemery, Dictionnaire).
les Miiscariracemosum DC. et M. neglectiim Guss. sont plus petits dans toutes leurs dimensions et ont une grappe dense c^e fleurs bleues, presque sessiles, à odeur de prune.
le Miiscari amhrosiacum Mœncb, nomw.é Jacinthe musquée, vient sur les bords de la Méditerranée, mais on ne le trouve en France qu'à l'état cultivé. Il a une odeur très-développée qui rappelle le musc et est particulièrement indiqué comme cordial et nervin.
TouiiSEFORT. Instituliones Bei herbariœ, p. 547, tab. 180. — Di: Candolle. Flore française, III, p. 208. — Enduciieis. Gênera plantarum, n" 1H8. — Gremer et Godron. Flore de France,, III, p. 218. — Lemery. Dict. des di'ogucs simples, 590. Pl,
MUSCAT. Ou donne le nom de Muscat aux variétés de raisins qui ont uii parfum de musc. Le môme nom s'applique également à quelques variétés de ]ioire. Pl.
ML'SCATELLE. MCSCATELLIRIE. Nom de V Adoxa moschatellina L. {Voy. Adoxa).
MLSCLE BE GdTimiE. C'est le Iransverse du périnée. D.
MUSCLE DE iiOR\'Eit. Ce soiit deux petits muscles longs de 5 ù 6 millimètres, situés derrière les conduits lacrymaux et parallèlement à ces conduits, sur la partie postérieure desquels ils prennent iusertion, l'extrémité interne s'insérant sur le tendon réflécbi de l'orbiculaire.
Les muscles de Horner, en se contractant, rapprochent les deux extrémités des condiiils, attirent les points lacrym.aux en dedans et en arrière, et les ramènent vers le sac lacrymal, facilitant ainsi l'écoulement des larmes. I).
MUSCLE DE nousTOlV. Portion du bulbo-caverneux, qui se rend au ligament suspenseur de la verge. D.
MUSCLE DE ^VlLSOî\. Portions pubiennes du transverse du périnée.
MUSCULAIRE (Tissu). § I. Anatomie. Le nom de système musculaire désigne, implicitement ou explicitement, l'ensemble des parties organiques qui exécutent immédiatement les mouvements partiels ou généraux, volontaires ou non, observés dans l'économie animale [voy. Cellule, Cils viuratiles, Épithiîlium, Leucocyte (p. 272), Sarcode et SpERMATOzoïrE pour ce qui concerne les mouvements observés dans la totalité ou dans certaines portions seulement de divers éléments anatomiques).
!>'analyse anatornique du tissu musculaire a démontré que, quelles que soient les diversités de volume, de conformation, de distribution, de couleur et de consistance des parties indiquées , elles sont essentiellement constituées par deux espèces d'éléments, sous forme de fibres, dites contractiles, et partout nettement
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reconnaissables anatomiquement , alors même qu'a disparu leur propriété de contractilité.
De ces diverses parties contractiles, les unes reçoivent des nerfs qui ne leur transmettent que des actions nerveuses involontaires, à l'exclusion de toute autre, tant chez les vertébrés que dans les articulés. Leur contraction, par suite, n'est jamais soumise à la volonté, et, chez ces animaux également (mais non dans les vers, les mollusques et les polypes), on ne les trouve sous forme d'organes visibles à l'œil nu que dans les appareils de la vie végétative. Enfin, constamment aussi ces particularités se rattachent à l'existence d'une espèce particulière de fibres à contraction lente, dites fibres lisses, fibres-cellules, etc., prédominant dans les parties qui les présentent. Les autres parties contractiles reçoivent des nerfs qui leur transmettent des actions nerveuses tant volontaires, ce qui est le ■cas le plus habituel, qu'involontaires. Leur contraction est, par suite, communément soumise à la volonté, et on les trouve sous forme d'organes volumineux, généralement, dans les appareils de la locomotion, d'expression , et des sens, puis accessoirement dans les appareils circulatoires et génito-uiinaircs. Enfin, .'analyse anatomique montre que, constamment aussi, ces particularités se rattachent à l'existence d'une espèce particulière de fibres, à contractions pouvant €tre rapides ou lentes, dites striées, qui prédominent dans les parties qui présentent cet ordre de contractions.
C'est sur ces particularités, les unes physiologiques ou fonctionnelles, les autres anatomiques, relatives à la forme, à la texture et à la distribution des parties contractiles dans les appareils de la vie végétative et dans ceux de la vie animale, ■que depuis Bichat on dit avec raison, le système musculaire, bien manifestement divisé en deux grandes sections différant essentiellement l'une de l'autre, qui sont, d'une part, le système dit musculaire extérieur ou de la vie végétalive (ou aussi, mais inexactement, de la vie organique) , et, de l'autre, le système dit musculaire de la vie animale.
On voit, d'après ce qui précède, qu'il faut ici, comme dans l'étude de tous les systèmes de parties similaires, distinguer et décrire dans chacun de ces systèmes musculaires : 1" son élément anatomique caractéristique ou fondamental;, "2° le tissu que forment les fibres musculaires de chaque espèce par leur réunion et leur arrangement réciproque entre elles et avec d'autres éléments ; 5" le système anatomique lui-même, que représente l'ensemble des parties sunilaires formées d'un même tissu.
Première section. Des éléments, du tissu et du système muscui-aihes de la "VIE végétative. I. Des fibres-cellules ou de l'élément anatomique fondamental DU tissu musculaire extérieur ou de la vie végétative. Synomjmie : Fibres musculaires de l'intestin sans rides transverses (R. Wagner, dans Biudach, Traité de physiologie, 1855. Paris, trad. franc., 1857, t. VII, p. 297). Fibres musculaires non striées de l'iris et autres parties du corps (Yalentin. Feinere Anatoinie der Sinnesorgane ; Repertorium fiir Anat. und Physiol.hern, 1857, 1. 11, p. 247). Fibres musculaires simples à noyau (Schwann, Vntersunchungen ûber, etc. Berlin, 1858, p. 168). Fibres musculaires organiques ou sans stries (Gerbera AUgemeine Anatomie, 1840, in-8° , p. 156-157). Fibres musculaires ÎJsses, fibres plates, fibres granulées, fibres primitives granulées, fibres musculaires de la vie organique (Henle, Anatomie générale, trad. franc., Paris, 18'43, 1, 11, p. 118-119, 161 et 162). Fibres musculaires simples, fibres plates et fibres musculeuses (Yalentin, art. Gewebe, dans Handwœrterbuch der Pliysiologie;
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voy. R- Wagner, Braiinschweig, 18i2, in-8", t. I, p. 718-719). Cellules-fibres contractiles ou musculeuses (Kôllikcr, Beitràge zur Kenntniss der glalten jluskeln; Zeitschrift fur wissenschaftliclie Zoologie. Leipzig, 1848, in-8", t. II, p. 48); voyez aussi l'article Lamimeux , p. 210. Cellules musculaires lisses (Schlossberger, Vergleich. Thierchemie. Leipzig, in-8°, 1856, t. II, p. 163). Pibres ou cellules musculaires fusi formes, cellules contractiles, fibro-cellules de divers auteurs. Fibre-cellule (Littré et Robin, Dict. de médecine. Paris, 1855, iO''édilion,in-8», p. 570).
Définition. On donne le nom de iibre-cellule à une espèce d'éléments anatoïiiiqaes offrant deux variétés principales caractérisées : l'une, par leur disposition {iplatie, allongée, fusiforme, très-étroite, par rapport à la longueur, avec un ou deux noyaux étroits et fort longs ; la seconde ne se trouvant presque que dans les artères et à l'utérus se distingue par plus de largeur et de brièveté, tant du «orps de l'élément que parfois du noyau lui-même {voy. pi. I à IV).
Cette espèce d'éléments est une des plus répandues dans l'économie animale. Elle prédomine sur tous les autres éléments, dans la couche musculaire ou contractile des viscères creux, tels que l'intestin, depuis le commencement de l'œsophage jusqu'à l'anus, la vessie, l'utérus, la vésicule tlu lîel. Elle existe aussi en certaines proportions dans les conduits excréteurs des glandes, mais moins abondamment que dans le canal déférent, l'uretère et les trompes. Il en existe encore phisou moins abondamment sous quelques naïqueuses {voy. Muqueux, système). On en trouve surtout beaucoup dans les tilaments rougeàtres, noueux du dartos et autour des follicules pileux. La tunique moyenne ou à libres circulaires des veines, la tunique élastique des artères en renferment aussi plus ou moins, selon tel ou tel vaisseau. Le canal artériel et le canal veineux, par exemple, en montrent plus que des autres éléments.
Dans tout le tube digestif, dans la vessie, les veines volumineuses, l'utérus, les voies génitales mâles, dans le tissu cellulaire sous-scrotal, péri-vagin al, dans celui qui avoisine les vésicules séminales, etc., les fibres-cellules sont disposées d'une manière serrée, en faisceaux bien limités, polyédriques, larges de 5 à 8 centièmes de millimètre. Dans chaque faisceau pris à part, les libres sont parallèles, immédiatement con(iguës, cohérentes, difficiles à isoler, et se suivent, de manière à empiéter l'une sur l'autre par leurs extrémités.
Ces fibres ont des dimensions très-variables, tant au sein d'un même tissu que dans les différentes parties du corps, et selon les conditions [tliys-iologiques normales ou morbides dans lesquelles on les trouve. Dans un même organe, la plupart offrent des dimensions analogues, et fort peu acquièrent un volume qui j'emporte de beaucoup sur celui des autres ou restent au-dessous.
D'une manière absolue, la longueur de ces éléments qui appartiennent à la variété la plus commune peut osciller entre 50 millièmes de millimètre pour les plus petites, et 7 dixièmes pour les plus longues. Leur largeur peut être de 3 à .20 millièmes de millimètre, mais vers leur milieu seulement; car à partir de ce ipoint leur largeur va en diminuant d'une manière plus ou moins brusque, à mesure qu'on approche de leurs extrémités. L'utérus est le seul organe dans lequel on puisse trouver des fibres de toutes ces dimensions, mais encore celles de telles dimensions l'emportent en un point, et celles d'une autre en tel autre point ■{comparer la pi. 111 à la pi. IV). Les plus longues et les plus larges se rencontrent dans les couches extérieures de l'utérus, au 8^ ou 9^ mois de la grossesse; là elles atteignent {'réqucmment 6 dixièmes de millimètre de long sur 12 à
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50 millièmes de large (pi. Ill, h, l, m). Dans la vessie des granas mammifères- (Bœuf, Cheval, etc.), elles sont im peu moins larges, mais atteignent 7 dixièmes- (pi. II, fig. 3, i, k, l, m) de millimètre. A la face interne de l'utérus (pi. H,, fig. 2), et dans toute l'épaisseur du col, elles sont plus courtes et moins larges;, même à l'époque de l'accouchement, on en trouve qui ont les plus petites dimensions à côté de celles qui offrent toutes les grandeurs intermédiaires. Lemême fait s'observe dans les tumeurs dites corps fibreux de l'utérus ou viyomesy seulement les plus grandes n'atteignent guère que 3 dixièmes de millimètre de longueur (pi. IV, fig. 1, de ç à a^). Pendant l'état de vacuité de l'utérus, elles sont réduites à la plus petite largeur qu'elles puissent oflrir ; mais il en est qui ont encore un dixième de millimètre de long ou environ.
Les fibres-cellules de l'intestin, de la vessie, de la face externe de la muqueuse vaginale, offrent les dimensions moyennes de 2 à 3 dixièmes de millimètre sur 6 à 8 millièmes de large, rarement plus (pi. Il, fig. 3, d, e, f, g).
Les fibres-cellules les plus étroites sont celles des uretères, celles qui entourent les culs-de-sac glandulaires, la plupart de celles des vaisseaux et des tissus érectiles.
Elles ont généralement de 6 centièmes de millimètre à 1 dixième d/2, et 2 dixièmes en longueur; quant à la largeur, elle est de4 à 6 millièmes de millimètre (pi. I, fig. 4). Dans les capillaires, les fibres-cellules sont très-courtes; elles ne dépassent pas 4 à 6 centièmes de millimètre, mais à mesure qu'on les examine sur des vaisseaux plus gros, elles prennent aussi une longueur plus considérable, qui peut aller jusqu'à 1 dixième de millimètre sans que leur largeur varie beaucoup (fig. 5, de a à n).
Les fibres-cellules de la deuxième variété, moins communes que les précédentes, se font surtout remarquer en ce que, tout en restant toujours fort minces (2 5 4 millièmes de millimètre d'épaisseur), elles sont plus larges et plus comtes soit d'une manière absolue, soit d'une manière relative. Ainsi, leur longueur (pi. IV, a, h, V, l) peut être de 20 à 40 millièmes de millimètre seulement, et rarement elle dépasse 1 dixième de millimètre.
Ces fibres-cellules, bien que toujours minces, aplaties, ont la forme de lamelles l'usiformes courtes se terminant brusquement en pointe, et parfois même de lamelles polygonales, généralement un peu plus longues que larges, peu régulières, avec une ou les deux extrémités un peu plus étroites que le milieu (pi. IV, fig. 1, v,u)-^ il en est enfin qui sont ovales ou de diamètre presque égal en tout sens, ou plus souvent un peu allongées (/). La ntuqueuse utérine, surtout pendant la grossesse, les tumeurs dites corps fibreux., les artères, offrent de fréquents exemples de toutes ces formes, dont la bizarrerie est quelquefois augmentée par un ou plusieurs prolongements étroits se détachant des bords (pi. IV, fig. 2, Cy /", /i, i, r). Du reste, toutes les fibres-cellules, lorsqu'elles sont vues de côté au lieu d'être vues de face, changent notablement d'aspect dans le premier cas, elles se présentent sous forme d'un mince filament se terminant en pointe effilée, plus foncé que la fibre vue de face, et offrant vers le milieu un renflement allongé dû à la présence du noyau (pi. I, fig. 4, comparez e à d).
La forme des lîbres-cellules est celle d'un prisme, un peu plus large qu'épais, élargi vers le milieu et se terminant en pointe plus ou moins aiguë (pi. 111) aux deux extrémités. Vues dans toute leur longueur, elles ont l'aspect général d'un fuseau (/M5z/brme), terminé en pointe allongée, mais quelquefois obtuse (pi. III, ûr h, et pl. IV, fig. \, v). Ordinairement, elles diminuent régulièrement delà partie
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la plus renflée jusqu'aux extrémiiés, qui sont aiguës; d'autres lois elles diminuent avec régularité, mais brusquement, de volume, près du milieu d'un seul ou des deux côtés, et se continuent en prolongement étroit plus ou moins étendu, terminé en pointe fine (pi. IV, fig. 1, a, /). Parfois, mais rarement, la diminution de volume a lieu par une sorte de rétrécissement brusque, comme si une coupure ou décliirure avait eu lieu; c'est ce qu'on observe surtout dans l'utérus. Une des extrémités peut être une pointe aiguë, régulière, et l'autre mousse, plus ou moins irrégulière (pi. III, e, pi. IV, fig. 1, u, x). Dans l'utérus et dans la vessie, on trouve parfois des fibres, en petit nombre, dont une ou les deux extrémités sont bifides. On sait de plus que dans l'ampoule des embryons de mollusques gastéropodes, dans celui des Ilirudinées, dans les coucbes musculaires sous-cutanées de ces invertébrés et de divers autres encore, ii y a des fibres-cellules étoilées ayant de 3 à 6 branches environ, parfois bifurquées ellesmêmes, s'irradiant au pourtour de la masse dont le centre est occupé par le noyau.
Lors de la génération des fibres-cellules de ces animaux dans l'endoderme, un noyau apparaît d'abord, et presque aussitôt se montrent à sa périphérie de minces filaments, larges de 1 à 5 millièmes de millimètre, dont la base est étalée sur le noyau qu'elle entoure comme un mince corps cellulaire. Leur longueur augmente graduellement. Ces filaments sont d'une pâleur et d'une transparence extrême, mais à bords nets ; il y a des noyaux de la périphérie desquels s'en détachent parfois deux seulement, un à chaque bout, en sorte que l'ensemble représente une cellule fusifonnc, pâle, à extrémités très-allongées. Sur les autres il se détache, en outre, un ou deux minces filaments d'un seul ou des deux côtés du noyau, en sorte qu'on voit de trois à six filaments s'écarter en rayonnant autour d'un mince corps cellulaire étoile avec un noyau formant uodosité au centre. Celui-ci est alors entouré d'un petit corps cellulaire pâle, sans granulations, dont les filaments sont autant de prolongements directs. Ce noyau est ovoïde, long de 9 à 12 millièmes de millimètre, à contour net, à centre clair, sans granulations, possédant un nucléole jaunâtre, briUant. L'extrémité périphérique de chaque filament est subdivisée elle-même trois ou quatre fois sur betiucoup d'entre eux; elle devient de plus en plus fine et va s'insérer à la face interne de la couche formée par les cellules blaslodermiques après avoir parcouru une étendue de 6 à 12 millièmes de millimètre, ou bien elle va s'anastomoser avec quelque autre lilameut contractile semblable (CK. Robin, Mémoire sur le développement des tiinidinées. In Mémoire de l'Académie des sciences. Paris, 1875, in-4°, t. XL, p. 265).
A ces données sur la forme générale des fibres-cellules ajoutons encore les suivantes. Les tranches de tissu musculaire viscéral congelé ou durci, l'examen à l'état frais du bord des capillaires que ces fibres entourent, montrent que leur coupe est polygonale à 5 ou 6 pans inégaux, à angles mousses, partout où elles sont fasciculées; elle est circulaire ou plus souvent ovalaire, si elles sont isolées ou en une couche unique, comme sur bien des capillaires. Il en est ainsi nonseulement au niveau du noyau, mais encore en approchant des extrémités. Dans le premier cas, elles sont doue bipyramidales à partir du noyau; dans le second, elles sont fusiformes. Il est inexact de dire qu'elles sont rubanées, bien que leur transparence leur donne cet aspect ; toutefois il en est fort peu dont l'épaisseur soit égale dans les deux sens, c'est-à-dire qui soient absolument aussi épaisses que larges, de telle sorte que leur épaisseur est ordinairement des trois quarts à la moitié
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seulement de leur largeur. En faisant rouler ou se tordre celles qui sont isolées, ■on voit qu'elles sont un peu plus minces que larges et en même temps plus larges que lorsqu'elles étaient réunies, et cela d'autant plus qu'on s'éloigne davantage des deux bouts du noyau. Leur épaisseur se réduit là, sur une étendue variable de l'une à l'autre, jusqu'à 0"'",Û04r et même 0°'"',002. Elles prennent donc vers les bouts un état réellement rubané, sans qu'il n'y ait jamais alors, ni dans d'autres conditions, une déchirure de chaque fibre en plusieurs feuillets, suivant sa longueur, comme l'ont supposé quelques auteurs (Schwalbe, etc).
En général, les bords des fibres sont réguliers ; mais sur quelques-unes ils sont dentelés plus ou moins profondément dans une partie ou dans la totalité de leur longueur. Dans les artères, en particulier, toutes ou à peu près toutes les fibrescellules sont dentelées irrégulièrement dans une assez grande profondeur sur toute leur étendue. Ce fait se constate dès leur origine même chez le fœtus (pi. III, fig. 5). On observe aussi cette particularité sur un certain nombre de fibres de l'utérus, vers sa face interne surtout (pi. III, c, g, et pi. lY, fig. o, h).
Beaucoup de ces fibres sont flexueuses après leur isolement, régulièrement ou irrégulièrement, flexuosités qui en rendent l'aspect extérieur très-variable. Ces flexuosités sont souvent régulièrement onduleuses, ce qui s'observe surtout dans la vessie, à la face externe de la muqueuse vaginale, etc.
Les fibres-cellules sont molles, peu résistantes; elle se courbent, s'infléchissent, se plissent, s'aplatissent sous les moindres efforts. Elles se brisent et se déchirent aussi sous de faibles tractions. Les inflexions qu'elles offrent, se joignant à leurs fariétés naturelles de formes, font qu'elles semblent différer beaucoup de l'une à l'autre au premier coup d'oeil.
Leur flexibilité fait que souvent ces éléments se tordent une ou plusieurs fois sur eux-mêmes à la manière d'un ruban, et présentent alors à l'œil de l'observateur leur bord sur une étendue plus ou moins considérable, en opposition avec leurs faces (pi. II , fig. 2 e, fig. 3 A: i pi. IV, fig. 1 s) ; elles sont fort peu élastiques, très-pâles et transparentes ; ce sont, après les fibres du cristallin, les éléments les plus pâles de l'économie, ce qui s'ajoute encore aux particularités dont il a été question pour rendre leur examen peu facile à l'état frais.
11 importe de noter ici une particularité offerte par ces éléments, dans presque toutes les parties du corps, mais surtout dans le tube digestif, à la face externe de la muqueuse vaginale, dans les uretères, dans la vessie et l'utérus gravide. Ce sont des espèces de renflements ou nodosités qu'on rencontre au nombre de 1 à 10 environ, selon la longueur des fibres-cellules, sur la plupart, ou plus souvent sur quelques-unes d'elles. Ces renflements se présentent sous forme d'une ligne claire, large de 1 à 3 millièmes de millimètre, limitée de chaque côté par une ligne bien plus foncée que tout le reste de l'élément {voy. pi. 111, fig. i, i, m, n; pi. II, fig. 5, d, f, a, ijk, /, ni, n, g, h; pi, III, zz- ; pi. IV, fig. 1, 7i). Ces nodosités sont nettement transversales par rapport au grand axe de la fibre, ou bien obliques, ce qui en augmente la longueur, soit rectilignes, soit courbées en arc, soit pliées en zigzag ou à angle obtus, ouvert du côté du centre de la fibre ou bien du côté de l'extrémité de celle des moitiés sur laquelle ils siègent. Ces nodosités donnent un aspect tout particulier à ces éléments; quelquefois elles n'occupent qu'une partie de la largeur de la fibre (pi. IV, fig. \,o, o).
L'eau n'attaque pas sensiblement les fibres-cellules. L'alcool les resserre, les rend finement et régulièrement onduleuses quand le tissu a séjourné long-
MUSCULAIRE (axatomie . 507
temps dans ce liquide, et cela an point qu'il peut le\u' dounev un aspect strié en travers.
L'acide acétique les gonfle, les rend très-transparentes, de manière que leurs bords deviennent extrêmement pâles, sans que pourtant elles soient dissoutes. Elles deviennent en même temps très-molles, et si leurs bords se touchent, ceux-ci font presqu'invisibles ou ne sont perceptibles que sous forme de lignes (pi. III, hyz) extrêmement pâles. Le plus souvent le faisceau pi^end l'aspect d'uue masse homogène au sein de laquelle sont plongés les noyaux, lesquels ne sont pas attaqués, non plus que les fibres élastiques qui accompagnent ces éléments, ei dont la disposition est des plus élégantes. Cette particularité peutêtre utilisée comme moyen d'étude de ces fibres dans divers tissus.
L'action prolongée de l'acide azotique étendu d'eau des trois quarts au moins rend les fibres-cellules plus roides, un peu brunâtres, ou jaune-brun, à contours nets et foncés. Si elles sont enchevêtrées, leurs lignes de contact deviennent trèsnettes, et elles peuvent être facilement isolées les unes des autres par dilacération (Reichert). Ce même agent fait disparaître complètement les fines granulations de ces fibres et rend leur noyau difficile à voir, lorsqu'il existe (pi. IV, fig. 5, hi,j,k, l,m,n). 11 est néanmoins, en raison des particularités jM-écédentes, un des meilleurs moyens que l'on puisse employer pour mettre ces éléments en évidence partout où ils sont difficiles à distinguer, comme, par exemple, dans la deuxième tunique des vaisseaux capillaires (pi. IV, fig. 5, a, b, c, d, e, f, r/ et pi. 11, fig. 1). Cette action est souvent utilisée pour les isoler; mais ou se sert davantage encore d'eau contenant de 5 à 20 p. 100 d'un mélange à parties égales d'acide nitrique et chlorhydrique dans lequel on laisse quelques jours le tissu qu'on veut étudier (Paulsen, Observaliones viicrochemicœ circa nonnullas animal'mm telas. Mittau, 1848). Ces divers agents rétractent en même temps les libres, et les rendent plus ou moins régulièrement onduleuses.
L'azotate d'argent, l'acide osmique, le chlorure d'or, les acides chromique et picrique colorent les fibres-cellules. Le carmin ne colore fortement que leur noyau; mais il teinte un peu la substance du reste de Télément.
Chaque fibre-cellule, quelle que soit sa variété, a la structure suivante :
Elle se compose d'uue masse principale qui offre les formes et les dimensions décrites précédemment et, de plus, d'un noyau, quelquefois deux, placésau milieu de la fibre vers sa partie la plus renflée. Ce noyau manque (pi. I,fig. 5, k m, et pi. Il, fig. 5, f, g) quelquefois, mais rarement. Dans presque tous les organes ■qui renferment ces fibres, et à tous les âges, celles-ci sont finement granuleuses, au moins dans la partie la plus large, et les granulations diminuent de quantité à mesure qu'on s'approche des extrémités aiguës. En général, ces granulations sont un peu plus grosses autour du noyau (pi. III, e, e) et dans la direction de l'axe longitudinal de la fibre que près des bords. Pendant la grossesse, les fibrescellules utérines, celles de la partie profonde de la paroi musculaire surtout, et même celles des trompes renferment des granulations graisseuses, souvent en nombre considérable. Ces granulations, bien qu'en général placées dans la partie la plus large de l'élément, peuvent se trouver uniformément dispersées dans toute la fibre (pi. IV, fig. 1, i j), ou même plus nombreuses vers les extrémités qu'au centre. Elles sont éparses ou disposées en séries moniliformes (fig. 1, g). Leur centre est brillant, leur contour noir, net, foncé; elles ne sont pas attaquées dans l'acide acétique, pendant que les granulations grises plus fines dont il ii été question auparavant sont dissoutes. Les fibres des couches
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superficielles, les plus voisines du péritoine utérin, offrent rarement ces granulations graisseuses. Quelques sujets n'en présentent même que dans les couches profondes; d'autres, au contraire, en ont dans la plus grande partie de l'épaisseur de la paroi musculaire. Ce n'est guère que vers le deuxième mois de la grossesse qu'on commence à trouver ces granulations dans les fibres-cellules, et on peut les rencontrer un mois et plus après l'accouchement. De toutes les fibres-cellules^ celles qui renferment le plus de ces granulations sont les fibres larges, irrégulières ou étroites et sans noyaux, qu'entraîne la caduque utérine. Ces granulations les remplissent en partie ou en totalité ; ou forment des amas plus ou moins considérable aux deux extrémités du noyau ou dans son voisinage. Elles concourent souvent à donner un aspect singulier à cette variété d'éléments
Dans l'intestin et à la face profonde du vagin, la plupart ou un certain nombre des fibres n'offrent pas du tout, ou presque pas, de granulations, même des plus fines. Ces fibres-là ont plus ordinairement que les autres les renflements ou nodosités dont il a été question précédemment (page 506). Qu'elles montrent ou non ces nodosités, elles sont fréquemment pourvues de fines stries, pâles, onduleuses, ou irrégulières, interrompues. Elles donnent quelquefois aux fibres un aspect plissé (pi. II, fig. 3, e, h, ijk, m, n et pi. 111, i, j, k, l, m). Dans les fibres-cellules des artères, en particulier, les stries sout courtes, irrégulières, extrêmement minces, pâles, accompagnées ou non de ti'ès-fines granulations moléculaires (pi. I, fig. 5). Dans toutes les parties du corps oîi il y a des fibres-cellules, mais en particulier dans l'utérus et dans la vessie, on en trouve quelques-unes qui, vers chaque extrémité du noyau, renferment 6 à 8 granulations graisseuses disposées en une série unique; elle continue exactemcut la direction du noyau même. Les granulations les plus grosses sont les plus rapprochées des bouts du noyau, et à partir de là elles vont en diminuant de volume d'une manière régulière ; elles sont contiguës ou un peu distantes l'une de l'autre (pi. IV, fig. 2, r).
Le noyau des fibres-cellules offre une bien plus grande uniformité de disposition que la masse au milieu de laquelle il est plongé.
Il est généralement unique, mais il n'est pas rare, surtout dans l'utérus, d'en trouver deux placés (pi. III, ce, ce) l'un à la suite de l'autre, contigus ou un peu écartés (pi. Ht, j), ou empiétant plus ou moins l'un sur l'autre par leurs extrémités (pi. III, m). Il est situé vers la partie la plus large de la fibre, à part quelques rares exceptions, dans les éléments aplatis de forme irrégulière. Il est à égale distance des deux extrémités ; toutefois il n'est pas rare de le rencontrer plus près d'un des bouts que de l'autre (pi. IV, fig. 1, a, o). Quand il ne touche pas les deux bords de la fibre il est ordinairement à égale distance de ceux-ci, mais quelquefois il peut être plus rapproché de l'un que de l'autre ou loucher l'un d'eux (pi. IV, fig. ], h, t, u).
Le noyau est placé suivant le grand axe de la fibre et en marque la direction. Cette particularité est importante à noter; elle sert à reconnaître le sens selon lequel les fibres sont disposées dans le cas très-fréquent où, étant fortement pressées les unes contre les autres, on ne peut en bien voir les bords ; elle sert aussi à reconnaître leur disposition fasciculée et la direction des faisceaux, lorsque les éléments qui entourent les fibres, et les fibres elles-mêmes, ayant été attaqués et rendus très-transparents par l'acide acétique, il ne reste plus que les noyaux un peu écartés les uns des autres, mais conservant la disposition gcué-
MUSCULAIRE (anatomie). 509
raie que présentaient les éléments dont ils font partie (pi. I, fig. 4, y, z', pi. Il, %• 5 0, p ; et pi. IV, fig. 2 V, X, y).
