Strongyhis gigas {de^ ixin

10. Strongyliis duodenaUs, Bilharz (du duodénum ; observé en Egypte).

M. Strongijlus longevaginatus (du parenchyme pulmonaire; n'a été signalé qu'une fois).

12. Ascaris lumbricoides (commun; vit dans les intestins grêles, etc.). 15. Ascaris alata (de l'intestin grêle; observé une seule fois, à Dublin).

14. Oxynnis vermicularis (du rectum, etc. ; fréquent chez les enfants).

15. Angiiillula? stercoralis, Bavay, Journal de zoologie, t. V (de la diarrhée de Cochinchine).

16. Anginllith? intestinalis , Bavay, t. VI (donné comme étant également particulier à la diarrhée de Cochinchine).

17. Ophiostoma PoJitieri (espèce douteuse signalée par H. Cloquet).

18. Anchylostoma duodenale (de l'intestin grêle; très-rare). P. Gerv.

Bibliographie. — Rudolphi. Ouvrages divers publiés de 1793 à 1817. — De Blaixville. Article Vers du Dictionnaire des scieuces naturelles, t. LVII, p. 550 à 625, 1828. — Dcjardix. Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux, p. 1 à '296; in-S" avec pi. 1843. — DiEsisG (G. -M.). Systcma hclmintlium, iii-8°, Vienne, 1850.— Van Beneden (P.-J.l. Mémoire sur les vers intestinaux; in-4'' avec 22 pi. Paris, 1858. — P. Gervais et Van Benedes. Zoologie médicale, t. II, p. 95 à 102; iii-8°, Paris, 1859. — Clapabède. De la formation et de la fécondation des œufs chez les vers nématoides, in-4° avec 8 pi. Genève, 1859. — DavAiNE (C). Traité des Entozoaires et des maladies vermineuses de l'homme et des animaux domestiques; in-4°. Paris, 1860; 2^ édition, 1877. — Perez. Recherches sur l'angidllulc terrestre, in-4», avec 6 pi. Paris, 1866. — Schneider (Anton.). Monographie des ^ématoïdiens; in-i" avec 28 pi. Berlin, 1866. — Marios. Recherches zoologiques et anatomiques sur des Kématoides non parasites marins, iii-4° avec pi. Paris, 1870. P. G.

i\'Én[ERTE. Le genre ISemertes, aussi nommé Lineus et Borlasia, appartient à la grande division des vers apodes et rentre dans la famille des Némertides à laquelle il sert de type. Beaucoup d'auteurs se sont successivement occupés de cette famille depuis Borlase, qui en a le premier signalé la principale espèce dans son Histoire naturelle des Cornouilles, publié en 1758. Les Némertes et les autres Némerlides sont dépourvues de soies ; leur corps est inarticulé, allongé et en même temps très-contractile ; leur canal intestinal est habituellement complet et droit; leurs sexes sont le plus souvent réunis; ils ne paraissent pas subir de métamorphoses. La plupart de ces animaux sont marins et il en est parmi eux qui atteignent une longueur considérable ; d'autres sont lluviatiles ; la taille de ces derniers est toujours fort réduite, tandis que les précédents peuvent acquérir une longueur considérable. Ces helminthes ont de l'analogie avec les planaires et ils appartiennent comme elles à la catégorie des vers térétulariés, mais ils se distinguent par leur tube digestif, qui est droit et ouvert par les deux bouts, tandis que celui des planaires n'a qu'un orifice et est ramifié ; ils vivent particulièrement dans les sables vaseux et nagent dans certains cas avec facilité. M. Mosely vient d'en décrire une espèce propre cà la haute mer, dont il a fait un nouveau genre sous le nom de Pélagonémerte ; elle est privée de points oculaires et a le corps presque transparent, ce qui est un double caractère fréquent chez les invertébrés pélagiens propres aux grandes profondeurs. P. Gerv.

XEMESItS était évêque d'Emèse (aujourd'hui Hems) en Syi'ie, et contem-

NEMOCERES. 91

poraiii de Grégoire de Nazianze, vers la fin du quatrième siècle. Ou ne sait rien de plus sur son compte ; il paraît s'être adonné à la philosophie platonicienne, et, persuadé que la philosophie doit avoir pour base la connaissance de la nature de l'homme, il écrivit le petit ouvrage que nous possédons et qui est intitulé : TTEpi <j)U(7éw; «v6/3w7rou {de JSatura hominis). C'est dans ce livi-e qu'on a voulu voir la découverte de la circulation, quand il dit que les artères reçoivent le sang des veines, et le distrihueut à tout le corps, d'oii ce fluide s'échappe par des pores imperceptibles. Tel est le passage qu'on a opposé à Harvey. Il paraît avoir distingué les nerfs des tendons, accordant la sensibilité aux premiers et la refusant aux seconds.

L'ouvrage dont nous parlons a eu plusieurs éditions.

Grœce et latine, Antverpise, 1565, in-S". — Oxonii, 1671, in-8°. — Halae, 1802, éd. Matthsei, in-8°. — Trad. lat. par G. Valla. Ludguni, 1538, in-8''. — En anglais par G. Wither. Londres, 1856, in-12. — En Allenaagne, par Osterhammer, Salzburg, 1819, in-8°, etc.

E. Bgd.

NÉMOCÉREiS (de v^(/a, fil, et xÉpaç, corue, antenne). Grande division des insectes Diptères, établie d'après la forme des antennes. Les JSémocères ont des antennes allongées de six articles au moins, parfois beaucoup plus, jusqu'à quatorze, avec des palpes de quatre à cinq articles, tandis que les Brachocères {^poLfitç, court, et xéjsaç, antenne) ont les antennes composées de trois articles seulement et des palpes de un ou deux articles.

Les Némocères sont, par leur organisation compliquée, d'un rang plus élevé que les autres insectes Diptères, et les larves ont la tête distincte. Leur corps est généralement étroit, la tète petite, le thorax élevé, les pattes grêles, les ailes assez étroites, très-nervulées. Cet ensemble produit une forme svelte et délicate ; les antennes des mâles sont souvent plumeuses ou fournies de poils disposés en panache.

Plusieurs Némocères des genres Cousin, Simulie, sont avides du sang des animaux : leur armature buccale, composée de pièces dures, allongées et sétiformes, pénètre dans les tissus, y détermine de l'œdème, du prurit, qui parlois peuvent être suivis d'accidents sérieux.

Leurs larves, à tête distincte et souvent écailleuse, vivent dans les eaux ou dans la terre humide; elles sont généralement apodes. Les nymphes aquatiques, parfois agiles , sont rarement enveloppées d'un cocon. Les insectes à l'état parfait déploient une grande activité ; ils volent facilement, se plaisent en troupes, et bourdonnent au-dessus des marécages, dans les endroits frais et ombragés, surtout le matin et le soir. Le vent transporte quelquefois ces insectes à des distances considérables. On a observé de véritables nuées de Némocères dans les Cévennes : au commencement du mois de septembre, des ouvriers employés au reboisement d'une partie de la montagne de l'Espérou furent témoins d'un phénomène extraordinaire dans ces contrées. A deux heures du soir, un bruit sourd et monotone, comme celui d'un orage lointain, fixa leur attention sur un épais brouillard, qui traversait un mamelon à deux kilomètres devant eux. L'air était très-calme. Ils furent donc étonnés de ce bourdonnement et leur première pensée leur fit craindre un incendie du côté de l'Espérou. Voulant connaître la cause de ce brouillard intense, ils ne furent pas peu surpris lorsque, s'étant avancés, ils reconnurent que c'était une colonne immense de moucherons, dont la longueur était au moins de 1,500 mètres, sur une largeur de 50 et une hauteur

92 NENNDORF (eaux minérales de;.

de 50 mètres. Cette colonne d'insectes, dont l'espèce n'a malheureusement pas été déterminée, se dirigeait de l'est à l'ouest.

Si les Némocères indigènes nous incommodent beaucoup par leur piqûre, les récils des voyageurs nous prouvent que les atteintes des Cousins et autres Némocères sont insupportables et dangereuses, aussi bien dans les contrées chaudes et humides que dans les contrées boréales. Le Roy de Méricourt m'a communiqué des faits de piqûre de Némocères qui ont occasionné de graves accidents et môme la mort sur le banc de Terre-Neuve.

Dans les régions voisines du Pôle, les Némocères résistent à des froids intenses au-dessous de zéro, et ils sont un fléau pour les voyageurs et les animaux. Ils rendent certaines localités inhabitables, et leur quantité est telle dans le haut Canada, pays des Grands-Lacs, que les bisons sauvages et les bestiaux passent les mois d'été dans l'eau tout le jour, ne laissant sortir que le mufle, tant ils sont tourmentés par les Némocères et autres Diptères. Bach décrit ainsi les tortures que les Némocères lui ont infligées : « Parmi les misères inhérentes à la vie du voyageur, il n'en est point de plus insupportable ni de plus humiliante que celle que vous font subir les petits insectes ou peste ailée. En vain vous essayez de vous défendre contre ces buveurs de sang, en vain en abattez-vous des milliers, d'autres milliers arrivent aussitôt, et vous ne tardez pas à vous convaincre que vous avez engagé un combat où votre défaite est certaine.

« La peine et la fatigue que vous éprouvez à chasser ces innombrables assaillants deviennent si grandes, qu'à moitié suffoqué, vous n'avez d'autre ressource que de vous envelopper d'une couverture et de vous jeter la face contre terre, pour tâcher d'obtenir quelques minutes de répit.

« Comment décrire les souffrances que nous causèrent les moustiques et maringouins ? Soit qu'il nous fallût descendre dans des abîmes, où la chaleur nous suffoquait, ou passer à gué des terrains marécageux, ces persécuteurs s'élevaient en nuage et obscurcissaient l'air. Parler et voir était également difficile, ils s'élançaient sur chaque point de notre corps qui n'était pas défendu, et y enfonçaient en un instant leur dard empoisonné. Nos figures ruisselaient de sang, comme si l'on y eût appliqué des sangsues.

« La piquante et irritante douleur que nous éprouvions, immédiatement suivie d'inflammation et de vertige, nous rendait presque fous. Toutes les fois que nous nous arrêtions, nos hommes et même les Indiens se jetaient la face contre terre en poussant des gémissements semblables à ceux de l'agonie.

« Comme mes bras avaient moins souffert, je cherchai à me garantir en faisant tournoyer un bâton dans chaque main, mais, en dépit de cette précaution et malgré les gros gants de peau et le voile que j'avais pris, je fus horriblement piqué )) {Voyages dans les glaces du pôle Arctique, p. 523 et 530, Paris, 1865).

Les Némocères nuisibles sont souvent désignés sour le nom de Cousins, Tipules, et surtout Moustiques et Maringouins (î^oî/. ces mots). Les femelles paraissent, parmi ces insectes, les seules à redouter {voy. Diptères).

A. Laboulbène.

l^IENNDORF (Eaux minérales, boues et cure de petit lait). Athermales, sulfatées calciques moyennes, carboniques fortes, sulfureuses et azotées faibles; dans la Hesse, sur le chemin de fer de Cologne à Hanovre, près de la station de Hast,

I,flf

NËNNDORF (eaux minérales de). 95

dans une riche et belle vallée exposée seulement aux vents du nord et du midi, ce qui rend son climat très-inconstant, émergent trois sources qui sortent du lias calcaire et ont reçu les noms de : Trinkquelle (source pour la boisson). Badequelle (source pour les bains). Quelle unter dem Gewôlbe (source sous la voûte). Leur eau est claire et limpide, mais elle est traversée à chaque instant par des bulles très-nombreuses et d'un volume inégal : les unes, en effet, sont assez grosses et composées de gaz acide carbonique, les autres moyennes et formées par de l'hydrogène sulfuré, et les troisièmes très-petites et composées d'azote, d'hydrogène carboné. Elles sont incolores, leur odeur est piquante, mais très-manifestement sulfureuse; leur température est de 12° centigrade, leur densité n'a pas été indiquée et Bunsen a trouvé dans 1000 grammes d'eau les principes suivants :

QUELLE CNTER DEM TRINEQUELLE. BADEQDELLE. GEWOLBE

Sulfate de chaux 1,007 0,677 0,J'90

— magnésie 0,287 0.224 0,285

— soude 0,5&4 0,247 0,704

— potasse. 0,042 0,016 0,01

Sulfate de calcium 0,068 0,016 0,048

Carbonate de chaux 0,419 0.439 0,5S1

Chlorure de magnésium 0,229 0,063 0^212

Silice 0.020 0,128 0,014

Total DES MATIÈRES FIXES . . . . 2,656 1,810 2,702

acide c.nrbonique 173cc.054 293oc.566 203 ce 914

hydrogène sulfure 42 312 15 800 141 190

azote • 20 302 64 900 20 294

hydrogène carboné 1 712 0 460 0 516

Total DES gaz 237cc.360 574cc.526 o65cc.714

Les trois établissements de Nenndorf ont chacun leur buvette, leurs baif^ioires leurs ajutages de douches, leur cadre pour l'administration des bains de boues et leur salle d'inhalation.

Mode d'administration et doses. Ces eaux sont employées en boisson en bains, en douches d'eau et de vapeur, en bains et en applications locales de boues et en inhalations humides et gazeuses. Elles sont conseillées à l'intérieur à une dose qui varie d'un à quatre verres d'une contenance de 150 à 250 «^ramme

Gaz

chacun, tantôt pures, tantôt coupées avec du lait de chèvre ou avec du petit lait. La durée des bains d'eau est de 45 minutes à une heure, celle des douches d'eau est de 10 à 15 minutes, celle des bains de vapeur de 50 minutes, des douches de vapeur d'un quart d'heure, des bains généraux de boue d'une demi-heure des applications topiques de boue tantôt de 20 minutes, tantôt d'une heure suivant les cas. Les malades doivent rester enfin dans les salles d'inhalation d'un quart d'heure à une heure.

Emploi thérapeutique. Les eaux de ÎSenndorf en boisson, en inhalation gazeuse ou en poussière d'eau, ont une efficacité incontestable contre toutes les affections catarrhales chroniques des voies respiratoires, même lorsque ces affections coexistent avec des tubercules pulmonaires. Mais l'indication la plus formelle de ces eaux consiste dans leur application dans les laryngites simples et chroniques, et aussi dans la phthisie laryngée. Les bains généraux d'eau et de boues conviennent aux personnes qui ont des maladies de lenveloppe cutanée tout entière, alors surtout qu'il s'agit de dermatoses humides. Certaines herpétides sèches et localisées qui doivent être amenées ou ramenées à un état aim ou subaigu sont plus utilement traitées par les doucbes d'eau et par les applica-

94 NÉNUPHAR (botanique).

lions topiques des boues préalablement chauffées au moyen de la vapeur. Une pratique spéciale à Nenndorf consiste à faire servir pour le même malade deux ou trois fois la même boue, qui a plus d'action et qui dégage alors plus de gaz hydrogène sulfuré et carboné. Les douches d'eau générales et locales, les bains et les applications de boue sur tout le corps ou sur un de ses points déterminé, sont d'un usage très-fréquent à Nenndorf dans toutes les affections rhumatismales, qu'elles affectent les articulations, les muscles, le tissu cellulaire, les nerfs ou leurs enveloppes, dans les névralgies ou dans les paralysies reconnaissant pour cause un refroidissement subit et prolongé.

La durée de la cure est de 20 jours en moyenne.

On exporte les eaux de la Trinkquelle de Nenndorf sur une assez large échelle. A. Rotureau.

A'ErVTER (George-Philippe), né à Strasbourg, à la fin du dix-septième siècle, fut reçu docteur de l'Université de cette ville en 1704, et devint professeur de la Faculté de médecine quelques années après. Partisan de la doctrine de Stahl, il a écrit divers ouvrages que les biographes s'accordent à considérer comme étant supérieurs à ceux des premiers disciples de Stahl, qui renchérirent encore sur leur maître par des exagérations et des conséquences spiritualistes qui étonneraient beaucoup aujourd'hui. Nous n'avons pu retrouver la date de sa mort, postérieure, vraisemblablement, à 1721. On a de cet auteur :

I. Disserlatio inauguralis de vesicatoriortmi usu. Strasbourg, 1704, in-4°. — II. De usu physicœ in rncdicinâ. Strasbourg, 1707, in-4f°. — III. De statu ?nedicincB hodierno. Strasb., 1713. — IV. Specim'ma commcntarii in Dan. Ludovici pharmacopœam moderno sœculo applicandani, Strasbourg, 1708, in 4°. — V. Theoria hominis sani, seu phijsiologia medica in quâ expunctis minime necessariis supcrflais ac curiosis quœ vera artis medicœ fundamenta magis evertere. quam coiifirmare soient, ea quœ ad medicum e jusque scopum prœcipue spectant traduntur, et ex veris naturce in corpore humano agentis principiis solide demonslralur prœmissa est infroduclio de requisitis boni medici. Strasbourg, 1714, in-8°. — .VI. Theoria hominis œgroti sive pathologiœ medicœ pars generalis : quœ, remotis inutilibus, ea tantum quœ ad praxln vere medicam necessaria sunt tradit. Prœmissa est introductio de nœvis pathologiœ modetnœ, etc., subneclitur autem fasciculus dissertationum inaugurallum quœ agunt de medico-naturœ ministro de secretionibus et excretionibus. De affectibus cum hœmorrhagiis uteri connexionem habentibus; deque vitâ, de morte. Item additio de defectu libroriim in medicinâ. Strasbourg, 1716, in-4°. — VII. Fondamenta fnedicinœ theoretico-praclica, t. I, in-4'', Strasbourg, 1718; t. II, in-4°, Ibid., 1721; autre édition, Venise, 1753, in-fol. A. D.

RIÉMUPIIAR. g I. Botanique. On distingue dans notre pays deux espèces de Nénuphars : le jaune, qui est le type du genre Nuphar {voy. ce mot), et le blanc, qui demeure le type du genre Nymphœa T. Il renferme des plantes à grandes et belles fleurs hermaphrodites, à réceptacle en forme de coupe assez profonde. Celle-ci porte extérieurement, de bas en haut, les folioles du périanthe et les élamines, en nombre indéfini, insérées dans l'ordre spiral. Inférieurement, le périanthe présente quatre sépales imbriqués, d'autant plus verts qu'ils sont plus extérieurs, un grand nombre de pétales imbriqués, blancs, d'autant plus semblables aux étamines qu'ils sont plus rapprochés d'elles. Celles-ci sont formées d'un filet libre, aplati, et d'une anthère introrse, biloculaire, jaune, déhiscente par deux fentes longitudinales. Le gynécée est placé dans la cavité du réceptacle; il est formé d'un ovaire à loges nombreuses (jusqu'à une vingtaine), surmonté d'un prolongement conique autour duquel rayonnent de bas en haut les branches stylaires incurvées à leur sommet. Dans chaque loge, de nombreux ovules ana-

NÈlNL'PHAR (botanique). 95

tropes s'insèrent à droite et à gauche, sur les cloisons de séparation de ces loges. Le fruit est une baie spongieuse dont la portion extérieure représente le réceptacle, tout chargé des cicatrices des folioles du périanthe et de l'androcee ; elle est surmontée d'une couronne formée par les restes indurés du style, et elle finit par s'ouvrir irrégulièrement, laissant libres de nombreuses graines entourées d'une épaisse couche de matière gommeuse, sécrétée dans les loges. Les semences sont ovoïdes, entourées d'un arille membraneux et sacciforme, né du poutour du hile et ouvert par sa portion inférieure. Sous leurs téguments se trouve un grand albumen farineux, au sommet duquel on en voit, vers le petit bout de la semence, un plus petit, charnu, enveloppant l'embiTon. Ce dernier se compose d'une très-courte radicule apicale et de deux gros cotylédons rapprochés en une masse turbinée. Les ^énuphars sont des herbes vivaces, aquatiques, à rhizome épais, rampant dans la vase et couvert de cicatrices déracines adventives, de feuilles et de fleurs. Leurs feuilles sont alternes, pétiolées, à limbe large, ordinairement flottant, souvent arrondi ou ovale, pelté, auriculé à la base. Les fleurs sont solitaires ou géminées, longuement pédonculées, et viennent s'épanouir dans l'air. Elles ont des pétales et des filets staminaux blancs , roses , rouges ou bleus. Les Nénuphars sont originaires des deux hémisphères boréaux et des régions tropicales des deux mondes; quelquesuns habitent l'Australie et l'Afrique australe. On en distingue une vingtaine d'espèces.

La plus commune est le Nénuphar blanc {Nymphœa alba L., Spec. plant., 729), ou Grand Nénuphar, Nymphe, Lis des eaux ou. des étangs, Herbe d'enfer ou aux plateaux, Volet blanc. Blanc d'eau, Volant d'eau. Lune d'eau. Baratte, Cruchon ou Pyrote, plante commune dans nos étangs et nos eaux tranquilles, et dont tout le monde connaît les belles fleurs blanches, à anthères jaunes, à odeur légère peu agréable. On emploie encore ses rhizomes, plus connus sous le nom de racines, cylindriques, de la grosseur du bras, blanchâtres, tout chargés de cicatrices sigillées, et plus rarement ses graines et ses fleurs. C'est une des plantes indigènes les plus célèbres comme anaphrodisiaques, et sa réputation à cet égard est aussi populaire que peu justifiée. On a écrit presque des volumes sur cette plante dont les poètes ont résumé les prétendues vertus en trois mots : « Chasteté des cloîtres, poison de Vamour et destructeur des plaisirs. » il est plutôt démontré de nos jours que le Nénuphar blanc est légèrement stimulant et même irritant, acre et plutôt tonique. Les propriétés hypnotiques des pétales et des graines de cette plante sont donc des plus douteuses. Le rhizome est riche en fécule. Les Tartares s'en nourrissent, et Pallas n'avait pas remarqué que cela nuisît à leur fécondité. Desbois deRochefort l'avait vu administrer dans les couvents sans observer ses effets anaphrodisiaques, au contraire! La saveur du rhizome est légèrement amère et styptique. La pulpe, appliquée sur la peau, l'irrite et la rubéfie. Simeon Pauli recommandait de joncher de feuilles de N. alba la chambre des malades atteints de phlegmasie, « afin de rafraîchir l'air ». On a dit aussi que les chanteurs prenaient du Nénuphai^ blanc pour conserver leur voix, et l'on a cru qu'en le mâchant on remédie à la procidence de la luette.

On pourrait par bien d'autres exemples encore montrer que la réputation thérapeutique qui a été faite au nénuphar, et qu'il conserve dans le vulgaire, n'a aucun fondement. Mais c'est dans le paragraphe suivant et non ici que cette tâche doit être remplie.

96 NENUPHAK (emploi médical).

On trouvera dans le même paragraphe les détails relatifs à la composition du rhizome de nénuphar blanc.

Le Nénuphar Lotus {yymphœa Lotus L.), grande et belle espèce à fleurs blanches, observée fréquemment dans l'Asie et l'Afrique tropicales, a été à tort confondu avec le Nelumbo nucifera et a joué à peu près le même rôle que lui dans les mythes de l'ancienne Egypte. Les rhizomes sont alimentaires; ils se vendent cuits dans les rues à Damiette (Sonnini). Spongieux et mucilagineux, ils servent dans l'Inde, d'après Ainslie, au traitement des hémorrhoïdes. Au Gabon, le N. Lotus est un fétiche de pêche; on le nomme Aro-Arouo. Parfois confondu avec lui, le N. cœrulea, commun dans l'Afrique tropicale, a les fleurs d'un bleu pâle. On en mange, dit-on, la souche et les grains.

Ti'ès-voisin du iV. alba, le N. odorata des États-Unis est émollient, mucilagineux et à la fois astringent, d'après Bigelow. Le JS. sieilata W. sert dans l'Inde au traitement des maladies du foie, de la dysurie, etc. Les iV. rubra, dulise DC, ampla DC, gigantea Hook., etc., ont des propriétés analogues.

Les Nymphœa lutea L. et advenu sont les types du genre JSuphar.

H. Bn.

T., Inst., 200, t. 137, 138 (part.). — L., Gen., n. 653 (part.).— Rich., Anal, du fruit, 69, — DC, Prodr., 1,114.— Spach, Suit, à Bu ff on, VU, 167.— Endl., Gen., n. 5020. — Payer.J Tr. d'organog. comp., 269, t. 59. — A. Gray, Gen. ill., t. 42, 43. — Benth. et Hook., Gen., I, 46. — LiNDL., FI. med., 19. — Guib., Dr. simpl., éd. 6, Ilf, 720. — Cazin, PL méd. indig., éd. 5, 678. — RosENTH., Sijn. jA. diaphor., 642, 1152 — H, Bn, Histoire des Plantes, III, 84, 99, 103, lig. 93-98.

g II. Emploi médical. Le nénuphar est signalé dans les auteurs les plus anciens comme une plante douée de propriétés alimentaires et thérapeutiques. On comprend facilement qu'une espèce végétale aussi remarquablement belle ait attiré l'attention de l'homme, et on s'explique aussi que l'imagination vive et facilement accessible des poètes, aux premiers âges de la civilisation, ait été séduite et un peu égarée par sa gracieuse élégance. Les vertus du nénuphar furent célébrées à l'égal de sa beauté, et son histoire thérapeutique constituée un peu à l'image de cette beauté.

Théophraste est l'auteur grec qui le premier, je crois, ait signalé ses propriétés. Il rapporte que les Béotiens se nourrissaient de son fruit, qu'ils appelaient madonain :

Beoti, qui fructu vescuntur, eam appellant madonain.

Il ajoute que ses feuilles broyées possèdent des qualités hémostatiques, utiles dans le pansement des plaies, et que la racine est efficace contre la dysenterie.

Folia ejus magna aquœ innatant quœ trita vulneribusque imposita sanguinem sistere iraduntur; necnon {radix) pota ad dysenteriam utilis est.

Parlant ensuite d'une variété de nénuphar qui croît sur les bords du Palus- Méotide, Théophraste lui attribue d'excellentes propriétés contre les affections pulmonaires : asthme, toux sèche, etc.; contre les ulcères, puis il la dote du singulier pouvoir de prévenir la soif quand on en conserve un morceau dans la bouche; à ce point que les Scythes, très au courant de ce fait, restaient onze et douze jours sans boire, ne vivant que de fromage de cavale.

.... Aique silimetiatn sedat si teneatur in ore, itaque Scythœ hac siimta et hippace undecim et duodecim dies tolerare dicuntur.

Je trouve aussi dans l'ouvrage de Pline l'Ancien, quelques applications médi-

.NÉNUPHAR (emploi médical). 97

cales du lis des étangs. Tout d'abord l'auteur latin nous indique que le nom <le I^ymphœa aurait été donné au nénuphar par la mythologie antique, parce qu'une nymphe, amoureuse d'Hercule, trompée dans son amour, serait morte de jalousie et aurait été métamorphosée en cette magnifique fleur que nous admirons l'été à la surface des étangs. Puis il lui attribue cette propriété que tout le monde connaît et qui a été rapportée depuis par tous les écrivains, celle <3e calmer les désirs vénériens :

Ideoque eos qui hiberint eam (radicem) duodecim diebus coitu genituraque privari.

Comme Théophraste, il considère que la racine séchée au soleil est un bon remède contre la dysenterie :

Radix nigra in sole siccatur, adversaturque alvinis.

Dioscoride, qui parle aussi de la plante qui nous occupe, est d'avis que le nom de Nymphœa attribué au nénuphar lui vient de ce que cette plante vit dans l'eau, à la manière des nymphes, divinités des eaux douces. Son explication me paraît plus simple et plus satisfaisante que celle donnée par Pline.

De même que ce dernier, son contemporain, il reconnaît au nénuphar un certain nombre de propriétés thérapeutiques importantes. Je lis à ce propos dans une traduction de l'auteur grec, due à un médecin français du seizième siècle, le Lyonnais Mathée, ce qui suit : parlant de la racine, il dit : « L'on la boit contre la corruption qui survient par nuit en songe, »

« Beue par la continuation de quelques jours elle inlrigide la vertu génératrice : ce que fait pareillement la graine. »

Cette même racine possède, d'après Dioscoride, d'autres propriétés. Bue avec du vin, elle est utile dans les affections de l'estomac et la dysenterie, puis amoindrit la rate. Avec de l'eau, elle fait disparaître les macules blanches et noires de la peau.

Mélangée à de la poix, elle guérit la teigne.

La racine du N. lutea, qui est blanche, tandis que celle du N. alba est noire, peut rendre des services contre la leucorrhée.

Les auteurs modernes n'ont que très-peu ajouté à ces données de la tradition, probablement parce que l'action thérapeutique du nénuphar n'est rien moins que remarquable. Quelques écrivains, recherchant l'origine de son nom français, la rapportent au mot arabe nilufar ou niloufar. On comprend mal cette désignation exotique d'une plante spontanée dans notre pays.

Composition. Elle a été donnée, en 1821, par Morin, qui dit ceci : u Si le nénuphar mérite d'être banni du catalogue des médicaments sous le rapport de ses propriétés aphrodisiaques, il doit y occu]ier une place comme tonique. »

Voici les quelques détails importants qui résultent de son analyse. La racine de nénuphar contient : de l'amidon, du muqueux, une combinaison de tannin et d'acide gallique, une matière végéto-animale, de la résine et une matière grasse, du sel ammoniacal, des acides malique et phosphorique, combinés à la chaux, de l'acide tartrique, de l'acétate de potasse, du sucre incristallisablc, de l'ulmine et du Hgneux.

Cette composition nous explique certaines propriétés du nénuphar, signalées parles anciens. La forte proportion d'amidon, par exemple, nous fait comprendre qu'on ait pu l'utiliser comme aliment. Par son tannin et son acide gallique, qu'il renferme en quantité notable, il peut être tonique et antidiarrliéique; par son

mcT. E.Nc. 2* s. XII. 7

98 NÉNUPHAR (emploi MÉi>icAt).

oléo-icsiue, son taimia et ses sels, il devient balsamique, diurétique, et capable de rendre des services dans les affections catarrhales des voies génito-urinaires et de l'arbre aérien.

Il est astringent et balsamique, et à ce titre utilisable comme topique des plaies saignantes et atoniques, puis contre les flueurs blanches.

Eu sorte que les anciens avaient bien observé et croyaie nt avec raison à ses vertus balsamiques, anlicatarrhales , astringentes, vulnéraires et antidiarrbéiques.

Propriétés organoleptiques. La racine (rhizome) sèche du N. lutea, seule usitée en médecine (Codex), est de couleur blanche, d'une saveur mucilagineuse quand on commence à la mâcher, puis acre et amère au bout de quelques instants. La fleiir du Nymphœ alha est blanche, de saveur mucilagiueuse et douée d'une faible odeur de citron.

Propriétés médicales. J'ai parle déjà de l'antique léputation du nénuphaicomme agent antiaphiodisiaque. Depuis Pline et Dioscoride, tous les auteurs ont admis ou, tout au moins, cité celte propriété fort contestable. On a répété à satiété que les pieux cénobites de la Thébaïde en prenaient pour réprimer les désirs de la chair, et que du désert cet usage avait passé dans les couvents et les séminaires, pour permettre à ceux qui ont fait vœu de chasteté l'observation plus facile de la continence.

« Les pieux cénobites du désert en faisaient un usage fréquent, on en consommait beaucoup dans les cloîtres, les séminaires, et on porta ses propriété* tempérantes si loin qu'on l'accusa de rendre froid et même stérile » (Mérat et Delens).

Cette sédation spéciale du nénuphar sur les organes génitaux, admise par les médecins d'autrefois, devait être naturellement utilisée par eux dans les excitations fonctionnelles de ces organes. C'est ainsi qu'on prescrivit cette plante contre la sperniatorrhée, les pollutions nocturnes, les érections cordées de la biennorrhagie, l'insomnie erotique, la nymphomanie, etc. L'application était rulionnelle, mais le principe sur lequel elle se basait était faux : aussi bien la médecine actuelle a-t-elle renoncé à ce prétendu antiaphrodisiaque.

Il suffit d'ailleurs pour mettre à néant cette idée d'une action sédative particulière sur le sens génésiquc, admise pendant si longtemps, de signaler l'usage alimentaire qu'on en faisait dans l'antiquité et qu'en font encore aujourd'hui certains peuples : les Béotiens (Théophraste), les Égyptiens, les Tartares (Pallas), les Suédois, utilisaient ou utilisent les qualités alimentaires du nénuphar, et cependant on ne peut nier que ces races d'hommes aient été ou soient encore très-prolifiques.

Nous concluons qu'il n'y a aucune preuve certaine d'une action spécifique du nénuphar sur les fonctions génitales. Cette prétendue vertu lui a été attribuée par l'imagination seule des anciens, soit, comme on l'a dit, à cause de la blancheur virginale de ses fleurs, soit encore en raison de son développement dans l'eau fraîche des étangs (Marquis), signature certaine pour les anciens de la frigidité qu'entraîne son usage.

Les poètes, et Delille en particulier, ont donc calomnié le nénuphar quand ils l'ont caractérisé comme on l'a dit plus haut.

Nous croirions plus volontiers avec Mérat, Delens et Desbois, de Rochelbrt, que ses propriétés toniques sont, au contraire, favorables aux plaisirs de l'amour, et j'ajouterai qu'il pourrait aussi les rendre plus faciles aux jeunes ^eii?

NÉNUPHAR (emploi médical). 99

affectés de blennorrhagie, en les guérissant d'une maladie qui les oblige, hmi malgré eux, à la continence la plus absolue.

Sans vouloir, comme Cullen, bannir le nénuphar de la matière médicale, je dois dire qu'il n'y occupe qu'un rang bien inférieur. A la vérité, il faut admettre son action tonique, diurétique, balsamique, astringente, qu'il doit à son tannin, à son oléo-résine, à ses sels, etc. : mais ne possédons-nous pas d'autres agents doués des mêmes propriétés à un degré bien supérieur et plus faciles à manier.? Le médecin doit donc se résoudre à ne voir dans le nénuphar qu'un simple adjuvant de médicaments, ses synergiques, beaucoup plus puissants; toutefois, dans ces conditions, il a quelques inconvénients, qui, nécessairement, en restreindront encore l'emploi. Les remèdes tirés du nénuphar, on l'a dit il v a longtemps [Encyclopédie Diderot), affadissent, refroidissent, embourbent l'estomac, ce qui veut dire qu'ils sont mal tolérés par cet organe et font perdre lappétit : tout, effets fâcheux plutôt que nuisibles, car ils ne peuvent être bien marqués.

Nous ne recommandons pas, conséquemment, le nénuphar dans les affections où son emploi est rationnel : catarrhes des voies pulmonaires et sénito-urinaires anémies, parce que notre arsenal thérapeutique peut nous fournir de meilleures armes et plus inofftinsives. Quant à ses vertus narcotiques, quant à la propriété qu'il aurait d'améliorer la voix des chanteurs, je n'en parle que pour énumérer la série complète des hypothèses dont est surchargée l'histoire thérapeutique de ce médicament.

A Vextérieur, la racine fraîche de nénuphar a été utilisée comme moren de révulsion, en raison de ses propriétés légèrement irritantes.

Délharding en a fait des cataplasmes antifébriles, en la coupant par tranches minces, qu'il appliquait aux pieds pendant les accès de lièvre.

La décoction de racine sèche pourrait servir d'eau de lavage pour les plaies atoniques, et de liquide d'injection contre la leucorrhée.

Les feuilles fraîches, répandues dans la chambre des malades, rafraîchissent l'air (Simon-Pauli) et le saturent d'humidité.

En résumé, si le nénuphar n'était plus utilisé encore aujourd'hui par ces esprits crédules qui lui demandent la chasteté de leurs pensées et l'apaisement de leurs désirs charnels, il resterait dans l'oubli le plus profond et n'aurait phis jamais d'usages médicaux.

Préparations. Mode d'emploi. Le Codex nous indique que les parties usite'es sont 1° la racine du Nymphœa lutea et les fleurs du N. alba; la racine de ce dernier n'est pas employée.

Les fleurs, en infusion, passent pour être légèrement narcotiques (AHherti. On en fait quelquefois un sirop. Elles sont mucilagineuses, émollientes.

L'eau distillée est utilisée par les Turcs comme cosmétique.

La racine sèche s'administre en infusion, à la dose de 100 grammes el plus pour un litre d'eau, et en décoction, comme tisane rafraîchissante et diurétique. Ces tisanes ont une saveur mauvaise et une odeur marécageuse désacréable

Les extraits, aqueux et alcoolique, qui sont très-acides (Morin), sont imisités ; ils sont riches en tannin, résine et sels.

La racine fraîche a été utilisée comme moyen de révulsion par Caxin et d'autres praticiens. G. Horsius en composait une pommade après l'avoir fait cuire longtemps dans du beurre, pour rendre les cheveux plus beaux et plus abondants.

Le nénuphar entrait dans un assez grand nombre de recettes de la vieille pharmacopée. Ses fleurs faisaient partie du Sirop de tortue, de la Poudre diamar-

100 NÉOMEMBRAiNE.

gariti frigidi, et servaient ù composer un miel qui s'administrait en lavement, à la manière (lu miel de mercuriale. L'huile de nénuphar était incorporée au baume hypnotique. Ernest Labbée.

Bibliographie. — Théophraste. Collection des auteurs grecs, trad. latine, 186G. — Plise (l'Ancien). Collection Nisard, traduct. de Littré, 1850. — Dioscoride. Les six livres de — , mis en français par Martin Mathée, Lyon, 1580. — Encyclopédie Diderot, 1765. — Mobin, Journal de pharmacie, t. VII, 1821. — Mérat et Delexs. Dict. de matière médicale et thérapeutique, lbô'2. — Richard. Dict. en 30 volumes, 1840. — Cazin. Traité pratigue et raisonné des plantes médicinales indigènes et acclimatées, 2' éditioii, 1876. — Consulter encore Dict. des sciences médicales, t. XXXV ; La matière médicale de Desbois, de Rocliefort, et le Dictionnaire Larousse. E. L.

XÉOMEMBRA.XE. Ce terme hybride étymologirjuement , comme le mot pseudo-membrane, est généralement adopté aujourd'hui en pathologie pour désigner les membranes de nouvelle génération qui sont vasculaires et ont pour éléments anatomiques constitutifs, tant fondamentaux que vasculaires et nerveux, tous ceux qu'on trouve dans les membranes normales des organes que ces productions accidentelles viennent unir. Ce sont par suite des membrane? véritables et nullement des fausses membranes. Elles participent à tous les phénomènes nutritifs et évolutifs normau.v et pathologiques dont peuvent être le siège les autres membranes.

Ces membranes étaient confondues à tort avec les plaques ou membranes tant fibrinousos que muqueuses, épifhéliales et purulentes, sous le nom de fausses membranes, ou pseudo-membranes. En 1852, j'ai donné avec Laboulbène aux premières, qui sont de véritables membranes nouvelles, le nom précédent, et réservé ces dernières dénominations sous la désignation de celles-ci {Chimie analomique et physiologique. Paris, 1852-1855, in-S", t. Ill, p. 259-259-240; voy. Laboulbène. Sur les affections pseudo-membraneuses, etc., p. 64. Paris, 1861). Les fausses membranes, quelque tenaces qu'elles soient parfois, quand elles sont fibrineuses ou muqueuses, ne s'organisent jamais. Elles constituenl toujours des corps étrangers qui sont expulsés ou se résorbent plus ou moins lentement ; qui surtout ne se vascularisent jamais, ne sont pas formés par des éléments du tissu cellulaire et autres parcourant les phases évolutives de ces derniers à partir du moment de leur apparition ; corps étrangers lamelleux, (jui, lorsqu'ils renferment des éléments anatomiques, tels que des cellules épitliéliales, des hématies et des leucocytes, montrent, au contraire, ceux-ci à diverses phases d'une résorption qui progresse graduellement, et des modifications diverses corrélatives en ce qui touche la fibrine ou le mucus qui ont accidentellement englobé ces cellules [voy. Blastème, p. 588 à 595, Muguet, pour les fausses membranes cryptogamiques, et Variole).

Quelle que soit l'intimité de l'adhésion molécule à molécule des pseudomembranes avec les tissus auxquels elles restent appliquées {voy. Gh. Robin. Leçons sur les humeurs, 2» édit. Paris, 1874, p. 251), il n'y a que contiguïté des parties constituantes des premières avec les seconds, sans continuité ni entrelacement d'éléments fibreux, vasculaires, cellulaires, etc.

Au contraire, les néomembranes récentes et anciennes constituent bien des membranes véritables, aussi nettement organisées que les tissus cellulaire et les séreuses, mais seulement de nouvelle génération, sans avoir rien de faux.

Les néomembranes s'observent surtout comme des provenances accidentelles du tissu des séreuses et des synoviales. Elles s'y présentent sous forme de fila-

NEPE. 105

menls, de brides, de membranes rubanées, réticulées, etc. Leurs variétés anatomiques, leur structure, leurs modiûcations successives, etc., sont décrites aux mots Adhérences, p. 2 et suiv., Méninges, p. 554, et Séreux [système). Leur mode de génération et de vascularisation est décrit dans ce dernier article. Revenir ici sur ces questions ferait double emploi. Ch. Robin.

• \ÉOPLASlE. Les termes néoplasie et néoplasme ont été introduits par Burdach [Physiologie. Trad. franc., Paris, 1857, t. Vill, p. 265), pour désigner, le premier, une augmentation accidentelle des parties organiques simples ou complexes, fait déjà désigné par Lobstein par le mot Homœoplasie [Anatomie pathologique, 1829, t. I, p. 295) ; le second, le produit de la néoplasie, la masse organique commune ou générale, qui, d'après ces auteurs, constitue le tissu fondamental des formations nouvelles et a de Taualogie avec le tissu primordial [voy. art. Lamineïïx, p. 229).

Depuis lors, ces mots n'ont pas cessé d'être employés dans ce sens ; néoplasie désigne plus particulièrement le fait physiologique de là génération accidentelle des éléments anatomiques de quelque espèce qu'ils soient, amenant l'augmentation de leur nombre, et cela aussi bien lorsque la conséquence de ce fait est une simple induration, un épaississement, que lorsqu'il a pour suite la formation d'une néomembrane ou d'une tumeur; néoplasme désigne plus spécialement le produit morbide, le tissu qui résulte de cette génération accidentelle, comparativement aux éléments anatomiques et aux tissus normaux ambiants de génération embryonnaire régulière. Pour l'examen de la manière dont les éléments anatomiques et par suite le tissu morbide de telle ou telle espèce naissent et s'ajoutent aux parties saines de tel ou tel ordre, de telle ou telle provenance blastodermique, en les détruisant, les remplaçant ou non, voyez les articles Génération, Tumeur, et le paragraphe traitant de l'anatomie pathologique dans les articles relatifs à chaque tissu séparément.

Avec ces expressions, et surtout après leur introduction dans la science par Lobstein et Burdach, s'est introduite aussi la notion précise de l'augmentation du nombre des parties constituantes élémentaires de nos tissus, tant par genèse que par reproduction, s'ajoutant à celles qui existaient normalement, amenant ou non des modifications de celles-ci; notion qui a précisé ce que l'on désignait vaguement par les mots indurations, hypertrophies, productions accidentelles, formations pathologiques, etc. Ch. Robin.

MÉPAL'L. Voy. HiNDOUSTAN.

KÉPE [Nepa, Scorpion). Genre d'insectes hémiptères aquatiques, remarquable par la forme ovale du corps, qui est allongé, très-aplati et terminé par deux filets très-longs formant un tube respiratoire.

Les Nèpes font partie des hydrocorises ou punaises d'eau [iSap, eau, xd,ot-, punaise), qui comprennent en Europe les Naucores, les Nèpes, les Ranatres, les Corises, les Notonectes, et en Algérie une grande espèce de Bélostome.