Le noyau est remarquable par sa longueur comparée à son étroitesse. En général, sa largeur n'est au plus que le quart de sa longueur, à l'exception toutefois des fibres-cellules entraînées par la caduque dont le noyau souvent volumineux peut n'être que 2 à 5 ibis plus long que lai^ge (pi. IV , fig. 2, h, i, m, n, o,p, q). Mais partout ailleurs il est fréquent de le trouver jusqu'à 10 fois plus long que large (pi. IV, fig, 5, z, / et fig., i, j, k, /, m, n). Ainsi, sauf les libres-cellules de la muqueuse utérine, sa largeur est de 3 à 4 millièmes de millimètre en moyenne, et 2 à 5 pour les extrêmes. Sa longueur est en moyenne 15 à 18 millièmes de millimètre et 12 cà 55 millièmes pour les dimensions extrêmes sur l'adulte. La longueur du noyau, mais non point sa largeur, est communément en rapport avec la grandeur des fibres. C'est ainsi que les dimensions les plus considérables qui viennent d'être déterminées sont habituelles dans les fibres-cellules les plus grandes, telles que celles de l'utérus, surtout à sa face externe, de la vessie, etc., principalement chez les grands mammifères. Chez l'embryon, cette opposition ■entre la longueur et la largeur du noyau se fait remarquer de très-bonne henre (pi. 1, lig. 2, 5, 4).
La forme des noyaux est cylindroïde allongée, à extrémilés arrondies ou un peu coniques, rarement aiguës (pi. Il, fig. 3, /). Ils ressemblent à de petits bâtonnets, généralement i-ectilignes à bords nets, rarement un peu dentelés; mais souvent ils sont courbés en arc, ou en S, ou en zigzag dans l'épaisseur même de la fibre (pi. Il, fig. 2, h). Ces dispositions leur donnent un aspect remarquable qui ne permet pas de les confondre avec d'autres corps. Il en est qui sont un peu déprimés, un peu moins épais que larges, et qui ont réellement alors la forme d'une lentille allongée.
Dans certaines tumeurs et autres lésions musculaires, on peut trouver les noyaux, sinon plus allongés, au moins 2 à 5 fois plus larges qu'à l'état normal et déprimés à leurs extrémités.
Les noyaux sont assez résistants, peu élastiques, grisâtres, souvent très-pâles; inattaquables par l'acide acétique, qui les resserre légèrement, rend un peu plus foncée leur masse et davantage encore leurs bords. Cette dernière particularité est utilisée pour distinguer les fibres-cellules dtis éléments auxquels on les trouve souvent mélangés. L'acide acétique i-étracte légèrement ces ' noyaux et au'i'mente les courbures en S de ceux qui en offrent, ou en détermine quelquefois sur ceux qui n'en présentent pas naturellement (pi. IV, fig. 2, x). Lorsque l'acide est très-concentré, et après une action prolongée, les noyaux se gontJent un peu et deviennent plus transparents qu'avant l'emploi de cet agent.
Chaque noyau se compose d'une masse homogène, à surface plus dense que le reste; cette masse est toujours un peu grenue, lors môme qu'elle est très-pâle, les granulations sont grisâtres, très-fines, un peu plus grosses dans les fibres de l'utérus que dans celles des autres régions du corps, plus abondantes également là et clans toutes les parties de l'économie chez le fœtus que dans toute ■autre condition. En général le noyau manque de nucléole; cependant on peut en rencontrer un dans quelques fibres de diverses parties du corps, mais de l'utérus surtout. Il est alors sphérique, large de 1 millième de millimètre, à couleur noirâtre, à contour quelquefois un peu diffus, à centre médiocrement brillant (pi. II, fig. 2, a; et fig. 3, a, pi. II, b,d,e, et pi. IV, fig. 1, e,n,v, et fig. 2, l,m,n,opq).
510 MUSCULAIRE (anatomie).
Ces éléments peuvent se diviser au point de vue des caractères physiques en deux variétés, souvent coexistentes :
1" Fibres-cellules proprement dites, caractérisées par leur longueur considérable par rapport à leur étroitesse, leur forme de fuseau, ou élargie au milieu et terminée en pointes souvent régulières, plus ou moins efûlées aux deux extrémités. Elles sont de beaucoup les plus répandues dans l'économie et se rencontrent seules dans plusieurs parties telles que le tube digestif, la vessie, etc.
2" Fibres-cellules lamelleuses, caractérisées par une longueur moindre généralement que celle des premières, mais surtout par une lai'geur absolue et relative beaucoup plus considérable, sans que l'épaisseur soit plus grande. Leur forme est généralement moins régulière, ovale, à extrémités tronquées ou aiguës, souvent moins régulièrement fusiformes que les autres (pi. VI, lig. 1, /, v, et lig. 2 de « à e) .
Pour étudier les fibres-cellules on prend avec des ciseaux courbes un petit fragment de l'un des tissus qui en renferment {voy. plus haut, page 503) ; on le soumet ensuite à une dilacération méthodique prolongée, faite avec soin. La mollesse de ces éléments et l'intimité de leur adhérence réciproque dans les faisceaux qu'ils forment, les font compter parmi les plus difficiles à préparer et à observer. Les caractères précédents les rendent en effet difliciles à dissocier,. à isoler et à bien séparer les uns des autres. Dans les parois des vaisseaux, les conduits excréteurs, etc., on rendra leur isolement bien plus facile en faisant tremper pendant un ou mieux plusieurs jours le tissu qu'on veut examiner dans un mélange de 4 parties d'eau et d'une d'acide azotique ou d'acide chlorhydrique, ou mieux encore d'un mélange à parties égales de ces deux acides. Le premier de ces acides est préférable au second en ce qu'il rend en même temps les fibres-cellules un peu jaunâtres et plus foncées qu'elles ne sont dans les tissus frais, bien qu'il fasse disparaître la totalité ou la presque totalité de leurs granulations.
Dans l'examen des fibres-cellules prises au sein d'un tissu frais qui en renferme, on est toujours gêné par la quantité considérable de fibres laraineusesqui les accompagnent. On peut alors rendre cette élude plus facile en ajoutant à la préparation un peu d'acide nitrique aussi étendu que celui dont je viens de parler, qui attaque plus les fibres lamineuses que les fibres-cellules.
L'emploi de l'acide acétique est surtout utile pour étudier la distribution des fibres-cellules dans les membranes, dans les parois d'un organe et celles de leurs faisceaux, en raison des particularités signalées plus haut.
Quelles que soient les régions dans lesquelles on étudie les fibres-cellules, mais surtout dans l'utérus, dans les tumeurs qui en proviennent, dans les artères, etc. on trouve constamment parmi les fibres-cellules entières des noyaux libres semblables aux leurs flottant entre elles. Ces noyaux sont manifestement de même espèce que ceux qui sont inclus au centre de chaque fibre-cellule (pi. ÏS\ fig. 1 y, z et fig. 2 e).
Beaucoup de ces noyaux viennent de fibres-cellules rompues pendant la dilacération au niveau du noyau qui s'échappe alors. Mais leur nombre varie tellement d'une région du corps à l'autre, lors même que la préparation a été faite dans des condition semblables, qu'il est difficile de ne pas admettre que partout où naissent des fibres-cellules il est des noyaux qui, une fois produits, restent comme noyaux libres entre les éléments de même espèce dont le développement s'est opéré d'une manière complète.
MUSCUL.lIllE (anatomie). 511'
Origine embryonnaire des fibres-cellules. Les tîbres-cel Iules de la vessie, de l'ouraque et de l'intestin comptent parmi les éléments qui dérivent d'une modification directe des cellules du mésoderme, (Kôlliker, etc.) cellules, provenant elles-mêmes d'une manière médiate de la substance vitelline. Elles sont d'abord semblables à celles du reste du feuillet moyen.
Toujours sans paroi propre, ces cellules s'allongent individuellement presque dès le début de leur réunion graduelle en couches et de bonne heure elles s'efiîient à leurs extrémités. Sur les batraciens, à mesure qu'a lieu ce phénomène, elles perdent déplus en plus leurs nombreux granules vilellins et plus tard les fins granules graisseux qui les accompagnent, mais sans être accompagnés là des granules mélaniques qui rendent noirâtres à leur début les faisceaux primitifs striés. En même temps leur noyau cesse graduellement d'être sphérique et devient ovoïde, de plus en plus allongé de très-bonne heure.
Pour les fibres-cellules qui naissent dans ces mêmes régions consécutivement à l'apparition de celles-ci, pour celles de l'utérus, de la vésicule du fiel, des conduits déférents, de la vessie, de l'urèthre, des vaisseaux sanguins, etc., alors, qu'il n'y a plus de cellules blastodermiques, les phases de leur apparition sont autres sous plus d'un point. Il en est de même dans les cas de régénération du tissu musculaire intestinal incisé.
Dans ces cas la génération débute par la genèse de noyaux hyalins sans nucléole, pâles, déjà ovoïdes, lorsqu'ils n'ont que 0""",005 à 0'"'",006 et devenant rapidement allongés. C'est seulement lorsqu'ils ont de 0""",009 à 0'"'",01û que commence la genèse de la substance propre, du corps cellulaire contractile. Ils. ressemblent alors beaucoup aux noyaux du tissu cellulaire ou fibro-plastiques, mais toutefois ils sont un peu plus étroits et plus pâles.
Aux deux extrémités de chaque noyau naît une petite quantité de substance organisée, pâle, transparente, à peine granuleuse, à peine aussi large que lui au point où elle lui adhère et se terminant en pointe aiguë. La tibre-cellule est alors longue de 3 à 4 centièmes de millimètre au plus, très-pâle, à l'exception du noyau, qui est assez foncé. Une fois apparues de la manière qui vient d'être signalée, elles croissent d'une manière graduelle, mais plus ou moins rapide et plus ou moins grande d'un organe à l'autre. Il y a en même temps allongement très-notable du noyau qui augmente peu de largeur. Pendant la durée de ce phénomène les granulations ne se multiplient pas; loin de là, dans certaines fibres-cellules , comme celles de la vessie et de l'intestin , elles deviennent moins nombreuses qu'elles n'étaient d'abord. C'est à partir du troisième mois que pendant la dui^ée de ce phénomène on voit apparaitre les nodosités des fibrescellules, qui se montrent de suite au nombre de deux, une au delà de chaque extrémité du noyau. D'abord elles ont l'aspect d'un renflement ou tache un peu plus foncée que le reste de l'élément (pi. I, fig. 5 h) et bientôt une ligne claire généralement oblique par rapport à la iibre-cellule se dessine au milieu de la partie formée (i) et se trouve ainsi limitée par chacune des deux moitiés de celle-ci.
Je n'ai jamais pu constater que ces fibres s'accroîtraient par l'adjonction de nouveaux bâtonnets fibrillaires à un premier bâtonnet, de manière à former une lamdile de fibrilles, recourbée en gouttière et effilée comme le suppose Wagner.
J'ai plus d'une fois vu la déchirure en long d'une extrémité des libres-cellules fraîches ou isolées par dilacération de pièces veuanl du mélange chlorhydro-azotique, avec ou sans macéi'atiou dans l'eau ; mais je n'ai jamais pu constater leur
512 MUSCULAIRE (anatomie).
tendance à se dissocier en filaments parallèles, admise par quelques auteurs dans le but d'assimiler chaque fibre-cellule à une portion de faisceau strié.
L'état strié en long de diverses fîbrcs-cellules, certaines dispositions des granules dans leur épaisseur, certaines analogies de réaction avec celles que présentent les fibrilles musculaires de la vie animale ont fait croire à quelques auteurs qu'il y avait une transition des fibres-cellules aux faisceaux striés et une identité spécifique de ces deux sortes d'éléments. On sait aussi qu'en traitant 1p* fibres-cellules par une solution de 55 à 50 parties de potasse dans 100 parties d'eau en poids (Paulsen), on voit au bout de 2 à 5 jours leurs granules se disposer en séries qui donnent artificiellement à ces fibres un aspect strié en travers. Uiij action prolongée de la solution concentrée fait disparaître presque complètement la substance même des fibres-cellules et laisse seulement les granules rangés en séries plus ou moins régulières.
Mais la lumière polarisée montre que, bien que ki substance des fibres-cclIules soit biréfringente il n'y a pas alternance de parties réfringentes et non rélViiigentes, comme dans les faisceaux striés, de telle sorte que la fibre-cellule entière paraît biréfringente (Briicke).
Aussi à aucun titre on ne saurait admettre avec Krause que la fibre-cellule est, comme chaque fibrille striée, formée de compartiments musculaires aiia logues aux sarcous éléments, qui seraient même séparés par des bandes claires transversales.
Il est un autre fait fort important qu'il ne faut pas oublier de prendre eu grande considération. C'est que l'acide acétique pâlit, gonlle beaucoup et liquéfie presque tout à fait les faisceaux de fibrilles striées, qu'il force à couler hors du myolemme, ou qu'il dissocie et liquéfie lorsqu'il s'agit de ceux du cœur ; l'addition saturante de la soude, ou de la potasse, ou de l'ammoniaque, ne rétablit nullement l'état antécédent des fibrilles.
L'état strié transversal réapparaît seul, avec retour à un aspect plus foncé, un peu jaunâtre, dans les faisceaux pâlis. Les portions formant les stries pâles que l'acide acétique gonfle le plus en amenant ainsi un écartemeut prononcé des stries foncées restent gonflées et ces dernières seules réapparaissent sous forme de ponctuations jaunâtres. Quand la substance contractile qui a coulé hors du myolemme est réduite à un état comme sirupeux finement grenu, l'état grenu réapparaît seul.
Or si l'acide acétique pâlit, rend transparentes les fibre-cellules isolées, il ne les gonfle presque pas. Il y a là pour l'observateur une différence frappante entre elles et les faisceaux striés placés dans les mêmes conditions. De plus, la saturation de l'acide par l'ammoniaque, etc., leur rend leur état antécédent, peut-être un peu plus grenu et plus jaunâtre. Elle produit le même effet dans les faisceaux de fibres-cellules que l'acide acétique rend homogènes et transparents, mais sans les rendre diffluents, comme lorsqu'il s'agit des faisceaux striés. Elle fait réapparaître les bords ou plans de contact des fibres contractiles sous forme de stries pâles, plus nettement encore que lorsqu'il s'agit des faiseaux de fibres du tissu cellulaire. 11 y a là un ensemble de différences très-caractéristiques sous les yeux de l'observateur.
D'autre part, bien que la substance superficielle des fibres-cellules soit plu» ferme et plus tenace que la partie grenue centrale ou contenu {protoplasma), on voit sur les fibres coupées ou entières que ces deux parties sont attaquées de ia même manière par les réactifs. II n'y a pas entre elles les différences qui exis-
MUSCULAIRE (anatomie). 515
teiil entre le sarcolemine et les fibrilles qu'il enveloppe. La première n'a aucune analogie de structure ni de réactions avec le sarcolerame,qui du reste ne peut être cousidérc comme étant ime paroi de cellule. Aussi faut-il admettre avecReichcrt que chaque fibre-cellule est l'analogue d'une fibrille d'un faisceau primilil' slrié ou réciproquement que chaque fibrille de ceux-ci correspond à une fibre cellule des muscles viscéraux.
Enfin nulle part dans les organes où il y a succession des faisceaux striés aux fibres lisses comme dans l'œsophage, vers le sphincter de l'anus, etc., on ne voit un passage, une transformation tant des fibres-cellules que de leurs faisceaux priniilifs en faisceaux striés.
S'il est certain que le mécanisme moléculaire de la contraction est le même paitout, il l'est aussi que les diversités de ses modes rapides, lents, ciliaires et aniiboïdes coexistent avec des diversités de composition moléculaire immédiate des substances contractiles. Les dissemblances dans la composition fussent-elles réduites à des faits d'isomérie et à des différences correspondantes dans les réactions, qu'il ne faudrait pas moins en tenir compte. Des dissemblances de cet ordre suffisent, en effet, pour entraîner des différences de forme et de structure dans les éléments, ces différences n'étant elles-mêmes que l'expression, la manifestation extérieure de ces dissemblances intimes. Il est bien évident, en présence de tous ces faits, que ceux qui cherchent à voir une identité morphologique et structurale dans des éléments qui ne la montrent pas, oublient trop que cette composition prime la forme et l'arrangement.
Remarques sur la genèse et le développement des fibres-cellules. Les granulations qui entourent le noyau représentent, pour les auteurs allemands, Vatmosplière proto-plasmatique àci cellules qui, avec le noyau, constitueraient dans ces éléments les analogues de ce qui sera indiqué plus loin, sous le nom de corpuscules musculaires, dans les faisceaux stiiés ; ces derniers seraient eux-mêmes les analogues anatomiques et physiologiques des corpuscules du tissu cellulaire ^Frédéricq) ; le noyau et cette atmosphère représenteraient seuls la cellule; le corps ou partie contractile des fibres-cellules et les fibrilles primitives des muscles striés ne seraient ni des cellules, ni des parties de cellules comparables à un contenu cellulaire ou protoplasiua; ce sont, pour leur genèse, des parties comparables à un produit de Vactivité formatrice de chaque noyau, représentant un centre spécial d'activité.
C'est, comme on le voit, en revenir formellement à la théorie générale des noyaux comme centre de genèse des éléments anatomiques non caduques, permanents ou constituants, que j'ai exposée d'une manière plus générale et plus abstraite, mais formelle, il y a déjà longtemps (Ch. Robin, Sur la naissance des éléments anatomiques. hi Journ. d'anat. et de physioL, 1864, p. 162, 164 et suiv.); il n'y a de différence essentielle que dans les ianwe^ centre spécial cC activité formatrice mis à la place de centre de génération.
Quoi qu'il en soit de ces hypothèses, notons acluellement que parmi les phénomènes qui se rattachent à l'étude du développement des fibres-cellules, le plus intéressant est celui de leur augmentation de volume dans les parois de l'utérus, d'abord à mesure qu'a lieu le développement du fœtus, puis à la face extérieure de la muqueuse du vagin dans les derniers temps de la grossesse.
Toutes les lois qu'une cause quelconque, soit normale, comme la grossesse, soit pathologique, comme une tumeur des parois du corps ou du col de l'utérus, amène l'augmentation de volume de cet organe et du vagin, les fibres-cellules
BICT. EKC. '2^ S. X.
h[A MUSCULAIRE (anatomie).
«augmentent à la fois ds longueur, de largeur, mais surtout de largeur. On j)ourra voir, en examinant les planches et leur explication jusqu'où peut aller cette augmentation de volume : elle est d'autant plus considérable que les fibres-cellules s'éloignent davantage de la muqueuse et sont plus voisines du péritoine. Durant ce phénomène, beaucoup des fibres-cellules ne perdent rien de leur transparence et de leur homogénéité. Ce sont, particulièrement, celles du vagin et celles de la jnoitié la plus extérieure des pai'ois de l'utérus. Cependant, il en est qui deviennent finement granuleuses, et d'autres offrent des stries longitudinales. Les fibres-cellules de la moitié interne, au contraire, commencent, à partir du 2'^ mois de la grossesse, à se remplir de granulations moléculaires grisâtres et de quelques granulations graisseuses. Celles-ci vont en augmentant de quantité et sont surtout abondantes vers la surface de jonction de la muqueuse et de la musculeuse utérines.
A mesure qu'avance la grossesse, on trouve de plus eu plus des fibres-cellules contenant des granulations graisseuses, et chacune en renferme de plus en plus aussi (pi. IV, fig. 1, g, i,j, n, o). Ce n'est, du reste, guère que dans la couche la plus superficielle contiguë à la caduque et dans quelques fibres-cellules que l'enferme celle-ci, que l'on rencontre de ces éléments remplis de granulations i^raisseuses (pi. IV, fig. 2, a, r), de manière à ce qu'elles se touchent au moins par places. Partout ailleurs, elles sont éparses ou rarement plus rapprochées en quelques points peu étendus.
Pendant la durée de ces phénomènes, le noyau présente également une augmentation de volume, mais moindre proportionnellement que celle du corps de la fibre-cellule. En même temps, dans un certain nombre de noyaux, il se produit un petit nucléole (pi. III, b, e).
11 est assez commun de voir deux noyaux contigus, comme si le noyau primitivement unique venait de se segmenter et de donner naissance aux deux noyaux que l'on aperçoit. L'analogie de disposition de ces noyaux avec ceux qui se segmentent réellement tend à faire considérer ce phénomène comme très-probable. Il ne serait pas impossible, du reste, que deux noyaux contigus eussent servi de ■centre pour la naissance d'une seule fibre-cellule (pi. III, e, e).
Après l'accouchement, un phénomène inverse à celui qui vient de se présenter se manifeste dans chaque fibre-cellule. Chacune, en effet, revient sur elle-raème, diminue de dimensions en tout sens et reprend peu à peu le volume qu'elle avait primitivement avant la grossesse (pi. III, fig. 2, /", g). Les granulations graisseuses, loin d'augmenter de nombre, ainsi qu'on l'a avancé quelquefois, vont, au contraire, en diminuant de quantité. Leur présence dans une partie des fibres-cellules seulement et presque exclusivement dans celles de la moitié interne ■de l'utérus, prouve suffisamment, indépendamment de l'observation directe, que les granulations graisseuses n'augmentent pas de quantité jusqu'au point de déterminer la disparition des fibres-cellules qui naîtraient ensuite de nouveau et de toutes pièces. Ce sont les granulations graisseuses, plus abondantes, du reste, dans les interstices des fibres-cellules que dans ces éléments même qui disparaissent, et peu à peu les fibres-cellules reprennent le petit volume qu'elles avaient iuitérieurement, mais sans jamais disparaître ni se résorber complètement.
Dans le vagin, du reste, où l'augmentation et la diminution consécutive des .<limensions des fibres-cellules ne va pas, comme dans l'utérus, jusqu'à dépasser trois ou quatre fois le volume primitif, mais jusqu'au double seulement, on ne aoit pas survenir de dépôt de granulations et gouttelettes graisseuses.
MUSCULAIRE (anatomie). 516
Comme la plupart des autres éléments anatomiques figurés, les fibres-cellules •sont susceptibles de s'hypertrophier pathologiquement ; c'est ce qu'on voit dans certains états moi^bides de l'intestin, de l'iris même, etc. Le phénomène consiste, particulièrement ici, en une augmentation de A'olume du noyau, qui peut quel- (luefois devenir trois à quatre fois plus large qu'à l'état normal et une ou deux lois plus long. En même temps, il devient bien plus granuleux, quelquefois un nucléole se montre, très-manifeste, jaunâtre brillant. Il est commun alors devoir la substance même de la fibre prendre des contours plus nets et plus foncés, devenir plus large par rapport à la longueur c{u'à l'état normal, particularité qui s'observe aussi sur le noyau à un degré plus prononcé encore. Les librescellules peuvent, dans ces conditions, différer tellement de ce qu'elles sont dans les mêmes tissus sains, que si n'était leur disposition renflée au milieu, fusiforme et leur longueur, il serait difficile de savoir à quel élément normal les rapporter.
Tous ces phénomènes graduels et réguliers d'augmentation de volume et de •diminution consécutive, ont pour condition d'accomplissement la nutrition active dont les fibres-cellules sont le siège; elles grandissent et diminuent d'une manière correspondante à la quantité des principes qui sont soit apportés soit emportés.
De la contractilité des fibres-cellules. La contractilité des fibres-cellules diffère notablement de celle des fibres musculaires de la vie animale; elle est lente, graduelle, d'une longue curée relativement et non en cpielque sorte instantanée, mais néanmoins énergique. Elle ne peut être observée directement sur les fibrescellules isolées, chez les vertébrés à température fixe, mais déjà dans l'intestin des poissons, des céphalopodes, des annélides, etc., sur les fibres-cellules isolées rapidement et portées sous le microscope dans du sérum sanguin, dans l'humeur vitrée ou même seulement de l'eau de mer, on peut voir des fibres isolées se ■contracter.
Le phénomène est remarquable par sa lenteur et par la durée des parlicularités qui permettent de le constater. Les fibres-cellules ne se contractent pas sur itoute leur longueur à la fois, mais sur une partie seulement ou sur plusieurs points en même temps, séparés les uns des autres par des portions en repos. Les parties qui se contractent se distinguent en ce qu'elles deviennent plus larges et plus épaisses du quart au double environ que les fibres de mômes dimensions non contractées. Lorsqu'il existe plusieurs de ces parties renflées sur une même fibre-cellule, elles sont séparées les unes des autres par des portions qui sont, -au contraire, plus éti'oites que les fibres-cellules d'égale grandeur restées inaclives. Ces parties contractées et renflées sur la longueur de la fibre-cellule ■offrent, en outre, cette particularité, que leur surface est finement plissée et d'une manière régulière. Les bords de l'élément se chargent de fines dentelures ou .rugosités correspondant à chaque pli transversal. Ces derniers sont écartés les nins des autres de 1 millième de millimètre environ, à peu près parallèles, ou quelquefois un peu onduleux dans le sens transversal. Les parties rétrécies qui les si'parent sont, au contraire, lisses. On voit parfois ces renflements changer de place et se propager graduellement d'un point de la fibre à l'autre, de telle sorte que la portion qui était renflée prend la place de celle qui était rétrécie, et vice ■versa. La fibre-cellule présente alors un tassement local avec amincissement •corrélatif dont l'un suit l'autre dans leur déplacement jirogrcssif qui répète, €n quelque sorte, en petit et à l'état d'ébauche, la contraction vermiculaire ■offerte dans le tissu musculaire de la vie végétative par les faisceiiux de ce tissu
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{voij. Cil. ilobin. Dans Lebcit, Sur la formation des muscles, etc. Ann. des se,
liai. Zoologie. Paris, 1850, in-8», t. XIII, p. 177, pi. VI, fig. 13).
On voit d'après ce qui précède que la contractilité persiste assez longtemps dans les fibres-cellules après la mort du système nerveux et même du cœur. Le lait est connu depuis longtemps pour celles de l'intestin, de la vessie, des uretères, etc. Leur contraction a été constatée aussi sur la rate, un quart d'heure et plus après la mort (Stinstra, Bocliefontaine) sous l'influence de l'électricité.
Les manifestations de la contractilité dans les fibres-cellules sont suscitées par les mêmes agents que ceux qui les suscitent dans les fibres striées, mais avec des différences qui seront étudiées ailleurs en ce qui concerne le commencement de la contraction api'ès l'application de l'électricité, etc., sa durée une fois qu'elle est commencée, etc. {voy. Contractiliié). Les particularités de cet ordre se manifestent partout où ces fibres existent, même lorsqu'elles ne sont pas fasciculées,. comme dans les capillaires, les follicules pileux, etc. Ici, comme l'a montré Brown-Séquard, leur contraction est cause du redressement des poils et du soulèvement du derme par le follicule, amenant l'état dit chair de poule (Brown- Séquard, Contraction de la peau, etc., sous l'influence de l'électricité. \n CompL rend, etmém. de la Soc. de biol. Paris, 1849, p. 135, et 1850, p. 152).
Parmi les conditions autres que l'influence nerveuse, qui amènent la contraction des fibres-cellules, il faut citer leur extension extrême qui, aussi bien dans les vaisseaux, l'intestin, la rate que dans la vessie, suscite leur resserrement, ce qui tend à ramener à un certain état moyen de distension ces conduits et réservoirs, dès qu'un certain degré extrême vient à être dépassé.
J'ai montré, d'autre part, que ces fibres sont susceptibles de rigidité cadavérique. Elles l'acquièrent, comme les autres espèces de fibres, par coagulation de leurs substances organiques fondamentales. Elles se placent aussi, lors de ces modifications moléculaires, dans l'état de moindre longueur dont chaque libre est susceptible hors de la période de contraction ou de contracture, en tant que phénomène d'ordre organique ou vital. Comme tant qu'elles se nourrissent elles sont dans les conditions de repos ou de relâchement, ce i-etrait cadavérique à uii certain état moyen de moindre longueur, a pour résultat d'amener dans la peau Tétat dit de chair de poule, comme si elles se contractaient, bien qu'alors ic retrait soit moins prononcé ; dans la verge, le résultat est d'amener cet organe à l'état de retrait et de dureté qui se manifeste d'autre part sur le vivant par contraction durant un bain froid, etc.
Des phénomènes semblables bien que moins prononcés s'observent aussi suila rate soit sous l'influence de l'eau froide, {voy. Iîate, p. 465) soit quelques heures après la mort ; ils lui donnent un certain degré de rigidité cadavérique,, comparable à celui de la verge des suppliciés, bien que moins prononcé. 11 ne faut pas confondre ce fuit avec celui des contractions proprement dites suscitées par les dernières incitations motrices cérébro-spinales qui se manifestent au moment de la mort, sous forme de convulsions pai'lois, dans les muscles soumis à la volonté, et de palpitation dans le cœur, de contractions périslaltique ou aiitipéristaltiques dans l'intestin, etc. Ces contractions causent aussi la diminution de volume et le ratatinement de la raie au moment de la mort. Leur intensité varie suivant les conditions qui amènent la mort. Elles sont énergiques dans les cas de mort par asphyxie, par hémorrhagie, par piqûre du bulbe, par empoisonnement avec la digitale, la strychnine, l'inée, la lève du (Malabar, et dans la syncope non suivie de mort. Elles n'ont pas lieu si la rate est
MUSCULAIRE (anatomie). 517
séparée des centres par section de ses filets nerveux et l'organe reste alors rouge, lisse, mou et sans diminution de volume (Bochefontaine. Thèse. Paris, in-d", 1875, p. 77).