Les Nèpes ont le corps plat, large, pointu en arrière, la tète petite, presque rhomboïdale, le bord antérieur avancé, enfoncé en arrière jusqvi'aux yeux dans le bord du prothorax. Les yeux sont saillants, petits et globuleux, les ocelles nuls. Les antennes petites, cachées sous les yeux, ont trois articles. Le bec est court, mais fort, composé de trois articles distincts : le premier court, renflé à l'extrémité; le second assez gros; le dernier en triangle allongé, laissant passer le suyoir, qui est

102 jNÉPENTHÈS (considérations historiques).

effilé en forme de soie. Prothorax presque carré, à surface inégale avec un profond sillon Iransverse; écusson très-grand en triangle curviligne. Elytres de la lai'geur de l'abdomen, leur partie coriacée plus grande que la membraneuse, l'attes ailonge'es et assez fortes ; les hanches antérieures, grosses, moins longues que la moitié des cuisses , celles-ci épaisses avec une échancrure profonde basilaire et une rainure recevant la jambe ; tarses d'un seul article, avec un très-petit crochet simple à leur extrémité.

Les Nèpes, dont la Nèpe cendrée {Nepa cinerea L.) forme le type, sont des insectes lourds et se trahiant au fond des eaux dormantes. Elles sont carnassières, vivent de proie en saisissant d'autres insectes aquatiques qu'elles peuvent attraper, et elles n'épargnent point leur propre espèce. Leurs pattes antérieures ravisseuses les ont fait comparer à un Scorpion, d'où le nom de Scorpion aquatique par lequel on désigne, depuis Geoffroy, l'espèce commune.

Les Nèpes respirent par le tube caudal et périssent, si on les tient longtemps immergées. Elles pondent quatre-vingts à cent œufs, remarquables en ce qu'ils sont munis à l'un des bouts de sept prolongements filiformes. Les petits éclosent au milieu de l'été. Léon Dufour a constaté que le tube digestif a deux fois la longueur du corps.

Les Nèpes et les Ranatres, dont le corps est très-allongé, mais ressemblant à celui des Nèpes, sont lentes dans leurs mouvements. Si on les saisit sans précaution, elles peuvent piquer au moyen de leur bec robuste.

Les autres punaises d'eau des genres ^aucore (vaùç, navire, -/.ô/)i;, punaise) et Corise, qui nagent dans la position ordinaire avec le dos en haut, et aussi les ]Sotonectes (vwtoç, dos, et -dcx'.), nager), si remarquables par leur natation sur le dos, ont de même un bec court, mais pointu et d'une extrême mobilité. J'ai été piqué par la plupart de ces insectes : la douleur que m'ont causée les Naucores et surtout la Notonecta glauca est encore plus forte que celle des Nèpes {voy. Hémiptères). A. Laboulbèae.

I«ÉPE!\'THÈS (de JVv7, particule négative, et ■KhOo:, douleur). § I. Considérations historiques. Un passage de l'Odyssée a rendu ce mot célèbre ■dans l'antiquité ; il y est employé pour désigner un remède doué de la merveilleuse propriété d'amener l'oubli des soucis et des chagrins et de dissiper la colère.

Voici la légende : Hélène, épouse du roi Ménélas et fille de Jupiter, tenait le secret de ce médicament de l'Égyptienne Polydamna; dans un festin dont la joie avait été troublée par le souvenir de ses fautes et des malheurs des Grecs, elle s'en servit pour ramener la gaîté, en le versant dans le vin des convives : adou.a-/ov.... -j-fimvQkç T'S./jalô-j zz , dit Homère. D'après Diodore de Sicile, les femmes de Thèbes seules possédaient le secret de sa composition.

Qu'est-ce que le népenthès? Les commentateurs et les scolastiques,les médecins et les botanistes, ont de tout temps discuté sur la nature et l'origine du népenthès. Nous citerons particulièrement Pierre La Seine et Pierre Petit, au dix-septième siècle, dont les ouvrages renferment, à côté de commentaires et de discussions sans grand intérêt, un historique assez exact de la question ; pour Pline, Nicandre, Dioscoride, Sérapion, le népenthès serait fourni par un hélénium, pour Gaspard Bauhin, par un hélianthème, pour Galien, par la buglosse; d'après le savant Kurt Sprengel, il ne serait autre chose que l'opium; Virey en faisait de la racine de jusquiame; d'autres, avec Adanson, l'ont considéré comme iden-

>'ÉPE-MHÈS (botanique). 105

tique au bangue des Orientaux, dans la composition duquel entraient le chanvre indien et divers végétaux stupéfiants ; de même la bellatlone, le dalura, toutes les solanées vireuses et même le café ont passé pour fournir le népenthès. On trouve toutes ces opinions discutées dans un mémoire de Yirey publié dans le Bulletin de pharmacie de 1815. Quoi qu'il en soit, si l'on tient compte des descriptions vagues et incomplètes qu'ont données les anciens des symptômes du narcotisme déterminé par le népenthès, il est probable que ce produit devait être soit de l'opium, soit de préférence une préparation analogue au haschiscli. Linné a appliqué le nom de népenthès à une plante {voy. g II, Botanique) dont les feuilles sont munies à leur extrémité dune vrille recourbée, terminée par une urne, renfermant une eau claire et limpide et recouverte d'un opercule. Celui-ci s'ouvre pendant le jour et plus de la moitié de l'eau s'évapore. Cette eau, qui résulte d'une sécrétion particulière, aurait servi dans mainte occasion, dans l'Inde, à étancher la soif des voyageurs altérés; ce qui a fliit dire à Linné : « Quel est le voyageur botaniste qui , veiitint à rencontrer cette plante dans ses herborisations, ne serait pas ravi d'admiration et n'oublierait pas les fatigues qu'il a essuyées? » C'est la justification du nom donné à la plante {voy. Moly) ; il faut observer cependant que le népenthès croît dans des lieux généralement très-humides.

Bibliographie. — Homère. In Odyssée, liv. IV, vers '221. — La Sein-e (Pierre). Ilomeri Népenthès, seu de abolendo htctu liber in quinque divisus partes. Lugduni, 1624, in-S». — Pierre Petit. Homeri î\epenthes, sive de Helenœ medicamento, etc. Dissert. Traj. ad Rhen., 1689, in-S". — .Marquis (A.-L.). Réflexions sur le népenthès. In Bibliothèque médicale, t. L, p. 162, 1815. — Kurt SpnE.NOEL. Geschichte der Botanik. .\ltenburg-, 1817, in-8°, t. I, p. 38. — ViREY. Du népenthès, remède exhilarant donné par la belle Hélène, etc. In Bull, de pharm., t. V, p. 49, 1813, et Histoire naturelle des médicaments, des aliments et des poisons. Paris, 1820, in-8°, p. 179. — Paravey (de). Sur le népenthès d'Homère, mentionné dans les livres égyptiens conservés en Chine, etc. In Comptes rend, de VAcad. des scienc, t. XXXVI, p. 500, 1853. — Do même. Nouvelles notes sur le népenthès, plante d'Hélène, espèce de glayeul, etc. Ibid., p. 602. — Guyon. Notes accompagnant la présentation de sa notice sur le haschisch. Ibid., t. LU, p. 714,1861. — Villard (de). Du haschisch. Etude clinique, etc. Th. de Paris, 1872. L. Hau.n.

g II. Botanique. Genre de plantes Dicotylédones, qui forme à lui seul la famille des Népenthacées ou Népenthées et qui, pour quelques auteurs, comme feu Ad. Brongniart, fait partie de la famille des Cytinacées. Ce sont vraisemblablement des Aristolochiacées. Les fleurs en sont dioïques. Dans les fleurs mâles, le réceptacle est petit, convexe, et porte trois ou plus ordinairement quatre sépales imbriqués. Au centre, le réceptacle se continue en une colonne qui porte les anthères au nombre de 4-16, réunies en une tète ou subbisériées. Leurs deux loges sont parallèles, extrorses et déhiscentes par des fentes longitudinales, droites ou flexueuses. Dans les fleurs femelles, il y a aussi un réceptacle convexe et un calice semblable à celui de la Heur mâle ou à folioles (5,4) imbriquées, unies en tube à la base. Le gynécée est formé d'uu ovaire allongé, 5,4-gone, surmonté d'une expansion stigmatique, disciforme, à trois ou quatre lobes entiers ou bilobés. Les loges de l'ovaire, en même nombre que les sépales, leur sont superposées, complètes ou incomplètes (dans cette deriiière alternative, les placentas sont donc pariétaux), renfermant de nombreux ovules ascendants, anatropes. Le fruit est une capsule allongée, tronquée, loculicide, 5,4-valve, avec des valves septifères dans le milieu de leur concavité et des graines ascendantes en nombre indéfini, prolongées ordinairement, du côté de la chalaze, ou aux deux extrémités, en une sorte d'aile membraneuse

104 NEPHELIS.

étroite et aiguë. Sous leurs téguments se trouve un albumen charnu, avec un embryon axile, à cotylédons linéaires, à radicule arrondie et infère. Les ISepenthes sont des plantes frutescentes ou suf frutescentes, à tiges couchées ou sarmenteuses, accrochées aux arbres par des cirrhes foliaires. On les a observés, au nombre d'une trentaine, dans les régions tropicales de l'ancien monde, en Asie, à Madagascar, aux Seychelles, en Océanie. Leurs feuilles sont alternes, sans stipules, tout à fait anormales. Elles se composent la plupart : d'une portion basilaire sublancéolée, sessile ou atténuée en queue à sa base, surmontée d'un prolongement de la nervure médiane, enroulée en vrille (c'est la portion qui sert à accrocher la plante), puis terminée par une urne ou ascidie, de forme variable, que surmonte un opercule susceptible de s'abaisser sur l'ouverture supérieure de l'urne ou de la découvrir en se relevant. Les fleurs sont disposées en grappes ou en épis simples ou ramifiés, petites, vertes, brunâtres ou d'un pourpre foncé.

L'urne des ascidies, ornée, dans beaucoup d'espèces, d'appendices variés de forme et de couleur, sécrète dans son intérieur un liquide particulier qui attire les insectes et qui, d'après les vues récemment exprimées par M. J. Hooker et ses imitateurs, serait destiné à attaquer fmalement leurs tissus par une sorte de digestion, suivie d'une absorption des parties solubles de l'aliment. Aussi les Nepenihes sont-ils actuellement classés j)armi les plantes dites carnivores ou insectivores [voy. ce mot).

Les Nepenthes sont astringents et employés comme tels dans leur pays natal, notamment dans l'hide, aux Moluques, à Bornéo, en Gochinchine, à Madagascar.. Les racines et les feuilles sont également usitées. Rumphius (Herb. amboin., V, 121, t. 59) dit (jue les Nepenthes sont utiles contre les inflammations, les fièvres ardentes, etc. L'eau que renferment les urnes du iV. distillatoria serait, pensent les indigènes, propre à arrêter les incontinences d'urine, et ils l'emploient contre l'atonie de la vessie. On dit que cette eau est bonne à boire et d'un goût agréable, que les voyageurs s'en désaltèrent. Si on la répand, disent les habitanlb, il pleuvra dans la journée. Les mêmes propriétés se retrouvent dans les N. gracilis Korth., Bongho Korth., Rafflesiana Jacq., ampullaria Jacq., gynamphora Reix cristalla Brux., Boschiana Korth., phyllamphora W., Madagascariensis Poir. H. Bn.

L., Gen., n. 1019. — J., Gen., 444. — GjCRTn., Fruct., I, 18, l. 85. — Ad. Br,., in Ann. sénat., sér. 1, 1, 29, t. 5. — Mér. et Del., Dict. Mat. mécL, lY, 590. — Endl., Gen., 545. — Fayeb, Fam. nat., 117. — J. D. Hooker, in DC. Prodr., XVII, 90. — Rosenth., Sijnops. plant, diaphor., 249.

IVEPETA. Genre de plantes Dicotylédones, appartenant à la famille des Labiées. La seule espèce intéressante du groupe {Nepeta Cataria L.) a été déjà précédemment décrite sous le nom de Cataire {voy. ce mot). Pl.

KEPHELIOX. Dans Apulée, c'est le nom de la Bardane commune {Lappa major). H. Bix.

!VÉPHÉLIOl%! {-jeffélri, nuage). Tache mince de la cornée, demi-transparente et ne mettant pas un obstacle absolu au passage des rayons lumineux {voy. Cornée). D.

IVÉPHÉLIS. Genre de Hirudinées, dont les espèces ne sont pas susceptibles d'être employées en médecine à la manière des véritables sangsues. L'une d'elles

NÉPHROTOMIE. 105

a fourni à M. Ch. Robin le sujet de nombreuses observations pour la rédaction de son Mémoire sur le développement emhrijogénique des Hirudinées, publié eu 1876 {voy. Hirudinées). P. Gerv.

NEPHELlUM. Genre de plantes de la famille des Sapindacées, auquel appartient le Litchi proprement dit [voy. Euphorie). II. B>.

IXÉPlIOCiiÈI^'E. VoiJ. PULVÉRISA.TI0N.

IVÉPHRÉTIQUE (Coliqoe). Voy. Colique et Reins.

KÉPHRITE. Les inflammations des reins sont trop diverses ; leur étiologie, leurs caractères anatomiques, leurs symptômes, leur marche, leur traitement, se rattachent trop directement à la constitution histologique des reins et à leur mode fonctionnel, pour qu'il n'y ait pas la plus grande utilité à mettre l'histoirr de ces inflammations à côté de la description de l'organe où elles siègent. Nous nous bornerons donc ici à renvoyer le lecteur à l'article Rein. D.

NEPHRODlUin. Voij. Fougère mâle.

XÉPHROTOMIE. La néphrotomi.e est une opération chirurgicale qui consiste dans une incision pratiquée sui c rein. Par ampliation, on a donné à ce mot le sens d'extirpation du reit L'incision de cet organe peut porter sur son tissu sain ; sur un foyer purulent formé dans son intérieur, et proéminent ou non au dehors; sur un calcul susceptible d'être senti à travers les parties molles et la peau; enfin, elle peut être l'agrandissement d'une fistule rénale, et favorise alors l'extraction d'une pierre ou l'écoulement de liquides accumulés.

C'est un tort d'avoir élargi l'acception de ce mot, de l'avoir détourné de son sens étymologique, et de dire : néphrotomie, comme on dit : ovariotomie. Cependant, comme il nous faut subir les formes du langage, n'ayant ni la mission, ni la puissance de les corriger, nous traiterons successivement, dans cet article, et de l'incision du rein, et de l'extirpation de cet organe.

Néphroto7nie proprement dite, ou incision du rein. La néphrotomie a-t-elle été pratiquée par l'ancienne chirurgie ? Avant de répondre à cette question, il faut établir une distinction entre l'incision du rein dans son intégrité, faite dans le but d'extraire un calcul, et cette même incision portant sur un foyer purulent, ou sur un trajet fistuleux qu'elle agrandit. Cette distinction constitue deux variétés de néphrotomie. C'est de la première que nous allons nous occuper d'abord.

Il est à peu près certain, malgré deux exemples que nous allons discuter, que jamais, avant nos jours, aucun chirurgien n'est allé à la recherche d'une pierre à travers les tissus sains des parties molles et du rein, comme on le fait pour les calculs de la vessie. Ce n'est certes pas que des esprits ardents ou chercheurs n'y eussent pensé. Dans son célèbre mémoire qui a pour titre : Recherches historiques et critiques sur la néphrotomie ou taille c/m rem, Hévin dit que la néphrotomie est une de ces opérations sur lesquelles les opinions sont assez partagées [Mém. de VAcad. de chir., t. III, éd. 1819). On ne la jugeait donc pas impossible ou par trop téméraire, et on la discutait. Ce sujet avait été traité dans des thèses présentées aux Facultés. En 1622, Jacques Cousinot, et en 1754, Bordeu, soutenant leurs thèses devant la Faculté de médecine de Paris, avaient conclu à la possibilité d'ouvrir le rein calculeux pour en extraire la pierre qu'il renferme. Cette question

106 NEPHROTOMIE.

était à l'étude, car dans la même amiée 1754 une thèse fut soutenue sur le même sujet, non plus à la Faculté, mais au Collège de chirurgie, parMasquelier, sous la présidence de Bordenave. Masquelier, au contraire de Cousinot et Bordeu, nie que la taille du rein soit praticable quand il est dans son état d'intégrité.

J'ai parlé de deux prétendus exemples détaille du rein ; ils sont très-connus. Hévin les rapporte, les discute, et conclut, avec sagesse, qu'ils offrent si peu de caractères de certitude, qu'on ne doit pas les accepter comme vrais. Le premier est celui d'un franc-archer dont l'histoire est racontée par Mézeray dans V Abrégé chronologique de l'histoire de France. « Les docteurs de la Faculté de médecine de Paris, dit cet historien, ayant su qu'un archer de Bagnolet, qui était depuis longtemps affligé de la pierre, avait été condamné à mort pour ses crimes, supplièrent le roi et les magistrats de vouloir bien permettre qu'on le mît entre leurs mains pour prouver sur lui si l'on ne pourrait pas lui ouviir les reins pour en tirer le calcul, sans qu'il lui en coûtât la vie. Leur opération eut un si bon succès, que cet homme vécut plusieurs années après en fort bonne santé. » Voilà donc l'observation d'une néphrotomie apportée, non par un chirurgien, mais par un historien. Cet événement se serait passé sous le règne de Charles VllI. Mais A. Paré en parle à son tour d'après les chroniques de Monstrelet, et tout est changé dans l'histoire qu'il raconte. Le roi régnant n'est pas Charles Vlll, mais Louis XI ; le franc-archer n'est pas de Bagnolet, il est de Meudon ; il ne s'agit plus d'un malade qu'on cherche à guérir par une opération, mais d'un malheureux sur lequel on va faire une expérience, une vivisection : « 11 fut remontré au roi par les médecins de la ville que plusieurs étaient fort travaillés et molestés de pierre, colique, passion et maladie de côté, dont était fort molesté ledit franc-archer... et qu'il serait fort requis de voir les lieux où lesdites maladies sont concréées dedans les corps humains, laquelle chose ne pouvait être mieux sue qu'en incisant le corps d'un homme vivant ; ce qui pouvait être bien fait en la personne d'icelui franc-archer, et dans icelui perquis et regardé le lieu desdites maladies, et après qu'il eut été vu, fut recousu et ses entrailles remises dedans, et par l'ordonnance du roi fut bien pansé, tellement que, dedans quinze jours, il fut bien guéri, et eut sa rémission, et lui fut donné avec ce argent. «

Il y a encore bien d'auti'es versions de la même histoire. Méry croit que la maladie du franc-archer de Meudon était un calcul vésical ; de Haller le pensait comme lui ; il trouve que cette histoire n'est pas claire, et présume que cet homme a été taillé par le haut appareil, puisqu'il est dit qu'on lui fit la suture du ventre après avoir replacé les intestins. L'opération de la taille aurait été pratiquée sur lui par Germain Collot. Cette opinion a été assez accréditée pour que F. Collot se soit efforcé de la combattre, dans son traité de l'opération de la taille.

Vient un autre chirurgien, Tolet, qui apporte une explication nouvelle de ce fait obscur. Pour lui, il ne s'agit ni de calcul de la vessie, ni de calcul du rein, mais d'une invagination intestinale, d'un volvulus. Ce n'est donc pas l'opération de la taille ou de la néphrotomie qui a été pratiquée sur ce condamné ; on lui a ouvert l'abdomen pour aller à la recherche d'une portion d'intestin repliée sur elle-même.

Il est inutile d'insister sur toutes les explications différentes de ce prétendu exemple de néphrotomie pour montrer le peu de valeur qu'on peut lui accorder. Le héros de cette obscure histoire est un franc-archer, tous le reconnaissent ; mais bientôt le désaccord commence : pour les uns, il est de Bagnolet, pour les

NÉPHROTOMIE. 107

autres, de Meudon; il vit sous le règne de Charles Ylll, ou sous celui de Louis XI; pour les uns, il a un calcul néphrétique; pour les autres, une pierre dans la vessie; pour d'autres encore, une invagination intestinale ; il a subi ou la taille du rein, ou la taille de la vessie, on la gastrotomie ; ou entin, suivant A. Paré, il n'a été le sujet d'aucune de ces opérations, mais bien d'une véritable dissection.

Le second exemple n'offre pas plus de garanties de certitude que celui-là ; tiré de l'histoire de la médecine de Freind, il est relaté dans le mémoire d'Hévin : « M. Hobson, consul de la nation anglaise à Venise, ayant souffert longtemps d'une pierre qu'il avait dans le rein, fut à la fin saisi d'un accès de néphrétique si long et si violent, qu'il se trouva presque réduit au désespoir. Comme il n'avait été soulagé par aucun des moyens dont on s'était servi jusqu'alors, il s'adressa, dans cette cruelle circonstance, au docteur Dominique de 3Iarchettis, médecin dePadoue, très-célèbre et fort expérimenté, et le supplia de vouloir bien lui tirer la pierre du rein par le moyen d'une incision... Marchettis témoigna d'abord une extrême répugnance... et finit par céder aux importunilés du malade.

« Pour faire l'opération, il se servit d'un bistouri, et dirigea, par degrés, son incision sur la région du rein affecté. Le sang, qui coula d'abord en abondance, l'offusqua, et l'interrompit au point qu'il fut obligé de suspendre l'opération pour cette fois ; il pansa donc la plaie, et remit la suite au lendemain. En effet, il reprit l'opération le jour suivant, et la finit en pénétrant jusque dans la sul> stance du rein. Après en avoir tiré deux ou trois petites pierres, il pansa de nouveau son malade, qui, depuis ce moment, fut délivré des douleurs violentes qu'il avait éprouvées jusque-là. Au bout d'un certain temps, il eut la force de se lever et de marcher dans sa chambre... Mais la plaie ne se cicatrisait pas. L'urine qui s'écoulait par le sinus l'avait rendue fistuleuse tout d'abord. Cependant, M. Hobson revint à Venise avec son épouse, qui prenait soin de le panser. Un matin que cette dame pansait la plaie, elle crut, en l'essuyant, avoir senti quelque chose de dur et d'inégal. Cette découverte l'engagea à examiner l'ulcère avec plus d'attention qu'à l'ordinaire, en se servant d'une aiguille à tète au lieu de sonde. Il se trouva que ce corps dur et raboteux était une pierre de la figure et du volume d'un noyau de datte, qu'elle tira. Depuis que cette pierre eut été extraite, le malade ne se plaignit jamais de la moindre douleur dans la région du rein opéré. »

Dix ans, ou environ, après cette opération, M. Hobson revint à Londres, où il fut visité par les docteurs Douns, Tison et Bernard. Une fistule persistait à la région siège de l'opération ; les bords de son orifice étaient calleux ; il s'en écoulait un peu d'urine. Du reste, M. Hobson paraissait en état de satisfaire à toutes les fonctions de la vie et de soutenir les mêmes fatigues que tout autre homme de son âge. Le lendemain de la visite de ces docteurs, il se proposait de faire à cheval et en poste quarante ou cinquante milles d'Angleterre.

Certes, voilà un récit bien circonstancié, bien précis même, et l'on ne peut lui refuser toutes les apparences de la vérité. Cependant, il y a de bonnes raisons de ne pas y croire. D'abord, toute cette histoire est racontée par le malade luimême, par un homme étranger à la médecine et à l'anatomie ; nous ne la connaissons que par son témoignage; cet homme, tout en étant sincère, a fort bien pu dire ce qui n'était pas. Ce patient ne pouvait pas savoir la différence profonde qu'il y avait entre une incision faite sur un dépôt purulent, ou sur le rein supposé dans son état d'intégrité. Toutefois, je lemarque qu'il est dit, dans son

108 NÉPHROTOMIE.

récit, que le chirurgien ne put pas achever l'opération le premier jour, qu'il la fit en deux fois ; ce qui ne s'accorde guère avec l'idée d'une ponction ou d'une incision pratiquée sur un abcès. Que la femme de ce consul ait sondé la fistule avec une longue épingle, qu'elle ait retiré un calcul, cela ne m'étonnerait pas; les femmes sont adroites et très-audacieuses dans les choses delà médecine. Mais ce qui est tout à fait surprenant, si le fait est vrai, c'est que Marchettis n'ait parlé nulle part d'une pareille opération, c'est qu'aucun de ceux qui l'ont assisté n'en ait parlé non plus. Il n'est pas admissible que Marchettis, s'étant décidé à tenter une opération très-importante, difficile, que personne encore n'a osé pratiquer, n'aitpas eu pour aides et assistants ses confrères les plus habiles; et l'ayant réussie, ni lui ni eux n'auraient fait connaître et l'opération, et le succès obtenu ! Si encolle Marchettis n'avait rien publié, on pourrait supposer qu'il n'a pas voulu prendre la plume pour raconter un fait unique, si intéressant qu'il fût; mais Marchettis nous a précisément laissé un recueil d'observations rares, et, après sa mort, son père en publia la troisième édition, augmentée de ses œuvres posthumes rédigées d'après les notes trouvées dans ses papiers. Certes, une opération de néplu'otomie avait sa place marquée dans un recueil d'observations rares.

Il est donc probable que dans ce cas Marchettis n'est pas allé à la recherche du rein à travei^s des tissus sains, mais qu'il a été guidé soit par un abcès, soit par une tuméfaction, et qu'il a fait alors ce que bien d'autres avaient fait déjà. Ainsi s'expliquerait son silence.

On trouve encore, dans le mémoire d'Hévin, trois autres faits relatifs à la néphrotomie. Ils sont moins importants que les deux que nous venons de raconter avec détail et sont d'une authenticité bien plus douteuse encore.

II s'agit d'abord d'une femme dont Cardan rapporte l'histoire d'après le témoignage oculaire d'Albert. La patiente était tourmentée de violentes douleurs de rein; on lui ouvrit le rein et l'on en retira dix-huit pierres de la grosseur d'un dé à jouer. Yoilà le fait, raconté sans plus de développements, d'après un simple ouï-dire. On voit quelle créance il mérite. Hévin fait la remarque que ce prétendu exemple de néphrotomie ressemble beaucoup à une histoire citée avec admiration par Gœlius Rhodiginus ; celle d'une femme atteinte aussi de coliques néphrétiques, qui ressentit de telles démangeaisons dans la région lombaire, qu'elle se gratta jusqu'à se déchirer la peau, et provoqua ainsi la formation d'une plaie ulcéreuse par laquelle sortirent un jour dix-huit pieiTcs de la grosseur d'un dé. C'est évidemment le même fait reproduit par deux versions différentes. Laquelle est la vraie? Probablement elles sont vraies, en partie, toutes deux. On peut supposer qu'il y eut d'abord ouverture spontanée d'un abcès, ulcération de la plaie, puis fistule consécutive, et qu'une incision pratiquée sur ces parties ouvrit une voie suffisante à l'issue des calculs que renfermait le rein.

Joach. Camerarius rapporte un autre cas, encore d'après un simple ouï-dire : Un célèbre médecin, dit-il, lui a assui'é avoir donné des soins à un gentilhomme qui souffrait violemment de coliques néphrétiques; les douleurs devinrent telles, que, ne pouvant plus les supportei', il supplia un chirurgien de lui ouvrir le rein et d'aller à la recherche de la pierre cause de tous ses maux ; celui-ci se décida hardiment, fit une incision au rein, et fut assez heureux pour arriver sur un calcul dont il fit l'extraction. Le malade guérit parfaitement.

Vient enfin le récit fait par un soldat à Schurrigius, qui le raconte ainsi : « Un militaire racontait en ma présence au seigneur de Birckhollz, officier général au service du roi de Pologne, et qui était violemment tourmenté pour lors de la

NEPHROTOMIE. 109

pierre dans le rein, que, pendant le séjour qu'il avait fait en France peu d'années auparavant, il avait assisté à une opération de la néphrotomie exécutée à Paris, et qu'il avait vu faire l'incision au rein et l'extraction d'une grosse pierre. » Le général de Birckholtz, auquel ce récit était fait dans le but de le déterminer à aller se faire opérer en France, reçut l'ordre de retourner en Pologne, où il mourut peu de temps après son arrivée.

Quelle assurance peut-on faire sur le témoignage ignorant d'un soldat étranger aux choses de la médecine, qui prétend avoir vu pratiquer l'opération de la néphrotomie ?

Aucun de ces faits ne présente les caractères précis que la rigueur scientifique est en droit d'exiger. Lorsqu'on les a fait passer au crible de la critique, ou ne peut reconnaître en aucun d'eux, avec une assurance convaincue, un exemple positif de l'opération de la néphrotomie.

Hévin, dont l'autorité est grande, a dit : « L'on peut donc, ce me semble, conclure avec une sorte de raison, des divers exemples qui ont été rapportés jusqu'ici, qu'il est du moins fort douteux, s'il n'est pas absolument probable, que la taille du rein ait jamais été pratiquée, sans que cette opération ait été déterminée par quelque tumeur abcédée ou par quelque ulcération tistuleuse, suite de suppuration dans le i^ein, qui s'était fait jour à l'extérieur de la région lombaire. »

Depuis l'époque, déjà éloignée, où fut publié le mémoire d'Hévin, jusqu'à ces dernières années, jusqu'à 1869, aucun chirurgien ne s'est occupé de la néphrotomie. Il en est parlé, sans doute, dans les livres classiques, mais, pas plus dans ces livres que dans la littérature médicale, on ne trouve d'observations de l'ouverture du rein.

Les choses en étaient donc là, lorsqu'à la séance du 27 avril 1869, de la Société médico-chirurgicale de Londres, M. Thomas Smith, chirurgien de Saint-Bartholomew's Hospital, lut un mémoire sur la Néphrotomie comme moyen de traitement des calculs rénaux {Medico-chirurgical Transactions, vol. LU, 1869, London). Ce chirurgien n'apporta pas d'observations nouvelles, il n'a pas pratiqué la néphrotomie, mais il pense que cette opération doit être heureusement applicable au traitement des calculs rénaux, et que c'est un tort, dans bien des cas, de ne pas y avoir recours. Son argumentation porte sur deux propositions, qu'il formule ainsi :

1° On devrait pouvoir connaître, avec quelque certitude, l'existence d'un calcul dans le rein ;

2° Il faudrait pouvoir exécuter, pour l'extraction du calcul, une opération qui ne fît pas courir à la vie du malade un risque disproportionné avec la gravité de sa maladie et son désir d'être guéri.

M. Smith s'appuie sur les raisons suivantes : d'abord l'opération est praticable sans grandes difficultés et sans dangers très-sérieux pour le patient. Elle procure la guérison d'une maladie toujours douloureuse, très-rebelle aux moyens ordinaires de traitement, et souvent fort grave, souvent mortelle. Enfin, les movens de diagnostic physiques et rationnels sont assez sûrs pour qu'ils permettent, dans bien des cas, d'affirmer avec précision la présence d'une pierre dans le rein.

Nous reviendrons sur ces différentes propositions quand nous ferons l'étude de l'opportunité et des indications de la néphrotomie. J'ajoute, tout de suite, qu'au sein do la Société médico-chirurgicale, où M. Thomas Smith les apporta, elles furent l'objet d'une sérieuse discussion, à laquelle prirent part MM. Curling,

no NEPHROTOMIE.

Holmes, Spencer Wells, Moore.... Nous reproduirons également les divers arguments que ces chirurgiens firent valoir.

Les idées de M. Thomas Smith ne devaient pas rester longtemps stériles. Le o février 1870, M. Durham, chirurgien de Guy's Hospital, se décida à les mettre en pratique. Voici l'observation telle qu'elle est rapportée dans le Médical Times and Gazette (1870, t. 1, p. 182; Lijon médical, 1872, t. IX, p. 510):

« Le 5 février 1870, l'opération de l'incision du rein, pour l'ablation d'un calcul de cet organe, a été pratiquée à Guy's Hospital par M. Durham. L'amphithéâtre était rempli par une foule d'étudiants et de médecins, fort désireux d'assister à une opération si rare. Bien que la tentative du chirurgien ait abouti à un désappointement, nous en avons assez vu pour nous convaincre que l'opération, du moins l'incision jusqu'au rein exclusivement, ne présente pas de difficultés, ni de dangers opératoires. M. Durham fit une incision le long du bord externe du sacro-lombaire, de la crête iliaque à la douzième côte, et arriva rapidement et sans difficulté sur le hile du rein. Ecoulement sanguin à peu près nul. Mais l'opérateur ne trouva point de calcul, bien que tous les symptômes présentés antérieurement par la malade eussent été ceux qu'on regarde comme caractéristiques de la présence de la pierre dans le rein. Le hile du rein et l'uretère, sur une longueur d'un pouce et demi, furent explorés avec soin, mais non ouverts, aucun calcul n'étant senti à travers leurs parois; leur aspect général, aussi bien que celui du rein, était celui d'une intégrité parfaite. Non-seulement cette opération a été tout à fait innocente, mais cinq jours après l'opérée déclarait elle-même que ses souffrances étaient bien moins vives qu'elles ne l'avaient été depuis longtemps. »

J'ai cru devoir citer tout entière cette importante observation, parce que quelques-uns de ces détails jettent un jour assez vif sur certains points de lu question que nous étudions.

Peu de temps après, une nouvelle opération de ncphrotomie, quioflVe plusieurs traits de ressemblance avec celle que nous venons de relater, fut pratiquée, en Amérique, par M. Moses Gunn. Ce fut sur un sujet qui présentait depuis cinq mois les signes rationnels de la présence d'une pierre dans le rein. Le chirurgien arriva facilement sur le rein, put l'explorer complètement par le toucher, mais, contre son attente, il ne découvrit aucun calcul. 11 en resta là, pansa la plaie convenablement, et, au bout de peu de temps, le patient fut complètement guéri de ses lésions opératoires. Chose remarquable, il se trouva soulagé de ses souffrances, et, comme l'opérée de Durham, tira un assez bon bénéfice de cette opération demeurée incomplète.

Voilà lieux opérations présentées comme des néphrotomies ; cependant,- remarquons que, dans aucun de ces deux cas, le temps véritable de cette opération, celui qui la constitue réellement, je veux dire l'incision de la substance propre du rein, n'a été exécuté.

Dans cette même année, la néphrotomie fut encore pratiquée par un chirurgien anglais, M. Brj'ant [Bryant, Guy' s Hospital, in The Lancet, t. H, 1870). Il s'agissait d'une affection déjà ancienne du rein gauche, que l'on reconnut à différents signes devoir être un kyste rénal. Le malade fut examiné par M. Moxon et par M. Bryant. Je passe sur les symptômes observés. L'opération fut décidée avec la pensée qu'on tomberait sur un foyer purulent, qui serait évacué, et que peutêtre on rencontrerait un calcul, cause de tout le mal, dont on ferait l'extraction.

¥. Bryant pratiqua son opération le 27 juin 1870. Le rein fut ouvert, il en

NEPHROTOMIE. 111

sortit un flot de pus ; mais ou ne découvrit pas de pierre dans son intérieur. Le malade fut d'abord soulagé, mais au bout de cinq ou six jours il présenta des symptômes de péritonite, et, malgré les soins dont il fut entouré, il succomba le vingt-deuxième jour après l'opération.

L"autopsie fit reconnaître les lésions de la péritonite. Le seul point qui nous intéresse, c'est qu'on put constater que l'incision faite au rein, qui avait porté sur la paroi postérieure du bassinet, était à peu près cicatrisée, et que l'incision des téguments et des parties molles était en grande partie cicatrisée aussi.

Ces trois observations sont les seules, à ma connaissance, qui aient été publiées jusqu'ici. M. Marduel, dans son excellent mémoire sur le sujet qui nous occupe, n'en cite pas d'autres [Lyon médical, 1872, t. IX). IVous acceptons ces opérations comme des néphrotomies, mais c'est plutôt à cause de l'intention de ceux qui les ont pratiquées, à cause du but qu'ils recherchaient, qu'en raison des résultats qu'ils ont obtenus et surtout de la forme de l'opération elle-même.

Dans les deux premiers cas, les chirurgiens ont exécuté les temps préliminaires de la néphrotomie proprement dite, ils sont arrivés jusqu'au rein, mais là ils se sont arrêtés, ils n'ont pas ouvert, incisé cet organe. Donnerait-on le nom de gastrotomie à une manœuvre opératoire qui consisterait à inciser les parois de l'abdomen jusqu'à celles de l'estomac, mais qui respecterait celles-ci?

L'opération de M. Bryant est bien une néphrotomie, mais elle donne aussi matière à discussion, et pour notre compte nous ne trouvons pas qu'elle soit un exemple de néphrotomie proprement dite. En effet, nous avons dit que cette opération, celle à laquelle Hévin avait proposé de donner le nom de néphrolithotomie, consistait dans une incision pratiquée sur le rein supposé dans son état d'intégrité, pour en extraire un calcul. Or, M. Bryant a ouvert le rein surtout pour évacuer le pus qu'il contenait, et incidemment pour enlever des calculs, s'il s'en présentait. De plus, le rein de son opéré n'était pas supposé dans son état d'intégrité.

Nous sommes donc obligés de convenir, après ces remai-ques critiques, qu'il reste bien peu de chose au bilan de la néphrotomie proprement dite, de la néphrolithotomie.

La seconde variété de néphrotomie consiste, comme nous l'avons dit, dans une incision portée sur un foyer purulent, ou sur un trajet fistuleux qu'elle agrandit.

Celle-là a été pratiquée un assez grand nombre de fois par les anciens et par les modernes. Un texte d'Hippocrate permet de croire que le père de la médecine a prescrit son exécution dans certains cas : Cum autem inlumuerit et elevatus fuerit, sub id tempus juxla renem secaio, et extracto pure, arenam, per urinam scientia, sanato : si enim sectus fiierit, fugœ spes est; sin minus, morbUs homini commoritur (De int. affect., t. YII, c. v). Je dois dire que ce texte a été commenté de différentes mnnièrcs. Quelques chirurgiens y ont vu la prescription très-nette de la section d'un rein abcédé ; d'autres ont pensé qu'Hippocrate n'entendait parler que des abcès extra-rénaux, de ceux qui se forment dans le tissu cellulaire qui entoure le rein. L'interprétation exacte de ce texte n'a vraiment pas une bien grande importance.

Lafûte cite trois observations de néphrotomie faites avec succès sur des reins calculeux abcédés ; une de ces observations lui est personnelle. Dans les trois cas, un calcul fut extrait et les opérés guérirent. Hévin. dans son mémoire, en apporte un certain nombre d'exemples tirés de la pratique de divers chirurgiens.

112 NEPIIROTOMIE.

Le succès n'a pas été constant, mais dans plus de la moitié des cas il a couronné l'entreprise des opérateurs.

Dans les Mélanges de chirurgie de Pouteau est inséré un mémoire court et intéressant, qui a pour titre : Observation sur la néphrotomie (Claude Pouleau, Mélanges de chirurgie, p. 456, 1760, Lyon). Ce chirurgien y raconte l'histoire d'un jeune garçon de dix à onze ans entré à l'hôpital de la Charité pour de cruelles douleurs lombaires. Pouteau, d'après divers signes, présuma qu'il avait affaire à une néphrite calculeuse. Au bout d'un ceiHain temps on put reconnaître, non sans peine et sans hésitation, la présence du pus dans la région du rein. Pouteau fit une ponction profonde, par laquelle s'échappa un flot de pus, et agrandit la plaie de la ponction. Quelques jours après cette opération il retira du foyer purulent un calcul de la grosseur d'un pois. L'enfant, très-soulagé d'abord, arriva assez rapidement à une guérison complète.

Cette observation est importante : la marche de la maladie est bien dessinée ; on suit la succession des accidents et le processus pathologique ; le diagnostic avait été établi et l'opérateur a agi d'après des indications fondées. Enfin la guérison a été obtenue après la suppression de la cause du mal. Et cependant ce n'est pas encore là une véritable néphrotomie qui a été pratiquée ; et Pouteau le dit lui-même, ce n'est pas une néphrotomie, « puisque je n'ai pas incisé le rein ; mais le rein a été ouvert, sinon par moi, au moins parla suppuration.... D'ailleurs, doit-on s'arrêter entièrement à la lettre? »

Quoi qu'il en soit, cette observation nous est utile, et voilà pourquoi je l'ai résumée ici.

En outre des faits consignés dans les écrits des auteurs, il en existe assurément un certain nombre d'autres, car une incision faite dans la région du rein, lorsque le bistouri est guidé par une tumeur fluctuante, constitue une opération qui rentre, ainsi que le dit llévin, dans la classe des opérations familières et déterminées, et pas assez extraordinaire pour que le chirurgien se croie obligé d'en publier le récit.

En résumant cet aperçu historique, pour bien nous i^endre compte de l'état de la question à l'heure présente, nous arrivons à reconnaître ceci : la néphrotomie proprement dite, ou néphrolithotomie, incision portée sur le tissu du rein, supposé dans son intégrité, pour faire l'extraction d'un calcul, n'a jamais été pratiquée. Quelques-uns, parmi les anciens chirurgiens, l'ont conseillée, aucun ne l'a faite; deux chirurgiens modernes l'ont tentée, mais après l'avoir entreprise méthodiquement ils se sont arrêtés au dernier temps de l'opération, celui qui la constitue réellement, l'incision du rein lui-même. L'opération de néphi^otomie, rangée dans une seconde variété, incision portée sur un foyer purulent formé dans l'intérieur du rein, sur une fistule qu'elle a agrandie, a été faite un assez grand nombre de fois par les anciens chirurgiens et par ceux des temps modernes.

Nous allons nous occuper à présent de l'opportunité et des indications de la néphrotomie, conservant dans notre étude la division qui établit deux variétés de cette opération.

Etudions d'abord la néphrotomie proprement dite ou néphrolithotomie. On a voulu trouver dans le texte d'IIippocrate, que nous avons cité, la prescription de cette opération ; mais ce n'est qu'en le tourmentant spécieusement qu'on a pu arriver à lui donner une signification qu'il n'a réellement pas. Sans nous engager ici dans une controverse que nous n'avons pas voulu entreprendre tout

NÉPHROTOMIE. H3

à l'heure, disons que l'opinion générale, sagement éclairée, repousse l'interprétation que nous venons de dire. Parmi les anciens chirurgiens, Cardan et Méry étaient favorables à la pratique de la néphrotomie. Rousset recommandait formellement cette opération. Quelques-uns «des arguments qu'il fait valoir me semblent avoir une réelle valeur : « Pourquoi, dit-il, ne pourrait-on pas faille, avec une entière sûreté, une simple incision au corps du rein pour en retirer la pierre, puisque nous voyons fréquemment par le seul bénéfice de la nature sortir d'un rein fort lésé des pierres par une ouverture plus grande que ne serait l'incision que l'on ferait ? Puis donc qu'une pierre du rein s'ouvre quelquefois une issue par les régions lombaire ou iliaque, qui est-ce qui peut empêcher qu'on ne cherche quelque voie plus commode et plus sûre pour remédier à un mal aussi désespéré ? )) Piobinson, auteur anglais, cité par Hévin, dans son livre : Nouveau traité complet de la gravelle et de la pierre, apporte des arguments en faveur de la pratique et de l'utilité de la néphrotomie. Bordeu. dans sa thèse soutenue devant la Faculté de médecine de Pari», conclut aussi dans le même sens.