Il est un l'ait qui montre bien que les fibres-cellules cutanées appartiennent plutôt au système pileux qu'au derme, dans lequel, du reste, on ne les trouve pas. Ce fait est que rien n'est plus net que la manière dont sur les suppliciés et les membres amputés on voit l'élat rugueux de la peau, dit chair de poule, s'arrêter autour du poignet et au cou-de-pied, précisément où cessent d'exister les poils du duvet, pour laisser au delà le tégument lisse, avec ses seuls petits plis naturels.
Sur les membres amputés comme sur les suppliciés, par une température de 15 degrés environ, l'état de chair de poule commence 5 heures après l'opération ou la mort, à peu près en même temps que la rigidité des muscles du cou et des cuisses. Cet état débute plutôt quand il fait froid et 12 à 18 heures seulement après la mort, s'il fait très-chaud. Il commence aux jambes, puis aux avant-bras, gagne les cuisses, les fesses et les lombes, les épaules et les bras. Il n'atteint son summum que A ou 5 heures après le début. Lorsqu'il se produit sous l'influence du froid, du frisson, par contraction involontaire consécutive à quelque impression, sous l'influence de l'électricité, quelques secondes suffisenl : en tout cas, ces faits, observés sur les suppliciés et les membres amputés, montrent qu'il n'y a pas lieu de faire intervenir un état congestif des follicules pileux des membres et du tronc pour se rendi'e compte de la production de ces phénomènes, et que des actes de la nature des actions réflexes ne sont pas indispensables pour qu'ils surviennent {voy. Ch. Robin, Observations faites sur les suppliciés. in iourn. d'anal, et de physiol. Paris, 1869, p. 92 et 468 et 1875, p. 459).
Tous ces faits sont importants à spécifier aussi, lorsqu'il s'agit d'interpréter : 1" les phénomènes de contraction observés sur les capillaires des animaux ou des membres amputés, quand on vient à les injecter peu d'heures après la mort; 2° les piiénomènes de contracture par rigidité cadavérique de ces mêmes vaisseaux, observés dans ces conditions ; tous phénomènes qui cessent de se montrer plus tard en même temps que disparaît cette rigidité.
II. Du TISSU JlUSCULAiriE EMÉPtIEN OU A FIBRES-CELLULES, DIT DE LA VIE VÉCÉTA-
iivE ou TISSU MuscuLAïuE VISCÉRAL. (Voy . pour la synonymie celle qui ci-après se rapporte au système musculaire viscéral.)
Le tissu musculaire de la vie végétative ou viscéral a pour élément anatomique fondamental des fibres-cellules disposées en faisceaux, et pour éhments analomiqiies accessoires : l'^de minces coucbes de fibres lamineuses, comparables à celles qui sont dites /;erim?/siwwi dans les muscles soumis à la volonté; 2* défibres élastiques minces plus ou moins abondantes d'un organe à l'autre dans les couches précédentes ; 5*^ de vaisseaux et ¥ de nerfs.
Les fibres-cellules sont, dans le tissu musculaire viscéral, toujours disposées en faisceaux et non pas isolées. Ces faisceaux sont prismatiques, quelquefois un peu aplatis ou à angles plus ou moins arrondis. Leur coupe présente par suite une forme ovalaire, circulaire ou polygonale à angles soit nets, soit mousses. Ils ont un diamètre qui varie entre 0'""',02 à 0""", 05 pour les plus petits, et 0'"'",15 ou «nviron, pour les plus gros et de longueurs indéterminées, lis sont formés exclusivement par des tibres-cellules immédiatement juxtaposées, et dont les extrémités, terminées en pointe, sont enclavées les unes entre les autres.
Sur les coupes minces faites perpendiculairement à la direction des faisceaux
518 MUSCULAIRE (anatomie).
on voit bien la forme de ceux-ci qui, dans l'intestin surtout, est aplatie à ce point que beaucoup, larges de 0"'",12, par exemple, sont épais de 0""",04, seulement, c'est-à-dire qu'ils sont de la moitié aux deux tiers plus minces que larges. On voit aussi que leurs bords sont un peu amincis. Entre les figures ovalaires, etc., représentant la coupe de ces faisceaux se voient les cloisons du tissu lamineux qui les séparent; elles sont, en général, de la moitié aux trois quartsplus minces qu'ils ne sont épais. Sur la coupe même de certains des faisceaux oa distingue souvent la section transversale des fibres, que l'on voit immédiatement juxtaposées, se montrant sous forme de traits étroits et courts quand la section ne porte pas au niveau des noyaux, tandis que la coupe de ceux-ci se voit çà et là dans le faisceau sous forme de petits cercles ou globules ronds. Considérées dans leur ensemble, les cloisons lamineuses interposées forment une sorte de réseau de bandes pâles et étroites dont les mailles sont comblées par la coupe des faisceaux contractiles.
Ces faisceaux ne sont pas entourés d'une paroi spéciale compai'able au myo^ lemme ; ils n'ont pas d'enveloppe.
Il y a des régions du corps dans lesquelles ils sont ramifiés et anastomosés ; mais il n'en est pas partout ainsi. Ces ramifications et ces anastomoses n'existent pas dans l'intestin, tandis qu'on les rencontre dans la couche musculaire trèsmince qui siège à la face profonde du scrotum, etc.; on les a constatées également dans certains faisceaux de la vessie, mais surtout dans l'uretère, où, comme chez le lapin, par exemple, etc., ils sont si souvent anastomosés, que la couche circulaire qu'ils forment a l'aspect d'un tube continu taillé d'espace en espace par d'étroites mailles en forme d'incisures ou de boutonnières. Il en est encore ainsi dans le canal déférent, etc.
Les fibres-cellules sont parallèles les unes aux autres et au grand axe du faisceau. Elles sont de plus immédiatement contiguës les unes aux autres sans interposition d'aucune autre espèce d'éléments, tels que noyaux ou granulations. On n'y voit nullement non plus une substance unissante ou ciment interfibrillaire [KiU-Substanz des auteurs allemands), comparable, par exemple, à la substance amorphe de la substance grise cérébrale qui se prolonge en couches très-minces entre les tubes du tissu blanc cérébro-rachidien. Ici, comme dans le cas dos épitlicliums {voy. Ch. Robin, Des éléments miatomiques et des epitheliums, Paris, 1867. in-8°, p. 107-108), on a interprété comme étant dû à un ciment fictif les effets réels de déviation de la lumière par les surfaces de contiguïté des éléments» déviation ayant lieu toutes les fois qu'elle les rencontre sous certaines incidences ; déviation s'accomplissant de telle sorte, que l'image des parties qui la produisent arrivent moins éclairée sur la rétme que celle des portions qui sont traversées sans déviation ; les premières se dessinent par suite avec ime teinte d'autant plus foncée que ces surfaces sont rendues plus fermes et plus rugueuses par les agents durcissants souvent employés. C'est donc une erreur que d'admettre ici une substance cimentaire qui n'existe pas, non plus qu'entre les cellules épitliélialcs individualisées par segmentation, comme c'en est une de nier les substances amorphes là où elles se voient, dans le tissu lamineux gélatiniforme, la substance grise cérébrale, p3" exemple, etc.
C'est surtout en raison de ce que le mélange nitrochlorhydrique {voy. p. 507) facilite la séparation des fibres imies en faisceau qu'on a admis la présence d'une substance hyaline cimentaix'e lendue foncée par l'acide osmique (Schlossbcigor, Vergleich. Thierchemie, Leipzig, 1856, t. II, p. 165). Mais ces agents ren-
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dent la séparation plus facile en raison de ce qu'ils rendent les fibres rugueuses en quelque sorte, ce qui diminue l'exactitude de leur juxtaposition. De plus ellesdeviennent plus fermes, plus sèches, si l'on peut dire ainsi, ce qui facilite leur isolement. L'absence de cette substance peut aussi être démontrée lorsqu'on parvient, ainsi qu'il n'est pas rare de le faire, à isoler des fibres par dilacération des fais^ ceaux encore frais de l'œsophage, de la vessie, etc.
Les faisceaux sontaisposés circulairement dans certaines régions, comme dans, l'inteslin, ou obliquement \;omme dans la vessie et l'utérus. Quand ils sont disposés circulairement, il est impossible de saisir quelle est leur étendue, c'est-à-dire de voir leurs deux extrémités et de savoir si elles font ou non le tour de l'intestin, ou s'interrompent sur un point de la circonférence pour qu'un autre faisceau leur succède. De même, on ne sait pas si c'est le même faisceau qui s'ctcml depuis l'œsophage jusqu'à l'anus, dans les couches longitudinales de l'intcsLiii, ou, s'il y a là plusieurs faisceaux se terminant en certains points et agencés avec l'extrémité opposée de ceux qui peuvent leur faire suite.
Aucun auteur ne détermine quelle est exactement ou approximativement la longueur des faisceaux primitifs à fibres lisses, de ceux, bien entendu, qui ne sont, pas ramifiés et anastomosés. Bichat seul dit que ces faisceaux (qui sont ce qu'il appelle les fibres) sont courts ; que ceux qui, au bas de l'œsophage, au rectum, etc., paraissent parcourir un long trajet, ne sont pas continus, qu'ils naissent et se terminent dans de courts espaces pour renaître et se terminer ensuite suivant la même ligne, contrairement à ce qu'on voit sur les faisceaux correspondants des muscles dits de la vie animale, tels que le couturier, le (h-oit. interne, etc.
Faisceaux secondaires et cloisons des muscles viscéraux. Les faisceaux dont je viens de parler sont disposés dans l'économie, parallèlement les uns aux autres,, de manière à former des faisceaux secondaires.
Ces faisceaux secondaires sont ce que, dans l'étude de la structure des organes faite à l'œil nu, on appelle les colonnes de la vessie ou les fibres musculaires de l'intestin, etc. Ils sont visibles à l'œil uu et leur épaisseur varie de ua à quatre millimètres environ. Ces faisceaux secondaires sont constitués par le rapprochement et la contiguïté médiate des faisceaux primitifs. Entre ceux-ci, eu effet, se voient de minces cloisons de tissu lamineux mou, parcouru par des capillaires, contenant des fibres élastiques, et encore dans quelques organes seulement, tels que la vessie, l'œsophage, etc. Il est au contraire assez riche eu noyaux embryo-plastiques dans les couches musculaires des organes génito-urinaii es paiticulièrement. Mais, dans les couches ou cloisons plus épaisses de tissu lamineux, continues avec les précédentes, et séparant les faisceaux secondaires les uns dt s autres dans l'intestin, les conduits excréteurs, la vessie, etc., on trouve beaucoup de fibres élastiques. Ainsi, non-seulement, il y a des fibres élastiques entre les faisceaux primitifs, dans certains organes du moins, mais il y en a encore et surtout, entre les faisceaux secondaires. L'élasticité dont jouit le tissu musculaire viscéral n'est pas due à un élément propre comparable au myolemnic, comme on le voit pour le tissu musculaire volontaire. Cette élasticité est due à la présence des fibres élastiques proprement dites, nombreuses, minces, ramifiées, assez souvent anastomosées, qui accompagnent les faisceaux primitifs daiis les différentes régions du corps. C'est dans la vessie qu'on en trouve le plus. Viennent ensuite l'intestin et l'œsophage, tandis qu'il n'y en a pas dans la couche musculaire de l'utérus.
520 MUSCULAIRE (anatomie).
Les fibres élasliqvies ramifiées et anastomosées foimeut une véritable couche, ou réseau élastique, dans toute l'épaisseur des couches musculaires proprement dites, de celles de la vessie surtout, entre les mailles duquel passent en quelque sorte les libres musculaires ou contractiles. La plus grande masse du tissu est représentée par les faisceaux contractiles, puis par les libres lamineuses. Mais il n'en est pas moins vrai que, par leur ensemble, ces fibres élastiques ramiliées et anastomosées forment une véritable cage élastique, pour l'ensemble de la vessie, de la portion membraneuse ou musculeuse de l'urèthre, l'intestin, la vésicule biliaire, et autres couches musculaires. Cette trame se voit particuhèrement bien sur les coupes minces de ce tissu musculaire qu'on a laissées longtemps dans l'acide acétique ou qui ont été pratiquées sur des organes ayant séjourné dans cet agent, puis colorées par le carmin.
Depuis longtemps, Bichat et les anatomistes ses successeurs ont fait remarquer que, parmi les parties communes à ce tissu, le tissu ou élément cellulaire et moins abondant que dans les autres muscles; il y forme des couclies ou cloisons plus minces, peu lilamenteuses, d'une homogénéité particulière, ne pailicipantpas à l'œdème comme le font, au contraire, "as cloisons des autres muscles et dans lesquelles le tissu adipeux ne se développe pas non plus. Ces couches ou cloisons sont sensiblement plus épaisses dans l'œsophage, l'estomac et la vessie, ou elles acquièrent parfois dans les hypertrophies fibreuses du pylore, etc., un aspect blanc, nacré, et une consistance comparables aux dispositions de cet ordre propres au tissu fibreux. On sait que le tissu sous-jacent aux couches musculaires viscérales [voy. MuQtEux (Système)] offre des particularités de texture normale analogues à celles qui viennent d'être rappelées. Le tissu lamineux extérieur à ces organes musculaires est au contraire, en général, tel qu'on le trouve dans le reste de l'économie, c'est-à-dire lâche et filamenteux, surtout autour de l'œsophage, de la vessie, etc. 11 peut, comme autour de l'intestin, de la vessie, etc., passera l'état adipeux, et des lobules s'enfoncent alors plus ou moins dans les faisceaux musculaires de ce dernier organe et ils les écartent.
Les vaisseaux sanguins se distribuent dans le tissu musculaire viscL'ral en formant des mailles dont la forme et la grandeur tranchent nettement sur celles des réseaux contenus dans le tissu lamineux et dans le tissu muqueux avoisiuants. Les capillaires rampent à la surface des faisceaux primitifs sans pénétrer dans leur épaisseur et parallèlement à leur direction. Ils s'anastomosent transversalement ou plus ou moins obliquement d'espace en espace, et forment ainsi des mailles très-allongées, de quatre à dix fois plus longues que larges, et dont la largeur égale cinq ou six fois environ l'épaisseur des conduits qui les limitent. Toutes les fois que, comme dans l'intestin, l'utérus des ruminants, des rongeurs, etc., l'oviducte des oiseaux, etc., il y a une couche musculaire longitudinale et une autre circulaire ou oblique, on voit nettement que le grand diamètre des mailles de l'une croise celui du réseau de l'autre. 11 en résulte que sur les tranches minces de ces organes, quand on aperçoit le réseau de celle-ci dans son entier, on ne voit que l'extrémité, la coupe transversale des capillaires de la première tunique, ce qui donne un aspect des plus différents à ces deux couehes ; celle dans laquelle on voit les mailles dans toute leur longueur parait en elfet plus colorée, plus riche en vaisseaux que celle dont les mailles ne sont vues que transversalement, si l'on peut ainsi dire. Ici également la coupe transversale des capillaires et des faisceaux primitifs est remarquable en raison de l'absence de vascularité de ces parties contractiles, comparativement à la richesse
MUSCULAIRE (anatomie), 521
■vasci.laire des cloisons ambiantes non contractiles. Jamais, en effet, les capillaires ne pénètrent dans un faisceau de fibres-cellules.
L'aspect des réseaux peut différer notablement aussi d'une préparation à l'aulre selon que la préparation est prise sur des couches musculaires distendues ou au contraire contractées, revenues sur elles-méme, soit naturellement, soit sou s l'influence des agents durcissants. Dans le premier cas, les mailles sont limitées par des capillaires rectilignes, et ont une forme générale assez nettement quadrilatère. Dans le second cas, les capillaires limitant offrent d'élégantes flexuosités anguleuses, ou plus souvent au contraire, régulièrement ondulées ; il en résulte alors que les mailles paraissent notablement moins allongées que dans le premier cas. Si maintenant on vient à comparer ces réseaux à ceux du tissu lamineux amlnant ou à ceux des muqueuses voisines, plusieurs particularités importantes méritent d'être signalées. On est frappé d'une part, de la minceur uniforme du plus grand nombre des capillaires des muscles, compai'ativement à ceux des mailles les plus petites dans le tissu sous-muqueux et dans les muqueuses de la vessie, de l'intestin, de l'utérus, etc. 11 en résulte que ces derniers organes semblent beaucoup plus vasculaires, et sont, en fait, bien plus colorés que les couches musculaires. Dans celles-ci, les capillaires sont larges, en général, de 0'"'",007 à 0'"™,010 ; dans les tissus muqueux et sous-muqueux cités plus haut, ils sont communément du double plus larges et au delà. Les différences de forme et de largeur des mailles qu'ils circonscrivent s'ajoutent aux précédentes pour donner un aspect si particulier à ces divers réseaux, qu'on ne peut les confondre.
Çàetlà, du reste, on voit des veines traverser obliquement les réseaux capillaires de la couche musculaire profonde de l'intestin, de l'oviducte, de l'utérus, etc., pour se joindre aux veines du riche réseau veineux sous-muqueux, qui par sa face opposée reçoit les veinules de la muqueuse même. Il est de ces veinules qui naissent dans la couche musculaire externe avant de traverser ainsi l'autre. Les plus grosses de ces veinules sont accompagnées par une artériole qu'on voit se distribuer ainsi, de la profondeur vers la superficie de la couche musculaire interne jusque dans la couche musculaire externe. D'autres artérioles souvent plus grêles que celles dont il vient d'être question, accompagnées de veines plus petites que les précédentes, se distribuent de la face péritonéale dans la couche musculaire correspondante, et leurs dernières branches viennent joindre la couche circulaire. En outre, tout le long du bord adhérent de l'intestin, des cornes utérines des rongeurs, etc., de l'oviducte des oiseaux, on voit des artérioles accompagnées de leurs veinules ramper entre les deux couches musculaires pour se subdiviser en capillaires soit dans l'une et l'autre, soit plus spécialement dans l'une des deux que dans l'autre.
Les couches musculaires de l'intestin sont manifestement traversées par des conduits lymphathiques venant de la muqueuse, et assez souvent anastomosés dans les tuniques contractiles pour qu'on soit en droit de les considérer comme appartenant en partie à ce tissu. Le réseau sous-séreux rampant à la surface de la couche musculaire superficielle de l'estomac, de l'intestin, etc., est aussi considéré par beaucoup d'auteurs comme appartenant à cette couche. 11 en est de même (pour ces auteurs) des réseaux de gros conduits variqueux observables ;i la surface externe du corps et du col de l'utérus, qui y prennent un développement considéiable pendant la grossesse, surtout au niveau de l'insertion du placenta. Ces conduits lymphatiques reçoivent manifestement des vaisseaux bien plus fins, venant de la profondeur des parois musculaires , et que l'on considère
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comme ayant, au moins en partie, leurs rc*!caux d'origine dans les muqueuses du corps et du col.
Nerfs. Dans l'étude de la part que prennent les nerfs à la constitution du tissu musculaire de la vie végétative, je suivrai presque textuellement la description qu'en ont donnée soit Auerbacli, soit M. Hénocque ensuite dans un remarquable travail sur ce sujet {voy. Hénocque. Du mode de distribution et de la terminaison des nerfs dans les muscles lisses. Thèse, Paris, 1870, in-i", p. 9 et suivantes). Quand on suit par la dissection, et à l'aide de la loupe, les nerfs qui se rendent à un organe riche en faisceaux musculaires lisses, tel que la vessie, on voit des troncs nerveux pénétrer sous la couche péritonéale, se ramifier à la surface de la couche musculaire, pénétrer dans les faisceaux qui la composent, et former des plexus qui accompagnent les rameaux vasculairos.
Ces plexus renferment les nerfs destinés à l'organe, par conséquent les nerfs qui se distribuent à la muqueuse, aux vaisseaux et aux muscles lisses.
Ces nerfs montrent en outre de nombreux ganglions situés sur leur trajet et déjà reconnaissables à l'aide de la loupe. A un faible grossissement, on peut constater que les branches nerveuses composant les plexus ont des diamètres très-variables, que certaines d'entre elles semblent s'accoler étroitement aux vaisseaux, que d'autres s'arrêtent dans les faisceaux musculaires, et qu'en définitive du plexus général naissent des branches fines qui se perdent dans les divers tissus constituant l'organe.
Si, à l'aide du microscope et de grossissements assez forts, dit M. Hénocque, on étudie des portions des faisceaux de muscles lisses qui s'entrecroisent dans les parois vésicales, on retrouve des rameaux nerveux très-ténus, qui s'insinuent entre les faisceaux primitifs (p. 319) qui, parleur réunion, forment le faisceau secondaire et se dirigent longitudinalement dans le sens des fibres lisses composantes, ou bien s'anastomosent entre eux, en traversant transversalement les fascicules de fibres musculaires lisses. Les mailles qui résultent de ces anastomoses ou de ces divisions forment un réseau ou plexus réticulaire. Aux angles do ces mailles, se voient des nodules ou renflements irrégulièrement triangulaires, quadrangulaires, ou ovoïdes. Klebs le premier, en 1865, et Beale, ont décrit, dans la vessie, ce réseau, et ils ont cru y voir la fin des nerfs des muscles lisses.
Les objectifs puissants montrent que des branches du plexus partent des fibres d'une ténuité extrême, apparaissant comme de fins linéaments à un grossissemsnt de 600 diamètres, et qui, s'insinuant entre les fibres musculaires lisses, se subdivisent et semblent s'arrêter dans la substance même de la fibre musculaire lisse, dans le noyau, et entre les fibres lisses. Ces fibres ou filaments grêles présentent de petits nodules ou renflements en bouton , ponctilormes, qui sont situés au niveau des divisions, ou semblent un renflement terminal des filaments.
On les retrouve dans le noyau, ou en dehors, dans la substance granuleuse qui surmonte les deux extrémités, ou bien encore à la surface et à l'intérieur des fibres musculaires lisses, enfin entre ces éléments.
Dans la disposition des nerfs de la vessie qui est prise comme exemple, deux grands faits dominent :
1° L'existence d'un plexus d'origine situé dans le tissu lamineux ou conneclif qui entoure et sépare les faisceaux musculaires, depuis longtemps connu en anatomie descriptive.-
2° L'existence d'un plexus ou réseau nerveux, plus délicat, situé à rinléricur même du faisceau musculaire.
Le premier est dit plexus fondamental ou extra-musculaire, le second est le réseau intra- musculaire.
Quant aux rameaux nerveux qui unissent ces deux plexus, leur position, leur rôle, et leur structure elle-même, appellent la dénomination de réseau intermédiaire.
Les dernières divisions nerveuses qui naissent du réseau intra-musculaire sont désignées sous le nom de fibrilles terminales (Hénocque).
En définitive, il est possible d'établir un type général de la distribution des nerfs dans les muscles lisses qui se résume dans les propositions suivantes :
1» La distribution des nerfs dans les muscles lisses se fait d'une manière analogue, d'une part, chez l'homme et chez les vertébnîs où elle a été observée, et d'autre part dans les divers organes à fibres musculaires lisses ;
2" Les nerfs, avant de se terminer dans les muscles lisses, se distribuent en. trois plexus ou réseaux :
[a) i\n plexus fondamental muni de ganglions nombreux et siégeant en dehors du muscle lisse.
[b) un plexus intermédiaire.
[c) un réseau intra-musculaire situé à l'intérieur des faisceaux primitifs de fibres lisses (p. 317).
3° Les fibrilles terminales sont identiques partout où elles ont été vues ; elles se subdivisent dichotomiquement ou s'anastomosent, et se terminent parmi léger renflement en bouton, ou ponctiforme. Les renflements terminaux semblent siéger dans les diverses parties de la fibre musculaire lisse, plus souvent autour du noyau, ou à la surface des fibres musculaires lisses, ou enfin entre elles. (Auerbach, Hénocque).
Le réseau intra-musculaire présente comme caractère important que , dans tous les organes et chez tous les animaux où il a été observé, il a des caractères tout à fait semblables.
Du plexus intermédiaire naissent des rameaux nerveux très-fins, dans lesquels on ne distingue qu'un ou deux cylindres-axes ou une fibre à noyaux; par leurs, anastomoses ou leurs divisions, elles forment un réseau à mailles losangiques ou bien polygonales irrégulières; les plus gros rameaux sont longitudinaux, c'està-dire parallèles au grand axe des fibres musculaires, circonscrivant deux, trois ou plus, puis quatre fibres lisses ; des rameaux transversaux ou obliques réunissent entre eux les rameaux longitudinaux. De ces deux ordres de filets nerveux naissent des fibres extrêmement grêles qui, s'insinuant entre les fibres musculaireslisses, forment, comme nous le verrons, les fibres terminales. Les premiers rameaux ont environ un millième de millimètre d'épaisseur, et ceux qui en naissent n'ont plus que la moitié ou le tiers de ce diamètre. Ces ramuscules sont formés par diverses variétés de fibres nerveuses, ou par des cylindres-axes nus, c'est-à-dire sans moelle ; les plus gros ont l'aspect de fibres nerveuses embryonnaires, c'est-à-dire présentent sur leur trajet des noyaux ovoïdes, mesurant de 0""»,Oni à 0,002 d'épaisseur sur 0'"'",0Û2 à 0'"'",003 de long.
Les plus fines fibres apparaissent comme des lignes un peu sinueuses, renflées en certains points, colorées en violet foncé par le chlorure d'or, ou variqueuses, par l'action de l'acide osmique, du sucre, et même l'acide acétique. Enfin, elles ont souvent les caractères de libres pâles ou de Remak, et on y voit l'aspect fibrillaire dû soit à des stries, soit peut-être à la réunion de fibrilles nerveuses des plus fines. Cette ap[iarence est plus marquée au niveau des points.
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de jonction ou de division des fibres nerveuses, c'est-à-dire aux angles des mailles qu'elles forment.
C'est également aux angles des mailles que se trouvent ces nodules ou renflements sur la nature desquels les auteurs qui les ont vus, Klebs, Frankenhaîuser, Arnold, ne se sont prononcés qu'avec réserve.
Ces nodules ari'ondis, ou quadrangulaircs, ou très-irréguliers, renferment quelquefois un noyau évident, qui, par ses dimensions rappelle bien plutôt les noyaux des fibres nerveuses embryonnaires que des cellules nerveuses. Ces nodules peuvent être colorés en violet par le cblorure d'or, et comme 3 ou 4 filets nerveux, s'en détachent ou y aboutissent, il n'est plus douteux que ce soient des cellules nerveuses.
La division et le trajet des fibres nerveuses ne s'arrête pas là ; en effet, si on emploie un grossissement de 600 à 800 diamètres obtenu par un objectif à immersion (n° 8 de Nachet), on voit que du réseau intra-musculaire naissent des filaments qui, par leur ténuité, sont à la limite des objets perceptibles par le microscope, et apparaissent comme de fins linéaments.
Ces filets terminaux deviennent plus faciles à reconnaître à cause de l'existence sur leur trajet de petits renflements uodulaires, ponctiformes, qui semblent les terminer ou bien siègent au niveau d'une bifiuxation ultime de ces fibrilles terminales.
Quand on cherche ài'econnaîlre le siège précis de ces nodules ou points colorés en noir par le chlorure d'or, en rouge par le carmin, à première vue ou les retrouve dans la fibre lisse elle-même, dans le noyau ou autour du noyau, ou à la surface et aux abords des fibres-cellules. On est alors en présence de fibrilles terminales et des terminaisons.
Quels que soient les procédés employés pour isoler ou dissocier les fibres musculaires lisses, ou bien on obtient des préparations dans lesquelles les fibrescellules apparaissent nettement avec tous leurs détails : substance de la fibre, noyau allongé en bâtonnet, avec granulations situées dans le noyau, et granulations formant au-dessus des deux extrémités du noyau de petites niasses qui se prolongent à quelque distance dans la fibre lisse.
Ou bien on reconnaît encore les fibres-cellules, msis on distingue peu ou point les noyaux.
Enfin par certains procédés on isole complètement des portions de fibres lisses, quelquefois le noyau avec une petite portion de la substance voisine.
Dans tous ces cas, il est possible de retrouver et les fibrilles terminales et les renflements ponctiformes qu'elles présentent.
Dans les cas les plus favorables, voici d'après M. Hénocque ce qu'on observe:
1° Entre les fibres-cellules, à leur surface, existent des filaments excessivements grêles, colorés par le chlorure d'or en violet. Ces filaments sont rarement rigides, mais le plus souvent ondulés, ils font suite aux filets nerveux intranuisculaires, et eux-mêmes se divisent en fibrilles qui conservent à peu près le même diamètre. Ces divisions, dichotomiques, se font ou bien latéralement, et alors la fibrille se détache à angle plus ou moins aigu, ou bien la fibrille, après avoir présenté une ou deux divisions latérales, s'épanouit en se dédoublant.
2° Dans presque tous les points de division, il y a un renflement léger, tantôt ponctiforme, tantôt à peu près triangulaire.
3" Les branches de division sont ici longues et se dirigent dans le sens des fibres-cellules ou plus ou moins obliquement et même transversalement; là, au
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contraire, courtes, elles s'infléchissent en lonnant une petite boucle à Textrémité de laquelle est un renflement poncliforme.
Malgré la ténuité de ces fibrilles terminales, il en est qui paraissent plus grêles que les filets qui se divisent, et qui semblent destinées à des anastomoses spéciales dont nous reparlerons.