Les partisans de la néphrotomie étaient rares, ses adversaires, au contraire, fort nombreux. Les chirurgiens arabes la condamnaient absolument ; Guy do Ghauliac la repousse aussi ; et après eux Ruysch, Dionis, Ledran, Hévin, et la généralité des chirurgiens de leur époque, la désapprouvaient formellement. Chopart n'admet l'incision du rein que lorsqu'il existe des signes manifestes de pyélite calculeuse, et une tumeur, une saillie à la région des lombes. On ne devrait pas opérer, d'après lui, lors même que l'on serait sûr de la présence d'un calcul, s'il n'y avait en même temps tuméfaction et abcès.

Les raisons invoquées contre cette opération étaient de différentes sortes. C'était d'abord le danger de l'opération en elle-même, danger, je dois le dire, dont on exagérait la menace, qui devait exposer aux hcmorrhagies, aux épanchements, à la péritonite et à des accidents généraux provoqués par l'injure faite au parenchyme d'un organe aussi délicat que le rein. C'était encore la difficulté de la manœuvre opératoire. C'était encore, et en cela ou avait grandement raison, l'ignorance dans laquelle on se trouve relativement au volume, à la forme, à la position des calculs renfermés dans le rein. En effet, on cite des exemples nombreux de pierres rénales tout à tait irrégulières. Certains calculs sont ramifiés, divisés en plusieurs branches enclavées dans certains points du rein ; d'autres ont la forme d'une croix, dont les branches pénètrent même dans la substance du rein. D'autres fois le rein est occupé par un si grand nombre de graviers, de petites pierres, qu'il serait fort difficile de les extraire toutes, de ne pas en laisser quelques-unes. 11 peut arriver aussi que, non-seulement les reins, mais les uretères mêmes, soient remplis et bouchés par des graviers. Dans ces différents cas, qu'il est impossible de connaître d'avance, l'opération devrait rester inachevée, puisqu'il ne serait pas possible d'extraire les calculs.

Les auteurs modernes ne sont pas plus favorables que ne l'étaient les anciens à la pratique de la néphrotomie. Boyer, après avoir rappelé les arguments que nous venons de reproduire, dit : a Si l'on ajoute à tout cela l'impossibilité de s'assurer de la présence d'une pierre dans les reins autrement que par les signes rationnels qui peuvent être illusoires, on sera pleinement convaincu que la néphrotomie ne doit jamais être entreprise lorsque le rein conserve son intégrité. )) Nélaton est tout à fait aftirmatif. 11 réserve la néphrotomie pour les cas

DicT. ENc. 2° s. Xir. 8

114 NÉPHROTOMIE.

où il existe un foyer pur\ilent lévélé par une fluctuation évidente. L'opinion de Velpeau est conforme à celle de Nélaton, quoique, peut-être, un peu moins arrêtée, car il dit que la présence d'une tumeur dans le flanc, avec soulèvement de l'une des lombes, avec les signes de la néphrite calculeuse, autoriserait de nouveaux essais de néphrotomie. Malgaigne la juge en disant qu'elle doit rester une opération d'amphithéâtre.

Rayer, parmi les modernes, ne repousse pas l'idée de la néphrotomie d'une façon aussi absolue et décisive que les auteurs que je viens de citer. D'abord il en discute la valeur avec plus de développements que ceux-ci ne l'ont fait, ne la traitant pas comme une opération absolument condamnée et dont il n'y a plus à s'occuper ; puis il cherche à en trouver des indications, mais dans les cas qui se rapportent à la seconde variété de néphrotomie et non à la néphrolithotomie; une dernière indication pourtant vise l'opportunité de la néphrotomie proprement dite : « Si le conseil donné par (lévin de ne point inciser le rein quand il n'y a point de tumeur aux lombes a été généralement adopté, il serait cependant permis de tenter la néphrotomie dans un cas de mort imminente par l'effet d'une pyélile calculeuse double sans tumeur, mais avec une anurie complète. » Les raisons invoquées contre la pratique de la néphrotomie sont encore les •mêmes que celles mises en avant par Hévin. Cependant il en est une qui a beaucoup perdu de sa valeur, c'est celle du danger de l'opération en elle-même, et des difficultés que présente son exécution. Les deux observations que nous avons citées, de MM. Durham et Moses Gunn, démontrent que l'on peut assez aisément arriver jusqu'au rein, en faire l'exploration, et que les suites de l'opération ne sont pas nécessairement graves. A en juger par ces deux cas seulement, elles seraient même assez simples. D'autre part, nous savons que la lésion du tissu du rein lui-même n'est pas très-dangereuse.

Faut-il conclure de là que nous ne devons pas imiter la timidité de nos devanciers, et qu'il est temps de faire entrer la néphrotomie proprement dite -dans le cadre des opérations commandées? Je suis loin de le croire.

Si l'on envisage cette question au point de vue de l'anatomie pathologique, on devient volontiers partisan de la néphrotomie ; cela est vrai. En effet : une pierre existe dans le rein, elle est trop volumineuse pour être expulsée par les voies naturelles, elle est la cause d'accidents graves, qui, dans un temps plus ou moins éloigné, seront probablement mortels, on peut l'extraire par une opération, sinon innocente, au moins pas très-dangereuse : n'est-on pas coupable de ne pas tenter cette opération? A première vue, ce raisonnement peut sembler rigoureux, mais il n'est que spécieux, et on le reconnaît bien vite quand on considère les choses au point de vue clinique.

D'abord, le diagnostic précis d'un calcul néphrétique est très-difficile à établir ; il ne peut guère se baser que sur des signes rationnels, car il est impossible, sauf dans des cas tout à fait rares, de s'assurer par un moyen physique de la présence d'une pierre dans le rein. Voilà pour le diagnostic en général; mais celui des détails est bien plus difficile encore. En supposant qu'on puisse être assuré de l'existence d'un calcul, il resterait à en connaître la forme et la position qu'il occupe ; car à quoi servirait d'avoir ouvert le rein, si l'on arrivait sur une pierre qu'il serait impossible d'extraire?

M. Smith, dont nous avons cité le Mémoire, et, avant lui, W. Jenner, ont indiqué toute une série de manœuvres qui arriveraient à faire reconnaître par la palpation la présence d'un calcul dans le rein. Mais il en est de ces manœuvres

.\ÉPHROTOMIE. Ho

comme de bien d'autres, celles faites pour rechercher dans certains cas une fluctuation profonde, elles sont insuffisantes; car, de même que l'oeil ne voit pas à travers un mur, le doigt le plus exercé ne sent plus à travers une trop grande épaisseur de parties molles. Du reste, ces manœuvres ont été employées par M. Durham, et l'ont peu servi ou tout à fait abusé, puisqu'une fois arrivé sur le rein, il s'est aperçu qu'il ne renfermait pas de calcul.

Le diagnostic est donc très-difficilement complet, une certitude suffisante ne peut que très-rarement se réaliser : voilà les principales raisons qui s'opposent à la pratique de la néphrotomie ; vraiment, on peut dire de cette opération ce qu'on a dit quelquefois de la trépanation du crâne, que, dans bien des cas, son exécution est une affaire de diagnostic.

De tous ces raisonnements contradictoires, il est malaisé, sans doute, de tirer une conclusion rigoureuse; nous devons cependant chercher celle qui nous paraîtra se rapprocher le plus de la vérité.

Il nous semble que la néphrotomie peut être pratiquée avec avantage : lorsqu'un ensemble suffisant de signes rationnels indique la présence d'une pierre ■dans le rein, surtout si à ceux-ci se joignent des signes physiques sensibles à la palpation ; que, du reste, le malade est bien constitué, n'est pas dans un état cachectique, et quil n'existe chez lui aucune maladie incurable des viscères ; lorsque la région rénale est le siège de vives douleurs, à exacerbations fréquentes, rendant la vie insupportable; que ces douleurs ne sont pas calmées par les antiphlogistiques et les narcotiques, qu'elles s'accompagnent de suppression d'urine, que le malade est toujours sous le coup de poussées inflammatoires, avec accès de fièvre, surtout si ces accès sont précédés d'un frisson , ces divers symptômes démontrant que le rein ne s'habitue pas à la présence du corps étranger qu'il renferme et que celui-ci détermine des accidents d'inflammation et la formation du pus.

Dans de pareilles conditions, lorsque la vie n'est plus qu'un continuel tourment, qu'elle est, en outre, sérieusement compromise, j'estime qu'on a le droit de tenter une opération hasardeuse. J'ajoute qu'avant de l'entreprendre on fera bien d'être préparé à extraire le rein lui-même, si on le trouve dans un état incompatible avec sa conservation, 'ou si les calculs qu'il renferme ne pouvaient pas être retirés sans dilacérations profondes de sa substance. On s'exposerait moins en agissant ainsi qu'en laissant en place un organe altéré, cause de tout le mal que l'opération a pour but de combattre.

Quoi qu'il en soit, la néphrotomie proprement dite me semble être une de ces opérations dont on comprend très-bien la possibilité, même les indications, mais dont on décide difficilement l'exécution.

Quant à la néphrotomie pratiquée sur un rein aljcédé, sur une collection purulente du rein faisant saillie sous la peau, celle dont nous avons fait une seconde -variété, elle trouve dans certains cas des indications décisives.

Elle peut être proposée, lorsque chez un sujet qui présente les signes rationnels d'un calcul néphrétique apparaît dans la région du rein un abcès, se manifestant par une saillie ou seulement par la déformation, la plénitude du flanc, un défaut de cambrure de la taille, mais avec une fluctuation certaine. Dans ces cas, ainsi que le dit Rayer, le rein très-disfendu peut être transformé en une vaste poche pleine de pus, et celle-ci peut s'ouvrir à l'intérieur de l'abdomen, ce qui provoquerait des accidents mortels. Une faut donc pas attendre que ces collections fassent saillie à l'extérieur, il faut prévenir leur rupture spon-

U6 NÉPHROTOMIE.

tanée, cause certaine de péritonite et de mort, si elle ne se fait pas au dehors, et pour cela porter sur elles une incision profonde.

L'ouverture du rein est encore indiquée lorsqu'un ulcère fistuleux permet à une sonde d'arriver sur un calcul.

La néphrotomie pratiquée dans ces circonstances a donné un nombre appréciable de succès auxquels se rattachent, entre autres, les noms de Bauhin, Pouteau, Laffite, Labathe, Sauré, Roonhuysen, Colot, Ledran.

D'après Rayer, la néphrotomie est contre-indiquée :

1° Quand les deux reins sont affectés, pourvu qu'il n'existe pas d'abcès extrarénal, lequel devrait être ouvert ;

2° Quand le pus s'écoule par l'uretère, qu'il n'y a pas de tumeurs rénales et que l'état général du sujet est satisfaisant ;

3" Lorsqu'il existe des lésions incurables de la vessie, de la prostate ou des viscères.

Le Manuel opératoire de la néphrotomie peut s'exécuter par trois méthodes différentes : 1" cautérisation; 2° ponction et incision ; 5'' incision.

Cautérisation. Le procédé suivi, analogue à celui qu'on emploie pour les abcès du foie, consiste à appliquer des caustiques dans la région correspondant au rein, puis à fendre l'eschare obtenue, appliquer de nouveau le caustique, et arriver par des incisions et des applications escharotiques successives jusque sur le rein. II est long et assez douloureux. On doit le réserver pour les cas où il convient d'établir des adhérences avant de pratiquer la dernière incision et pour ceux où les malades pusillanimes se refusent à l'action directe du bistouri.

Ponction et incision. En suivant ce procédé, employé par Howsip, et plus tard par M. Bryant, on enfonce un stylet aigu à travers les parties molles jus- (|u'au rein, puis on agrandit avec le bistouri l'étroite ouverture ainsi obtenue. Howsip a proposé de pourvoir le stylet d'une rainure qui laisserait passer le pus, et deviendrait ainsi un instrument de diagnostic; cette même rainure servirait à conduire le bistouri. Ce procédé peu sûr, car c'est une incision aveugle que celle que l'on fait largement à travers les parties molles à plein bistouri, n'est guère applicable avec utilité qu'aux cas où l'on a affaire à un abcès, à une tumeur; la ponction du stylet serait d'abord une ponction exploratrice.

Incision. Cette méthode me paraît la meilleure, elle est conseillée par les auteurs, de préférence aux autres. Je vais indiquer le procédé suivi par MM. Durham etMoses Gunn, il peut servir dérègle. J'en emprunte la description au mémoire de M. Marduel : « Le malade est couché sur le côté sain, et le tronc légèrement arqué pour faire saillir la région lombaire ; on fait de haut en bas une incision parallèle au racliis et à un centimètre environ eu dehors de la masse sacro-lombaire ; cette incision, étendue de la dernière côte à la crête iliaque, intéresse la peau et le tissu cellulaire sous-cutané. On divise alors sur la sonde cannelée les aponévroses du petit oblique et du transverse; on fait reporter en dedans avec un crochet mousse le carré des lombes, et l'on se trouve arrivé sur le tissu cellulaire lâche et graisseux qui couvre la face postérieure du rein ; on incise ou l'on divise avec le doigt ce tissu, et l'on arrive sur la face postérieure du rein ou du moins sur les deux tiers inférieurs de cette face, le tiers supérieur étant recouvert par les deux dernières côtes dont le sépare le diaphragme. On peut alors avec le doigt explorer facilement le rein, le bassinet, l'origine de l'uretère, et si l'on sent un calcul ou si l'on trouve une poche rénale purulente, on incise assez largement pour donner une issue au pus et procéder

NÉPHROTOMIE. 117

à la recherche du calcul. Le pus évacué, on explore la poche rénale, et l'on extrait le calcul, si l'on en trouve un, ce qui peut présenter des difficultés, si le calcul, comme cela arrive-assez souvent, a une forme rameuse. »

J'ai cru inutile d'ajouter à la description de cette opération celle de la région dans laquelle on la pratique. Je rappellerai seulement que les reins sont entourés par un lissu adipeux abondant, auquel on a donné le nom de chaton adipeux, atmosphère adipeuse du rein. Le rein droit descend un peu plus bas que le gauche. Par une anomalie assez rare, il n'existe (pielquefois qu'un seul rein, et dans ce cas on l'a presque toujours trouvé sur la ligne médiane.

Certaines dispositions des parties, résultats de l'altération du rein malade, peuvent singulièrement compliquer l'exécution de la néphrotomie. Ainsi le rein a pu contracter des adhérences, à droite, avec le colon ascendant, le caecum, le ^ foie, la portion pylorique de l'estomac, les deux premières portions du duodénum, le pancréas. Il a pu déjeter le côlon, porter le cœcum en avant et en haut, ou le refouler. A gauche, on l'a trouvé quelquefois uni à l'S iliaque, au commencement du rectum, à la rate, à la grande extrémité de l'estomac, à la tète du pancréas. Les reins peuvent encore devenir adhérents aux parois de l'abdomen et au diaphragme.

Il peut arriver que le rein fuie sous le doigt et qu'il soit fort difficile de l'atteindre et de le fixer.

On devra avancer méthodiquement, couche par couche, en explorant toujours avec le doigt, et chercher à savoir si l'on a pénétré dans le rein, dans le bassinet ou dans un abcès extra-rénal.

Dans les cas d'abcès, il faut donner une large issue au pus. Si l'on rencontre un calcul, il faut, bien entendu, tâcher de l'extraire ; mais si l'on ne réussit pas tout de suite, si le calcul est branchu ou adhérent, il convient de ne pas tourmenter le rein par des manœuvres agressives; il faut attendre, en ayant soin de ne pas fermer la plaie et d'entretenir une large fistule, par laquelle le calcul pourra être enlevé plus tard. Dans tous les cas, du reste, il sera bon de maintenir un trajet fistuleux, les observations ayant appris que des calculs ont été extraits fort longtemps après l'ouverture du rein.

ExTiRPATiox DU REIN. L'sxtirpation du rcin est unc Opération de date réccute, ou, pour mieux dire, contemporaine. Ce n'est pas que quelques-uns parmi les anciens chirurgiens n'eussent pensé à la possibilité de son exécution, mais aucun ne l'a pratiquée ; c'est dans ces dernières années seulement que cette opération a été faite pour la première fois.

Hé vin traite cette question dans son Mémoire sur la néphrotomie. Il raconte que Zambeccarius, expérimentant sur des animaux, leur avait enlevé le rein et avait observé qu'ils survivaient à cette mutilation. Blancard, en 1690, s'appuyant sur ces expériences, a émis l'idée qu'on pourrait faire aux hommes ce qui avait réussi chez les animaux, et que l'extirpation du rein pourrait être tentée avec d'heureuses chances de succès chez les malades atteints de calculs néphrétiques , qui n'auraient été guéris ou soulagés par aucun moyen de traitement. Schurrigius n'a pas approuvé la proposition de Blancard, et Hévin la repousse formellement.

Depuis, plusieurs physiologistes modernes ont répété les expériences de Zambeccarius, et constaté comme lui que chez les animaux auxquels un rein était enlevé, non-seulement les fonctions de la vie n'étaient pas suspendues, mais que d'abord un peu troublées elles se rétablissaient assez rapidement, puis con-

118 NÉPHROTOMIE.

tinuaient à s'exécuter d'une façon normale. Comhaire (1805) extirpe un rein à plusieurs chiens, et remarque que ces animaux peuvent vivre avec un seul de ces organes. Après lui, Prévost et Dumas, Claude Bernard, Rayer, Meissner,. Shepliard... font la même e.xpérience, dans un but physiologique, et constatent le même fait, que les animaux survivent à l'extirpation d'un seul rein.

Malgré l'observation de ce qui se passait chez les animaux ainsi mutilés, aucun chirurgien, jusqu'à nos jours, n'avait osé tenter l'extraction d'un rein,, quoiqu'il fût très-probable que l'homme pourrait résister à cette mutilation aussi bien que l'animal.

Il est malaisé d'exposer bien clairement l'histoire de cette opération, parce que les faits qui la composent sont de deux ordres, se présentent sous deux formes différentes. En effet, dans quelques cas un rein a été extirpé par suite d'une erreur de diagnostic ; les opérateurs croyant avoir affaire à des kystes ou . tumeurs de l'ovaire ont exécuté les premiers temps de l'ovariotomie, et 'se sont aperçus, à l'ouverture de l'abdomen, que le siège du mal était dans le rein ; ils ont enlevé cet organe. Comme on le voit, ils n'agissaient pas en connaissance de cause. Dans les autres cas, c'est de propos délibéré, avec l'intention d'extraire le rein malade, que les chirurgiens ont pratiqué la néphrotomie.

En ne tenant pas compte de l'intention qui a guidé la main de l'opérateur, on peut dire (jue la première extirpation du rein a été faite par le docteur Paslée,'en avril 1868 {On Ovarian Tumours, New-York, 187'2,p. 158). Ce chirurgien commença son opération comme s'il s'agissait d'un kyste de l'ovaire, qu'il avait diagnostiqué, mais il s'aperçut que le kyste reconnu siégeait dans le rein ; il fit l'ablation de cet organe. L'opérée mourut cinquante-cinq heures après.

Une autre opération, analogue à celle-ci, citée par Spencer Yells [Médical Times and Gazette, 1870), fut faite à peu près à la même époque. L'opérateur en enlevant un kyste de l'ovaire emporta en même temps, par mégarde, un rein . attaché à ses parois.

Ces opérations ont été, si je puis dire ainsi, des néphrotomies de hasard.

Le premier chirurgien qui ait pratiqué l'extirpation du rein de propos délibéré, sachant ce qu'il voulait faire et obtenir, après avoir pesé les divers arguments qui militaient pour et contre l'audacieuse entreprise qu'il se résolut de tenter, est Simon, de Heidelberg. Le foit a été publié en 1870 (Deutsche Klinik, 15, p. 157, ann. 1870, et Schmidfs Jahrhiicher, n° 7, p. 65, ann. 1871). Le voici raconté en quelques lignes [Revue des sciences médicales, 1875, t. I, p. 972) : « Dans une opération d'ovariotomie pratiquée sur une femme de trentesix ans l'uretère gauche fut coupé accidentellement. Il en résulta une fistule urinaire sus-pubienne. On essaya sans succès de mettre l'uretère en communication avec la vessie, et ensuite d'en obtenir l'oblitération. S'étant assuré par des expériences sui- des animaux qu'un seul rein peut suffire à la dépuration urinaire, Simon fit l'extirpation du rein gauche. La femme guérit de l'opération, et naturellement de sa fistule. Au bout de six semaines elle put se lever. Les ligatures ne tombèrent néanmoins qu'après six mois révolus.»

La priorité vraie de l'opération de la néphrotomie, ce mot étant pris dans le sens d'extirpation du rein, appartient donc à Simon, de Heidelberg.

Depuis son heureuse tentative cette opération a été faite par plusieurs chirurgiens, accidentellement, par suite d'une erreur de diagnostic, et intentionnellement aussi. Nous allons relater brièvement les faits de néphrotomie connus jusqu'à ce jour.

NEPHROTOMIE. 119-

Le professeur Von Bruns {Linsev. Wurtemberg. Correspondenz-blatt, LW,i4, 1871, n" 61) a fait l'extirpation du rein gauche pour des désordres conse'cutifs à une blessure par arme à feu. Le malade avait été blessé le 2 décembre 1870 par une bulle qui pénétra dans la région lombaire.. On reconnut la lésion du rein à divers signes, entre autres l'écoulement de l'urine par l'ouverture d'entrée du projectile. La partie lésée devint le siège d'une lente inflammation et d'une suppuration abondante ; le malade déclinait chaque jour ; on se décida à faire l'ablation du rein blessé. L'opération fut pratiquée le 25 mars 1871; elle fut très-laborieuse. L'opéré mourut dix heures après. Pas de péritonite. Le rein, droit était altéré, il renfermait plusieurs abcès.

Le docteur S. Gilmore, de Mobile, Alabama {American Journal ofObstetrics, 1871), a enlevé le rein gauche à une négresse de trente-trois ans, enceinte de cinq mois, qui se plaignait de douleurs atroces dans la région lombaire, siège d'une tumeur dont on ne pouvait déterminer la nature. La malade réclamait une opération, étant à bout de forces pour supporter ses douleurs. M. Gilmore trouva un rein atrophié, et l'enleva. Cette femme guérit sans avoir avorté.