En résumé à un premier examen les fibrilles terminales forment une sorte de réseau à renflements ponctiformes, qui semblent entourer ou pénétrer les éléments musculaires lisses. De sorte que pour chacune des fibres-cellules, on rétrouve plusieurs nodules ponctiformes, dont quelques-uns semblent être la fin même, la terminaison de la fibrille nerveuse. Les fibrilles destinées à chacune des libres-cellules communiquent entre elles, de sorte que des fibrilles situées entre ces fibres peuvent se distribuer à plusieurs de ces éléments, d'où il résulte ce fait important, qu'une fibre musculaire peut recevoir des fibrilles nerveuses provenant de plusieurs des filets nerveux intermédiaire aux fibres lisses.
4" Quand on cherche à préciser le siège même des nodules ponctiformes, on trouve que ceux-ci peuvent siéger à la surface de la fibre-cellule, entre ces fibres, et même dans les masses granuleuses situées aux deux pôles du noyau, enfin dans le noyau lui-même, en général vers une de ses extrémités, c'est-à-dire aux points même où quelques auteurs ont décrit le ou les nucléoles de la fibre lisse.
5° Quel que soit le siège du nodule ponctiforme, tantôt il paraît terminer la fibrille nerveuse, tantôt de ce point partent des filaments plus grêles encore que celui d'oîi ils proviennent, ces derniers filaments portent un point ou renflement terminal, ou bien le plus souvent ne peuvent être suivis ; d'après l'opinion de Frankenhaîuser il est probable qu'ils servent d'anastomoses entre les fibrilles des noyaux des fibres-cellules. Arnold a vu également cette disposition.
En résumé, ajoute M. Uénocque :
Les fibrilles terminales et leurs renflements, vus dans le champ du microscope, correspondent au noyau, aux amas granuleux périnucléaires et à la substance constituante de la fibre lisse.
M. Hénocquc a vu des terminaisons également nettes au dehors du noyau, près de son bord latéral ou rapprochées des pôles, aussi bien qu'à l'intérieur du noyau.
Arnold est également arrivé à cette conclusion que les fibrilles nerveuses ne se terminent pas exclusivement dans le nucléole, mais en divers points de la fibre-cellule que ces fibrilles traversent en divers sens, de même qu'elles traversent les noyaux eux-mêmes.
Pour M. Uénocque la fibrille nerveuse pénètre bien à l'intérieur du noyau, comme aussi dans la substance granuleuse située au dehors du noyau et près de ses pôles. En effet, quand on isole les noyaux avec une plus ou moins grande partie de la substance de la fibre-cellule on voit la fibrille nerveuse adhérente au noyau, et quelquefois même des fibrilles très-minces font saillie hors du noyau et flottent dans le licpiide de la préparation. D'un autre côté, Arnold a vu, sur des coupes transversales des fibres-cellules, les fibrilles nerveuses pénétrant le noyau, et dans leur disposition rappelant les fils et les plaques de cuivre qui, dans les piles de Bunsen, unissent le cylindre de charbon au zinc d'une pile
voisine.
Maintenant, à moins de démontrer que le noyau n'est pas au centre de la fibrecellule, il faut bien admettre que la fibrille nerveuse pénètre dans la substance
b% MUSCULAIRE (anatomie).
musculaire même, et, par suite, les renflements terminaux qui pourraient sembler situés à la surface de la fibre lisse seraient également à leur intérieur.
Four toutes ces raisons, M. Hénocque croit pouvoir conclure que la terminaison des nerfs dans les muscles viscéraux se fait de la manière suivante :
1° Du plexus intra-musculaire naissent des fibrilles nerveuses extrêmement grêles, de 1 à 2 dix-millièmes de millimètre qui, après avoir formé une sorte de réseau d'anastomes et de divisions dicbotomotiques, situé entre les fibres-cellules y pénètrent, peuvent les traverser ou s'y arrêter et s'y terminer par un renflement ponctiforme, sorte de bouton pyrilbrme, mesurant 2 à -4 millièmes de millimètre de large.
2° La terminaison de la fibrille siège ou dans le noyau ou autour du noyau ; elle peut être située dans la fibre lisse ou à sa surface ou entre les fibres mêmes.
o" Pour une seule fibre-cellule il peut y avoir plusieurs terminaisons, et les fibrilles terminales peuvent, en se divisant, se rendre à plusieurs fibres lisses voisines.
4° Les terminaisons, plus encore que le plexus intra-musculaire, n'offrent qu'un type unique, non-seulement dans les divers muscles lisses de chaque animal, mais aussi sur chaque espèce des vertébrés oîi on les a observés.
Les diflérences de la distribution des nerfs d'un organe à l'autre et d'un animal à l'autre, portent exclusivement sur le plexus fondamental et sur le plexus intermédiaire, sur la richesse et la configuration de ces plexus, sur la quantité de tubes pourvus de moelle et de fibres pâles ou de Remak, et enfin sur le nombre et la situation des ganglions nerveux (Hénocque.)
Ajoutons à ces données que depuis longtemps déjà M. le professeur Trinchese, de Gènes, a démontré nettemen! que dans les fibres musculaires des mollusques {qui sont des fibres lisses fusiformes, telles que les fibres-cellules des vertébrés), le cylindre-axe pénètre vers le milieu de k fibre dans la substance de celle-ci ; là il se divise en deux filaments, très-grèles, qui se dirigent en sens contraire, parcourent chacun une moitié de la fibre et se terminent en pointe fine à chaque extrémité de celle-ci. Les coupes transversales montrent que le cylindre-axe occupe le centre, l'axe de chaque tibre musculaire. (Trinchese, Comptes rendus des séances de r Académie des sciences, Pai'is, 1865, in-4°, t. LVIl, p. 651, et Mémoire sur la terminaison des nerfs moteurs, Gènes, 1866, ei Journal d- anatomie et de physiologie, Paris, 1867, in-8°, p. 497, pi. XVIII.)
Composition des muscles viscéraux. La composition immédiate des fibrescellules est encore mal déterminée. Elle restera toujours difficile à préciser parce qu'il est jusqu'à présent impossible de les séparer complètement des fibres lamincuses et élastiques qui les accompagnent en assez grande quantité. Quant au tissu considéré en masse, qui seul a été soumis à des analyses peu complètes du reste, il contient comme principe dominant une substance organique analogue ou peut-être semblable à la musculine ou syntonine, peut-être identique ; mais elle est encore trop imparfaitement connue pour qu'on puisse rien assurer à cet égard. Il renferme aussi un peu de créatine, de l'hypoxanthine, de l'inosile et peut-être de la créatinine. Le liquide dans lequel on les a fait bouillir est acide. On ne counaU pas la nature ni la quantité des corps gras qu'il contient. On y trouve plus de sels à base de soude que de sels à base de potasse ; les chlorures et phosphates de ces bases sont les seuls de ces sels dont la nature ait été déterminée, mais on n'en connaît pas la proportion. Il contient en outre des traces de laclates, de formiates, d'acétates et de butyrates.
MUSCULAIRE (anatomie). 527
On peut donc considérer comme entièrement à refaire l'étude de la composition immédiate de ce tissu et des fibres-cellules, car ce que nous en connaissons est manifestement insuffisant pour servir en quoi que ce soit à étudier les phénomènes de leur nutiMtion, tant assimilation que désassimilation.
Ce tissu réagit neutre, Ou alcalin, au contact du papier de tournesol, ainsi que l'a noté Du Boys-Reymond ; pourtant Siegmund dit avoir trouvé acide le tissu musculaire de l'utérus pendant sa contraction sur l'animal vivant.
Bichat, le premier, a observé qu'ils se comportent à peu près de même sous l'influence des différents réactifs. La dessiccation, la putréfaction, la macération, l'ébuUition, les modifient de lu même manière. Une fois bouillis, l'un et l'autre de ces tissus deviennent moins attaquables par les acides sulfurique, chlorhydrique, nitrique étendus, qu'ils ne l'étaient avant; ils ne se réduisent plus en pulpe, comme cela a lieu quand on a traité de la même manière les tissus frais, bien que l'acide azotique les colore encore en jaune comme avant l'ébuUition.
Bichat fait observer aussi que par l'ébuUition dans l'eau, l'estomac, par exemple, resté dilaté et contenant plusieurs litres de liquide, se réduit au même volume que celui qu'on a pris resserré au point de ne pas être plus gros que le caecum.
Caractères physiques du tissu musculaire viscéral. Ainsi constitué, le tissu musculaire viscéral se présente sous l'aspect de couches plus ou moins épaisses, assez peu consistantes, se coupant ou s'écrasant sous la pression de l'ongle. Sa densité est de \ ,058, d'après Fischer et Krause. Sa couleur varie tant avec l'épaisseur des couches qu'il forme qu'avec l'épaisseur des cloisons de tissu lamineux interfasciculaire. Sur les animaux récemment tués et sur les suppliciés il est d'un gris pâle, demi-transparent, légèrement rosé dans tout l'intestin, d'un gris pâle demi-transparent légèrement blanchâtre dans la vessie et d'un gris blanchâtre dans l'utérus vide. Il est d'un gris rougeâtre assez mat, ou même d'un rouge particulier assez franc dans l'utérus gravide et dans le gésier des oiseaux, où les cloisons de tissu lamineux sont en quelque soi^te réduites au minimum .
Dans ces deux derniers organes, ce tissu est assez peu extensible, et une trop forte distension le déchire aisément ; dans le gésier, du reste, la muqueuse et surtout le tendon propre au muscle mettent obstacle à la distension.
Tout le monde connaît l'extensibilité du tissu musculaire intestinal et viscéral si bien étudié sous toutes ses formes par Bichat, et remarquable, d'après lui : ' 1" par la rapidité avec laquelle elle peut être mise en jeu ; 2 ' par la très-grande étendue dont elle est susceptible.
C'est à des particularités de texture bien plus qu'à une extensibilité comparable à celle des fibres élastiques que sont dus les faits dont il est ici question. Les faisceaux de fibres-cellules sont peu extensibles, assez peu tenaces par eux-mêmes. Entrecroisés et adhérents ensemble, ils forment un tissu tel que celui du gésier ■et de l'utérus. Ces mêmes faisceaux se trouvent-ils flexueux, parallèles ou entrecroisés, simplement contigus isolément ou en nappes lâches, avec des cloisons de tissu lamineux mou interposé, ils forment le tissu musculaire intestinal et vésical mou, facile à déchirer, après qu'il s'est laissé étendre dans de certaines limites. Ici, en effet, les faisceaux flexueux s'allongent, puis glissent les uns sur les autres sous l'influence des tractions ou de la distension, et permettent ainsi le changement des dimensions de la couche tiraillée, puis au-delà de certaines limites, sa déchirure, par la rupture individuelle et successive des fibres. Ce sont ces particularités de texture concernant les flexuosités des éléments anatomi-
qiics, leur entrecroissemenl et leur peu d'adhésion réciproque permettant leur glissement, qui l'ont que les libres-cellules, peu extensibles par olles-mème, forment des membranes qui le sont au contraire beaucoup. Ce sont elles qui font que lorsque ces membranes sont disposées en cylindre ou en sphéroïdes creux, comme dans l'intestin, la vessie, etc., ces organes se trouvent aptes à une dilatation énorme, par glissement et redressement des fibres et de leurs faisceaux les uns sur les autres ; glissement et redressement tendant de plus en plus à réduire à vm seul les plans ou couches qu'ils formaient par leur superposition en directions diverses.
En comparant sur le cadavre l'élasticité des parois de l'utérus après l'accouchement à celles de la vessie, de l'intestin, de l'estomac, de la vésicule biliaire, on voit que le retrait de ces derniers après qu'on a laissé l'air s'échapper est ])roportionnel à la quantité de fibres élastiques prenant part à la constitution de leur paroi musculaire, du tissu lamineux sous-jacent et de leur muqueuse. Ils reviennent ainsi, par ce seul fait d'élasticité, aux dimensions qu'ils avaient avant l'insufflation; mais ce retrait ne va jamais jusqu'à l'oblitération complète, ou presque complète de leur cavité, comme dans les artères.
Les applications de ces données aux cas pathologiques observés chaque jour par les chirurgiens se présentent trop d'elles-mêmes à l'esprit pour qu'il soit nécessaire de les spécifier dans cet article.
111. Du SYSTÈME MUSCULAIRE A FIBRES-CELLULES OU FIBRES LISSES. Synonymie : Système et tissu musculaires de la vie organique. (Bichat, Anatomie çjénérale, Paris, 1801.) Tissu sarceux entérien ou hijpothécien sous-muqiieux. (De Blainville, Cours de physiologie, Paris, 1859, t. II, p. 347.) Tissu et système musculaire et muscles de la vie organique, muscles intérieurs, muscles viscéraux, muscles lisses, tissu et système musculaire à fibres lisses ou à fibres plates; système musculaire viscéral, tissu et système musculaire de la vie végétative, muscles involontaires, muscles creux, de divers auteurs. Tissu musculaire viscéral. (Ch. Robin, Tableaux d'aiiatomie, faris, 1850, in-4°, tableau 7".) Tissu et fibres musculaires à contractions lentes. (Béraud et Robin, Éléments de physiologie, Paris, 2'^ édit., t. 1, 1856, p. 132-155 ; et Robin, Programme du cours d'histologie, Paris, 1864, in-8% l-^^ édit., p. 59 et 2" édit., 1870.)
On donne le nom de système musculaire entérien ou viscéral à l'ensemble des parties similaires formées du tissu que nous venons de décrire.
Les éléments anatomiques et la texture de ce tissu conservent une analogie remarquable, d'une espèce animale à l'autre, dans toute la série des êtres organisés où on les rencontre.
L'étude de sa distribution dans le règne animal, comparativement à celle des muscles à fibres striées, montre que la plupart des noms qui lui ont été donnés sont inexacts en dehors des termes tissu et système à fibres-cellules.
Il est certain, en effet, qu'on ne peut lui attribuer le nom de tissu musculaire delà vie organique, toute vie étant nécessairement organique. Ceux de système de la vie végétative ou de tissu musculaire viscéral ne sont exacts qu'en raison de la prédominance de ce tissu dans les viscères et autres organes des appareils de la vie végétative; mais beaucoup d'organes de la vie animale, tels que les ibliicules pileux, ont des fibres-cellules comme éléments constitutifs, au moins accessoires. Le nom de muscles involontaires n'est exact que pour les vertébrés seulement.
Eu elfet, chez l5s mollusques, les helminthes et beaucoup d'annélides, les
MUSCULAIRE (anatomie). 529
muscles sous-catanés et autres qui servent à la locomotion et à d'autres actes de Javie animale tous soumis à la volonté, sont formés de fibres-cellules aussi bien que ceux de l'intestin, des conduits glandulaires, etc., dont los actions sont involontaires. Le cœur, le pbarynx et le muscle des coquilles de quelques bivalves ont seuls des fibres striées chez certains de ces invertébrés.
Au contraire, sur les insectes, les myriapodes, les araignées, les scorpions et les crustacjs, le cœur, l'intestin et d'autres viscères à contractions involontaires sont composés de faisceaux striés. Sur divers poissons {Cobitis, Tinca, etc.,) la tunique musculeuse, soit de l'estomac seul, soit en outre, de l'intestin, est formée lie faisceaux striés à contractions involontaires, comme l'est aussi le cœur sur tous les vertébrés.
En d'autres termes, c'est de l'innervation et non de la structure des muscles, de la nature rapide ou lente de la contractilité que dépend la volontarité ou l'involontarité de la contraction.
Dans les vertébrés qui doivent seuls nous occuper ici, le système des muscles à fibres lisses est des plus répandus dans l'économie, mais nulle part il n'est en masses ou couches épaisses, l'utérus de la femme et le gésier des oiseaux exceptés. On peut répéter avec Bichat que la masse totale qu'il représente est peu de chose, comparativement à la masse totale du système musculaire à fibres striées qui forme plus du tiers de celle du corps.
Presque partout aussi, les organes premiers que constitue le tissu musculaire à fibres-cellules est en couches absolument ou relativement minces, continues par juxtaposition des faisceaux, ou réticulées, disposées en gaines cylindroïdes ou en poches diversement conformées. Chacyn de ces organes, ajoute avec raison Bichat, semoule sur la forme du viscère à la composition duquel il concourt pour un tiers, un quart de sa masse, et souvent même pour moins. De là vient que, malgré qu'ils occupent une très-grande étendue superficielle ces organes pre iniers ne représentent qu'une masse peu considérable.
Des organes premiers que forme le tissu musculaire a fibres-cellules.
A. Organes premiers intestinaux. Ce sont : 1° la couche à fibres longitudinales ; 2" la couche à fibres circulaires, constituant à elles deux la musculeuse de l'intestin , 3" la couche propre sous-muqueuse, et â" la couche ou les faisceaux longitudinaux de chaque villosité.
La tunique musculeuse à fibres-cellules commence chez l'homme par des faisceaux de la couche circulaire de l'œsophage que l'on trouve interposés à des faisceaux striés dès le niveau de l'entrée de l'œsophage dans le thorax. Un ou deux centimètres plus bas on voit dans la longitudinale des faisceaux de fibrescellules interposés aux faisceaux striés. Les premiers vont rapidement en augmentant de quantité par rapport à ceux-ci, de telle sorte que dès le niveau de la bifurcation de la trachée, c'est-à-dire vers celui de la troisième ou de la quatrième vertèbres dorsales il n'y a plus qu'un faisceau strié pour trois ou six iaisceaux de libres lisses. Au niveau de l'oritice œsophagien du diaphragme, il n'y a plus guère que 1 ou 2 faisceaux striés pour 100 des autres, et souvent il n'y en a plus dans l'une ni dans l'autre couche. Sur les rongeurs, les insectivores et beaucoup de carnassiers, les deux couches œsophagiennes ou au moins la couche externe, sont formées de faisceaux striés jusqu'au cardia. Sur le chien, une mince couche ou intersection fibreuse, riche en fibres élastiques, existe au cardia, au niveau de la jonction de la musculeuse striée de l'œsophage avec la musculeuse à fibres lisses de l'estomac.
DICT. ENC. 2° s. X. ^*
550 MUSCULAIRE ^A^ATOMIE).
11 n'y a pas lieu de discuter ici la question des terminaisons de certains des iaisceaux longitudinaux œsophagiens sur la plèvre, la trachée, les grosses bronches et l'aorte de l'homme. Mais les faisceaux de la couche longitudinale mu-culeuse de l'estomac sont en grande partie la continuation des précédents, qui, en dépassant le cardia, se bifurquent plusieurs fois en branches au moins aussi grosses que le tronc qu'ils continuent.
Le remplacement des faisceaux striés par des faisceaux lisses a lieu plus haut dans la couche circulaire que dans l'autre, mais graduellement dans toutes deux. Dans la première, aux faisceaux striés secondaires devenus de plus en plus petitssuccèdent des faisceaux striés primitifs isolés, qu'on retrouve encore assez bas entre ou contre les faisceaux lisses circulaires bien plus gros. On en voit même çà et là un ou deux dans l'épaisseur de ces faisceaux de libres-cellules, surtout vers la face externe de cette couche circulaire.
Dans la longitudinale les faisceaux striés se suivent bien plus loin. Là aussi, leurs faisceaux secondaires deviennent de plus en plus petits et le tissu cellulaire de leurs cloisons de séparation plus épais ; il en est de même bientôt du tissu cellulaire qui écarte les uns des autres les faisceaux primitifs. Mais les faisceaux primitifs de fibres-cellules, longitudinaux, interposés aux faisceaux striés sont pour la plupart plus gros que ceux de la couche circulaire correspondante. Il en est d'aussi gros que les faisceaux secondaires à fibres striées. Ils sont prismatiques, à angles nets ou arrondis, à 3, 4, 5 et 6 faces, ou sous forme de rubans épais. Dans les minces cloisons lamineuses qui les séparent se voient souvent des faisceaux primitifs striés, isolés ou accolés en petit nombre. Ce qui frappesurtout, ainsi que l'a montré M. Bouveret^ c'est que dans chaque gros faisceaa primitif de fibres-cellules existent soit un seul, soit 2 ou o faisceaux striés. Ils sont cylindriques, absolument enclavés entre les fibres-cellules qui les entourent, placés au centre ou plus ou moins excentriquement dans le faisceau primitif lisse. Il en est qui sont seulement accolés contre une des faces de ce dernier. Leur structure reste ce qu'elle est partout ailleurs.
Il y a, comme on le sait, un assez grand nombre de faisceaux longitudinaux, indépendants de ceux de l'oesophage, sur la portion droite de l'estomac surtout, qui se dirigent comme les autres vers le pylore et le duodénum.
Les faisceaux de la couche muscuJeuse profonde de l'estomac faisant suite aux faisceaux musculaires de l'oesophage, portent dans les auteurs les noms de fibres pai'aboliques, de fibres circulaires et de fibres obliques. Ils décrivent en réalité des ellipses. Vers le grand cul-de-sac il sont circulaires, ils existent là presque à l'exclusion des faisceaux longitudinaux ; ils sont de nouveau circulaires et en couche continue vers le pylore, où ils deviennent volumineux et abondants pour former l'anneau musculaire pylorique. D'après Treitz, des faisceaux elliptiques, dits fibres obliques, se dirigent vers la grande courbure de l'estomac, se continuent par des faisceaux de fibres tendineuses, qui s'insèrent à la face externe ou adhérente de la muqueuse correspondante. • ,.; ,
Pour voir des terminaisons réelles des faisqç ^lu^x de fibres lisses ,siir des faisceaux tendineux, il faut étudier des coupes portant à la,fp|i^ sur le tendoiv^t sur le muscle du gésier des gallinacées, des palmipèdes, etc. On constate alors sur ^ celles qui s'y prêtent par la direction dans laquelle elles ont été faites, que les fibrilles tendineuses vont s'unir par contigvû'té immédiate, plusieurs ensemble par leurs bouts, à l'extrémité fusiforme des fibres extrêmes de chaque faisceau, de telle .sorte quelles semblent s'enfoncer dans le faisceau; elles s'y enlonceut
bien eu réalitL!, quand on considère celui-ci en masse, mais sans s'avancer au delà du quart ou du tiers environ de la longueur de chacune des fibres-cellules terminales avec lesquelles elles se mettent en contact immédiat.
Sur l'intestm grêle, la couche des faisceaux longitudinaux est mince, à fascicules non contigus le long du bord méseutérique du conduit, où pénètrent et d'où sortent surtout les vaisseaux. Ce sont des faisceaux de cet ordre qui, s'écartant de l'intestia au bord supérieur de la troisième portion du duodénum, vont s'insérer dans le tissu lamineux dense qui entoure le tronc caeliaquc et dans la portion voisine des piliers du diaphragme {Muscle suspenseur du duodénum de Treitz). Les fibres-cellules en sont remarquables, chez l 'homme, par la minceur et la longueur de leurs noyaux.
Ces faisceaux longitudinaux se continuent pour la plupart avec les faisceaux circulaires du cEcum et quelques-uns seulement avec la bandelette longitudinale interne du gros intestin. Les trois bandes ou rubans séparés qui représentent tous les faisceaux longitudinaux de ce dernier organe viennent à proprement parler de l'appendice caîcal et suivent une disposition bien connue jusque vers Ja jonction de l'S iliaque avec le rectum. Là, ces bandelettes s'épaississent et s'élargissent. Deux d'entre elles se rapprochent, puis se réunissent en un gro& faisceau sur le bord droit et un peu en avant du rectum et l'autre descend sur le bord gauche. Elles forment ici des faisceaux épais et puissants qui envoient des faisceaux pi-imitifs grisâtres pâles et qui descendent surtout sur la face antérieure du rectum. D'autres en moindre nombi-e, rejoignant les fibres du releveur de l'anus, se voient sur la face postérieure.
Ce sont ces faisceaux longitudinaux qui vont surtout s'insérer sur trois plans, successivement de haut en bas, à compter de l'aponévrose du releveur de l'anus, des aponévroses moyenne et inférieure du périnée, ainsi que sur la partie inférieure du sacrum et supérieure du coccyx ; ces insertions présentent sur chacun de ces plans d'importantes particularités bien décrites parMM.Sappey et Leroux.
Parmi les organes premiers intestinaux formés de fibres-cellules, il faut citer la couche de Brûcke ou couche musculaire sous-muqueuse. Elle commence avec l'œsophage, elle peut atteindre jusqu'à un millimètre d'épaisseur dans l'estomac et se réduit à un tiers de millimètre environ dans le reste du tube digestif. Dans l'intestin on saisit nettement la direction longitudinale des faisceaux les plus extérieurs et la direction circulaire des plus internes {voy. Muqueux, système), p. 453, pour les fibres-cellules des villosités et des follicules intestinaux).
Le sphincter interne de l'anus est entièrement composé de fibres lisses et représente comme une sorte d'épaississement de la portion terminale de la musculeuse intestinale circulaire. Sa hauteur varie d'un sujet à l'autre, entre 18, 20 et 25 millimètres, et très-rarement 3 centimètres. Sa coupe, perpendiculairement à la direction des fibres, a la forme qu'aui'ait celle d'un ovoïde plus ou moins allongé et plus ou moins renflé, selon que ce sphincter est puissant ou non, ce qui, du reste, ne change rien à sa constitution générale. Sa portion la plus épaisse est voisine de sa terminaison ; son épaisseur mesure, d'un sujet à l'autre de 5 à 5 millimètres. Le bord inférieur du sphincter est, soit un peu aniinci, soit mousse, aussi épais que la portion qui est au-dessus, ou même un peu renflé ou recourbé du côté de la peau. C'est en attribuant, à tort, comme propre à cet épaississement musculaire, la portion amincie qui le prolonge eu haut en couche circulaire rectale que quelques auteurs, comme M. Sappey, ont pu dire t^ue la hauteur du sphincter interne est de 4 et même de 6 ou 7 centi-
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mètres. Ses faces et son bord inférieur sont bien délimités, sans intrication avec les faisceaux du sphincter externe de la couche longitudinale. Son bord inférieur descend sous la peau de 6 à d 1 millimètres plus loin que la muqueuse et que la ligne dentelée qui les sépare un peu plus bas en arrière qu'en avant et un peu plus sur l'adulte que sur les nouveau-nés. Il embrasse ainsi, soit une partie, soit presque la totalité de la zone cutanée dépourvue de poils {voy. Muqueuses, p. 455). Ses faisceaux musculiires sont aplatis, séparés les uns des autres par de minces couches de tissu cellulaire, plus épaisses chez les sujets maigres et surtout sur les nouveau-nés que chez les autres individus. C'est uniquement dans le coude ou sillon formé par le reploiement du sphincter externe que passent, entre les faisceaux striés du sphincter, les libres lisses fasciculées de la tunique longitudinale du rectum. Leurs faisceaux se terminent de la manière suivante : sur toute la circonférence du sphincter, ils vont gagner : 1° en avant et en arrière les gros faisceaux blanchâtres de tissu cellulaire ou fibreux interposés aux lobules adipeux des côtés de l'anus ; 2° ces faisceux vont réellement jusqu'au derme, sinon tous, au moins ceux de la face interne de cette tunique. Les nappes <le fibres-cellules indiquées plus haut sont du reste toujours accompagnées d'une masse de fibres élastiques et lamineuses au moins égale à la leur. Ce sont surtout les libres élastiques qui leur donnent un aspect d'un blanc jaunâtre qui a fait dire tendineuses ces portions de la terminaison de la tunique longitudinale du rectum ; mais nulle part il n'y a là des faisceaux ayant la texture des faisceaux tendineux, tels que ceux que l'on peut voir aux insertions de l'ischio-caverneux, etc. Les faisceaux de fibrcs-cellules qui s'engagent entre les faisceaux du spliincter externe pour aller s'attacher quelques millimètres au delà du pourtour de l'anus appartiennent bien, comme le dit M. Sappey, aux fibres longitu- •dinalcs les plus profondes du rectum ; mais elles ne passent pas entre tous les •di\ers faisceaux de ce muscle, elles ne passent qu'entre ceux du coude formé par le reploicment en dedans de sa zone inférieure. En outre, contrairement à ce que disent plusieurs auteurs (Sappey, etc.), aucune de ces fibres-cellules longitudinales ne passe entre le bord inférieur du sphincter externe poiw s'attacher à la face profonde de la peau, immédiatement au-dessous de la ligne circulaire qui sépare celle-ci de la muqueuse (Sappey). {Voy. Cadiat et Ch. Robin, Jûm;nald'anat. et de physiologie, 1874, p. 589.)
On peut observer fréquemment l'hypertrophie de ce tissu musculaire. Dans les cas où se produisent certaines altérations de la couche fibreuse ou lamineuse sous-inuqueuse du pylore, etc., on voit presque toujours une augmentation d'épaisseur de la couche musculaire de l'intestin, de l'estomac ou du duodénum, etc. Cette couche musculaire, devenue très-épaisse, renferme des libres qui sont un peu plus volumineuses qu'à l'état normal. Mais il y en a à diverses périodes d'accroissement, de sorte qu'il est certain que l'augmentation d'épaisseur est due en partie à l'hypergenèse des éléments anatomiques du tissu musculaire viscéral. Des particularité du même ordre s'observent dans la paroi musculaire de la vésicule du fiel dans certains cas de lithiase biliaire.
B. Organes premiers musculaires cutanés. Il n'est pas fort difficile de con- :stater que la couche de faisceaux de fibres lisses sous-muqueuses du rectum n'est pas interrompue au niveau de la jonction de la peau avec la muqueuse rectale. Elle se continue de celle-ci sur la face profonde de l'autre ; seulement, à coniplei' de ce niveau, les faisceaux s'écartent les uns des autres, se bifui'quent et se rejoignent de manière à former un réseau à mailles écartées dont sur les jeunes
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enfants on peut souvent enlever des lambeaux assez étendus. Ces faisceaux primitifs ont une épaisseur qui varie de o à 10 centièmes de millimèlre, et les mailles, qu'ils limitent ont 2 à 5 fois ce diamètre. 11 est des points de la peau pourtant où elles sont plus étroites et où les faisceaux se croisent sur une épaisseur de deux ou trois plans superposés. C'est ce que l'on voit sous la peau de l'auréole du sein et du mamelon, sous celle des grandes lèvres et du scrotum, c'est-à-dire dans le dartos; là, il ne faut pas confondre les faisceaux de fibres-cellules avec les faisceaux striés plus ou moins épars du crémaster qui sont souvent incolores comme ceux-ci, mais situés plus profondément.
11 en est encore de même de la masse profonde de la muqueuse de l'urètlu'e, et surtout de celle du vagin, où les faisceaux musculaires forment une couche réellement continue, ayant une épaisseur qui atteint jusqu'à un millimètre sur quelques sujets. Des faisceaux réticulés très-écartés existent aussi sous la conjonctive jusqu'à une distance de 5 ou 4 millimètres autour de la cornée.
C'est des faisceaux dont il vient d'être question que se détachent ceux qui sonl annexés aux follicules pileux de l'homme et des mammifères, et sont disposés les uns parallèlement à ce follicule, les autres circulairement. Ces derniers sont en couche mince sur une faible épaisseur et non en faisceaux.
Nulle part les fibrés-cellules sous-cutanées sont aussi abondantes qu'au scrctum. Elle y forment une couche continue de faisceaux primitifs cylindriques ou un peu polyédriques épais de U""",l ou environ. Ils sont disposés par bandes ou nappes entrecroisées en toutes directions ; beaucoup marchent isolément, surlout à mesure qu'ils sont situés profondément plus loin du derme. Cette couche a une épaisseur qui égale environ 8 ou 10 fois celle du derme. Ces faisceaux, qui sont couchés immédiatement sous le derme, sont séparés les uns des autres par une épaisseur de tissu cellulaire égale à la moitié de leur propre épaisseur ou environ. Ce tissu interstitiel, riche en fibres élastiques, les écarte de plus en plus à mesure qu'on les suit plus loin de la peau. Là aussi, beaucoup de faisceaux deviennent, plus petits que ceux qui sont moins éloignés du derme.
On voit quelquefois une multiplication considérable des fibres musculaires de la peau, de telle sorte, que dans les parties superficielles de certaines tumeurs libreuses sous-dermiques ou adhérentes à la face profonde du derme, ou situées même dans son épaisseur, il y a parfois une couche de hbres-celluies comparable à celles qu'on observe dans les corps fibreux de l'utérus. Seulement ici, ces couches qui entourent la tumeur proprement dite sont beaucoup plus molles, et les fibres sont disposées de telle manière, que certainement elles doivent se conliacler ; car la disposition qu'elles présentent est très-analogue à celle qu'on trouve dans les régions où existe normalement du tissu musculaire viscéral. A. celait se rattache cette particularité, qu'on a signalé des tumeurs qui diminuent de volume sous l'influence d'une piqûre ou d'un choc.
G. Oy^ganes premiers de lappareil îirinaire. Dès le niveau de l'insertion de la paroi des calices sur le pourtour des papilles du bile rénal, on trouve une mince couche musculeuse, qui devient un peu plus épaisse dans le bassinet et un peu plus encore dans l'uretère, près de la vessie. Cette couche est formée surtout de faisceaux circulaiies, ramifiés et anastomosés entre eux, au point de former chez quelques animaux une couche continue simplement réticulée ; en dehors se forment des faisceux longitudinaux constituant une véritable couche continue par, conlij^mlé sur certains sujets, mais écartés sur d'autres, et à peu près toujours tpars au niveau du bassinet et des calices. Ils se continuent en bas avec les lais-
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ceaux de la couche musculeuse du trigone vésical. Près de rabouchement des uretères dans la vessie on trouve, en outre, en dedans de la couche circulaire, des faisceaux longitudinaux, épars ou contigus, sous forme de véritable couche mince.
Dans la vessie, les faisceaux primitifs sont associés en faisceaux secondaires ou colonnettes, qui sont ce qu'en anafomie descriptive on appelle les fibres musculaires vésicules. Ces faisceaux secondaires sont disposés sur trois plans ■et forment ce qu'on appelle les trois couches de la vessie ; mais il est facile de voir que des faisceaux ou des divisions des faisceaux de chaque couche passent dans la couche voisine, et les unissent les uns aux autres d'une manière qui ne s'observe pas dans l'intestin; on voit de plus, que vers le sommet de la vessie, •des faisceaux de ces trois couches se prolongent dans le cordon qui représente l'ouraque après la naissance.
Les faisceaux de la couche longitudinale, divisés en antérieurs, postérieurs et latéraux, vont s'insérer par des faisceaux fibreux ou tendineux, les premiers sur la symphyse et le corps du pubis dans les deux sexes ; les latéraux vont s'insérer sur l'aponévrose périnéale supérieure chez la femme, sur celle-ci et sur les côtés •de la prostate chez l'homme. Les postérieurs vont sur la face postérieure de cette glande et sur le tissu lamineux dense qui unit le col utérin au vagin de la femme. Ce sont eux surtout qui forment la couche musculaire du trigone vésical.
Les faisceaux de la couche moyenne ou circulaire sont plus épais que ceux de la précédente, avec lesquels ils s'anastomosent et s'unissent assez intimement sur les côtés de l'organe. En arrière, ils sont peu distincts de ceux des autres couches, de ceux de la couche suivante surtout. Les faisceaux de la couche profonde, souvent volumineux, anastomosés en plexus, donnent à la face interne de la vessie son aspect réticulé. Beaucoup sont dirigés longitudinalement du sommet de la vessie, de l'ouraque même, vers le col, en s'anastomosant par des branches obliques. Ils se rapprochent les uns des autres vers le col pour se prolonger en partie avec les fibres longitudinales de l'urèthre ; les autres vont gagner les côtés de la face postérieure de la prostate, et l'aponévrose périnéale supérieure, chez la femme. Pettigrew a démontré, en 1867, que, suivies dans toute leur étendue, les fibres musculaires de la vessie affectent une direction spiroïde, formant des S de chiffre, dont l'anse supérieure embrasse l'ouraque et l'inférieure le col de la vessie.
Les fibres antérieures ou verticales s'entrecroisent à leur point d'origine, b'eutrecroisent également autour de l'ouraque.
Les fibres obliques, antérieures ou latérales, viennent constituer le sphincter de la vessie ; ce sphincter, formé par la réunion d'un très-grand nombre d'anses musculaires composant la partie inférieure du 8 de chiffre de chaque anse musculaire, explique comment la partie supérieure, se distendant, comprime la partie inférieure.
Les uretères sont entourés par des fibres spiroïdes à anse supérieure pour entourer l'orifice de ces conduits, et à anse inférieure autour de l'urèthre.
Ce système de fibres, constituant ce qu'on connaît comme fibres du trigone vésical, obéit à la loi qui préside à la disposition des fibres obliques de la vessie, c'est-à-dire forme des anses en 8 déchiffre; aussi, par la dilatation de l'une, l'autre est tiraillée et serrée, et contribue à fermer les orifices en question. Le sphincter ^Sappey) ne forme, en quelque sorte, qu'un seul faisceau d'un blanc l)leuâtie, sans cloisons épaisses de tissu lumineux.
MUSCULAIRE (anatomie). 535
Clicz riiomme, comme sur la femme, le bord antérieur du sphincter est continue par la couche mince de faisceaux circulaires de l'urèllne.
La couche plus ou moins mince de tissu prostatique préuréthral est, sur certains sujets, réduite aune bande placée près du col vésical, large de 8 à 10 millimètres, laissant à l'état de gouttière la portion de la face antérieure prostatique qui est au delà. Dans tous les cas, elle est toujours séparée de la muqueuse même par une couche purement musculaire qui, près delà vessie, est épaisse de 5 ou 4 millimètres dans l'adulte, et même plus, mais qui devient moitié moindre vers la partie antérieure de la prostate. Les plus profondes de ces fibres lisses sont longitudinales, et les autres sont circulaires, fait bien indiqué par les anatomistes (Sappey, etc.). Le microscope montre qu'il n'y a pas de séparation nette entre ces fibi'es circulaires et le tissu prostatique préuréthral ; on les suitjusque dans la trame glandulaire, alors même que les culs-de-sac sont distendus par des calculs ; mais eu même temps apparaissent là, entre les acini, au milieu du tissu cellulaire de la trame prostatique, des faisceaux musculaires dirigés en tous sens comme dans le reste de la prostate.
Les fibres lisses ci-dessus sont, de plus, doublées extérieurement, si l'on peut ainsi dire, par la couche des faisceaux striés, bien décrite sous les noms de sphincter externe (Henle), et de sphincter prostatique (Sappey), faisceaux auxquels, sur l'adulte et les vieillards, s'interposent de nombreuses dilatations veineuses, conduisant aux plexus veineux de Santorini.
Du reste, quand la prostate ne s'étend pas en avant de l'urèthre, les couches musculaires restent disposées comme il vient d'être dit, et, par dessus la couche circulaire sphinctérienne, on trouve les faisceaux longitudinaux et obliques venant des fibres vésicales de cet ordre, puis les faisceaux striés sus-indiqués. Ils sont en avant du sphincter et de la couche glanduleuse prostatique, quand elle existe. Du reste, que cette couche prostatique antérieure existe ou non, les fibres-cellules de cette portion de l'urèthre n'offrent, sur les côtés de ce canal, aucune disposition qui les sépare des fibres ayant la même direction, qui entourent la prostate ; les unes et les autres ne forment qu'un seul système anatomique; si bien qu'au point de vue descriptif, on dit souvent qu'elles se continuent ensemble, ce qui peut être vrai pour celles qui sont circulaires.
En avant, les faisceaux musculaires périprostatiques sont mieux limités, plus distincts, moins fondus avec le tissu cellulaire interacineux qu'en arrière; ils semblent davantage s'être logés dans des écartements des faisceaux de la couche musculeuse uréthrale. C'est toujours plus ou moins obliquement que ces canaux prostatiques traversent la couche purement musculaire, puis la muqueuse. Sur toute l'étendue du earwl circonscrite par le tissu prostatique, les muscles indiqués plus haut n'agissent sur l'urèthre que par l'intermédiaire de cette couche glandulaire.
Le verumontanum et ses freins eux-mêmes ne sont aucunement constitués par des fibres-cellules longitudinales, comme l'indiquent encore quelques auteurs (Sappey, A^iat. descript., t. IV, p. 677 ; Cruveilhier et Sée, Anat., t. II, p. 405 et 404), mais bien par un tissu fibreux ayant la même texture que ceux de la trame de la muqueuse, c'est-à-dire dans lequel les fibres élastiques, plus ou moins fines, souvent anastomosées, l'emportent sur les éléments du tissu lamineux. L'espèce de cloison médiane longitudinale, en laquelle la crête uréihiale se prolonge dans le tissu prostatique, sur une profondeur de 3 à 8 millimètres, est constituée de la mèine manière. Dans la prostate, les fibres-cellules sont dis-
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séniiiiées, isolément ou en petits faisce;uix à coiituins mal limités, dons du tissu cellulaire rendu translucide, non coloré par le procédé employé pour la préparation, et assez riche en fibres élastiques. Toutefois, dans cette trame, les librescellules prennent la disposition des faisceaux minces ou de volume moyen (0'^"',05), bien limités à coupe transversale d'aspect très-caractérislique, toujours plongés dans ce tissu cellulaire devenu transparent, tant au voisinage des canaux éjaculateurs qu'à la surface extérieure de la glande. Dans toutes ces régions, l'on peut suivre aisément leur trajet et leurs courbures diverses, selon les organes circonscrits.
Les couches musculaires uréthrales, au contraire, sont formées de faisceaux très-nettement limités, assez écartés les uns des autres par du tissu lamineux contenant des fibres élastiques; par suite, ils n'ont pas une forme prismatique,mais cylindroïde à coupe circulaire ou ovalaire. Leur épaisseur varie entre 0"'",02 et O^^jOô seulement. L'épaisseur de la couche longitudinale varie de 1 à 2 millimètres d'un sujet à l'autre, sans compter les laisceaux de même direction qui croisent perpendiculairement les faisceaux circulaires de la couche externe, uu peu plus mince que celle-là.
Aussitôt qu'on passe de la région prostatique à la membraneuse, on voit eiircore, sous la muqueuse à riche trame élastique, tout autour de celle-ci, la couche longitudinale; on la suit jusqu'au milieu de la portion bulbeuse. Elle se continue seule ensuite, c'est-à-dire sans la circulaire, dans la portion spongieusi' proprement dite; là, elle se réduitàl'état de faisceaux isolés, ne formant plus une couche continue sur tout le pourtour de la face adhérente de la muqueuse. Ces faisceaux se terminent et n'existent plus à 1 ou 2 centimètres, et même plus cb' arrière de la fosse naviculaire, et cette couche ne se continue aucunement jusqu'au méat. Dès le niveau de la partie antérieure du bulbe, la couche musculaire précédente, qui séparait la muqueuse des tissus sous-jacents, laisse le tissu érectile uréihrai empiéter, en quelque sorte, sur la muqueuse, et on ne trouve plus de faisceaux de fibres-cellules que dans les trabécules du tissu spongieux.
Dans la portion membraneuse et au commencement de la bulbeuse, la muqueuse, épaisse de 0'""',4; à 0"'™,5, adhère immédiatement à la couche longi-tudinale de fibres-cellules; d'un sujet à l'autre, celle-ci est épaisse de 0'"'",5 à 0™"',8. A la face externe de celle-ci, des faisceaux semblables, mais circulaires, s'enti'ecroisent avec les premiers; puis, plus en dehors, ils forment la couche circulaire extérieure qui, d'abord épaisse de près d'un millimètre, se réduit -de moitié au bout du bulbe, et cesse bientôt d'exister après s'être assez brusqucniciit amincie.
Sur la face externe de la couche circulaire adhèrent, dans la portion membra^ neuse, les faisceaux striés de la portion du transverse périnéal profond, dite muscle de Wilsœi, et à celui-ci le tissu fibreux de l'aponévrose prolbiide du pé*rinée. Les coupes montrent que beaucoup de ces faisceaux striés sont circulaires, ceux particulièrement qui avoisinent la couche interne circulaire de fibres-cellules. Les autres sont obliques.
Les deux couches musculaires à fibres lisses se distinguent nettement des tissus prostatiques et autres du voisinage, par le volume considérable de la plupart de leurs faisceaux, alors subdivisés en fascicules plus minces ; tous sont de la plus grande netteté, et la plupart à coupe circulaire ou ovalaire, parce que du tissu lamineux transparent les sépare.
Il est important de noter que l'entrecroisement des faisceaux de libres-cti-
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Iules longitudinaux sous-muquoux avec les circulaires extérievu's, fait que la sé- ]iaration entre ces deux couches n'est pas absolue, n'est pas indiquée par une couche de tissu cellulaire intermédiaire. Sur la portion membraneuse du même urclhrc, on peut trouver des faisceaux circulaires qui s'avancent jusqu'auprès de la muqueuse, tandis que, à 1 ou 2 millimètres de là, des faisceaux longitudinaux sont voisins des libres striées, au milieu de fibres circulaires. La délimitation des deux couches est alors difficile {voy. Ch. Robin et Cadiat, Sur la muqueuse de l'îirèthre, etc. In Journal de Vanat. et de la physiologie, 4874, p. 54).
Ou sait que, dans les uretères et les bassinets, la musculeuse est composée de faisceaux souvent anastomosés dans chacune des deux couches qu'ils forment, et qu'ici la couche interne est à fibres longitudinales, tandis qu'elles sont circulaires dans la couche externe. La muqueuse, épaisse de O""",^ ou à peu près, sur les organes durcis, adhère immédiatement à la couche longitudinale sans interposition de tissu cellulaire, et son tissu se continue directement avec celui qui est interposé aux faisceaux musculaires. Ces derniers sont de volume assez inégal et cylindriques, parce que le tissu cellulaire les tient écartés les uns des autres, surtout dans les bassinets. La couche circulaire externe est un peu plus épaisse que l'autre; leur épaisseur totale est de 0""",5 à 0""",5 d'un sujet à l'autre. Leur muqueuse reiïfermepresqu'autant de libres élastiques que la vessie. (Ciidiat et Robin, /oc. c«ï.).
D. Organes premiers de Vappareil génital. C'est surtout dans l'appareil génital femelle qu'offrent le plus de développement les organes premiers du système musculaire à libres-cellules.
Sur les mammifères à utérus bicorne, le tissu de la couche musculeuse oflre une épaisseur, une consistance, un aspect analogues à ceux de l'intestin, mais il, est pourtant moins pâle, d'un gris rougeâtre plus foncé, et cette teinte rougeàtre devient plus prononcée encore pendant la grossesse. Dans l'état de vacuité clicz; la femme, cette couche musculeuse, bien plus épaisse que toutes ses analogues, est remarquable par sa coloration grisâtre, sa ténacité, sa résistance à la pressiou et à la déchirure, sa dureté, qui fait qu'elle crie sous le scapel comme lorsqu'on coupe les disques intervertébraux. Ces caractères sont plus prononcés au niveau du col que dans les parois du corps de l'utérus, surtout chez les femmes qui ont eu des enfants. Pendant la grossesse, sans perdre beaucoup de son épaisseur, cette couche musculaire s'étend au point de déplacer une masse d'eau de 20 à 24 fois plus grande au moment de l'accouchement qu'auparavant. Eu même temps, elle est devenue graduellement molle, extensible, assez friable, et d'une coloration d'un gris rougeâtre comparable à celle du tissu musculaire, du gésier des oiseaux.
Cette augmentation de masse est due surtout à ce que chaque fibre-cellule passe graduellement d'une longueur de O^^jOS à 0™'",08 sur 0""",05 de large, à une longueur de 0"'"',10 à O'^^.SO sur 0™'",01 à 0''^'",05 de large. En même temps, elles deviennent striées en long, finement grenues, etc. [voy. ci-dessus, p. 507). Après l'accouchement, elles reviennent graduellement à l'état d'atrophie, ou d'arrêt de développement, de rigidité et d'adhésion, où elles étaient auparavant, en perdant leurs granulations graisseuses et autres, sans s'atrophier complètement ni être remplacées par d'autres, comme on l'a cru.
On peut constater que ce n'est que les unes après les autres que les fibres d'un même faisceau primitif commencent à s'accroître durant les diverses phases de la grossesse, et qu'à la fin de celle-ci, toutes ne se sont pas hyperlrophiées au
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même degré, les unes restant peu développées, alors que d'autres, dans le même faisceau ou dans d'autres, ont atteint le plus grand accroissement.
Durant cette évolution, les fibres prennent ainsi, temporairement, les caractères de mollesse, etc., qu'elles ont constamment dans l'intérieur delà vessie, etc. ; telle est la cause qui fait que le tissu musculaire acquiert graduellement des caractères de consistance, d'extensibilité, etc., analogues à ceux des couches contractiles de ces organes, c'est-à-dire une mollesse et une friabilité plus grandes que celles qu'il offre pendant l'état de vacuité de l'utérus. Telle est la cause du ramollissement du tissu de l'utérus pendant la grossesse. Il n'est donc que relatif, ainsi qu'on le voit, et relatif à la consistance qu'il a pendant l'état de vacuité, mais ce tissu ne devient pas plus mou, en fait, que celui de l'intestin ou autres couches musculeuses formées par les fibres-cellules.
En résumé, les fibres du tissu musculaire de l'utérus offrent, au moment de la naissance, un développement qui n'est guère au-dessous de celui que présentent celles des voies urinaires et intestinales. Seulement, pendant que ces dernières continuent à croître, celles-là subissent un arrêt de développement, chez la femme, jusqu'à ce que survienne une grossesse ou une cause accidentelle d'accroissement de l'utérus, pour revenir ensuite à ce premier état quand ces causes disparaissent. Une succession de faits semblables peut être constatée, comme nous le verrons, sur les fibres-cellules de la mamelle de la femme et des divers mammifères, lorsqu'on les compare avant, pendant et après la lactation.
Les faisceaux musculaires utérins sont volumineux, c'est-à-dire épais ou larges d'un dixième de millimètre et plus. Leur coupe montre qu'ils sont, soit cylindriques, soit cylindroïdes, plus ou moins déprimés en ruban épais. Ils sont presque tous bifurques à des intervalles peu considérables et anastomosés en réseau d'espace en espace dans chaque couche du corps et du col. De plus, des faisceaux entiers et des branches de subdivision passent d'une couche dans l'autre, et rendent ainsi ces dernières anatomiquement et physiologiquement solidaires. Ce fait s'observe, du reste, aussi dans la vessie, mais non dans l'intestin. 11 suit de là que chacun de ces faisceaux ne peut être suivi anatomiquement, à proprement parler, que sur une longueur de quelques millimètres, ou seulement de quelques dixièmes de millimètre, car bientôt il s'infléchit pour se joindre à un autre faisceau en entier ou par une bifurcation. De plus, les coupes, soit d'utérus gravide, soit après l'accouchement, soit à l'état de vacuité, montrent que leur trajet est presque partout onduleux, ou infléchi en courbe plus ou moins prononcée, autour d'autres fascicules, des vaisseaux sanguins ou des trompes. De ces inflexions et dispositions anastomotiques, et de la superposition des faisceaux sur plusieurs plans en directions diverses avec entrecroisements, il résulte que les séparations de ce tissu ont un aspect remarquable qu'on ne retrouve pas dans d'autres organes.
Il n'est pas difficile de distinguer sur les coupes le tissu musculaire de l'utérus gravide de celui qui est pris sur des utérus de femmes n'ayant pas eu d'enfants. Dans ce dernier cas, les faisceaux sont plus petits, moins transparents, à noyaux plus courts et plus étroits, notablement plus voisins les uns des autres. En outre, les vaisseaux sanguins sont manifestement plus petits, ei la couche de tissu cellulaire transparent qui entoure leur paroi propre foncée est très-sensibleinent moins épaisse.
On peut dire, sans exagération, qu'il n'y a pas d'autre tissu cellulaire dans
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l'utérus que celui qui accompagne ses vaisseaux artériels et veineux. Ses capillaires proprement dits sont, en effet, directement contigus aux faisceaux musculaires, et ceux-ci restent immédiatement contigus les uns aux autres partout où il n'y a pas des conduits sanguins entre eux. Nulle part, ce tissu cellulaire ne forme des cloisons intermusculaires comme celles qui existent dans les tuniques intestinales et vésicales, où presque partout, du reste, elles sont fort minces, à l'exception des portions que parcourent les vaisseaux toujours accompagnés par ce tissu. Dans l'utérus, en particulier, l'abondance du tissu cellulaire est proportionnelle au volume des artères et des veines. Ce tissu est formé de noyaux libres et de cellules fusiformes, dont certaines donnent des prolongements fibrillaires ou fibres lamineuses.
Ce tissu cellulaire péri vascula ire est disposé en couches ou en nappes plus ou moins larges, minces, et n'étant nullement accompagnées par des fibres élastiques en spirales ou autres. En même temps, entre ces corps fusiformes et ces fibres lamineuses il y a une certaine quantité de substance amorphe, hyaline, finement granuleuse, qu'on n'observe pas dans les autres portions du tissu musculaire, et qui, non plus que les fibres élastiques, ne se trouve entre les faisceaux musculaires mêmes. Cette substance amorphe augmente de quantité pendant la grossesse, et devient beaucoup plus molle, tandis qu'elle diminue de quantité et augmente de consistance lorsque se produit le retrait de l'utérus.
Les faisceaux musculaires, dans l'utérus, sont groupés en trois couches. La plus interne ou profonde est la plus mince. Elle se compose de faisceaux disposés en couches circulaires autour des orifices internes des trompes. Au niveau de la jonction du corps et du col, ils forment aussi une nappe circulaire qui se continue, mais avec discontinuité, à la face interne de la cavité des corps, tandis que ses faisceaux deviennent longitudinaux à la face interne de la cavité du col.
La couche moyenne est la plus épaisse. Elle forme au moins les deux tiers de la paroi musculeuse utérine. Dans le corps et dans le col, ses iaisceaux primitifs et secondaires sont ramifiés et anastomosés si souvent dans chaque sens, qu'ils forment une couche réticulée continue, dans laquelle la direction des uns par rapport aux autres change dès qu'on les a suivis sur une longueur de quelques millimètres.
La couche superficielle est celle dans laquelle on trouve les fibres-cellules plus grandes. Elle se compose : 1" d'une nappe antéro-postérieure plus ou moins large placée sur la ligne médiane du corps seulement ; 2° de nappes de faisceaux transverses propres aussi au corps seulement, et distinguées en antérieures, postérieures et supérieures, qui s'entrecroisent, sur la ligne médiane, avec celles du côté opposé, pour se diriger vers les côtés de l'utérus et vers les organes insérés sur ses angles; o" de faisceaux obliquement circulaires se croisant aussi sur la ligne médiane, et propres au col.
De ces derniers faisceaux plusieurs se prolongent dans les ligaments ute'rosacrés pour s'insérer sur les troisième et quatrième vertèbres sacrées, et pour se joindre à quelques-uns de ceux du rectum dans les ligaments recto-utérins. On peut voir aussi les plus inférieurs de ces faisceaux se continuer en quelque sorte avec la couche, relativement assez épaisse, surtout pendant la grossesse, de faisceaux principalement circulaires qui se trouve sous la muqueuse du vagin, dans toute son étendue. Des nappes de faisceaux du corps se détachent ceux de ces derniers, qui s'étalent dans l'épaisseur des ligaments larges, contre ses feuillets séreux, et qui, vus d'abord par Papenheim sur le chat, le lapin et le cobaye [Ar-
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chives de Mûllcr, JS^O), ont surtout été bien décrits, en 1855 et 1858, par M. Rouget, vont rejoindre le ligament rond, l'ovaire et son ligament, la trompe cl son pavillon surtout, et en partie aussi s'insérer sur la symphyse sacro-iliaque. Des nappes de faisceaux transverses se délachent ceux qui vont former le ligament rond qu'on suit, dans le canal inguinal, jusqu'à l'épine du pubis et dans la grande lèvre correspondante. Un muscle crémaster rudimentaire, à faisceaux striés, formé de deux bandes insérées sur l'épine du pubis et sur l'arcade de Fallope, l'emonte contre la partie intra-inguinale du ligament rond, et se termii)eà peu près vers le milieu de sa partie intra-abdominale. D'antres des faisceaux précédents de l'utérus concourent à former le ligament de l'ovaire.
Pour la trompe, la muqueuse et la musculeuse sont en fait ses seules tuniques ; car le tissu cellulaire abondant qui sépare celle-ci du péritoine n'offre pas ici les caractères d'une paroi propre.
La tunique musculeuse est formée de libres offrant deux directions. Celles qui sont circulaires forment une couche, épaisse en général de 0""^',2, qui a seule des caractères constants depuis l'utérus jusqu'au pavillon.
La couche de libres circulaires est formée de faisceaux que nulle fibre élastique n'accompagne. Leur direction est facile à suivi-e, même sur les trompes prises hors de l'état de grossesse, bien qu'alors ils soient plus petits ainsi que les fibres-cellules et leurs noyaux. Quelques faisceaux longitudinaux, en nombre variable d'un sujet à Lautre, croisent les précédents et sont inclus entre eux sans former une couche distincte. D'assez nombreux capillaires passent entre ces faisceaux et se rendent à la muqueuse.
C'est cette couche qui, avec la muqueuse, forme essentiellement la trompe qu'on dissèque sous forme de cordon creux, gris, opaque, diuMut l'état de vacuité de l'utérus, et soit blanc jaunâtre, soit rougeàtre, pendant la grossesse et l'état puerpéral. On suit ce cordon avec tous ces caractères, en le disséquant, au travers des parois de l'utérus, ainsi que je l'ai indiqué depuis longtemps, mais en méconnaissant l'existence des fibres-cellules dans sa paroi. (Ch. Robin dans G. Richard, Analomie des trompes de l'utérus chez la femme. Paris, thèse n° 100, 1851, in-4, p. 40, avec 2 planches).
L'isolement par la dissection est surtout facile chez les femmes mortes eu couches où la couleur et la consistance de l'oviducte diffèrent tout à fait de celle de la musculc.'se utérine.
11 importe de spécifier que les faisceaux de fibres longitudinales signalés cidessus, rassemblés les uns contre les autres avec interposition d'un peu de tissu cellulaire, accompagnent seuls la muqueuse dans le trajet intra-utérin de la trompe, car la couche circulaire cesse absolument d'exister au niveau du ])oiiit où ce conduit pénètre dans la paroi utérine.
Ces faisceaux longitudinaux sont accolés à des faisceaux utérins qui les croisent en diverses directions, mais qui ne sont pas circulaires. Les fibres circulaires indiquées plus haut ne se voient, je le répèle, qu'au point où la trompe se dégage de la paroi utérine. Les coupes le prouvent nettement.
Ces mêmes coupes montrent bien en dehors de la couche circulaire de fibrescellules des faisceaux longitudinaux épars qui se détachent réellement de la surface de la musculeuse utérine. Mais ces iaisceaux, presque tons très-minces (0'""',02 à 0'"°\04) sont écartés les uns des autres ])ar du tissu cellulaire et par des vaisseaux d'autant plus nombreux et plus larges qu'on s'avance davantage vers le pavillon.
A mesure qu'on s'éloigne plus de l'utérus, ces faisceaux longitudinaux abandonnent la couclie circulaire pour se porter par bandes ou nappes dans le tissu <;ellulaire, pi"ès de la face profonde de la séreuse péritonéale où ils se distribuent, ainsi que l'ont décrit llouget et autres. Ils augmentent réellement de nombre à mesure qu'on s'écarte de l'utérus.