Le docteur Meadows, de Londres (British Med. Journ. Juîij 8 a. 15, Med. News, 1871), ouvre l'abdomen pour faire une ovariotomie, s'aperçoit que ce qu'il supposait être un kyste de l'ovaire est un kyste du rein, et il enlève cet organe. Le sixième jour de l'opération ,1a patiente meurt d'hémorrhagie.

Le docteur Schetelig [Archiv fiir GynœkoL 1871) ayant aussi entrepris l'opération de l'ovariotomie découvre qu'il a affaire à une hydronéphrose énorme, et pratique l'extraction du rein. La malade meurt le lendemain. A l'autopsie, fait à noter, on reconnaît que chez cette femme il n'existait qu'un seul rein.

M. Durham {British Media. Journal, 18 mai 187'i) a fait l'extirpation d'un rein chez une femme sur laquelle il avait tenté la néphrolithotomie quelque temps auparavant. Nous avons relaté ce qu'on peut appeler la première observation de cette malade ; il y est raconté que M. Durham, arrivé sur le rein, l'explora et, n'y trouvant pas de calcul, en resta là. Soulagée pendant quelques mois, cette femme vit reparaître ses souffrances et réclama une nouvelle opération. M. Durham extirpa le rein, siège des douleurs. La malade mourut cinq jours après l'opération. Le rein extirpé était parfaitement sain.

Peters, chirurgien de l'hôpital Saint-Luc [Neiv-Yoï^k, Media. Journ., nov. 1 872), a fait une néphrotomie dans des circonstances intéressantes et instructives, chez un homme de trente-six ans. Ce malade souffrait depuis plusieurs années d'une affection des voies génito-urinaires dont le diagnostic exact ne fut jamais porté. Un jour on reconnut la présence d'une tumeur dans la région du rein droit. Une ponction exploratrice donna issue à trois onces de pus ; le bout de l'aiguille rencontra un corps dur. On crut à une pyélite calculeuse. Peters enleva le rein malade, non sans peine, car son opération dura deux heures et demie. L'opéré mourut trois jours après. Il n'y avait pas de calcul dans le rein, mais une seule concrétion caséeuse que l'aiguille avait rencontrée. On observa une dégénérescence caséeuse du rein droit, de la vésicule séminale et de la muqueuse de l'uretère du même côté.

Brandt {Wiener med. Wochenschrift, 1873) a enlevé une portion de rein qui avait foit hernie à travers une blessure de la région lombaire. A vrai dire cette opération ne peut être citée comme une néphrotomie. Le docteur Campbell {Edinburg Media. Journal, juillet 1874, p. 56) apra-

120 NÉPHROTOMIE.

tiqué l'extirpation d'un rein adhérent à une tumeur qui simulait une affection de l'ovaire. Le diagnostic porté avait été kyste de l'ovaire gauche; il fut décidé qu'on ferait l'ovariotomie. Les deux premiers temps de l'opération furent exécutés et alors on s'aperçut « à la grande surprise des assistants » qu'on était arrivé, non pas sur un kyste de l'ovaire, mais sur une tumeur à laquelle le rein gauche adhérait étroitement. Camphell se décida, séance tenante, à emporter en même temps la tumeur et le rein. Les suites de l'opération furent des plus heureuses. Au hout de trois mois la malade était guérie.

Simon, de Heidelberg, enhardi par le succès qu'il avait obtenu dans le cas que nous avons cité, a pratiqué une seconde fois l'extraction d'un rein malade [Archiv. fur klin. Chirurgie, i. XVI, l^"" fascic, p. 48, 1874). C'était sur une femme de trente ans, chez laquelle il avait diagnostiqué des calculs néphrétiques. La malade était en proie à de vives souffrances, et dans un état d'amaigrissement et de marasme des plus inquiétants. L'opération fut laborieuse. On trouva dans le rein enlevé 18 à 20 calculs. Les suites de cette néphrotomie lurent d'abord assez bonnes. Cependant le vingt et unième jour survint un frisson, et la malade mourut le trente et unième jour.

L'autopsie fit connaître une péritonite généralisée et une pleurésie double.

Simon attribue la mort à une imprudence de la malade qui avait eu la malheureuse iantaisie de manger une prune verte.

Voilà les seuls faits d'extirpation du rein connus, je crois, jusqu'à ce jour. Leur analyse et leur appréciation pourront jeter un peu de lumière sur l'obscure question que nous étudions ici.

Si nous les prenons en bloc, nous voyons que dans ces douze cas il y a eu sept morts et cinq guérisons. Ce résultat brutal nous apprend peu de chose au point de vue de la valeur clinique de la néphrotomie, mais il nous démontre que l'homme, de même que les animaux, peut vivre avec un seul rein, que lui enlever un de ces organes n'est pas le condamner à une mort certaine. Voilà donc établi un point très important.

11 nous reste à en éclaircir deux autres : le premier relatif au manuel opératoire, le second aux signes diagnostiques qui permettent d'affirmer ou non l'opportunité de l'intervention chirurgicale.

Ce sont là, en effet, les trois questions dont la solution détermine la valeur d'une opération, la fait rejeter ou lui donne droit de cité dans la thérapeutique chirurgicale. Quels sont ses dangers? Son exécution est-elle possible, et quelle en sera la forme ? Peut-on établir le diagnostic précis de la maladie à laquelle elle s'adresse?

La néphrotomie est certainement une opération périlleuse. Les conditions qui font son danger sont ; l'étendue de la plaie chirurgicale qui est toujours large et profonde ; le siège de cette plaie, qui avoisine le péritoine et les plèvres, dont elle peut provoquer l'inflammation ; et l'état des malades, qu'on ne peut se décider à opérer que lorsque tout traitement a échoué, et que leur mal a déjà fait de longs et grands progrès ; leur économie est alors singulièrement affaiblie par la persistance des douleurs ex.durées et par les troubles organiques qu'a déterminés la lésion dont ils sont atteints.

La pratique de la néphrotomie exige des manœuvres délicates, difficiles, laborieuses, mais parfaitement exécutables. La région dans laquelle se fait cette opération est une de celles où l'on peut agir avec une certaine sécurité, attendu qu'on y est peu exposé à ouvrir de gros vaisseaux ou à blesser des nerfs impor-

ÎNÉPHROTOMIE. 121

tants: en revanche, on s'y trouve fort rapproché de différents organes de l'abdomen dont il faut éviter avec soin la dangereuse lésion. Les principales difficultés du manuel opératoire proviennent de plusieurs circonstances : d'abord la profondeur des parties au milieu desquelles on se meut ; puis le volume du rein, qui peut être considérable, ce qui le rend difficile à contourner pour aller lier les vaisseaux afférents, et difficile à faire passer par l'ouverture de la plaie ; puis encore et surtout, peut-être, les nombreuses et intimes adhérences que l'organe malade a contractées avec les parties voisines ; la friabilité du tissu du rein, qui oblige aie saisir avec une grande délicatesse pour éviter les déchirures ; el, dans quelques cas, la mobilité de cet organe qui se déplace au moindre effort de toux, à chaque mouvement respiratoire, et se dérobe ainsi à la main ([ui le cherche. Ces difficultés, grandes sans doute, ne sont pas insurmontables; les néphrolomies pratiquées l'ont bien prouvé.

En lisant les observations que nous avons du seulement indiquer, on pourra voir que les chirurgiens ont toujours mené à bien les opérations entreprises ; que, dans quelques cas, elles ont été très- longues et très-laborieuses; que, dans d'autres cas, elles ont été exécutées assez rapidement et avec une certaine simplicité.

La troisième question, celle du diagnostic, est la plus malaisée à résoudre. Nous l'avons déjà traitée à propos des indications de la néphrohthotomie, ce qui se rapporte à l'extraction d'un calcul renfermé dans le rein se rapportant aussi à l'extraction du rein lui-même ; l'étudier encore serait faire une répétition inutile ; toutefois, j'ajouterai que la néphrotomie pourrait être tentée pour d'autres affections du rein que la pierre, et les pyélites calculeuses, les seules que nous ayons en vue dans le passage auquel je renvoie. En effet, le rein est quelquefois le siège de tumeurs de différentes natures solides ou liquides, il est envahi par certaines dégénérescences. Là encore le diagnostic est entièrement obscur, ne reposant sur aucun signe pathognomonique, et de plus, quand on a la pensée d'une opération, il s'agit de savoir non-seuleraent si la tumeur reconnue est vraiment développée dans le tissu du rein, mais encore si elle est d'une nature bénigne ou maligne. Il faut aussi s'assurer de l'intégrité du rein conservé, de celui qui devra seul suffire à la sécrétion urinaire.

Enfin, il est une dernière circonstance avec laquelle on aura toujours à compter, c'est que cliez certains sujets il n'existe qu'un seul rein. La néphrotomie chez ceux-là serait évidemment mortelle. Cette anomalie, impossible à constater sur le vivant, est ce qu'on peut appeler une chance à courir, et pour ce qui la concerne, on ne peut s'en rapporter qu'au hasard.

Nous avons vu que l'opérée de Schetelig n'avait qu'un seul rein.

Les observations que nous avons citées sont instructives au point de vue du diagnostic. Je laisse de côté celles de Spencer Well,de Brandt, et la première de Simon, de Heidelberg ; dans un cas, un rein fut enlevé par mégarde, dans un autre, on retrancha une portion herniée de cet organe, et dans le dernier on avait affaire à une fistule uretéro-abdominale, et non à un rein malade. Nous voyons que chez quatre opérées (Peaslee, Meadows, Schetelig, Campbell), une maladie du rein fut prise pour un kyste de l'ovaire. Chez la malade de Durham, le rein fut trouvé sain. Le patient de Peters n'avait pas l'affection qu'on avait diagnostiquée. Gilmore n'avait posé aucun diagnostic précis. Von Bruns savait qu'il allait enlever un rein blessé, mais il ne savait pas que l'autre rein était malade, était abcédé. Seul, Simon, de Heidelberg, avait porté un diagnostic exact.

122 NÉPHROTOMIE.

Le résumé de cette courte analyse, c'est que dans ces neuf cas, les seuls connus, le diagnostic n'a été juste qu'une fois. La difliculté de l'établir nous est donc encore démontrée par l'observation des faits.

De l'étude que nous venons de faire, il reste acquis que la néphrotomie, ou extraction du rein, est ime opération exécutable chez Ihomme, mais que le diagnostic des lésions justiciables de sa pratique est extrêmement difficile à établir dans l'état actuel de nos connaissances.

Je ne pense pas qu'on soit en droit de la rejeter, de la condamner d'une façon absolue. De quelque opération qu'il s'agisse, la pratique n'en est justifiée que lorsqu'elle reste le seul traitement efficace ; eh bien ! il est certaines désorganisations profondes du rein qui sont incompatibles avec la vie, qu'on n'arrive à guérir par aucun moyen, et que seule cette opération saurait combattre avec chances possibles de succès.

L'obstacle qui arrêtera le plus souvent la main du chirurgien consciencieux, c'est l'obscurité profonde du diagnostic. C'est aussi ce qui nous arrête au moment de formuler des indications présentant quelque rigueur et quelque précision. Nous répéterons ce que nous avons dit tantôt, à propos de la taille du rein. L'anatomie patliologique peut nous faire connaître les circonstances dans lesquelles la néphrotomie serait utile, mais la clinique ne nous a pas encore appris à les distinguer clairement. Les efforts que nous ferions pour établir des indications générales resteraient certainement stériles ; mais, dans un cas particulier, je crois que l'indication de cette opération pourra quelquefois se poser assez nettement. 11 conviendra alors de se rappeler les quelques succès obtenus, eu se soutenant par cette pensée que, si l'audace des tentatives hasardeuses est souvent condamnée à bon droit, une abstention par trop prudemment résolue peut être coupable aussi.

Il nous reste à parler des procédés opératoires. C'est par la voie lombaire qu'on se dirige sur le rein. Les chirurgiens qui sont arrivés à cet organe par la voie péritonéale ne l'ont pas fait intentionnellement, comme on l'a vu, mais paixe que dans leur pensée ils entreprenaient une ovariotomie.

Linser a indiqué et décrit un procédé qui m'a paru sûr et relativement facile {Sclimidt's Jahrbûcher, n° 7, 1871, p. 67). Je crois utile de le faire connaître avec tous ses détails, même minutieux; je vais donc transcrire tout entière la description faite par l'auteur lui-même. J'en emprunte encore la traduction au mémoire de M. Marduel : « On fait dans le sillon latéral des lombes, à huit centimètres en dehors des apophyses épineuses des vertèbres lombaires, une incision rectiligne étendue de la onzième côte à la crête iliaque, et comprenant l'épaisse couche graisseuse sous-cutanée et le fascia superficialis ; on arrive au feuillet qui recouvre en arrière la masse commune des muscles vertébraux ; on la divise depuis le bord inférieur de la douzième côte jusqu'cà la crête iliaque, et, parvenu sur le bord externe du sacro-lombaire, on le sépare des parties voisines à petits coups de bistouri ; on le porte en dedans au moyen d'un crochet mousse , et l'on se trouve sur le feuillet postérieur de l'aponévrose du transverse, qui passe en avant du sacro-lombaire. A mi-hauteur de l'incision, on fait avec le bistouri une petite ouverture à ce feuillet aponévrotique, et sur l'index introduit on divise l'aponévrose, avec un bistouri boutonné, en haut jusqu'à la douzième côte, en bas jusqu'à la crête iliaque. Le fond de la plaie opératoire est alors formé par le carré des lombes, dont on détache avec le manche du bistouri le bord externe, qu'on reporte en dedans avec un crochet. Saisissant le fascia endo-abdominal

NEPPLE. 125

avec deux pinces, on le tend légèrement et l'on y pratique une ouverture suffisante pour admettre l'extrémité de l'index; le fascia est ensuite divisé sur ce doigt, servant de conducteur, et l'on peut alors facilement, à travers la capsule adipeuse, lâche, sentir presque immédiatement les contours du rein, ordinairement de la moitié inférieure seulement. On porte l'extrémité du doigt le long du bord .interne du rein jusqu'au hile, en dedans duquel on trouve le paquet vasculaire, facile à sentir comme un cordon dur au milieu d'un tissu conjonctif lâche. Mais si l'on n'a pas de difficulté à contourner ce cordon, la profondeur de la plaie et la tendance à fuir des tissus qui enveloppent les vaisseaux font qu'il n'est pas possible d'en pratiquer la ligature. Le meilleur moyen est d'employer une grosse aiguille mousse à ligature, que l'on fait glisser dans la plaie au delà du paquet vasculaire, jusqu'à ce que le chas devienne visible. On place alors le fil au voisinage immédiat du bassinet ; on serre le nœud avec les deux index enfoncés dans la plaie et par-dessus on fait un second nœud. On sectionne alors les vaisseaux juste au niveau du hile avec un bistouri boutonné, et pendant qu'on tire doucement sur le fil à ligature on énuclée le rein de sa capsule graisseuse. L'énucléation et la traction à travers la plaie se font avec le doigt ; on les facilite en exerçant au moyen d'une pince courbe des tractions sur le bord inférieur du rein. Si le doigt n'est pas assez long pour contourner l'organe jusqu'à son bord supérieur, ce qui arrive quand l'organe remonte haut derrière la dernière côte, ou quand l'espace qui sépare la douzième côte de la crête iliaque est assez faible pour rendre difficiles les manœuvres opératoires et l'extraction du rein à travers une incision trop courte, il est indiqué de réséquer la douzième côte. On sectionne facilement l'uretère, quand le rein est déjà en grande partie tiré dans la plaie opératoire; il est inutile de le lier. » Servier.

Bibliographie. — Ambroise Paré. Liv. XXV. — Schcrrigius. Lilhol. hist. méd., cap. xui. — BLA.î!CAr,D. Lexicon novum med. grœc. lai. Art. î^ephrotomia. — Transact. philos, de la Société royale de Londres, 1696. — Laffite. Sur les cas ou lanéphrotomie se fait avec succès. In Mém. de l'Acad. de ckirurg., t. II, édit. de 1819. — Hévix. Recherches historiques et critiques sur la néphrotomie ou taille du rein. In 3/é»i. de l'Acad. de chirur., t. III, éd. 1819. — PoDTEAi;. Mélanges de chirurgie. Lyon, 17G0. — Chopart. Traité des maladies des voies urinaires, 1791. — Cosihaire. Thèse, n° 85. Paris, 1803. — Yelpeau. Nouveaux éléments de médecine opératoire, 1859. — P»a\er. Traité des maladies des reins, 1841. In The Lancet. Mai 18G9. — Schmidt (T.). Nephrotomy as a .)Ieans of trealing Rénal Calculas, la 3Ied. Chirurg. Transactions, vol. III, 1869. — Mardcel. Etude sur la néphrotomie. In Lyon Médical, 4^ année, t. IX, 187'2. — Nepvec. De l'extirpation du rein. In Arch. gén. de ?néd., G' série, t. XXV, vol. I. — Revue des sciences médicales, t. I, III, IV, V. In Ann. 1873, 1874,

A'EPissiXGS (Les). Voy. Canada.

XEPPLE (P. -Frédéric) . Né à Montluel (Ain), en 1787, il commença ses études médicales à Lyon et vint les terminer à Paris ; il se fit recevoir interne des hôpitaux et prit le grade de docteur en 1812. Étant allé pratiquer dans sa ville natale, il devint bientôt médecin de l'hôpital et put se livrer à des études suivies et approfondies sur les affections paludéennes, si fréquentes et si graves dans cette contrée. Ces études ont été exposées dans deux ouvrages qui ont fait époque dans la science, et qui méritent d'être consultés encore aujourd'hui. Lors de la grande question soulevée par Boudin sur l'antagonisme de la phthisie et de la fièvre de marais, il prit tait et cause pour cette doctrine qu'il défendit chaleureusement dans une lettre adressée à l'Académie de médecine. Atteint plusieurs fois lui-même de l'épidémie qu'il s'était donné pour mission de com-

■i-2i >"ERFS (anatomie).

battre, sa santé s'altéra sensiblement, et il se retira à Lyon où des occupations moins dangereuses l'attendaient. 11 fut nommé médecin de l'hospice de l'Ântiquailic, membre de la Société de médecine. Mais ses forces déclinant de plus en plus, il se fit transporter dans une campagne près de Lyon, où il succomba le 27 avril 1847. Nepple était membre correspondant de l'Académie de médecine (Candy, Journ. de méd. de Lyon, 1842).

On a de Nepple les ouvrages suivants :

I. Dissertation de pJnjsiologie pathologique sur les fausses membranes et les adhérences. Thèse de Paris, 1812, n° 56. — It. Essai sur les fièvres rémittentes et intermittentes des pays marécageux. Paris, 1828, in-8°. — III. Traité sur les fièvres rémittentes et intermittentes, leurs symptômes et leur traitement. Paris, 1855, iii-8°. — IV. Des eaux minérales de Saint-Alban (Loire) et de leur valeur thérapeutique. Lyon, 1813, in-8°. — V. Mémoire sur les altérations de la rate dans leurs rapports arec les fièvres intermittentes. In Journal de méd. de Lyon, t. I, p. 253, 549 ; 1841. — VI. Quelques observations sur la surexcitation nerveuse cérébrale dépendant de la commotion du cerveau. Ibid., t. II, 1842. — VII. A'o^e sur lu phthisie dans les pays marécageux. In Bullet. Acad. de méd., t. IX, p. 168; 1845- 44. — VJII. Etiologie de la fièvre intermittente. In Journ. de méd. de Lyon, t. IX, p. 249; 1845. — IX. Nombreux Rapports à la Société de médecine de Lyon sur divers sujets.

E. Bgd.

I\'EPTU!\'IA (LouR., H. cochinch., G54). Genre de plantes de lafamilledes Légumineuses et du groupe des Mimosées, dont les caractères sont à peu près ceux des Mimosa, avec deux différences principales. Les fleurs sont diplostémonées, et leurs dix anthères sont surmontées d'une glande apicale placée au haut de leur connectif, et les oi'ganes de végétation sont ceux de plantes aquatiques, nageantes, à rameaux épais, charnus, chargés de racines adventives. Les inflorescences sout des épis courts, axillaires et pédoncules, mais dans lesquels les fleurs sout dimorphes, les inférieures ayant des étamines stériles, pétaloïdes, colorées. Les JSeptunia sont peu actifs, insipides, oléracés, émollients. En Cochinchine, le N. oleracea Lour., qui était le Mimosa natans de Linné, sert comme plante alimentaire, potagère ; on en fait des soupes, des salades et aussi des cataplasmes, probablement fort anodins. H.B.x.

Mérat et Delens. Dict. mat. méd., lY, 594. — Rosesth., Syn. plant, diaphor.. — H. B>. Histoire des plantes, II, 31, 66.

KÉRÉinES. Groupe de vers chétopodes de la division des dorsibrauches, dont toutes les espèces sont propres aux eaux de la mer. Beaucoup sont employés par les pêcheurs pour amorcer leurs lignes. P. Gerv.

KERFS. § I. Anatomie générale. Tous les animaux sont doués de la sensibilité et du mouvement. Tous ont aussi et avant tout la faculté de se nourrir, c'est-à-dire de régler dans un certain sens les échanges organiques dont leur économie est le théâtre. Chez les animaux inférieurs, tels que les amibes, l'organisme entier se réduit à une seule cellule. L'animal est excitable et réagit pai' des mouvements sous l'action des agents extérieurs. 11 se nourrit d'une manière l'égulière, car il prend autour de lui certains matériaux qu'il assimile en partie, et qu'il fixe dans sa masse pour un certain temps. Il élimine d'autre part les principes surabondants ou inutiles à sa nutrition. Bien que l'on n'aperçoive, dans le corps d'une amibe, d'autres détails que les suivants : un noyau muni d'un nucléole et une masse protoplasmique molle et semée de granulations, les réactions motrices consécutives aux excitations extérieures d'une part, àe

NERFS (anatomie). 125

l'antre les phénomènes d'accroissement chez l'animal jeune, et de nutrition chez l'animal adulte, s'exécutent avec une régularité parfaite.