Dans le tissu cellulaire que traversent ces faisceaux et les conduits principalement \eineux qui passent entre eux, on voit aussi la coupe de nombreux faisceaux nerveux, principalement composés de fibres Remak, et dont quelquesuns seulement contiennent un ou plusieurs tubes minces proprement dits.
Rappelons que les fibres-cellules sont d'autant plus granuleuses qu'elles sont plus voisines de la face interne de l'utérus, et là ces granulations sont d'autant plus abondantes qu'on se rapproche davantage de la portion où s'insère le placenta, que cette insertion ait lieu sur le col, sur le fond ou sur une des faces de l'utérus. Ce dépôt de granulations graisseuses a été considéré comme indiquant une atrophie qui devait avoir lieu dans ces fibres, de telle manière que, en même temps que la graisse se serait résorbée, la substance propre des fibres se serait aussi résorbée, et que c'est par une nouvelle génération de fibres musculaires que se serait reconstitué l'utérus après raccouchement.
Cette hypothèse est contraire à l'observation, et elle est contredite par ce seul fait que, à quelque phase que ce soit de la grossesse, ou même après la grossesse, on trouve toujours que dans la portion de l'utérus qui est sous-jacente au péritoine, sur une épaisseur d'un demi-centimètre environ, ces fibres sont complètement dépourvues de granulations graisseuses. Ce n'est qu'à partir du milieu de l'épaisseur de la paroi musculaire qu'on commence à trouver des granulations graisseuses, qui augmentent au fur et à mesure qu'on approche davantage de la muqueuse.
L'augmentation d'épaisseur des parois musculaires est due non-seulement à cette augmentation de volume des fibres musculaires individuellement, mais aussi à la dilatation des vaisseaux, à l'augmentation d'épaisseur des parois artérielles, lesquelles subissent des modifications graduelles analogues à celles que subit la paroi contractile. Quant aux veines, elles se dilatent sans changer de texture ; elles restent adhérentes au tissu lamineux voisin, de manière à prendre l'apparence de sinus. Dans ces veines, la couche à fibres circulaires est presque nulle, la veine est représentée presque exclusivement par la couche à libres longitudinales qui est ici la plus épaisse, tandis qu'elle est la plus mince dans les autres, par rapport à la couche circulaire, du moins.
Les changements de coloration que présente la paroi musculaire de l'utérus •sont dus essentiellement au passage à l'état finement granuleux que présentent les fibres musculaires pendant l'évolution du foetus. Au lieu d'être complètement homogènes, elles deviennent finement grenues ; puis, vers la face interne de l'utérus, s'ajoutent des granulations graisseuses. Les granulations qui nous paraissent grisâtres sous le microscope ont au contraire une coloration rosée -orsqu'elles saut vues à l'aide de la lumière réfléchie. C'est ce qui fait que les parois musculaires de l'utérus tendent à prendre une teinte légèrement rougeâtre.
-En faisant des coupes soit de l'utérus, soit de l'ovaire chez les femmes âgées, on trouve entre les iaisceaux secondaires d'organes qui paraissent complètement normaux, des corps fibreux microscopiques qui ont 0'"'",1, et quelquefois moins, de diamètre. On voit aussi dans la prostate de ces tumeurs dont l'élément fondamental est représente par des fibres-cellules, et non pas par du tissu fibreux.
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ainsi que la dénomination de corps fibreux semblerait l'indiciucr. Ces fibrescellules sont disposées en faisceaux; seulement, ces faisceaux de génération nouvelle sont disposés concentriquement, accompagnés d'une certaine quantité de libres lamineuses disposées en nappes, et surtout d'une quantité considérable de matière amorphe, plus ou moins granuleuse d'un corps fibreux à l'autre. La vascularité de ces corps est presque nulle, comparativement à la vascularité du tissu musculaire normal voisin. Cependant, il y pénètre toujours des capillaires en très-petite quantité. Lorsque ces corps atteignent un certain volume, leur partie centrale change de coloration; elle devient ou blanchâtre ou jaunâtre; souvent même elle prend un aspect phymaloïde, c'est-à-dire qu'elle est jaunâtre et iiiable ; elle peut même passer à l'état de ramollissement complet. J'en ai vu qui renfermaient vers leur centre une cavité pleine de liquide tenant en suspension des fibres-cellules libres, des noyaux, des granules graisseux et autres. Ces modifications successives de coloration sont dues à la disparition complète de la vascularité du centre vers la périphérie. En même temps s'observe un dépôt de granulations de plus en plus abondantes qui amènent la destruction de la plupart des fibres musculaires. De sorte que, sur les tumeurs un peu grosses, il y a d'autant moins de fibres musculaires qu'on se rapproche davantage du centre de la tumeur. Vers le centre, l'altération peut aller au point que les granulations graisseuses deviennent l'élément prédominant, et comme ces granulations sont constituées par une substance grasse demi-liquide, il en résulte un changement de consistance de ce centre qui devient moins dense que la périphérie. Quelquefois cette modification peut aller jusqu'au ramollissement et à la fluidification complète de cette portion du tissu. On trouve dans ce liquide des granules graisseux qui lui donnent souvent l'aspect purulent, bien qu'il ne renferme pas de leucocytes.
Dans lesorganes génitaux mâles, il faut signaler en premier lieu les faisceaux musculaires à fibres lisses qui, accompagnés de tissu lamineux et de fibres élastiques, partent de la jonction de l'épididyme au testicule, pour venir, sous forme d'un assez large ruban gris jaunâtre, contourner la tunique vaginale à laquelle ils adhèrent. On les voit déjà contre la face externe du péritoine, lorsque, pendant sa descente, le testicule va s'engager dans le canal inguinal. Ils correspondent .aux faisceaux qui, chez la femme, s'étendent du ligament rond au pavillon de la trompe.
Dès le niveau de l'abouchement des vésicules séminales dans le canal du sperme, le canal déférent se distingue non-seulement par sa plus grande largeur, mais encore par une augmentation d'épaisseur de la couche des fibrescellules longitudinales qui du canal éjaculateur se continuent sur le déférent. Toutefois cette couche reste toujours relativement peu épaisse. Ce qu'il y a de plus frappant dès le point indiqué ci-dessus, c'est l'apparition à la face interne de ces fibres longitudinales de l'épaisse couche de fibres-cellules circulaires qui concourt plus que les autres à donner au canal déférent sa dureté. Plus loin, au niveau ou même seulement au bout de la dilatation que présentent les canaux déférents le long des vésicules séminales, apparaît la troisième couche, ou couche interne , des fibres-cellules longitudinales ; elle n'est pas plus épaisse que l'externe, mais sa présence donne plus d'épaisseur encore aux parois du canal qu'il n'en avait jusque-là.
Le canal déférent se trouve alors formé d'une musculeuse composée de trois couches immédiatement appliquées l'une contre l'autre, sans interposition de
MUSCULAIRE (anatomie). 543,
tissu cellulaire, mais on ne peut plus distinctes par la direction absolument opposée de leurs libres.
C'est à la face interne de cette triple couche de libres-cellules, et lui adhérant intimement, que se trouve la tunique propre ou élastique du canal déférent, épaisse de O""",! à 0™"',2, qui fait suite à celle des éjaculateurs, ou réciproquement.
Les couches contractiles des canaux déférents sont : 1" la musculeuse longitudinale interne, aussi épaisse que la précédente; 2" la musculeuse à fibres circulaires, du double plus épaisse; 5" la musculeuse externe à fibres longitudinales, moitié moins épaisse (0'"'",10 à 0""",i5).
L'absence de tissu cellulaire d'interposition entre ces trois couches est, avec la contiguïté immédiate ou presque immédiate des fibres-cellules, la cause de la dureté du canal déférent , dont les parties constituantes ne glissent pas l'une sur l'autre sous l'influence de la pression, contrairement à ce que l'on voit dans la plupart des autres conduits.
L'épaisseur de toute la memlirane musculeuse du canal déférent est de 0""",6 à 0""",7 ; vers le milieu de sa longueur. Sa couche interne, formée de fibres longitudinales, a l'épaisseur de la tunique élastique propre, c'est-à-dire entre Û""",i et 0""",!2. La couche circulaire a une épaisseur double, tandis que la couche externe, qui est longitudinale comme la première, n'a que O"""',!. Cette dernière couche, ainsi que nous l'avons vu, commence sur les canaux éja-culateurs; d'abord plus mince qu'il ne vient d'être dit, elle conserve l'épaisseur ci-indiquée dans toute l'étendue du canal déférent. La couche circulaire sousjacentc a depuis son origine jusqu'au bout des vésicules séminales, et même plus haut, une épaisseur qui est presque le double de celle qu'elle offre au delà jusqu'à l'épididyme. La couche interne longitudinale, qui ne commence que vers le point où finit la dilatation des canaux déférents, au-dessus du fond des vésicules, est d'abord représentée par des faisceaux non contigus, devenant de plus eu plus larges et luiissant par se toucher de manière à former une couche continue, dont l'épaisseur devient promptement ce que nous avons dit plus haut. Du reste, la couche longitudinale externe est aussi, vers le niveau des vésicules, formée de faisceaux épars ou de lames ne circonscrivant d'abord que partiellement la couche moyenne du conduit.
Toutes ces couches sont remarquables par l'intime juxtaposition des fibrescellules qui les composent, avec interposition pourtant çà et là de quelques fibres lamineuses. La couche longitudinale externe seule est sur quelques points de son étendue subdivisée en faisceaux primitifs de quelques centièmes de millimètre d'épaisseur, polyédriques, réguliers, par de très-minces cloisons de tissu cellulaire.
Quant aux deux autres couches, elles ne présentent en quelque sorte chacune qu'un seul faisceau primitif, circulaire pour la moyenne, longitudinal pour l'interne, tellement la juxtaposition de leurs fibres-cellules est uniforme. Toutefois il importe de noter que les coupes, celles surtout qui sont pratiquées suivant la longueur du canal, montrent qu'à leur surface de juxtaposition sur toute leur longueur ces fibres se séparent en minces faisceaux primitifs qui s'enchevêtrent, ceux d'une couche avec ceux de la contiguë, en empiétant ainsi en quelque sorte l'une sur l'autre, et établissant entre elles l'intime adhésion, sans glissement possible, dont il a été question déjà. La couche moyenne particulièrement offre celte disposition, avec anastomoses réticulées fréquentes de ses faisceaux.
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Dans les parois des vésicules séminales on retrouve la muqueuse, la couche élastique propre, mais non la couche interne de fibres-cellules longitudinales, tandis que la couche muscnleuse circulaire et la longitudinale externe existent, constituées comme il vient d cire dit, sauf des différences d'épaisseur.
CruYcilhicr et Sée {Aiiat. descrlpt., ¥ édit., 1865, t. II, p. -403) ont figuré, sans le décrire, un faisceau de fibres lisses qui du fond de l'utérus mâle se dirige en haut et en arrière, ainsi qu'ils l'indiquent dans l'explication de la figure, qui ne représente que la coupe transvez'sale de ce faisceau.
Du milieu de la longueur de l'utérus mâle, et plus près encore parfois de son oriiice, mais non de son fond, part, en efl'et, un faisceau musculaire qui se porte en arrière et en haut, s'élargit transversalement, s'étend au delà de la prostate pour s'insérer, en s'épanouissant, sur le côté interne de chacune des vésicules séminales.
Ce faisceau est étendu le long de la face supérieure ou uréthrale de l'utérus mâle, puis au delà, au-dessus des deux canaux déféi'ents sur la ligne médiane, et il s'étale ou se sépare en deux au niveau des vésicules pour s'insérer sur une grande partie du côté interne de ces réservoirs. Il est inclus dans le système de tissu élastique qui entoure les canaux éjaculateurs et l'utérus mâle. Une mince couche de ce tissu élastique enveloppant le sépare du tissu prostatique dans toute l'étendue de sa face supérieure tournée du côté de l'urèthre.
A son origine, près du col de l'utérus mâle, sa largeur est de O'"'",^ à 0""",3; d'un sujet à l'autre, elle est de 2 millimètres environ à 5 millimètres au niveau du fond de l'utérus mâle, et il s'élargit davantage encore vers les vésicules séminales. Son épaisseur est un peu moindre et sa coupe transversale est toujours ovalaire. 11 est formé lui-même d'un certain nombre de petits faisceaux primitifs que sépai'ent de très-minces cloisons de tissu cellulaire.
Au-dessus du fond de l'utérus mâle, en remontant vers les vésicules, il est appliqué contre l'ensemble des vaisseaux interposés aux deux canaux déférents et qui viennent de l'utérus mâle. Quand ce dernier manque, ce faisceau n'existe pas moins, sur les nouveau-nés comme chez l'adulte. 11 s'insère toujours sur le système élastique enveloppant les canaux déférents à quelques millimètres de la Lase du verumonlanum, et englobé dans le tissu élastique qui s'interpose à ces conduits, il gagne les vésicules séminales, au-dessus de ces derniers. Il est, dans ce cas, près de moitié plus mince que lorsqu' existe l'utérus mâle, et sa coupe toujours ovalaire montre que le sens de la plus grande largeur n'est pas transversal, mais au contraire vertical, comme s'il tendait à s'interposer aux deux éjaculateurs. Et de fait, son bord antérieur s'intercale toujours entre ces deux conduits.
L'aspect du tissu de cet organe musculaire est très-exactement le même que celui des autres faisceaux secondaires de volume analogue de la vessie, etc. {voij. Cadiat et Cli. Robin, Sur la constitution de l'utérus mâle, etc. In Journ. A'unat. etdephys., 1875, p. 105 et suiv.).
E. Organes premiers de l'appareil respiratoire. Cet appareil est des plus pauvres en fibres-cellules. Elles sont disposées en petits faisceaux transverses insérés sur le bord des cerceaux cartilagineux de la trachée et des grosses bron- -ches. Ils peuvent être suivis jusqu'aux dernières bronches pourvues de nodules -cartilagineux, mais non au delà. C'est à ces fibres que sont dus les phénomènes •de contraction qu'on obtient en soumettant le poumon entier ou l'un de ses lobes à l'inlluencc de l'électricité \yoy. Muqueux (Système), p. 449].
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F. Dans le système vasculaire, les fibres-cellules sont très-répandues, et c'est à Kôlliker qu'on en doit la première étude exacte et complète. Elles ne sont pourtant disposées en faisceaux primitifs que dans les grosses veines et dans les artères de moyen volume. Là même, beaucoup sont réunies en petit nombre, sous forme de nappes minces et étroites. C'est en nappes ou couches minces cir- <3ulaires de ce genre, non fasciculées, qu'elles sont disposées dans les artérioles, les veinules et les capillaires qui en possèdent. Il en est encore de même dans les lymphatiques [voy. Lymphatique). Dans ces divers conduits jusqu'aux artères de moyen calibre, les fibres-cellules sont lusiformes, étroites, plus ou moins longues, souvent assez courtes {voy. p. 50G).
G. Organes premiers musculaires à fibres-cellules des parenchyynes glandulaires. Beaucoup de follicules glandulaires et les acini de toutes les glandes en grappe, sans exception, présentent dans leur trame, immédiatement contre les culs-de-sac, une couche de fibres-cellules disposées en nappes sur deux à quatre rangées environ plutôt qu'en faisceaux.
On les suit le long des conduits excréteurs particuliers de chaque acinus, et, arrivées aux conduits excréteurs principaux, ces nappes se séparent en faisceaux aplatis ramifiés et anastomosés pour disparaître et se trouver remplacés par des libres élastiques et des fibres lamineuses en proportions variables et à texture plus ou moins serrée d'une glande à l'autre.
Pour les fibres musculaires des conduits excréteurs, voy. Muqueux (Système), p. 459 {voy. aussi Ch. Robin, Sur la constitution des conduits excréteurs. In Journal d'anat. et de physiol., 1875, p. 452).
H. Organes premiers du tissu musculaire à fibres-cellules des organes des sens. Chez l'homme, la distribution de ce tissu musculaire ne mérite une mention spéciale que dans l'appareil de la vision. Certains de ces organes premiers sont extra-oculaires, les autres sont intra-oculaires. Les premiers forment des groupes ou rubans de laisceaux primitifs, qui se ironyeni dans V aponévrose orbitaire et dans ses dépendances palpcbrales, ainsi que l'ont fait voir H. MûUer, Turneret M. Sappey. D'après ce dernier anatomiste, ces groupes sont au nombre de cinq chez l'homme. Ils tendent, d'une manière générale, à comprimer les parties molles enveloppées par l'aponévrose orbitaire, et, par suite, à pousser le globe de l'œil en avant, en sens inverse de ce que sont les muscles droits de l'œil.
Les libres-cellules intra-oculaires sont, enp remier lieu, le sphincter et les faisceaux dilatateurs radiés de la pupille. Le sphincter ne forme, en quelque sorte, qu'un seul gros faisceau circulaire, de la grande circonférence duquel s'irradient les laisceaux dilatateurs qui vont s'insérer sur la sclérotique. Ils sont formés de fibres pâles, étroites, couiles, intriquées par leurs extrémités et très-adhérentes -ensemble, ce qui rend leur isolement dillicile.
Quant au muscle clliaire de Briicke {cercle ciliaire), il est constitué de fibres étroites, minces, allongées, intriquées parleurs extrémités, offrant, d'une partie à l'autre de l'organe, une direction différente, sans pourtant être disposées en faisceaux primitifs distincts et isolables, comme dans les couches intestinales et autres.
Cliez les myopes, le muscle ciliaire tout entier est composé de fibres musculaires dirigées d'abord parallèlement à la surface scléroticale, dans les directions méridiennes de l'œil, puis se recourbant de plus en plus en forme d'axe, et s'anastomosant entre elles au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la face interne du muscle, tenant aux hbres circulaires, elles sont très-peu nombreuses.
DICT. ENC. 2' s. X. 55
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Sur la section horizontale des yeux hypermétropes, comparée à la section corl'espondante des yeux des myopes, l'on peut voir au premier abord une grande diflércnce. Tandis que chez les myopes le muscle est plus épais et plus reporté en arrière qu'en avant, chez l'hypermétrope, au contraire, il est sensiblement plus mince et porté en avant, sa partie antérieure semble développée aux dépens de la postérieure. Cette différence n'est pas produite par l'arrangement et la disposition des procès ciliaires, mais bien par la structure particulière du muscle luimême; car ici ce sont les libres circulaires qui sont les plus nombreuses.
Examiné sur une coupe méridienne, plus du tiers de la partie antérieure du muscle ciliaire des hypermétropes est formé par des fibres circulaires perpendiculairement coupées. Elles sont groupées là en faisceaux isolés, très-rapprochés les uns des autres, qui ne commencent à s'anastomoser avec les fibres longitudinales que vers la partie postérieure. En outre, la surface interne tout entière est aussi formée de fibres circulaires, coupées transversalement. Dans ce triangle postérieur, beaucoup plus petit que chez l'emmétrope, se trouvent les libres longitudinales. On peut observer, en outre, le développement considérable des fibres musculaires circulaires comparativement aux longitudinales. Ainsi, chez l'hypermétrope, l'épaisseur du muscle est sensiblement moindre que chez l'emmétrope, tandis qu'au contraire chez le myope, cette épaisseur augmente beaucoup en dehors et en arrière. Quant à la longueur, chez l'emmétrope elle est plus grande que chez l'hypermétrope et moindre que sur le myope.
Les fibres longitudinales s'insèrent sur la portion de la sclérotique qui limite en arrière le plexus veineux de Schlemm {voy. Ivanoff, Joiirii. d'anat. et de yhys. Paris, 1870, p. 114).
Pour la physiologie des muscles à fibres-cellules, voy. p. 515 et ci-après (p. 650) la partie physiologique de cet article.
Deuxième section. Des élémeints, du tissu et du système muscul.mre de la, VIE ANIMALE OQ A FIBRES STRIÉES. I. Lle'mcnts musculttires de la vie animale ou fibrilles musculaires. Synonymie : Intiinœ fibrce carnece (Leeuwenliocck). Fils charnus primitifs (Fontana). Fibres primitives des muscles (P». Wagner, dans Burdach, Physiologie, trad. franc. Paris, 1857, in-8°, t. VII, p. 292-295). Fibrilles primitives (Kôlliker, 1850, et autres auteurs). Filaments noduleux des fibres musculaires (Turpin, Acad. des sciences, 1852; Archiv. gén. de méd. Paris, 1852, in-8', t. XXVIII, p. 147). Voy. ci-après la synonymie des faisceaux primitifs.
Les éléments musculaires de la vie animale sont des fibrilles tellement petites, que leur épaisseur ne dépasse pas 1 millième de millimètre, de structure homogène, mais offrant des alternatives de coloration foncée et de coloration claire, chacime de grandeur égale à la longueur même de la fibrille; elles sont disposées régulièrement, l'une à coté de l'autre, en faisceaux qui, de cette alternative de colorations diverses, tirent leur aspect strié en travers.
Les caractères propres à ces fibrilles, aussi bien que ceux des faisceaux striés qu'elles forment, ne sauraient être bien délerminés sans la connaissance de leur origine embryonnaire. C'est donc par cette étude qu'il importe de commencer leur histoire organique. La nature de cet article ne permet pas de discuter toutes les interprétations qui ont été données des aspects sous lesquels se présentent celles des cellules du mésoderme, groupées en vertèbres primitives, qui deviennent l'origine des faisceaux striés. Notons cependant que ces derniers ne dérivent pas d'une fusion des cellules blastodermiques en une masse blastématique
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ou protoplasniatique nucléée, comme je l'avais cru autrefois {Journal VlnsiiluK 1848, in-4°, p. 214, et Compt. rend, et mém. de la Soc. de biologie, 1854, p. 202), et comme l'admettent encore quelques physiologistes (voij. Frédéricq, Génération du tissu muscidaire. Bruxelles, 1875, p. 75 et 85). Chaque faisceau stné primitif ne représente pas non plus une seule cellule, soit considérahlement allongée, soit divisée continûment, mais incomplètement, à mesure qu'elle s'allongerait pour former un cylindre variqueux dont le contenu aurait formé les, fibrilles contractiles et la paroi le myolemme, contrairement à ce qu'ont successivement soutenu Prévost et Lebert (1845), puis Remak et Kôlliker; en un mot, chaque laisceau strié repj-ésente le dérivé d'un groupe, ou mieux une série multicellidaire et non une provenance unicellulaire.
Yalentin, puis Schwann, suivis par beaucoup d'autres, ont les premiers soutenu et réellement mis en évidence ce fait. Seulement, contrairement à ce qu'après. Schwann j'avais cru voir {loc. cit., 1854), c'est après la génération du faisceau librillaire, et sans intervention de parois cellulaires antécédentes, que naît le myolemme, mais non avant.
Les cellules dérivant généalogiquement par segmentation successives de la substance vitelline, se groupent de chaque côté du névraxe et de la notocorde pour former les vertèbres primordiales [lames latérales). Mais dès l'origine, ces cellules sont plus petites, plus sphéroïdales, moins polyédriques ou moins aplaties que celles de la notocorde. Bien que sur les bati aciens elles soient aussi riches en granules vitellins que les cellules de la notocorde, elles s'en distinguent en ce qu'elles sont plus petites d'un tiers au moins, plus sphéroïdales, moins pourvues de granules mélaniques. Elles sont, en outre, bien plus petites et plus pauvres en granules pigmentaires que les cellules noires qui, sur une rangée unique, forment la couche superlicielhi ou épithéliale externe de l'embryon, sous laquelle sont immédiatement placées les précédentes. Dès l'origine de leur groupement, ces cellules se disposent en masses vertébrales primordiales {masses interapopltysaires ou chevrons), que séparent des intersections un peu obliques,, formées d'une substance hyaline, plus tenace que celle des cellules dès son apparition; plus tard, on la voit, sur les poissons et les batraciens, par exemple, remplacée par le cartilage des apophyses ou arêtes, soit transverses, soit épineuses, ou simplement par des cloisons tibro-tendineuses, comme dans la qiieue des têtards. 11 importe de noter, dès à présent, que, pendant les quelques jours ou les quelques semaines qui, d'une espèce animale à l'autre, s'écoulent entre l'époque de l'apparition de cette substance amorphe et celle de son remplacement par les tendons ou par les cartilages dont il vient d'être parlé, elle est complètement dépourvue de noyaux et de cellules.
Là sont, comme l'a dit Scliwann, plusieurs cellules qui se %oudent bout à bout pourconiposer chaque laisceau. La forme allongée, un peu effilée à chaque extrémité, des cellules ([ui se soudent rend ce fait très-évident sur les mammilères et les oiseaux. 11 est encore plus net dans les masses ou chevrons musculaires rachi> (liens des têtards et des poissons. Là, cliaque faisceau strié, allant d'une intersection hyaline à l'autre et juxtaposé à ses voisins, est d'abord représenté par quatre ou cinq cellules sphériques superposées; rien de plus net que cette superposition lie plusieurs cellules sur une même ligne allant de l'une à l'autre des intersections. Au début, ces cellules se séparent aussi facilement les unes des autres que de la notocorde qu'elles touchent ou que de leurs intersections. Un jour ou deux plus tard, dans les rangées de quatre à cinq cellules chacune, celles-ci sont
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devenues un peu ovoïdes ; de plus, elles sont adhérentes par leui's bouts, de manière à former un cylindre qui ne se sépare aisément que des cylindres voisins ; car les cellules qui terminent ce cylindre adhèrent à la gaine de la notocorde ou à l'intersection intervertébrale qu'elles touchent, autant qu'aux cellules tenant à leur pôle opposé.
Pourtant à cette époque l'ammoniaque qui gonfle ces cellules pendant quelques minutes avant de les dissoudre, leur rend leur forme sphérique et permet de les isoler encore. Le jour suivant ou environ, les cellules sont soudées de manière à former un cylindre granuleux, un peu aminci aux deux bouts, dans lequel l'existence des cellules n'est plus indiquée que par le nombre des noyaux qui se dessinent en clair suivant son axe longitudinal. Sur quelques-uns d'entre eux, chez les poissons et les urodèles particulièrement, on voit quelques faisceaux dans lesquels, comme sur les oiseaux et les mammifères, un rétrécissement, qui rend le faisceau originel variqueux, existe dans les intervalles qui séparent ces noyaux, et ce n'est que plus tard, après le développement de la substance fibrillaire striée, que le faisceau devient soit polyédrique, soit cylindrique.
Cette disposition variqueuse originelle des faisceaux est surtout très-prononcée dans les faisceaux musculaires naissant beaucoup plus tard sur les côtés des cartilages hyoïdiens des têtards, par soudure de cellules bien moins granuleuses que celles dont les muscles rachidiens dérivent. Cette particularité et leur petit volume font que ces faisceaux sont bien plus transparents que ces derniers, de moitié environ plus minces, et ressemblent beaucoup plus qu'eux aux faisceaux musculaires originels des oiseaux et des mammifères, sous ce rapport et sous celui de l'écartement des renflements placés au niveau des noyaux et qui les rendent variqueux.
Pour ne pas être obligé de revenir plus tard sur ces faits, notons ici qu'il eu £st de même pour les faisceaux striés des muscles des membres apparaissant sur les batraciens, alors qu'il n'y a plus de cellules blastodermiques granuleuses. La formation première des cellules qui se soudent en cylindres ou faisceaux, variqueux d'abord, ne peut pas être aussi nettement saisie que le peut être celle des cartilages et des fibres lamineuses. Mais la réunion de ces cellules par des extrémités effilées en faisceaux bien plus minces et surtout bien plus transparents, finement granuleux, pâles, sans granules jaunes vitellins ni graisseux, est des plus nettes et très-frappante. Cela excepté, le passage des faisceaux de l'état variqueux à l'état cylindrique, la segmentation des noyaux en série dans l'intérieur des faisceaux à mesure qu'ils augmentent de longueur, la production des fibrilles striées, celle de la substance hyaline interposée aux fibrilles (et qui semble être une expansion de la substance pâle entourant primitivement le jiovau) et celle du myolemme, sont autant de phénomènes qui se passent ici comme dans les faisceaux musculaires originels rachidiens. Notons que plusieurs semaines plus tard on peut constater dans ces derniers muscles en voie de croissance aussi bien que dans ceux des membres des batraciens, des fœtus et de Jeunes mammifères, la présence de faisceaux striés en voie d'évolution, tels que ceux qui viennent d'être décrits, et qui sont certainement des faisceaux qui naissent et s'ajoutent aux autres, concourant ainsi à l'accroissement individuel de chaque muscle. Quant à Li multiplication des faisceaux primitifs striés par division suivant leur longueur, signalée par Weismann et Kiihne, je n'ai jamais pu en constater un seul cas sur les fœtus, les nouveau-nés, tant sur les mamniiières que sm* les ovipares en voie de croissance.
le cœur, que com-
MUSCULAIRE (anatomi,;). 549
Sur les batraciens, on constate aisément que l'adhésion des cellules entre elles à la notocorde et aux intersections qui séparent les groupes ou chevi'ons musculaires est immédiate, et que, de plus, elle coïncide avec l'apparition des premières manifestations de la conlractilité dans le corps de l'embryon alors que CCS cellules sont encore séparables, comme nous venons de le dire, et dépourvues lie stries. Ces mêmes faits peuvent aussi être constatés dans ))oseiit des cellules analogues aux précédciiles, bien qu'un peu plus petites et un peu moins granuleuses.