Les trois propriétés fondamentales qui caractérisent l'animal ; la sensibilité, la motilité, la faculté de se nourrir ou nutrilité, n'ont point chez ces êtres inférieurs d'instruments physiologiques distincts. Elles existent à l'état de dispersion dans la masse organique entière (Milne-Edwards, Leçons de physiologie, t. XI, p. 148). Chez les animaux plus élevés, qui ne sont plus composés d'une seule cellule, mais d'une agglomération de cellules, les propriétés vitales se distinguent les unes des autres et se localisent dans des éléments particuliers spécialisés à cet effet. Le phénomène de la différenciation des éléments, bien étudié, surtout dans ces derniers temps, par M. Ranvier ( Coi<rs rf'anaf. yénéraîe du Collège de France, 1" leçon, 5 déc. 1876), est, au point de vue particulier du système nerveux, d'une importance extrême; il permet de comprendre clairement la signification qu'il convient de donner aux cordons nerveux en anatomie générale.

C'est chez certains zoophytes, et notamment chez les hydres, que s'effectue pour la première fois, d'une manière nette, la séparation des fonctions et la différenciation fonctionnelle des éléments anatomiques. Ces animaux se composent d'une masse molle creusée d'une cavité centrale. Leur enveloppe gélatineuse, formée de cellules soudées entre elles comprend trois parties : l'une, extérieure, Vectoderme, est excitable; l'autre, intérieure ou enloderme, joue le rôle de tube digestif; la troisième, le mésoderme, comprise entre les deux précédentes, est contractile. La sensibilité, la motililé. les fonctions de nutrition, ne sont donc plus ici diffuses comme dans la masse protoplasmique du corps de l'amibe. Elles sont localisées dans l'ectoderme, le mésoderme et l'entoderme (Ranvier, leçons sur le syst. musculaire, faites au Collège de France. In Progrès médical, janvier 1876).

Ici, nous constatons déjà un fait important. Les éléments contractiles du mésoderme ne sont point isolés des éléments sensitifs de l'ectoderme. Ils ne forment point deux ordres distincts de cellules, mais ils sont réunis dans une seule cellule, dont la portion sensitive (Kleinenbergj est dans l'ectoderme, dont la portion motrice est, dans le mésoderme, séparée de la première par un étranglement plus ou moins allongé. L'impression sensitive reçue par le segment ectodermique sensitif est donc transmise à la portion contractile contenue dans le mésoderme, sous forme d'incitation motrice, par une portion intermédiaire qui joue ici le rôle de cordon conducteur. L'étranglement de la cellule névromusculaire, intermédiaire à sa portion sensitive et à sa portion motrice, est le rudiment de ce que l'on appelle un cordon nerveux moteur.

La cellule névro-musculaire d'une hydre donne le schème du système nerveux moteur dans toute sa simplicité. On reconnaît ici de prime abord que le rôle principal de ce système est la régulation de l'action motrice. L'élément incitnteur du mouvement et l'organe contractile qui iexécute sont étroitement liés entre eux. Le cordon nerveux rudimentaire est l'agent même de cette concaténation. A son tour, chez les animaux plus élevés, le système sensitif semble se subdiviser comme s'est subdivisé le système moteur. La cellule sensitive a dès lors deux portions, l'une qui reçoit l'impression sensitive, l'autre qui l'élabore et la transforme en sensation. Ces deux parties sont réunies par un trajet intermédiaire qui n'est autre chose que le nerf sensitif.

Si enfin, entre la cellule sensitive à laquelle aboutit l'impression et qui la

perçoit, et la cellule motrice qui envoie à l'organe contractile l'excitation qui produit le mouvement, l'on suppose un dernier cordon qui les unisse et les relie, l'on obtient le schéma définitif du système nerveux, tel qu'il s'est développé chez les animaux supérieurs. Les cordons qui réunissent les différents segments sont les nerfs, qu'il s'agit maintenant d'étudier, non plus à un point de vue tout à fait général comme nous venons de le faire, mais dans leurs détails anatomiques de structure et de texture.

Les notions qui précèdent étaient néanmoins absolument nécessaires à la compréhension du sujet. Il importe, en effet, avant de l'étudier dans l'une de ses pai'ties, de prendre une idée générale d'un système anatomique donné. Ces idées fondamentales, qui seront reprises et complétées à l'article Système xerveux {voij. ce mot), ont été exposées pour la première fois, dans la chaire d'anatomie générale du Collège de France, par M. Ranvier, au commencement de l'année 1870. Je ferai, dans le cours de cet article, de nombreux emprunts aux leçons encore inédites de ce maître éminent aux côtés duquel j'ai l'honneur de travailler depuis plus de dix années, et auquel je dois mon instruction anatomique tout entière ^

Étuue anatomique des cordons nerveux. Les cordons nerveux sont constitués ordinairement par des filaments d'un blanc lacté émanant du cerveau, du bulbe ou de la moelle épinière {voy. ces mots), par paires symétriques. Les nerfs émanés de la masse centrale myélencéphalique ont été considérés par Bichat comme destinés aux organes et aux systèmes de la vie animale. A côté de ces nerfs, blancs et nacrés, on eu rencouti^e d'autres qui, à l'oeil nu, en sont profondément distincts. Ils forment des cordons gris transparents et délicats, d'apparence homogène; fréquemment ils affectent la disposition plexiforme. Ils communiquent les uns avec les autres, par des cordons grêles qui sont formés de fibres nerveuses translucides difficiles à distinguer à l'œil nu. Sur leur trajet se rencontrent de nombreux ganglions. Ces nerfs sont ceux du système sympathique, affecté, d'après Bichat, aux fonctions de la vie organique, c'est-à-dire aux phénomènes de nutrition et d'accroissement des tissus et des organes, tandis que les nerfs lactés présideraient surtout à la sensibilité et au mouvement. Dans cet ordre d'idées, les fonctions générales du système nerveux seraient complètement spécialisées, et recevraient des instruments d'exécution particuliers.

Nous ne traiterons pas ici de l'origine, des rapports ni du trajet des troncs nerveux. Ces questions sont du ressort de l'anatomie descriptive. Au point de vue de l'anatomie générale, l'étude seule des tissus qui entrent dans la composition des cordons nerveux doit être entreprise ici. Nous chercherons donc dès à présent à résoudre les problèmes suivants. Un cordon nerveux étant donné, tel que le sciatique ou le pneumogastiique, par exemple, il importe de connaître : 1° les éléments constitutifs qui le composent, c'est-à-dire qu'il faut élucider la structure du nerf; 2" il faut savoir dans quel ordre les éléments analomiques sont disposés au sein du cordon nerveux, c'est-à-dire qu'il en faut étudier la texture.

Il serait naturel de faire suivre cette première étude de celle de l'origine

1 J'ai cherché à donner surtout ici un résumé concis et clair de l'enseignement de mon maître, M. Ranvier. J'ai mis à profit ses leçons inédites encore, mais qui seront prochainement publiées. La plupart des dessins schématiques insérés dans cet article sont la reproduction de ceux dont il s'est servi dans son cours de cette année (1876-1877).

NERFS (anatomie). 127

des nerfs dans les centres et de leur terminaison dans les appareils spéciaux. Mais pour bien comprendre ces relations, il importe de posséder à l'avance une idée générale de la disposition et de la structure du système nerveux tout entier. Nous les étudierons donc plus loin, dans l'article Système xerveux, et nous donnerons à leur étude tout le développement qu'elle mérite.

Après avoir étudié la structure et la texture du cordon nerveux, nous examinerons quel rapport il affecte avec le tissu conjonctif, qui constitue le véritable milieu intérieur des organes (Ranvier), et cette recherche nous guidera dans l'élude ultérieure des conditions qui président à la nutrition du nerf. Enfin, connaissant la constitution histologique de ce cordon conducteur, et la manière dont les éléments nutritifs l'abordent et le pénètrent, nous chercherons à savoir comment ses éléments anatomiques réagissent en présence des agents destructeurs divers, comment ils se détruisent quand on les a séparés des centres, et comment, après leur destruction, ils se reproduisent par bourgeonnement. Cette dernière partie de notre article, la dégénération des nerfs sectionnés et leur régénération, nous pai'aît, en effet, destinée à jeter une vive lumière sur un certain nombre de questions d'anatomie et de physiologie nerveuses actuellement encore controversées.

De la structure des cordoxs nerveux. Les anciens donnaient le nom de nerfs à toutes les parties blanches, soit fdiformes, soit membraneuses, qui présentaient l'aspect chatoyant de la nacre. C'est Erasistrate qui, le premier, sépara les nerfs des aponévroses et des tendons. Lorsqu'on découvre un cordon nerveux, tel que le sciatique de la grenouille, on le voit sous l'appai'ence d'un filament d'un blanc lacté, si le membre est dans l'extension, tandis que sa surface devient nacrée lorsque le membi'e est dans le relâchement. Il est facile de voir (Ranvier) que cet aspect moiré est dû à des plis transversaux d'une finesse extrême, et formés aux dépens de la tunique externe du nerf, élastique et rétractile. Si maintenant on résèque un fragment de ce nerf, pris dans sa continuité, et si on l'abandonne à lui-même, il se rétracte légèrement, et sa substance médullaire fait saillie à ses deux extrémités produisant sur ces points de légers renflements en forme de ménisques. Si l'on pince l'un de ces renflements avec les ongles et si Ton tire légèrement, la substance médullaire se laisse facilement dégager et étirer en longs filaments. Ces derniers, agités dans l'eau, se résolvent en un chevelu de fils d'une incomparable finesse qui sont les fibres nerveuses élémentaires ou tubes nerveux de Leuwenhoeck.

En découvrant ces filaments, Leuwenhoeck leur donna, en effet, le nom de tubes (fistulse) parce qu'il les croyait constitués par des canaux très-fins, destinés à la circulation de la moelle nerveuse. Il avait même fait des coupes de nerfs, et jugé sur ces coupes le diamètre des tubes nerveux (Leuwenhoeck, Épist. phys., p. 510, 511, 554, 455, 455). Malpighi, Bellini, Bidloo, étaient allés plus loin (Haller, Prœlectiones academicœ, H. Boerhaave, Gottingue, 1740, vol. II, p. 584, 620). Us avaient obtenu par expression le fluide nerveux sous Ibrme d'un liquide épais, glutineux, spontanément coagulable (Haller, Prœelectiones, t. II, p. 620). Pendant tout le dix-huitième siècle on cru à la circulation de ce fluide à travers les nerfs. On pensait qu'il s'écoulait de la moelle et de l'encéphale vers la périphérie, sous une faible vis à tergo analogue à celle qui pousse la lymphe dans ses vaisseaux, et résultant de la tension du sang dans les capillaires des centres. Il était donc logique de penser que les nerfs étaient canaliculés. La manière de voir de Leuwenhoeck fut ainsi naturellement partagée par les phvsiolo-

128 NERFS (anatomie).

gistes anciens, notamment par Boerhaave et Haller, les plus illustres d'entre eux. Même au commencement du dix-neuvième siècle on avait encore à peu près cette croyance ; Bichat pensait que le névrilème formait à chaque filet nerveux une gaîne creuse contenant dans son intérieur la moelle, comme les veines et les artères renferment le sang, avec la différence que « cette moelle stagne, au lieu que le sang circule. » Bogros injectait les filets nerveux et leur attribuait une conformation tubulaire. Un petit nombre de médecins seulement soutenaient une opinion tout opposée, et, comme autrefois Cli. Le Pois, Pacchioni et Gohl, ils pensaient que les nerfs servaient de conducteurs à des mouvements vibratoires, analogues aux ondulations sonores (Haller, opus. cit., p. 585).

Lorsque l'on dissocie sur une lame de verre, avec de fines aiguilles, les filaments d'un nerf tel que le pneumogastrique du lapin, après avoir fendu longitudinalement son névrilème, on reconnaît facilement que les tubes décrits par Leuwenhoeck sont de calibres très-différents dans un même nerf. Certains sont d'une petitesse extrême, d'autres offrent un diamètre qui atteint et même dépasse 22 pi. Si la dissociation a été faite sans addition d'aucun liquide et rapidement, les tubes séparés les uns des autres adhèrent légèrement à la lame de verre parce qu'ils ont subi au contact de l'air une sorte de demi-dessiccation. Ils sont fixés dans leur forme. Si on les examine dans cet état, soit après avoir simplement recouvert la préparation d'une lamelle, soit après y avoir ajouté une goutte de glycérine, on reconnaît de prime abord que ces filaments ne sont pas des tubes contenant un liquide capable de s'écouler comme le font le sang ou la lymphe, quand leurs vaisseaux ont été sectionnés. Les tubes rompus par la préparation dans leur continuité présentent des cassures nettes d'où ne s'écoule aucun liquide. De certaines extrémités fracturées sort un prolongement d'une pâleur très- grande, un peu moins large que le tube dont il émane, régulièrement cylindrique, et offrant, quand il se recourbe dans sa portion libre, l'apparence d'une baguette de verre infléchie : c'est le cylindre d'axe découvert par liemak. Sur d'autres points le tube nerveux est à demi fracturé, la substance homogène, vitreuse et lactescente, qui lui donne son aspect particulier, s'est rompue et rétractée. La continuité du tube est cependant maintenue par une mince membrane qui réunit les deux segments placés au-dessus et au-dessous de la fracture incomplète. Cette membrane est la gaine de Schwann, qui se continue tout le long du tube nerveux en formant à la périphérie un double contour caractéristique qui se voit nettement sur tous les tubes de Leuwenhoeck, même dins les nerfs vivants (Ranvier). Nous verrons plus tard que ce dernier détail n'est pas sans importance.

Nous reconnaissons de la sorte que le tube nerveux présente à son centre un filament axile ou cylindre d'axe, et à sa périphérie une membrane qui le limite et détermine latéralement sa forme. Entre le cylindi-e d'axe et la membrane de Schwann se trouve interposée une gaîne de substance vitreuse transparente qu'il importe maintenant d'étudier. Pour cela, dissocions sur une lame de verre et dans une goutte d'eau un segment de sciatique de la grenouille. La préparation recouverte d'une lamelle est abandonnée à elle-même pendant quelques instants. Si maintenant on l'examine, on voit que, sur chacun des points où les tubes nerveux sont fracturés dans leur continuité, il s'est produit une sorte de champignon, formé d'une substance vitreuse semblable à celle qui entoure le cylindre d'axe, et se continuant avec elle. A mesure que l'on continue l'observation ce bourgeon terminal s'accroît. Il paraît formé de boules de formes bizar-

NERFS (anatomie). 129

res et de filaments variqueux reiillés en certains points, étirés en fils sur d'autres, et dont les figures sont tellement étranges et variables qu'elles échappent à toute description. Cette substance qui se gonfle dans l'eau, comme le ferait la gomme adragante, présente cette particularité constante qu'elle est terminée sur ses bords par un double contour ; c'est la myéline ou moelle nerveuse. Sa présence est caractéristique des tubes nerveux découverts par Lcmvenhoeck, et que nous décrivons. Les fibres pâles décrites par Remak, et qui portent son nom, en sont dépourvues.

La myéline n'est nullement coagulable par l'eau, comme on le pensait généralement depuis les travaux de Henle et de Valentin, qui croyaient que la fibre nerveuse était homogène, et expliquaient l'apparition du filament axile de Remak et de Purkinje par une coagulation produite à la périphérie. La moelle nerveuse est une matière grasse complexe, principalement formée de lécithine et de cérébrine que l'eau ne saurait dissoudre plus qu'elle ne fait les autres graisses. Elle la gonfle simplement lorsqu'elle la mouille au niveau de l'extrémité fracturée d'un tube nerveux. Une première boule se forme sur ce point et sert de centre d'attraction à la myéline contenue dans le tube, cette dernière s'écoule alors vers l'extrémité en formant des prolongements ramifiés ou des boules placées en chapelet. On pourrait donner le nom de vermiculalion à cette modification de la myéline en présence de l'eau. Lorsque l'action de ce réactif est longtemps continuée, le tube se vide peu à peu de sa myéline. En même temps, sa gaine de Scbwann se plisse, et son cylindre d'axe se gonfle (Ranvier). L'existence de plis sur la gaîne de Schwann montre que cette membrane creuse n'est pas, par son élasticité, l'agent de l'expulsion de la myéline hors du tube rompu. En se rétractant sur son contenu liquide, un tube élastique de caoutchouc surchargé l'expulse sans se plisser.

En examinant sur une certaine longueur un tube nerveux à moelle plongé dans l'eau depuis quelques instants, on peut voir que l'étui de myéline n'est pas continu. Sur certains points, régulièrement équidistants, le double contour de la myéline disparaît, et la fibre semble légèrement étranglée (Ranvier). Au-dessus et au-dessous de cet étranglement, la myéline subit dans le tube nerveux un léger gonflement par l'eau, bien que la gaîne de Schwann soit intacte sur ce point. Au milieu du segment de tube qui sépare deux étranglements successifs, au contraire, la moelle est homogène, translucide, mais sur ce point on distingue un noyau, unique (Ranvier) pour chaque segment chez tous les mammifères et chez la grenouille. Si le noyau est vu de profil, on reconnaît qu'il est placé sous la membrane de Schwann, dans une sorte de cupule creusée aux dépens de la myéline, et plongé dans une substance vaguement grenue contenant parfois des granulations pigmentaires (Sigmund Mayer).

Si maintenant nous examinons avec soin la préparation, nous reconnaîtrons que, si le tube nerveux affecte une configuration générale cylindrique régulière, la gaine de myéline offre à sa périphérie des particularités intéressantes. Elle semble constituée par des festons convexes imbriqués les uns sur les autres j3omme des tuiles ou des écailles. Ces festons ont été décrits par Schmidt et par Lantermann sous le nom d'incisures ; leur existence est constante et leur régularité parfaite.

La plupart des détails que nous venons d'indiquer peuvent non-seulement être facilement obsez'vés sur des tubes nerveux dissociés dans l'eau, mais encore sur des nerfs vivants. Ils sont donc d'une réalité indiscutable. Si, en effet, on exa-

DICT. EîiC. 2' S. XII. 9

130 NERFS (anatomie).

mine au microscope, à l'aide de l'ingénieux appareil construit dans ces dernières années par M. Holmgreen, le poumon d'une grenouille vivante, ou y trouve des nerfs très-grêles, à direction rectiligne (L. Ranvier, Leç. (Vanat. générale faites au Collège de France, 5* leçon, 19 décembre i876), dont les ramifications se réduisent fréquemment à un seul tube à moelle entouré d'une mince gaine conjonctive transparente. Sur de pareils tubes nerveux on reconnaît : 1» ujie gaine de myéline présentant des incisures Irès-régulières, et munie d'un double contour ; 2" des étranglements équidistants, au niveau desquels la myéline parait manquer, et qui divisent le tube nerveux en segments de même longueur ; 5" au milieu de chacun de ces segments un noyau unique placé sous la gaine de Schwaiiu; 4" enfin, un cylindre d'axe traversant les étranglements sous forme d'un filament gris-pâle et devenant beaucoup moins visible au-dessous de l'étui médullaire. Le résumé des connaissances préliminaires que nous venons ainsi d'acquérir, et qui sont absolument positives, puisqu'elles résultent de l'examen d'un nerf vivant, pourrait être figuré par le schéma suivant (fig. 1) :

Fig. 1. — Tulje nerveux à myéline.

A, A, Gaine de Scliwann. — B, D, B, Cylindie d'axe. — E, E, E, Festons formés par les incisures ou imbrications de la myéline. — A', A', EtranglenuMils au niveau desquels la myéline manque et où le cylindre d'axe est seulement sépaié des liquides interstitiels par la gains de Schwann. — F, Noyau unique placé sous la gaine de Schwann, au milieu des segments intermédiaires à deux étranglemenls successifs (figure schématique).

Le schéma que nous venons de construire nous montre que le tube nerveux à moelle est composé d'une gaine extérieure membraneuse et continue, d'un cylindre d'axe central tendu comme un fil au milieu de la fibre et qui semble aussi continu, d'un étui médullaire qui parait interrompu régulièrement de distance en distance. Mais ces notions sont sommaires et il importe de pousser maintenant plus loin l'analyse.

A. Disposition et rapports réciproques des diverses parties du tube nerveux au niveau des points où manque la myéline : Etra^glemeats annulaires de Ranvier. Jusqu'à ces dernières années, on pensait que la gaine de myéline restait continue tout le long du tube nerveux. En 187"2, M. Ranvier montra qu"il n'en était pas ainsi. Il décrivit sur les tubes des étranglements équidistants au niveau desquels la myéline manque. La démonstration de ce fait est de la plus grande simplicité. Le nerf sciatique d'une grenouille est découvert, mis et maintenu dans un état de moyenne extension, et arrosé pendant quelques minutes avec une solution d'acide osmique dans l'eau à 1 p. 100. Au bout de très-peu de temps, il est devenu absolument rigide, les éléments qui le composent se sont presque immédiatement coagulés et restent fixés dans leur forme. Le nerf est enlevé, placé pendant douze ou quinze heures dans une solution d'acide osmique à 1 p. 200, lavé et dissocié avec précaution sur une lame de verre, puis examiné dans l'eau. Sur une pareille préparation, la myéline, partout oit elle existe, est colorée en tioir d'encre de Chine. Or on voit aisément que de millimètre en millimètre environ la coloration noire n'existe pas. A ce niveau la gaine de Schwann

NERFS (anatomie), 151

s'infléchit légèrement en s'étranglant, et il existe un espace clair, en forme de cloison transversale, que M. Ranvier a nommé étranglement annulaire. Cet espace clair n'est nullement le résultat d'une cassure transversale de la myéline, comme on le pourrait croire au premier abord. Fréquemment les tubes nerveux sont rompus dans la préparation, mais alors les fragments de myéline sont séparés par un trait rectiligne, linéaire, extrêmement étroit, et au niveau duquel

-r-* fi

i J^ lï

cg. .