Consécutivement à cette soudure des cellules, et corrélativement à l'allongemeut de chacun des cylindres ou faisceaux variqueux qui en résultent, se manifeste la multiplication des noyaux par division en deux se répétant successivement; on peut en suivre les phases dans l'axe de chaque cylindre ou faisceau où ils forment des séries par groupe de deux à quatre environ, séries interrompues par des Irauiées de granules qui séparent chaque groupe. C'est en même temps que se produit, de la surface vers la profondeur des iliisceaux, la substance contractile striée, divisible en fibres ou fibrilles musculaires, dès son origine , formant une couche hyaline périphérique englobant dans son centre, suivant son axe, les noyaux et les granules dont il vient d'être question.
Sur l'embryon humain (fig. 1, l,m,n] sur celui des autres mammifères , les cellules sont d'abord polyédriques, un peu allongées, devenant promptement sphéroïdales (/c) par altération cadavérique. Elles arrivent bientôt à être allongées, fusiformes ou bipyramidales, lon-
gues de 4 à G centièmes de millimètre.
fi?- 1- — Faisceaiu lini^ciii.nrcM i oinmonçant i .■i|'|iH.nlrc ilan> ut] ciiiliiyoïi liuniaia long de i'j iniilimctres.
(/, II. — l\pi(lorme.
i, k. — 'ris>u piis sur les côtés de lu base du sacrum de rembryoïi. Les noyaux musculaires sont plus longs de la moitié au double que les noyaux cmbryoplasliques et plus épais dans les mêmes propottioiis ou ont une largeur qui est à peu près la même.
l,m,n,cd. — Élémenls commençant à apparaître; d,e est la substance disposée sous forme de petit filament allongé aux deux extrémités du noyau, lequel alors manque toujours de nucléole. Ces éléments sont pressés les uns contre les autres, comme enciievèlrés; mais tous parallèles; les plus courts avaient 5 centièmes de millimètre, ceux qui sont figurés ici en ont 5 à 6. L'acide acétique les pâlit un peu, sans l'aue disparaître ni la portion filamenteuse, ni le noyau.
de. — Faisceaux plus allongés par union bout à bout (e) des éléments de la période précédente devenus plus longs.
Eu même temps qu'on peut en isoler ayant cet aspect, on isole des fascicules
variqueux, renflés au niveau de chaque noyau représentant l'origine d'autant de faisceaux striés, mais encore sans fibrilles. Le filament pâle allongé (rf), avec des noyaux d'espace en espace, que représente alors le faisceau, devient graduellement de plus en plus granuleux (fig. 2; /", (/). Lorsque l'embryon humain atteint environ 1 8 à 20 millimètres, il se produit parfois dans l'épaisseur de ce i'ascicule quelques granulations graisseuses, jaunâtres, larges de 1 j'i 2 millièmes de millimètre (A:). Ce phénomène semble précéder de peu de temps l'époque où naissent des fibrilles musculaires ou éléments contractiles. On voit, en effet, sur les embryons longs de 22 centimètres au moins, de 'J6
550 MUSCULAIftE (anatomte).
au plus, quelques faisceaux ayant atteint 5 à 6 millièmes de millimètre de larn^e, devenir par place un peu plus fonces que dans les périodes antérieures du développement et susceptibles d'être déchirés, sous forme légèrement filamenteuse, aux extrémités rompues. En même temps, on remarque, dans l'intérieur des fascicules auparavant d'apparence pleine, qu'au niveau de chacune de ces parties
plus foncées et plus renflées il y a un ou plusieurs noyaux (fig. 3; k, d), avec une substance grisâtre, striée en long et marquée de petits points foncés , placés transversalement sur la même ligne et d'égal volume à peu près (fig. 3 ; a,b, c,d).
Les phénomènes ultérieurement observés montrent que ce sont là des fibrilles musculaires qu'on a sous les yeux, ce qu'il est souvent difficile de déterminer, lorsqu'on voit pour la première fois ces dispositions. On peut même alors, et surtout plus tard, sur des muscles un peu durcis par l'eau alcoolisée, les solutions chromiques faibles, etc., arriver à isoler les particules constituant ces faisceaux striés embryonnaires. On isole , en effet , des noyaux ovoïdes avec ou sans nucléole, à chaque extrémité desquels est appendu, en quelque sorte, un fascicule de fibrilles donnant à chacune de ces petites masses un aspect ovalaire allongé, à extrémités un peu effilées, fusiforme en un mot, avec un novau central (fig. 5; a,b,c,d, p. 557). Chacune de ces petites masses offre de fines stries longitudinales, et chacune des fibrilles qu'elles séparent, et qu'on peut parfois éparpiller, offre, à des intervalles réguliers, des ponctuations donnant déjà l'aspect strié à ces petits groupes fibrillaires qui s'unissent et se soudeut bout à bout {h).
Ce phénomène accompli, l'augmentation d'épaisseur du faisceau devient très-rapide, et en même temps il s'y passe plusieurs parliculal'ités importantes à signaler. Leur diamètre, qui était moindre que celui des noyaux, devient plus grand, et alors ils sont cylindriques ou un peu aplatis, et les noyaux ne leur donnest plus d'espace en espace im aspect renllé (fig. 3; a, b). Les noyaux sont repoussés tantôt sur le côté {b,d), tantôt ils restent dans la cavité qui existe dans l'axe du fascicule qui vient de se produire (fig. 3; ^- et fig. i;d,e, i). A mesure qu'a lieu cet agrandissement de tout le faisceau, les fines ponctuations noires placées sur le même niveau deviennent de plus en plus évidentes, et produisent ainsi des stries foncées séparées par d'autres Iranspai^enlcs de plus en plus manifestes.
f'ig-'i. — cf'yliikl. Faisceaux inus- •culaires du dos .des parois ihoiaciques et des memljres supérieurs du même eniljryon; ils sont arrivés à un degré de développement un peu plus avancé, ■et sont un peu granuleux (el).
g f. — Noyaux allongés.
h. — Noyau plus arrondi, saillant sur le côté (lu f:^i^ceau.
î. — Deux noyaux contigus, réunis bout à bout, ayant servi de centre à la génération de la bandelette allongée, pâle, flexueuse, que représentent alors les faisceaux.
kk. — Extrémité un peu élargie des faisreaux rompus probablement au ni- Teau de leur jonction à d'autres noyaux.
MUSCULAIRE (anatomieI
En même temps, les lignes longitudinales indiquant la juxtaposition des fibrilles bien développées deviennent facilement apercevables, plus nettes, plus nombreuses.
Lorsque les faisceaux ont atteint 6 à 8 millièmes de millimètre de large, on voit apparaître des noyaux en plus grand nombre qu'auparavant, au centre de la cavité du faisceau (fig. 3; c) et en même temps que celles qui existaient déjà s'allongent et ils compriment celle-ci. Lorsque les faisceaux n'ont pas plus du diamètre qui vient d'être indiqué (fig. 2 ; i et fig. 3 ; d), ces noyaux sont disposés en long et représentent presque la totalité de la masse du fascicule à l'endroit qu'ils occupent. Mais lorsque l'épaisseur du faisceau a dépassé un centième de millimètre, on les voit souvent couchés en travers (fig. 5 ; /( et fig 5 ; e, i). Presque toujours, en même temps que ces noyaux, apparaît dans leurs intervalles beaucoup de substance granuleuse, grisâtre, assec foncée, qui, sur certains faisceaux, rend l'aspect strié plus difficile à saisir que sur les faisceaux plus petits (fig. 4 ; b, c, o).
Des fibrilles deviennent rapidement nombreuses et serrées. Elles s'accumulent particulièrement à la surface du faisceau (fig. 4; c,h,f,o). Là, elles forment une couche homogène, ou d'abord plus striées en long qu'en travers , tant qu'il reste encore au «entre du faisceau primitif de la matière amorphe gi-anuleuse. Celle-ci forme avec les noyaux dont elle est parsemée une sorte de cylindre central , granuleux (fig. 4 ; c,h, f,o), qui diminue graduellement de largeur, et à mesure qu'a lieu cette diminution, les fibrilles montrent de plus en plus des bandes foncées alternant avec les parties volume et par plus de pâleur. lu sont encore
] . . 1 A accompagnés d'une certaine riuantilc (le noyaux
«laires, qui, se trouvant toutes sur la même aya„i j^, ., 9 millièmes de miiiimètie etposligne, ou à peu pi-ès, donnent au faisceau sédant tous 1 à 2 nucléoles.
,, , , r, '■,., , . ftt. —Faisceau plus gros; un certain nom-
1 aspect strie qUll conservera toujours bre, mais non tous, offrent des noyaux disposés
transversalement, conligus ou trè^- rapprochés, manifestement placés au sein de la substance contractile <lans la cavité du sarcolemme {e}
pées en vertèbres primordiales , segmenta- ^'éjà formé, et la plupart offrent 1 à 2 petits tion de leur noyau, amenant la multiplication graduelle de ceux-ci, qui restent d'abord rangés en séries (fig. 5; k), passage à l'état plus ou moins grenu de la substance du corps des cellules soudées «n cylindre ou ruban variqueux, puis enfin, genèse des fibrilles contractiles à la surface de ce cylindre, sous forme d'une couche finement striée, tant en long qu'en travers ; tels sont les phénomènes qui se succèdent dans la génération des i^aisceaux musculaires primitifs, sur les vertébrés et les articulés.
Fig. 3. -
pris der-
Faisccaux musculaires rière la base du cou d'un fcetus de vache, long de 13 centimètres du bout du museau à la racine de la queue. Outri' (luelque,- i'aisceaux conmo g h de la ligure 5, on en trouve comme abcd, comme figure i de; la plupart sont comme e, c'est-à-dire à stries transverses et longitudinales très-manifestes, ne différant de l'état adulte, en quelque sorte, que par le
quil
{fig. 4; nio).
Soudure des cellules mésodermiques grou-
MUSCULAIRE (anatomie)
A côte de cette succession de phénomènes fondamentaux, il en est plusieurs^ d'une moindre importance, qu'il est cependant indispensable de noter. La couche périphérique striée des fibrilles contractiles a un aspect homogène et un pouvoir léfringent particulier, compai-ativement au cylindre nucléé et grenu
(fig. 4), originel, mais transitoire; cylindre qui sert en quelque sorte de centre de génération à cette couche, laquelle l'emporte de plus en plus sur lui.
En outre, cette couche, sur un certain nombre est continue, de manière à former un cylindre ou mieux un prisme creux complet, que circonscrit le cylindre ou filament grenu central (e) dont il vient d'être question.
Biais il est un certain nombre de ces cylindres grenus à la surface desquels les fibrilles ne naissent, ne se déposent, comme disent encore quelques auteurs, que sur une portion de leur circonférence, soit d'espace en espace d'abord, soit sur toute leur longueur, dès le début.
Ce fait, souvent décrit, a depuis longtemps été bien signalé par Valentin, Schwann et surtout Remak.
La portion du cylindre creux, ou mieux, la gouttière plus ou moins longue formée de fibrilles juxtade 5 cenTi- posées intimement, isolables déjà, embrasse ainsi une portion seulement de la circonférence du cylindre grenu et nucléé central. Cette gouttière empiète ensuite graduellement sur toute la surface du faisceau,, tant dans le sens de sa longueur-
sur les
— bc. — Faisceaux musculaires pris côtés du tronc d'un embryon humain long mètres.
te. — Faisceaux musculaires d'un fœtus de vaclie long de 19 centimètres du bout du museau à la racine de la queue; ils sont pris dans la cuisse. Ces l'uisceaux sont remarquables par la couche (id) homogène, claire et brillante ou foncée (selon la manière dont elles sont mises au foyer), quelquefois finement slriée en long, f)ui tapisse la face interne du myolemme, mais en est bien distincte; ils montrent en outre au centre sous cette
couche une substance granuleuse friable, contenant des que Circulairement, de manière à. noyaux longitudinaux, obliques ou tout à fait transversalement disposés, rares ou contigus par place (def). Celte substance s'échappe en flocons lorsque le ha>ard fait rencontrer quelque faisceau dont le myolemme est décliiié latéralement.
mo. — Faisceau d'un fœtus de 5 mois i/2 avec noyaux inclus dans son axe. entre les fibrilles déjà nombreuses et écartant ces fibrilles \m). D'autres noyaux (/*) sont devenus superficiels et soulèvent le myolemme, alors déjà niinces perpendiculaires à la direcfacilement isolable. • i /- - i
tion des iaisceaux montrent la coudie périphérique des fibres contractiles, sous forme semi-lunaire, ou de fer :i cheval, à branches effilées embrassant le cylindre grenu ; il en est ainsi pour les faisceaux dont il vient d'être question en dernier lieu. Pour les faisceaux dont la couche de fibrilles est déjà tubulairement disposée, la coupe de cette couche
rengainer tubulairement.
Ces dispositions se voient sur îes fragments de faisceaux isolés qui roulent dans la préparation, sous les yeux de l'observateur. Les coupes
MUSCULAIRE (akatomie). 553
forme autant d'anneaux, dont l'orificc est comblé par les noyaux et les granules du cylindre central. Cet orifice peut être plus clair que la coupe des fibrilles périphériques, quand ce contenu a été accidentellement enlevé, totalement ou eu partie.
Ces coupes montrent que ces faisceaux sont déjà des prismes et non des cylindres, bien que leurs faces se réunissent sous des angles moins nets que plus tard. De plus, l'épaisseur de la couche fibrillaire périphérique n'est pas la même sur tous les points de sa circoiilérence. Son épaisseur peut être de 0""",0Û5 ou envil'on, d'un côté, et de 0""",010 et au-delà du côté opposé. De là de nombreuses variétés d'aspect. On constate de plus, que la couche des fibrilles périphériques forme un tube complet sur un nombre de faisceaux d'autant plus grand, au lieu de plaques longitudinales partielles à coupe semi-lunaire, que le fœtus est plus âgé et vice versa.
Toutes ces particularités se voient aussi nettement sur les fœtus humains que sur ceux des autres vertébrés.
Sur les batraciens, les faisceaux sont immédiatement continus, sans interposition d'autres éléments ; mais sur les embryons humains, de mouton, de lapin et d'oiseaux, on trouve entre eux d'abord des noyaux du tissu cellulaire, avec un peu de matière amorphe. Plus tard, ce sont des cellules lîbro-plastique.; et de véritables fibres du tissu lamineux, dispositions souvent notées depuis Reichert.
Les coupes montrent même que ces derniers éléments forment de minces cloisons hyalines interfasciculaires, épaisses de 0"'°S004 à 0'""%008, sur les fœtus de deux mois ou environ, pour se réduire à une épaisseur trois ou quatre fois moindre après la naissance et sur l'adulte, où pourtant elles existent toujours. On sait que, pathologiquement, elles peuvent reprendre une épaisseur plus ou moins considérable. L'acide acétique, le carmin, etc., montrent nettement que ce ne sont pas ces éléments qui se tasseraient pour former le myolenime, comme l'admettent quelques auteurs. Dès que celui-ci apparaît, ses réactions propres le distinguent nettement de ce tissu cellulaire interstitiel. Nulle part également il n'est précédi' par des cellules à prolongements libriliaires élastiques, qui se souderaient c n membrane.
Les faisceaux primitifs originels sont très-granuleux sur les batraciens. Ces granules sont en partie graisseux, en partie vitellins, comme ceux des cellules blastodermiques qu'ils représentent encore. Les granules vitellins disparaissent rapidement, et ce sont les granules graisseux qui restent le plus longtemps, en augmentant de volume, sinon de quantité. Dans les muscles rachidiens, le cylindre creux, de substance contractile, qui englobe les noyaux et les granules dont il vient d'être question, repousse en outre à sa surface externe une quantité de ces granules qui est variable d'un animal à l'autre ; ils sont soit isolés, soit réunis en plaques ou groupes plus ou moins larges. Souvent ce n'est qu'après leur atrophie jusqu'à résorption complète qu'on peut constater l'état strié de la couche contractile sous-jacente. Celle-ci augmente graduellement d'épaisseur tant extérieurement que du côté de son centre, en englobant les noyaux qui s'y trouvent et amenant la résorption des granules qui les accompagnent. L'état strié devient de plus en plus net à mesure que ce fait a lieu. Il faut aussi noter la présence de granules pigmentaires mêlés aux précédents sur les batraciens, tant dans le c-anal central du faisceau strié qu'à sa surface et même dans son épaisseur sur les anoures. Ils disparaissent peu à peu et sont déjà rares au moment de l'éclo-
5o4 MUSCULAIRE (anatomie).
sion chez les urodèles, surtout à la surface des faisceaux ; ce fait est bien pjus tardif dans les anoures. Quant aux noyaux placés soit en long, soit en travers, contigus ou écartés, dans l'axe du faisceau, ils perdent peu à peu leur nucléole, deviennent très-étroits et allongés, en forme de bâtonnets, à mesure qu'augmente le nombre des fibrilles et que l'animal grandit.
Dans les cas de rupture ou de section expérimentale ou chirurgicale des faisceaux striés et dans le voisinage des points où ils sont comprimés par des tumeurs, ces noyaux s'hypertrophient souvent, avec production de 1 à 3 nucléoles brillants. En même temps, tous ceux qui dépassent un peu le volume ordinaire se segmentent comme il vient d'être indiqué. De là résulte la production d'amas de noyaux souvent élégamment juxtaposés, au nombre parfois de plusieurs dizaines, et qui tranchent par leur transparence sur la substance contractrile fîbrillairc ou devenue plus ou moins grenue, dans laquelle ils sont plongés.
Signalons encore que dans l'embryon tous ces phénomènes se passent avant que des vaisseaux se soient étendus jusque dans les masses musculaires où on les observe.
Bien que l'acide acétique et l'ammoniaque dissolvent les granules vitellins dans l'épaisseur des cellules qui, en se soudant, forment les premiers faisceaux striés des batraciens, et cela avant d'attaquer la substance hyaline qui compose la substance fondamentale du corps de chacune d'elles, on ne peut démontrer l'existence d'une paroi propre à leur superficie. On ne peut non plus constater la présence d'une enveloppe autour des cylindres qu'elles forment en se soudant. Sur les vertébrés et les articulés cette enveloppe ou myolemme ne se produit que plus tard, à la surface du faisceau primitif; alors on peut en constater aisément l'existence par des moyens qui montreraient certainement sa présence sur les cellules et les cylindres qui résultent de leur soudure, s'ils en avaient réellement une.
L'apparition du myolemme est plus ou moins tardive d'une espèce animale à l'autre. Elle est démontrable sur les grenouilles un jour ou deux au plus tôt après l'époque où les stries des faisceaux primitifs sont apercevables. Elle est bien moins précoce sur la plupart des autres animaux. On voit par là que le myolemme rentre dans le groupe des parties de formation secondaire constituant des organes premiers de l'ordre de ceux que représentent la gaine de la notocorde, la capsule du cristallin, les parois propres glandulaires, et n'est pas une provenance directe d'une portion des cellules originelles, graduellement accrue. La substance contractile seule avec les noyaux qui l'accompagnent est de cette nature dans les muscles à faisceaux striés, de même que cela est le cas pour chacune des fibres-cellules des muscles viscéraux.
La myolemme apparaît sous forme d'une pellicule hyaline extrêmement mince qui va graduellement en augmentant d'épaisseur, mais qui dès son origine résiste à l'action de l'eau et de l'acide acétique qui gonflent, pâlissent ou dissolvent la substance incluse et les granules inclus. En dehors de tout contact de l'eau, les gouttes sarcodiques qui se produisent dans les préparations faites depuis une heure ou plus le soulèvent. Çà et là, du reste, on voit sur les batraciens le myolemme soulevé par les granules vitellins et graisseux indiqués ci-dessus à la surface des faisceaux primitifs, et qu'il englobe ; sur quelques-uns aussi, parmi les noyaux hyalins à gros nucléoles qui, pendant qu'ils se multiplient, sont englobés par les fibrilles contractiles, il en est qui font saillie à la suriace de la couche
MUSCULAIRE (anatomie). 555
lasciculaire que forme celle-ci, et qui soulèvent par suilc le myolemmc. Le même (ail s'observe du reste souveut sur l'homme (fig. 4 ; h) et sur les autres vertébrés. Le myolemme ne résulte donc point de la soudure de la paroi des cellules méso- <denniques, à la face interne de laquelle naîtraient les fibres contractiles.
Consistance des fibrilles. L'examen de cette succession de phénomènes sur des embryons frais comme sur les coupes, montre aisément que, dès l'origine, la substance contractile fibrillaire striée, l'ensemble des fdjrilles est représenté par une substance demi-solide, à peu près aussi ferme qu'à l'état adulte et qu'elle n'estjamais fluide, comme on l'a supposé.
Quand est complètement tubuleuse la couche ou gaine représentée dans chaque faisceau par l'ensemble des fibrilles dont le nombre va graduellement en augmentant , le contenu granuleux et nucléé remplissant le creux du cylindre offre à signaler plusieurs particularités. Il est des animaux, tels que la plupart des articulés, sur lesquels il persiste toute la vie, soit très-réduit, trè^-tin, soit, au contraire, épais de 0""",01 à O^^SOS ou environ. Sur les vertébrés, il diminue d'épaisseur plus ou moins rapidement et disparaît plus ou moins tôt d'une espèce ou d'un animal à l'autre. Sur tous, sur les batraciens particulièrement, on voit bien que cela tient à la disposition des granules, mais en partie seulement. Quant aux noyaux, non-seulement ils ne disparaissent pas, mais leur nombre continue certainement à augmenter par scission d'un certain nombre d'entre eux, bien que moins rapidement que vers l'époque qui correspond à la première ap[)al'ition des librillles. On en trouve, en effet, çà et là quelques-uns envoie de division tant que dure l'augmentation de volume des faisceaux ; il y en a même ailleurs que dans l'axe de ceux-ci.
Ces noyaux, avant l'époque de la naissance, sont chassés en quelque sortehois de l'axe du faisceau, plus ou moins tard après l'époque de l'apparition du myolemme; mais, en général, le phénomène débute presque aussitôt après. Comme M. Rouget qui, je crois, a signalé ce fait le premier, j'ai vu que cette dissémination a lieu surtout par le mécanisme suivant. Les fibrilles réunies en couches s'écartent les unes des autres sur une longueur de quelques centièmes de millimètre ; parfois toute la couche ou tube est comme divisé, par suite, en un certain nombre de fascicules. Un ou plusieurs noyaux, avec la substance grenue qui les entoure, remplissent chacun de ces écartements, tandis que les paquets fibrillaires intermédiaires sont comme repoussés vers le centre du faisceau ; ils prennent la place occupée avant par ces noyaux, etc., mais peu à peu seulement; car, pendant longtemps, le canal granuleux central reste encore visible, bien que plus mince. Sur quelques faisceaux, ces noyaux se voient i^eportés ainsi, en nombre parfois considérable, avec ou sans granules, à la surface même du cylindre fibrillaire, entre elle et le myolemme qu'ils soulèvent (fig. 4 ; h), fait souvent noté depuis Remak. Il en est beaucoup qui conservent cette situation durant toute la vie; mais il en est parmi eux qui sont englobés par celles des fibrilles, qui, continuant à naître, amènent l'augmentation de masse du faisceau. Telle est à la fois l'origine des noyaux disséminés dans les faisceaux striés primitifs, et la cause de leur dissémination jusque sous le myolemme auquel ils adhèrent plus ou moins, oii on les retrouve à divers états durant toute la vie.
Ainsi, comme je l'ai soutenu depuis longtemps avec d'autres observateurs, ce qu'il y a d'essentiel dans les faisceaux striés, c'est-à-dire les fibrilles d'une part, le myolemme de l'autre, ne résulte aucunement d'une transformation d'une substance cellulaire propre, ou protoplasma, ni d'une paroi cellulaire. Les fibrilles et
556 MUSCULAIRE (akatomie).
le myolemiiie naissent \)av genèse, sans dériver de tontes pièces de la substance même des cellules indiquées p. 547. 11 ne reste de ces cellules que les noyaux disséminés provenant de la multiplication par scission de leur propre noyau; puis aussi la petite quantité de matière hyaline ou encore grenue qui les entoure sous forme de prolongements fusiformes ou étoiles ; ils représentent ce qu'on a appelé les corpuscules musculaires {voij. Gh. Robin. Anat. cellulaire, 1875, p. 215. Frédericq, loc. cit., 1875, p. 85, etc.).
Quand naît le myolemme, les fibrilles sont déjà disposées en couche tubuleuse; si donc on veut supposer que les fibrilles sont un produit de l'activité formatrice des cellules, on ne saurait en dire autant du premier, celles-ci n'existant plus alors eu quelque sorte.
Les noyaux précédents et la substance hyaline qui entoure la plupart d'entre eux, mais non tous, restent indépendants des fibrilles pendant toute la vie, au point de vue de leurs modifications accidentelles en particulier ; aussi bien que, d'autre part, dès l'origine des fibrilles, celles-ci ne sont pas en continuité de substance avec la substance des cellules soudées en cylindre variqueux, ni avec leurs noyaux. Ce fait montre bien que les fibrilles contractiles naissent par genèse autour des groupes cellulaires ou nucléaires, alors qu'ils présentent les conditions organiques nécessaires à l'accomplissement de ce phénomène (voy. Blastème, p. 575 et 575). Celte non continuité des fibrilles contractiles avec un corps cellulaire, aussi biun que leur composition immédiate, montre bien qu'on ne saurait considérer comme de même ordre ces éléments et les fibrilles du tissu cellulaire ou conjonctif. Rien de plus net, en effet, que la continuité embryogénique originelle et même permanente des fibres lamineuses avec le corps cellulaire fusiforme ou étoile dont chacune est un prolongement substantiel direct {voy. Lami.neux). Ce sont des dépendances cellulaires immédiates au même titre que les prolongements contracliles des fibres-cellules décrits plus haut (page 16). Si donc il est exact de répéter avec Frédericq que les couches ou masses librillaires striées ne représentent ni des cellules, ni des parties de cellules, il ne l'est pas de dire avec le môme auteur {lac. cit. p. 105) et autres que la substance musculaire naît par transformation d'une partie du protoplasma cellulaire ; il ne l'est pas surtout de dire : 1° que la substance striée offre, dans son développement, absolument les mêmes apparences que la substance conjonctive fibrillaire ; 2" que les cellules conjonctives peuvLut servir à la régénération musculaire, leur protoplasma, au lieu de produire des filaments conjonctifs, se condensant en fibrilles musculaires .
Enfin, quand on voit comment se soudent les cellules formant les prismes ou cylindres à la surface desquels naissent les bandes de fibrilles sti'iées, il est facile de constater que celles-ci ne sont point une substance intercellulaire transformée, pas plus qu'une espèce de précipité solidifié entre les cellules.
Naissanse et développement des faisceauv striés du cœur. Ce sont des cellules du feuillet moyen tout à fait semblables, au début, à celles qui forrnentles chevrons musculaires des batraciens et des poissons, les lames vertébrales des autres vertébrés qui se réunissent en un court cylindre cardiaque plein d'abord. Sur ce cylindre ou organe cardiaque, la forme polyédrique par juxtaposition et l'adhésion des cellules superficielles ou d'origine des faisceaux striés franche sur la forme globuleuse et la facile dissociation des cellules centrales dont dérivent les hématies.
On peut, sans de Irop grandes difficultés, voir sur les batraciens (grenouille, axolotl, rainette, tritons, crapaud) les cellules superficielles présenter lesphéno-
MUSCULAIRE (anatomie). 557
mènes de soudure, de multiplication de leur noyau par scission, absolument comme pour la production des faisceaux striés spinaux. Ainsi queVogtet autres l'ont remarqué depuis longtemps, on constate que les contractions ont lieu ici comme pour les autres muscles, alors que les cellules, bien que déjà cohérentes, sont pourtant encore séparables. Leur surface moins grenue, plus transparente que le reste de leur masse n'offre ni paroi propre ni stries transversales ; ce n'est que plus tard, alors qu'elles sont soudées et que leur substance superficielle devient striée , qu'on voit les faisceaux être ramifiés et anastomosés sans que jamais on puisse déceler le myolemmc à leur surface. En outre, sur les batraciens, ces faisceaux restent plus longtemps que les autres chargés de granules graisseux et vitellins volumineux , rendant difficiles à voir les stries qui déjà
peu nettes. Cet état gra-
eucore après l'époque de
sont pâles et nuleux existe i'éclosion.
C'est vers le dixième ou le onzième jour après le coït fécondant chez les lapins, c'est sur les embryons humains ayant atteint 4 à 5 millimètres de long, que ces éléments commencent à apparaître. Ce sont également fies faisceaux et non des fibrilles isolées qui naissent ainsi.
Au milieu des cellules qui composent encore presque entièrement les parois du cœur, apparaissent des noyaux ovoïdes, réguliers, longs de 8 à 10 millièmes de millimètres au plus, tniement granuleux, sans nucléoles; presque tous offrent à chacune de leurs extrémités une petite quantité de substance. Dès son apparition (fig. 5; abc), celle-ci est un peu striée en long, formant une masse plus large au point d'adhérence au noyau qu'à chaque extrémité. Le contact de l'eau alcoolisée, de la solution au millième d'acide chromique ou du chromate de potasse, permet de constater que ces stries séparent d'étroites fibrilles dont une extrémité adhère au noyau et l'autre est libre. Chaque noyau est ainsi, en fait, un centre de génération d'un fascicule de fibrilles qu'on voit adhérer à chacun de ses bouts, fibrilles qui croissent graduellement en longueur plus qu'en épaisseur.
Chaque petite fibrille, séparée des autres par les fines lignes ou stries grisà-
Fig. S. — Faisceaux musculaires du cvur d'un cmljrjon Immnin long do 16 millimèlres. Il existe encore plus de cellules embryonnaires non soudées que de faisceaux en voie do dévaloppement. a, noyau ovoïde sans nucléole au centre de chaque faisceau unicellnlaire; a,b,c, le noyau a 9 mdlièmes de millimètre (le long au plus. Il y a presque toujours inéfralilé entre la longueur de la portion du faisceau qui est à une extrémité du noyau et celle qui c>t à l'autre extrémité; b, noyau sur lequel on voit la substance un peu plus abondante à chacune de ses extrémités et commençant à offrir des traces «le stries transversales perpendiculaires aux lignes longitudinales; c,d, phase un peu plus avancée; les stries sont déjà plus prononcées, mais ne se présentent pourtant encore que sous forme de petits |ioints noirâtres placés au même niveau ou à peu près sur une même ligne transversale. Les extrémités de chacun des faisceaux striés sont à cette période plus amincies et pins effilées que le milieu où ctl le noyau, ce qui donne à l'ensemble de l'élément la forme d'un corps ou faisceau allongé fusiforme, dont le noyau occupe la partie la plus renflée; e,f,g faisceaux unicellulaires plus longs et plus foncés, à stries pins marbrées; il est ordinaire de trouver les extrémités comme filamenteuses, se prolongeant un jieu au delîi de la* partie principale sous forme de fines fibrilles; h, faisceau plus grand résultant de la soudure de deux autres, offrant doux noyaux dans son épaisseur. Ces faisceaux-là, du reste, à part la grandeur, ont le même aspect que les autres quant aux stries transversales et aux lignes longitudinales, traces de juxtaposition des fibrilles; car la substance qui se trouve ainsi à chacune des extrémités du noyau offre l'aspect librillaire avant même la soudure entre eux des faisceaux unicellulaires a,b,c, etc.
558 MUSCULAIRE (anatomie).
très, longitudinales, sus-indiquées, offre à des intervalles égaux de petits points noirâtres qui, placés sur une même ligne transversale, donnent à ces faisceaux commençants un aspect strié, déjà distinct, avant qu'ils aient une longueur de 5 i 4 centièmes de millimètre {cdefg). Nées de la sorte par fascicules aux extrémités d'un noyau qui leur sert de centre de génération et qui ne disparaît jamais, ces fibrilles grandissent rapidement, et les fascicules contigus, offrant toujours deux extrémités effilées, s'accolent deux ou plusieurs ensemble, de manière à constituer des faisceaux plus ou moins gros et plus ou moins longs suivant le nombre des fascicules rudimentaires ou corps myoplastiques (Prévost et Lcbert) soudés ensemble. Les stries transversales deviennent alors de plus en plus nettes. On voit, en même tempe, naître dans l'épaisseur de ces faisceaux de petites granulations jaunâtres brillantes qui persisteront pendant toute la vie. Les extrémités eflilées de ces fascicules et faisceaux, en grandissant, ne restent pas accolées aux fascicules contigus dans toute leur longueur. Elles s'unissent à d'autres faisceaux voisins pendant cet allongement, et amènent ainsi la production des anastomoses caractéristiques des faisceaux striés du cœur.
Dans le cours du deuxième mois de la vie intra-utérine, les stries, les bifurcations et les anastomoses des faisceaux sont déjà bien dessinées, quoique leur épaisseur ne dépasse pas un centième de millimètre pour le plus grand nombre.
Les coupes transversales des faisceaux, comme les coupes longitudinales, montrent que les fibrilles striées sont de bonne beure très-nettement distinctes ; bien que les parties foncées de cliaque fibrille soient plutôt spbériques que cubiques. Ces coupes montrent de plus que ces fibrilles ne sont pas disposées en tube, ni en portion de cylindre excavée, autour d'un filament granuleux nucléé comme le sont les fibrilles décrites p. 552. Du centre à leur surface, ces faisceaux restent composés uniquement de fibriiles juxtaposées, avec les noyaux, déjà mentionnés (p. 555), placés d'espace en espace à quelques centièmes de millimètre les uns des autres [h). En beaucoup de points, les fibrilles vont seulement d'un. noyau à l'autre, qui les interrompt en quelque sorte, quand on les considère comme devant occuper toute la longueur d'une branche fasciculaire anastomotiquc. Ailleurs, les fibrilles passent sur le côté de tel ou tel des noyaux, et quand les faisceaux deviennent gros, elles passent tout autour de ceux-ci, les circonscrivent et les englobent complètement.
Nulle part, du reste, ces coupes ne montrent, pendant ni après la vie intraulérine, l'apparition du myolenime, rendant les faisceaux moins fragiles, contrairement à ce qu'on observe sur les faisceaux des muscles soumis à la volonté.
Constitution des fibrilles musculaires primitives. Ces faits exposés, nous pouvons actuellement étudier les fibrilles individuellement.
Il est important de constater que, dès leur origine enibryogénique (p. 549), les fibrilles ont déjà le volume qu'elles conserveront toujours, à peu de chose près. C'est donc à leur augmentation de nombre, et non à celle de leur masse individuelle, qu'est dû l'épaississenient graduel des faisceaux striés.
Les fibrilles miiscidaires sont dans chaque fiiisceau en nombre considérable et qu'on ne saurait déterminer. Toutes sont disposées parallèlement l'une à côté de l'autre, et leurs lignes de contact se laissent apercevoir presque constamment sous forme d'une très-fine strie.
Leur longueur est la même que celle de chacun des faisceaux musculaires dont
MUSCULAIUE (anatomie). 55î).
elles font partie, leur largeur comme leur épaisseur est de 1 millième de millimètre, mais pouvant être un peu moindre sur certains sujets, quoique fort peu. Leur forme est prismatique et généralement à quatre pans ; mais il en est de prismatiques triangulaires et quel({ues-unes sont à cinq et six pans. On peut, en faisant rouler leurs fragments, constater qu'elles ne sont pas aplaties.
L'hypothèse d'après laquelle quelques auteurs modernes ont dit que ces fibrilles étaien* courtes, fusiformes, imbriquées par leurs extrémités, n'a pas été confinnée par l'observation.
Quand on parvient à les isoler avant l'action des réactifs , on voit que les bords de ces fibrilles sont parallèles et qu'elles ne sont pas variqueuses ou moniliformes, comme l'ont cru divers auteurs, et cela même lorsque les parties foncées, sont de figure presque ronde, un peu plus étroites que les portions hyalines. Nous aurons, du reste, à revenir ci-après sur ce sujet.
Sur les Lamproies, beaucoup de Crustacés, etc., l'épaisseur de chaque fibrille est très-nettement de O'»"',002 à 0""",003.
Les fibrilles musculaires, flexibles sur les animaux vivants, offrent une certaine roideur sur le cadavre, eu égard à leur minceur. Elles peuvent être fléchies et se redressent avec une certaine élasticité ou conservent un certain degré de courbure. Si cette flexion est portée trop loin, elles restent fléchies anguleusement, ou se brisent même avec assez de facilité en fragments rectilignes, roides, qui se détachent des autres et flottent isolément (fig. 6 ; è, c, d) ou restant juxtaposés au nombre de 2, 5, etc. (a). Souvent, lorsqu'elles sont ainsi réunies ou isolées, on les voit fléchies régulièrement en zigzag à angle obtus. Nous verrons, du reste, qu'elles offrent fréquemment ces inflexions régulières en zig-zag à l'inlérieur même du sarcolemme, dans les faisceaux primitifs qu'elles forment.
La couleur de ces fibrilles sous le microscope est grisâtre offrant des parties de teinte plus foncée alternant avec les parties claires (&). Nous verrons, plus loin, quelles sont les propriétés optiques qu'elles offrent.
L'eau froide gonfle un peu ces fibrilles et les rend un peu plus transparentes. La coction dans l'eau bouillante ne les dissout pas ; elle les durcit, les rend plus cassantes et amène les parties foncées à être plus distinctes des parties claires qu'à l'état frais.
L'acide acétique les gonfle beaucoup, les rend transparentes et peu à peu les dissout, s'il existe en quantité suHisantc. Le gonflement est rapide, mais l'action dissolvante est plus lente, et il faut surtout longtemps avant de voir disparaître les parties foncées de chaque fibrille; elles restent encore visibles, sous forme de petits points noirs, pendant un temps assez prolonge.
Du gonflement causé par l'acide sur les fibrilles musculaires résulte fréquemment leur hernie sous forme d'une masse arrondie, dans laquelle chacune d'elles est courbée en arc sur des faisceaux lorsque le sarcolemme est brisé en quelque point. L'eau produit aussi ce phénomène, mais d'une manière bien moins tran-
Fig. 0. - abciic. ï'ihrilles.
muscuKiires isolées de la Lamproie [Pelromtjzon viariniis L.).
b. — FragineiU de fibrille isolé montrant les paities alternalivemenl claires et aiicrnativemenl foncées à peu près d'égales dimensions (grossies de 7lO diamètres).
a. — Trois fibrilles juxtaposées, examinées au uième grossissement, montrant comment, les parties claires placées les unes à côté des autres et les parties foncées également, mais alternant avec les iirécé.lenles, donnent lieu aux stries iransverscs des faisceaux musculaires.
c,d,e.~ Fibrilles examinées à 5(j0 diamètres, isolées, mon-, liant les mêmes particularités que les précédentes.
560 MUSCULAIRE (AiSAïOMiE).
cliée. L'acide acéllque, en gonflant et liquéfiant les fibrilles les force quelquefois à parcourir le centre du sarcolemme, à la manière d'un liquide dans un tube.
l/alcool les durcit, les fait passer de l'état demi-solide à l'état solide et les rend cassantes.
La structure des fibrilles musculaires est des plus simples. Chacune d'elles est formée d'une substance homogène au point de vue du manque de granulations dans son épaisseur. Mais au contraire, au point de vue de la transparence, chacune est formée de petites parties cubiques ou cuboïdes, d'égales dimensions, alternativement claires et foncées.
Ces parties sont en continuité de substance l'une avec l'autre ; pourtant, lorsque les fibrilles durcies se brisent isolément ou en masse dans chaque faisceau, c'est au niveau de la jonction des portions diversement colorées qu'a lieu la rupture, et non au milieu de l'une d'elles. Il est assez commun de voir que les portions foncées ont des angles mousses, ce qui, au premier abord, donne à chaque fibrille un aspect moniliforme que quelques auteurs, avec Schwann, ont <lécrit et figuré autrefois comme disposition normale. Il est constant aussi de voir de chaque côté des fibrilles une bande colorée ou brillante, par suite de phénomènes de dispersion de la lumière, de l'ordre, au point de vue physique, de ceux <[ii'on observe autour des corps graisseux, mais moins prononcés. Cette auréole colorée se montre particulièrement autour des parties foncées, non-seulement sur leurs bords libres, mais circulairement autour d'elles, autour de leurs faces qui sont continues avec les portions incolores.
Chez l'embryon et même sur l'adulte, dans le cœur, les parties foncées sont à peu près arrondies, moins transparentes que le reste de la fibrille, et écartées les unes des autres d'une manière égale. 11 en est de même chez divez's animaux, surtout chez les invertébrés.
Sur le fœtus et les jeunes sujets, ces parties foncées ont une l'orme déjà carrée à angles nets ou arrondis, mais elles sont plus pâles qu'elles ne seront plus tard. Lorsqu'elles offrent cette forme, il n'y a pas de resserrement au niveau de la jonction des portions de teinte différente, les fibrilles ont dans ce cas leurs deux bords parallèles, et non une disposition moniliforme.
Rien de plus net, en somme, que la constitution des fibrilles musculaires, sous forme de prismes à bords parallèles, dont la substance, continue avec elle-même, présente une alternance de parties transparentes, hyalines, incolores sous la lumière transmise, et de parties de même volume, foncées, grisâtres par suite d'une absorption plus grande des rayons lumineux.
Comme Engelmann, j'ai vu souvent sur un même animal, dans le psoas, le diaphragme, et dans quelques faisceaux détachés d'un même muscle, les parties foncées très-légèrement plus longues que les parties claires sur des fibrilles isolées.
Mais il est facile de constater sur les fibrilles de la plupart des muscles (tig. 6; a,b,c) que les portions claires interposées aux parties foncées sont sensiblement plus longues que celles-ci, et plus longues que larges du double sur certains sujets.
Ce fait est encore plus sensible quand elles sont fasciculées, car de cette particularité résulte que les bandes claires transversales des taisceaux primitifs sont plus larges ou, si l'on veut, plus épaisses que les bandes foncées. Les agents durcissants ne changent rien à ces dispositions. Mais l'eau et l'acide acétique gonflent bien plus les portions hyalines que les autres (2 à 3 fois plus); celles-ci conservent à peu près la même épaisseur en pâlissant plus ou moins et ressemblent bientôt à des points ou granules épars dans la substance plus
MUSCULAIRE (anatomie). 561
rapidement ramollie et liquéfiée des portions claires. Je ne peux me rendre compte de ce qui a pu faire avancer le contraire par quelques auteurs, et faire dire, par suite, qu'elles seraient pauvres en principes solides. Toutefois, la dessiccation les amenant à diminuer de volume plus que les parties foncées, on peut être porté à supposer avec Engelmann, Fredericq, etc., qu'elle contiennent plus d'eau que ces dernières.
Notons qu'il est bien reconnu aujourd'hui que dans chaque fibrille les parties claires, alternant avec celles qui sont foncées sous le microscope, sont solidaires anatomiquement et physiologiquemenl, et ne sont pas plus fondamentales l'une que l'autre. C'est donc à tort, que quelques auteurs en Allemagne, donnent le nom de substance musculaire ou encore de substance fondamentale, aux portions foncées à l'exclusion des parties claires. Il est certain aussi que les parties claires ne sont pas liquides et les portions foncées seules solides, comme Kùhne l'a prétendu. Celles-ci ne méritent également pas plus le nom de prismes et de (jramdes charnus ou musculaires que les parties claires de la fibrille.
11 est reconnu encore que les faisceaux striés ne sont pas composés de lamelles alternativement claires et foncées, superposées et soudées comme pourraient être des pièces de monnaie empilées ; il l'est, déplus, que les fibrilles ne résultent pas de la juxtaposition bout à bout de particules primitives ou sarcous éléments de Bowmann, qui seraient isolables sous forme d'une partie foncée cubique ou à angles mousses, pleine au centre et d'une petite niasse incolore de même forme ; éléments qui n'adhéreraient pas plus entre eux dans le sens de la longueur des fibrilles que dans le sens transversal des faisceaux.
Chaque partie claire serait ainsi formée de deux moitiés contiguës appartenant chacune à la portion foncée interposée à elles. Engelmann admet aussi cette disposition sous le nom de segment de fibrille (1873).
Chaque segment serait composé de la portion foncée, portant en avant (mais non sm-ses côtés) une couche de substance hyaline, moitié moins épaisse que la portion foncée et en arrière une couche pareille. Il admet que ces deux couches sont actives dans la contraction au même titre que la portion foncée qui leur est interposée. Chaque fibrille serait ainsi composée d'autant de segments qu'on voit de parties foncées, ou, si l'on veut aussi, départies claires, toutes deux ayant même épaisseur ou à peu près. Seulement, chacun de ces intermédiaires hyalin serait divisible transversalement par son milieu, ou encore chacune de ses moitiés serait unie à celle qu'elle touche par un disque intermédiaire (Engelmann) ou membrane transversale (Flôgel, Merkel), visible sous l'aspect d'une strie extrêmement mince dans la lumière polarisée, et qui représenterait même un ciment d'union (Merkel) entre les deux extrémités opposées des segments alignés ; ces extrémités donneraient elles-même une ligne secondaire moins foncée sur chacun de ses côtés. Nous aurons à revenir sur ces particularités, touchant lesquelles chaque effet d'absorption ou de réfraction de la lumière est décrit comme s'il représentait une matière concrète, c'est-à-dire isolable et pondérable.
On ne saurait enfin admettre aujourd'hui avec Warthon Jones, Dobie, Merkel, l'^ngelmann, que la portion hyaline des fibrilles serait une matière unissante, inactive pour les portions foncées, celles-ci représentant les sarcous éléments ou substance musculaire active, ou substance fondamentale, de liollet. Rien ne justifie non plus l'opinion de Krause, Donitz, Wagencr, etc., qui admettent l'existence d'une membrane propre autour de chaque fibrille, retenant la matière liyaline entre les parties foncées.
DICT. ENC. -T s. X. 56
SC2 MUSCULAIRE (aisatomie).
II. Des faisceaux striés. Synonymie. Leeuwenhoeck, dans diverses lettres de 1G77, 1683 à 1722, a décrit et figuré les faisceaux striés [fili, striœ et fibrœ carnece), les fibrilles qui les composent (fiU ])arimli et intimœ fbrce), la membrane (sarcolemnie) , qui les entoure (membranula), et les stries transversales des faisceaux [corriigationes, rugœ et striœ circulares), ainsi que les anastomoses de celles du cœur des oiseaux et du corps des crustacés. 11 les a observées sur divers mammifères, oiseaux, batraciens, poissons, insectes et crustacés [Journal des savants, 1677; œuvres, t. II etIV; Philosophical Transactions, London, 1683 et 1721-1722).
Fontana {Sur le venin de la vipère et sur la structure primitive du corvs animal. Florence, 1787, in-4°, t. II, p. 228), décrit et figure les fibrilles même sous le nom de fils charnus primitifs marqués à distances égales de petites taches ; ces fils unis ensemble forment les faisceaux charnus primitifs, cou[iés transversalement de taclies blanches curvilignes et couverts d'une mince gaine cellulaire (sarcolemme). Il décrit aussi les faisceaux secondaires et le tissu cellulaire, ou laniineux interposé.
Les déterminations et les dénominations de Hooke (dans Muys), de Hcyden (1686), de Muys (1751), de Proscbaska (1778) et de bien des successeurs de Leeuwenhoeck et de Fontana, sont peu précises et varient d'un auteur à l'autre. Quelques-uns les appellent fibres variqueuses, libres articulées ou, avec Tréviranus (1826), etc., fibres de la vie animale. Tréviranus appelait cylindres élémentaires les fibrilles même. Les noms de fibres striées et de faisceau strié datent de Schwann (1858). Le nom de fibres striées avait été donné par divers auteurs aux faisceaux primitifs (considérés inexactement par eux comme éléments musculaires) ; on est revenu maintenant aux déterminations et presqu'aux dénominations de Fontana. On trouve cependant certains écrits des plus modernes dans lesquels les faisceaux primitifs ou à sarcolemme sont encore à tort appelés fibres striées. L'ensemble des fibrilles, distingué du sarcolemme, est le cylindre musculaire de Bemak, la substance fibrillaire, le contenu contractile ou musculaire et le plasma des muscles (Kiihne) pour ceux qui appellent tubes musculaires les faisceaux pourvus de sarcolemme.
La valeur de beaucoup de ces termes tombe devant le fait de l'absence de myolemme autour des faisceaux striés du cœur, aussi bien sur l'adulte que dans l'âge embryonnaire.
Le faisceau est un assemblage de fibrilles juxtaposées dans le sens de leur longueur, d'une manière immédiate; elles forment des colonnettes que séparent, sur toute ou sur une partie de leur longueur, une substance molle plus ou moins grenue et çà et là des noyaux soit isolés, soit plus souvent placés au centre d'un amas fusiforme ou étoile de substance amorphe.
La réunion de ces trois sortes de parties distinctes, et dont les unes ne sont pas un dérivé direct et substantiel des autres, est un fait qui suffit pour montrer que chaque faisceau strié primitif ne représente pas un élément auatomique, une cellule, par exemple, mais une association de plusieurs espèces de parties élémentaires.
Ajoutons que, dans tous les muscles autres que ceux du cœur, tout faisceau primitif est, en outre, entouré du myolemme, enveloppe hyaline, élastique, tenace, non contractile, bien distincte des parties constitutives précédentes.
Bien que j'aie, depuis plus de vingt années, insisté sur le fait de l'absence du myolemme autour des faisceaux striés du cœur et sur son importance sous les
MUSCULAIRE (anaïomie). ôOS
rapports analomiqae, physiologique et pathologique (1855), il est encore des observateurs qui décrivent ces faisceaux comme s'ils ne différaient pas des autres à cet égard {voy. p. 581).
On trouve des faisceaux striés dans toutes les parties rouges des muscles, dans l'œsophage, jusqu'au niveau de la bifurcation de la trachée de l'homme, et au delà. Les sphincters de l'anus, de la vulve, les muscles du périnée, le releveur de l'anus sont tous composés exclusivement par des faisceaux striés.
Le diamètre des faisceaux striés varie beaucoup dans un même muscle et sur le même sujet.
Dans les muscles grand droit de l'abdomen, grand pectoral, grand fessier, biceps du bras et de la cuisse, chez des suppliciés et des individus vigoureux morts du choléra, j'ai trouvé des faisceaux striés épais de 35 à 150 millièmes de millimètre. La plupart offrent de 50 à 70 millièmes de millimètre, et les plus gros sont plus nombreux que les plus petits chez les sujets vigoureux. On peut en rencontrer çà et là parmi les autres, dont le diamètre est resté à 0""",020. J'en mesure dans la musculeuse de l'œsophage et du pharynx de l'adulte qui n'ont que 0'"",015, à côté d'autres qui ont 0™"\070.
Chez les suppliciés et les amputés, sur les faisceaux des muscles qui ont été coupés et se sont refroidis dans l'état de contraction, on trouve des dilatations et des resserrements allongés qui leur donnent l'aspect variqueux. Les portions élargies peuvent être du double plus large que les autres, en sorte qu'il en est qui ont 2 dixièmes de millimètre et plus.
Bien qu'il ne soit pas très-rare de trouver des faisceaux musculaires striés du bœuf qui ont jusqu'à 0'"'",1 et plus, on peut dire que les particularités précédentes relatives à l'épaisseur de ces faisceaux s'appliquent à tous les mammifères et même à tous les oiseaux. Leur épaisseur, en effet, ne va pas en diminuant avec le volume de l'animal, hors des conditions fœtales. C'est ainsi que les faisceaux striés du rat ne sont pas plus petits, en moyenne, que ceux des autres mammifères. Cette moyenne devient, au contraire, double ou presque double chez les batraciens et surtout dans les poissons.
Ce serait, du reste, sortir des limites de cet article que d'entrer dans les détails concernant ce sujet.
Les faisceaux striés du cœur offrent une épaisseur qui est de 14 millièmes de millimètre pour les plus petites de leurs subdivisions et de 60 à 65 pour les plus gros, et cela dans les mêmes parties du cœur. Les plus gros ne conservent leur largeur que dans une étendue peu considérable.
Sur beaucoup de mammifères, les dimensions varient moins; chez le chien, le diamètre des faisceaux est de 17 à 25 millièmes de millimètre.
Ils sont pour la plupart plus minces dans les oreillettes que dans les ventricules, et toujours davantage, près de l'endocarde que dans l'épaisseur des parois ou près du péricarde.
Sans que les faisceaux du cœur aient subi aucune modification de structure, leurs subdivisions anastomotiques sont susceptibles de présenter de grandes variations de diamètre.
Je noterai, par exemple, que sur une femme de 40 ans et un homme de 45 ans environ, arrivés au dernier degré d'émaciation dû à ime affection pulmonaire dans le premier cas, à une tumeur de l'estomac dans le dernier, on trouvait des faisceaux réduits à 14 millièmes de millimètre, la plupart n'avaient que 25 à 50 millièmes et fort peu atteignaient 60 millièmes. Chez une femme
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de 40 ans, morte du choléra, et de bonne constitution, les plus petits avaient 40 millièmes de millimètre et les plus gros 90 à 95 millièmes, la plupart avaient de 55 à 70 millièmes.
La longueur des faisceaux striés du cœur ne peut pas être déterminée, mais celle des faisceaux des muscles volontaires peut l'être approximativement et par suite également celle des fibrilles qui les constituent. Ainsi, dans les muscles très-courts, comme ceux du larynx, les intei'costaux, etc., les faisceaux offrent ù peu près la longueur du muscle lui-même; il en est encore de la sorte dans certains muscles plus ou moins longs, comme diverses portions des grands droits de l'abdomen et nombre d'autres muscles de l'homme et des autres vertébrés, qui offrent des intersections tendineuses, et dont tous les faisceaux sont fixés aux libres tendineuses au même niveau.
Quant à la plupart des autres muscles, la longueur des faisceaux striés n'est point la même que celle de toute partie rouge de l'organe; elle varie à la périphérie et au centre, selon la disposition de la partie du tendon en rapport avec le muscle, et selon le plus ou moins d'obliquité des diverses portions du muscle ou faisceaux secondaires et tertiaires. Celte particularité est surtout remarquable dans les muscles pcnuiformes ou demi-penniformes, dans tous ceux au centre ou à la surface desquels s'avancent des faisceaux tendineux, visibles ou non aisément à l'œil nu.
Il résulte de là qu'il est peu de muscles dans lesquels la longueur des faisceaux striés dépasse 4 à 5 centimètres. Mais une dissection attentive des faisceaux du grand dorsal, du trapèze, du grand pectoral, du stcrno-mastoïdien, du couturier, des minces et longs faisceaux peauciers de divers mammifères, comme le chien, le blaireau, etc., montrent qu'il en est beaucoup qu'on peut suivre sur une longueur double sans en voir les extrémités. Bien qu'il y ait, en effet, dans l'intérieur de ces gros muscles des faisceaux fusiformes, à extrémités allongées et pointues, comme l'ont fait voir Rollett, E.-ll. Weber, Herzig et beaucoup d'autres savants, ces faisceaux, longs de 5 à 4 centimètres au plus, ne forment, eit général, guère que le dixième de la masse musculaire.
Il est commun de voir, ainsi que l'a noté Krause, les faisceaux striés courts (5 à 4 centimètres) accolés par leurs extrémités effilées, de manière à constituer de longs filaments contractiles. De plus, on peut constater que, parmi eux, il en est un assez grand nombre dont les bouts, écartés les uns des autres, sont reliés individuellement par de véritables intersections tendineuses propres, longues de quelques centièmes de millimètre ou plus. Je suis même porté à croire que ce sont ces dispositions-là que les auteurs précédents ont considérées comme des insertions des extrémités profondes de ces faisceaux courts, sur les cloisons lamineuses interstitielles, dites du périmysium.
Les faisceaux striés sont cylindroïdes à la surface des muscles et sous forme de prismes à cinq ou six pans dans l'épaisseur de ceux-ci (R. Wagner, Muldor), en raison de la pression réciproque qu'ils se font éprouver dans le tissu. Ils prennent la forme cylindrique quand par leur isolement avant durcissement cette pression cesse.
Leurs extrémités, en rapport avec les fibres tendineuses, sont coniques, à sommet mousse, ou simplement arrondies, bilobées ou non, sans amincissement conique. Au delà, ils prennent la forme prismatique et un volume qui reste le même, sauf pour seux qui déjà indiqués sont tout à fait fusiformes.
J'ai déjà dit que, sur les muscles ordinaires, relroidis après avoir été coupés
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sur le vivant, se présentent des dilatations et des resserrements allongés qui leur donnent une forme variqueuse. Ils peuvent, en outre, offrir une forme annelée en quelque sorte, déterminée par des saillies ou dilatations circulaires (/ig. 8; c, d), arrondies, larges de 4 à 5 centièmes de millimètre. Elles donnent aux arêtes du prisme un aspect bosselé arrondi, et sont assez rapprochées pour que leurs mtervalles ne présentent que l'aspect d'un pli étroit.
Les faisceaux striés du cœur sont polyédriques par pression réciproque ou un peu aplatis. Mais ils sont ramifiés et anastomosés d'espace en espace à des distances variant de 0--,05 à O-'MS ou environ (fig. 7). De là une disposition extérieure bien différente de celle de tout fliisceau d'un muscle volontaire. De plus, chaque subdivision offre un volume différent {x, v], en sorte que d'un faisceau de grand volume se séparent des branches beaucoup plus petites ou presque de volume égal. Enfin, ces faisceaux peuvent se détacher les uns des Mtres sur tous les points de la surface de l'un d'eux et non pas régulièrement sur les deux côtés d'une section longitudinale de ceux-ci; cependant cette disposition dernière des subdivisions se rencontre assez fréquemment. Il résulte de li que les fragments de ces faisceaux brisés pendant la préparation, présentent des variétés de configurations •selon les points où s'est opérée leur rupture, qu'on ne rencontre pas dans les autres muscles.
Les mailles ou espaces limités par les faisceaux anastomosés ( .r, v) sont nuls, c'est- à-dire que les faisceaux qui les limitent se touchent; particularité qui rend l'examen des faisceaux du cœur plus difficile que celui des muscles dits volontaires. Ce n'est que par hasard, en efi et, qu'on peut rencontrer ces faisceaux écartés et limitant ■des espaces vides, sans qu'ils aient été rompus aux ■extrémités.
Les anastomoses des faisceaux sont plus rares dans les oreillettes et, par suite,
les mailles limitées sont plus longues que dans les ventricules; elles sont bien ■plus faciles à voir que dans ces dernières parties, et offrent une grande netteté, surtout chez certains mammifères, tels que le chien, etc.
Caractères physico-chimiques des faisceaux striés. Les faisceaux striés sont demi-solides plutôt que solides, se laissant comprimer sans revenir, à proprement parler, sur eux-mêmes.
Fig. 7. — Faisceaux musculaires striés du cœur, ramifiés et auaslomosés, pris sur un sujet mort de pleurésie.
r,s, t,u. — Portion d'un faisceau strié, à stries transverses régulières, mal déterminées, et offrant quelques rares lignes longitudinales lie contact, et des granulations graisseuses tant vers sa partie centrale qu'à sa superficie.
v,x. — Faisceaux de la face interne de l'oreillette, dont les stries transversales sont tout à fait masquées par les fins granules interposés aux fibrilles. Les lignes longitudiiiales de juxtaposition sont encore visibles.