A, Tube nerveux à moelle traité par l'acide osmique et offrant des étranglements annulaires aa, et des cassures b b.

B, Étranglement annulaire d'un tube nerveux traité par l'acide osmique et coloré au picrocarminate. — a, a, Renflements de la myéline au voisinage de l'étranglement. — b, b, Plis en forme de bourse formés par la myéline (Ranvier). — c. Étranglement incolore. — d. Cylindre d'aie. — e. Strie transversale de l'étranglement. — /", Gaine de Scliwann étranglée iligure schématique).

la membrane de Schwaun ne s'infléchit pas en s'étranglant, mais conserve le calibre qu'elle présentait au-dessus et au-dessous (fig. 2, A).

La disposition des parties, au niveau de l'étranglement annulaire, est tout autre. Au-dessus et au-dessous de lui la myéline se renfle, en forme de baguette de tambour, et se termine par une surface arrondie régulièrement. En examinant attentivement cette surface, M. Ranvier {Leç. du Coll. de France, 12 décembre 1876) a montré qu'à son niveau la myéline se recourbe sur plusieurs points en formant des festons dont la convexité regarde l'étranglement. Elle subit donc sur ce point une sorte de réflexion tout autour du cylindre d'axe qui la traverse, et se comporte à l'égard de ce dernier de la même façon que le fait la manche d'un habit à l'égard du bras lorsqu'on l'a retroussée en la rentrant eu dedans (fig. 2, a, b).

La membrane de Schwann, dans la longueur de l'étranglement, s'infléchit et devient curviligne (tig. 2, f), formant à ce niveau une sorte de ménisque biconcave. Le champ de ce ménisque clair est traversé longitudinalement par le cylindre d'axe (ûg. 2, d) qui en occupe le milieu et qui devient très-apparent quand on a coloré la préparation, traitée par l'acide osmique, à l'aide du picro-

lô^ iS'EKFS (anatomie).

carmiaate d'ammoniaque ^ 11 est alors coloré en rose clair et piésente une striation longitudinale vague. Transversalement et coupant le cylindre d'axe en croix, s'étend une ligne presque incolore, tendue comme un diaphragme de l'un des bords incurvés de la gaîne de Sclnvann à l'autre bord. Cette strie n'est pas absolument linéaire comme un trait, elle est légèrement elliptique. Lorsque l'on rapproche l'objectif elle paraît obseure, brillante lorsqu'on l'éloigiie. Elle jouit donc des propriétés optiques des corps convexes.

Pour bien comprendre la signification de la strie transversale qui vient d'être décrite il convient d'employer une autre méthode que la coloration de la myéline par l'acide osmique. Cette méthode ne peut en effet nous indiquer qu'un seul fait, à savoir l'absence de la moelle nerveuse au niveau même de l'étranglement. Elle ne nous apprend rien sur le contenu du ménisque biconcave intercepté par la gaîne de Schwann légèrement étranglée et la myéline réfléchie le long du cylindre d'axe libre dans l'étranglement. Le sciatique d'une grenouille ou d'un lapin est mis à nu, lavé à l'eau distillée, puis imprégné fortement d'argent; lavé de nouveau, il est dissocié soigneusement dans la solution argentique et examiné dans l'eau : les étranglements sont alors marqués, sur chacun des tubes nerveux vus à un faible grossissement, par de petites croix latines dont la branche transversale affecte la forme d'une barre ou d'un trait perpendiculaire à l'axe de

figure du tube nerveux, et dont la branche longitudinale, parallèle à cet axe, se dégrade à ses deux extrémités comme un trait adouci d'aquarelle.

Si l'on examine maintenant la préparation à l'aide d'un objectif à grand angle d'ouverture, on reconnaît que le trait transversal dessiné par l'argent est lormé par un anneau qui entoure le cylindre d'axe sans le toucher, comme le ferait à l'égard du doigt une bague trop large. Le filament axilo a été aussi coloré par l'argent, de chaque côté de l'anneau transversal, d'une façon régulière. La branche supéi^ieure de la croix et l'inférieure sont colorées sur une même longueur, ce qui prouve que le réactif a dilfusé dans les deux sens avec une égale rapidité. La coloration brune résultant de la réduction du nitrate d'argent sur le cylindre d'axe n'est point homogène, elle est décroissante, de façon que ce dernier présente au voisinage du trait transversal une teinte très-foncée, et à quelque distance de là une à peine appréciable. De plus l'argent s'est déposé par couches zonulaires transversales, séparées par des bandes incolores (Fromann, Grandry), de manière qu'il devient strié en travers. Les zones étant de moins en moius colorées, la striation disparaît à une certaine distance de l'étranglement, et le

* Les préparations traitées par l'acide osmique se colorent difficilement. Il est en conséquence indispensable de les laisser pendant 48 ou 50 heures, dans la chambre humide, en contact avec le picrocarminate d'ammoniaque, pour obtenir une bonne coloration. Cette méthode est celle de M. Ramier.

Fig. 5. — Anneau de l'étranglement ■innulaire traversé par le cylindre d'axe. — Cylindre d'axe isolé après l'imprégnation d'argent, montrant le renllement Liconique et les stries de Fromann.

cylindre d'axe se perdant dans la couche de myéline qui l'enveloppe, n'élantplus coloré, redevient invisible.

Il est difficile de dire actuellement quels sont les rapports de l'anneau transversal tracé par l'argent avec le cylindre d'axe. Nous avons vu que ce dernier ne remplit pas exactement l'espace vide laissé par l'anneau. Il est possible que sur ce point il jouisse d'une certaine liberté et puisse glisser dans une certaine longueur comme une targette dans sa coulisse. Mais au voisinage de l'étranglement le cylindre d'axe présente une particularité importante de structure découverte par M. Ranvier. Je veux parler d'un petit organe qui l'entoure et qui a » reçu de l'histologiste qui l'a décrit le premier le nom de renflement biconique. " Ce renflement, de structure très-régulière, présente la forme générale d'un

ménisque biconvexe traversé par le cylindre d'axe en son milieu. Sou petit axe de figm^e se confond avec celui du filament axile. Son grand axe est perpendi- !£. culaire à ce dernier. Le renflement biconique semble donc Ibrmé par l'ensemble ifi| de deux cônes droits semblables entre eux et présentant une base circulaire k commune, sur laquelle on n'obsei've pas de vive arête, mais une troncature kli nette qui abat l'angle dièdre formé par la rencontre des deux cônes ; il est, r»!i nous l'avons dit, constamment voisin de l'étranglement. On est par cela né même amené à supposer d'abord qu'il est destiné à combler l'espace existant '^ entre l'anneau circulaire Ibrmé par la gaine de Scbwann et le cylindre d'axe, de iii,i' diamètre intérieur, qui le traverse. Dans cet ordre d'idées le renflement biconique appartiendrait à l'étranglement et en compléterait l'occlusion (Ranvier). mm Mais cette manière de voir ne doit pas être considérée comme absolue. Parfois li'ofi sur un nerf filiforme, fortement imprégné d'argent sur l'animal vivant, puis iljjjî observé dans son entier, c'est-à-dire dont les parties constituantes n'ont pas pjn, été changées dans leurs rapports, on voit au voisinage d'un étranglement netijijjji tement marqué par une barre transversale un renflement biconique incolore. jjj^! Le cylindre d'axe sur le trajet duquel il est placé, très-coloré au niveau même jjijj de l'étranglement, ne l'est plus lorsqu'il arrive à ce renflement biconique ou I |g n'est que faiblement teinté. Or on sait que l'imprégnation du cylindre d'axe par ,'lj l'argent est plus intense au niveau de l'étranglement annulaire que partout ail- ^ leurs. Si le renflement biconique eût occupé le centre de l'anneau, il serait lui- . ,| même teint en noir très-fortement et occuperait le milieu de la striation décrois- ., L santé du cylindre d'axe. Cette disposition a été en effet observée par M. Ranvier . I (tig. 5) dans la majorité des cas. Nous ferons remarquer encore que parfois on ., trouve deux renflements biconiques d'un même coté d'un étranglement annu- ^^^ laire, ou l'un au-dessus, l'autre au-dessous, de telle façon que l'état actuel de la question paraît se réduire à ceci, que le cylindre d'axe traversant les anneaux des tubes nerveux peut être muni d'un renflement biconique qui achève d'ob- '^ " turer l'étranglement; que, dans d'autres circonstances, cette disposition existant ^ "ou non, le filament axile peut présenter un ou plusieurs renflements bicônes, ^*' . .qui sont peut-être en relation avec certaines dispositions de la moelle nerveuse m* récemment étudiées par Lantermann, de telle sorte que dans tous les cas les """"' renflements biconiques pourraient' être considérés comme des agents destinés à W la fois à soutenir le cylindre d'axe, et à remplir certains vides existants.

g Le cylindre d'axe n'est pas du reste constitué, au niveau des étranglements \i^jiipannulaires, absolument de la même façon que dans le reste de la continuité du 5 col«rJ«%erf . Il s'effile graduellement au voisinage de l'anneau, puis se renfle après l'avoir dépassé, et reprend ses dimensions premières (Ranvier). II se comporte, en

[tait I*

134 xNERFS (anatomie).

un mot, comme un bâlon cylindrique de verre légèrement étiié à la lampe dans un point de son parcours. La preuve indirecte de ce fait peut être donnée par l'examen de coupes transversales du nerf convenablement durci et pratiquées perpendiculairement à sa direction axiale. Sur de pareilles coupes, le cylindre d'axe ne présente pas toujours des dimensions identiques dans des tubes d'égal diamètre. Les plus petits cylindres d'axe sont en outre ceux autour desquels on ne voit qu'une mince couche de myéline, ou même ceux autour desquels la myéline n'existe pas. Cela revient à dire que la coupe a passé au niveau d'un étranglement annulaire. On a la démonstration directe de ce fait en appliquait à un nerf fixé dans sa forme et durci par l'acide chromique le procédé de dissociation que nous avons fait récemment connaître, M. Debove et moi, et qui consiste à le soumettre pendant vingt-quatre ou trente heures à une température constante de 60° à 70". Au bout de ce temps, le cordon nerveux se réduit en ses tubes élémentaires presque sans dissociation, à la manière d'une mèche de cheveux qu'on plongerait dans l'eau. L'action mécanique des aiguilles à dissocier ne peut donc produire, en pareil cas, aucun effet perturbateur. Les tuks isolés sont placés sur une lame de verre, colorés au picrocarminate et montés dans le baume. Au niveau des étranglements annulaires, on voit alors le cylindre d'axe s'étirer en cône, acquérii- en passant au-dessous de l'anneau des dimensions filiformes, et se renfler ensuite au delà. Cette méthode montre de plus que les renllements biconiques ne font point partie intégrante du cylindre

d'axe, qu'ils y son4; seulement surajoutés, car, soumis à la température de 60" pendant 24 ou 36 heures, ils se dissolvent et disparaissent.

Telle est la disposition des parties intégrantes du nerf au niveau d'un étranglement annulaire. On voit ainsi que la gaine de Sclnvann s'étrangle sur ce point. Cet étranglement forme l'annemi proprement dit. Cet anneau a la propriété de se colorer en noir par le nitrate d'argent, comme les ciments qui soudent les

r^r^^^\ cellules. Il est donc probable que la gaine de Schwann / r ! j de la portion située au-dessus de l'étranglemeut se / yi recourbe et se soude à la gaine de Schwann de la por-

tion située au-dessous, également réfléchie. La myéline se réfléchit elle-même autour du cylindre d'axe qu'elle laisse à nu dans l'étranglement. Ce cylindre d'axe, aminci, est souvent entouré sur ce point d'un épaississement en forme de disque, le renflement bieône, qui l'empêche d'osciller dans l'anneau du tube nerveuï. incomplètement rempli par son diamètre (fig. 4).

Lorsque l'on plonge un tube nerveux pris sur un animal vivant dans une solution cristalloïde colorée. telle que du nitrate d'argent ou du picrocarminate d'ammoniaque, le cylindre d'axe est, au bout de quelques instants, coloré au niveau de l'étrangiemeut. Partout où il est couvert de son manteau de myéline, il reste incolore (Ranvier). La coloration se poursuit le long du cylindre d'axe, en décroissant à partir de chacun des anneaux des nerfs. Ce fait démontre que l'étranglement est le chemin suivi par toutes les substances capables de diffuser à travers les

Fig. 4. — Scliéma d'un étranglement annulaire.

A, Gaine de Schwann. — A', Anneau formé par les gaines de Schwann des deux segments qui participent à la formation de )"anneau. — C, Cylindre d'axe. — C, Le même effilé dans l'étranglement. — D, Renflement biconique.

NERFS (anatomie). 135

membranes animales, pour arriver jusqu'au filament axile. Ce dernier est sur ce point mis à nu dans une gaine formée par la membrane de Schwann, qui le sépare des liquides interstitiels, comme le ferait celle d'un dialyseur. Il est donc infiniment probable que, comme l'a soutenu le premier M. Ranvier, l'étranglement annulaire constitue la voie des principaux échanges organiques dont la substance du cylindre d'axe, protégé partout ailleurs par la myéline, est le théâtre pendant la vie.

Les étranglements annulaires sont équidistants chez le même animal, ils sont plus voisins les uns des autres sur les tubes nerveux des jeunes animaux, dont l'activité nutritive est plus intense. Chez la grenouille, le lapin, le chien, cette distance est d'environ 1 millimètre. Les tubes à myéline les plus grêles sont munis d'étranglements plus rapprochés, semblables en cela à ceux des nerfs en \oie de développement. On conçoit à peine que, depuis les travaux de M. Ranvier, une structure aussi nette et une disposition aussi régulière que celles que nous venons de décrire aient été mises en conteste. D'une part MM. A. Key et G. Retzius, de l'autre M. Rouget, ont prétendu qu'il existait des étranglements annulaires incomplets, c'est-à-dire au niveau desquels la gaine de myéline n'était pas interrompue. Les images observées par les histologistes sont réelles, mais l'interprétation qu'ils en ont donnée est erronée. M. Ranvier a montré dernièrement (15 décembre 1876) que, si l'on comprime énergiquemcnt un nerf sur un point de son parcours, la myéline, incompressible comme tous les liquides, fuit au-dessus et au-dessous de la ligature comprimante, en rompant les membranes qui la retiennent, et s'écoule à travers les anneaux des nerfs en les forçant. Parfois aussi l'on rencontre des étranglements annulaires déformés par un tout autre mécanisme. La distance qui sépare alors les deux gaines de myéline placées au-dessus et au-dessous de l'étranglement est considérablement agrandie et l'étranglement est trop complet. Cela n'arrive que lorsqu'on examine les tubes nerveux dans un liquide tel que l'eau, qui diffuse rapidement de dehors en dedans au niveau des anneaux des nerfs. Le petit dialyseur formé par l'étranglement s'emplit alors outre mesure, et la myéline est refoulée de chaque côté par le liquide introduit, laissant à nu le cylindre d'axe qui paraît alors avec une structure nettement fibrillaire.

B. Étude du tube nerveux à myéline entre deux étranglements annulaires consécutifs : segments inter-axnulaires de Rajxvier. J^e tube nerveux à myéline, coupé à intervalles équidistants par les étranglements annulaires que nous venons de décrire, semble constitué par la réunion d'un nombre variable de segments, placés bout à bout dans une direction axiale commune. Nous étudierons plus tard comment ce tube se bifurque, de façon à donner lieu à des ramifications. Actuellement il convient d'étudier la conformation du tube nerveux, et les rapports de ses parties dans l'intervalle compris entre deux étranglements successifs. Nous décrirons donc tout d'abord : i° le noyau du segment inter-annulaire ; 2" les couches de myéline qui l'enveloppent ; o" la disposition de la gaine de Schwann dans la longueur du segment. Nous étudierons en dernier lieu le cylindre d'axe. *

a. Noyau. Au niveau de l'union de ses deux moitiés le segment inter-annulaire présente un noyau unique, placé au-dessous de la gaîne de Schwann, et logé dans une petite dépression cupuliforme que lui offre la myéline, qui paraît au premier abord creusée à ce niveau comme par une encoche. Ce novau est ovalaire, il présente un double contour, il contient un nucléole brillant et

136 NERFS (anatomie)

se colore avec une grande facilite' par le carmin, la purpurine, l'hématoxyline et réosine soluble dans l'eau. 11 est toujours placé à la périphérie du tube, sous la membrane de Schwann ; dans Vétat physiologique il n'occupe jamais la partie ce7itrale et il est toujours unique. Ces particularités n'avaient été notées par personne avant les travaux de M. Ranvier, et l'on reconnaîtra plus tard qu'elles ont une importance capitale en anatomie générale.

Entre la myéline creusée en cupule et le noyau qui remplit incomplètement cette dernière, existe une substance granuleuse tormant une couche mince autour du noyau. Dans quelques cas cette matière grenue, tout à fait analogue au protoplasma des cellules, contient des granulations pigmentaires (S. Mayer) ou des gouttelettes de myéline très-fînes et libres (A. Key et G. Retzius). Ce fait est intéressant. 11 montre que le noyau du milieu des segments inter-annulaires (Ranvier), entouré d'une mince couche protoplasmique, constitue une véritable cellule, et que cette cellule est la seule existant dans les gaines superposées du tube nerveux considéré dans l'intervalle de deux étranglements annulaires successifs.

b. Couche de myéline. La myéline, intermédiaire au cylindre d'axe et à la gaine deSchwann, a été longtemps considérée comme formant une couche semili({uide et homogène de substance grasse, vraisemblablement destinée à l'isolemont plus ou moins parfait du filament axile. Max Schultze la considérait comme Ihiide. Cette substance, très-réfringente, possède au plus haut degré la propriété de présenter un double contour, même lorsqu'elle est réduite à l'état d'expansions vermiculaires ou de gouttes ari'ondies par suite de son gonflement dans les solutions aqueuses. Les linéaments des fibres à myéline sont surtout dessinés par ce double contour même, qui ne diffère pas de celui présenté par les goutte^ isolées. On pensait donc que la myéline remplit la gaine de Schwann comme le ferait une sorte de gelée sans structure. Cependant Gerlach avait remarqué que dans certaines circonstances, et notamment après durcissement dans l'acide chromique, la myéline des tubes nerveux coupés en travers présente des couches concentriques très-régulières et paraît disposée en lamelles, affectant la forme de cylindres creux emboîtés les uns dans les autres (Stricker, A Munual of Histology, trad. anglaise, New- York, 1872, p. 627-628). Mais il attribuait en partie cette apparence à l'action des réactifs. C'est un histologiste américain. H.-D. Schmidt (H.-D. Schmidt, Centralblatt, 1874, n" 45), qui montra le premier qu'en réalité la structure de la gaine de myéline est très-complexe. Cette étude a été reprise et complétée tout récemment par Lantermann (1876), et par M. Ranvier dans ses leçons faites au Collège de France (décembre 1876).

La gaîne de mvéline n'est point homogène : elle est formée de segments imbriqués les uns sur les autres. La partie moyenne de ces segments dessine sur la coupe optique d'un tube nerveux tendu sur la lame de verre des festons convexes séparés les uns des autres par des encoches ou incisures (fig. 5, A — B. S3I. I.). Au niveau de ces dernières existe un sorte de ligue de clivage dans la myéline. Cette ligne ou interstice se poursuit jusqu'au voisinage du cylindre, d'axe ou reste incomplète. Le filament axile est partout d'ailleurs enveloppé par la myéline. Au niveau du plein des segments de Lantermann (S. M.) il l'est directement, au niveau des incisures il l'est par une mince couche de moelle qui constitue l'extrémité supérieure du fragment de Lantermaim qui est au-dessous, et qui s'insinue comme une membrane au-dessous de celui qui le surmonte Aussi, lorsqu 'après avoir coloré la myéline en noir par l'action de l'osmium ou

NERFS (anatomie). 157

achève le durcissement du nerf et que l'on en fait des coupes transversales, la striation concentrique de la moelle se montre, dans l'aire de section de ces tubes, avec des aspects très-différents suivant que la coupe a passé par tel ou tel point de la continuité du tilament nerveux. Si, en effet, la section a été faite suivant un plan tel que XX', passant par le plein d'un segment de Lantermann, la coupe transversale donne une image telle que celle figurée en 1 (fig. 5, C), c'est-à-dire que l'on distingue successivement la gaîne de Schwann (G. Sch.),

Fig. 5. — Disposition de la myéline dans les lubes nerveux à moelle.

A, Celte disposition d'après Lantermann.

B, Figure (entièrement schématique) montrant les rapports de la gaîne de Sclnvann (G. Sch.) et du cylindre d'axe (C A) a-vec les segments de myéline (S M). — 1, Incisnres. — G M, Prolongements lamelleux des segments de myéline le long du cylindre d'axe et formant une gaîne écailleuse à ce filament.

C, Sections 1,2,3,4, transversales des tubes nerveux, et divers a?pects de la strialiun de la myéline. Cette striation s'explique naturellement, si l'on suppose que les coupes 1,2,3,4, ont passé respectivement par des plans tels que XX', YY', ZZ', U D'. (Cette ligure démonstrative est extraite du cours de M. Ranvier.)

un anneau onduleux, noir et large (S. M.), le cylindre d'axe occupant le centre de figure et entouré d'une mince bordure incolore. Si, au contraire, la coupe a passé par un plan tel que YY', une portion large du segment qui est au-dessus et une portion très-mince de celui qui est au-dessous, adjacente au cylindre d'axe, auront été successivement coupées, et l'on aura l'aspect figuré en o, c'est-àdire la gaîne de Schwann et la myéline décomposée en deux anneaux noirs concentriques dont le plus interne sera le plus mince. Les figures 2 et 4 s'expliqueraient d'une façon tout à fait analogue, je n'insisterai pas sur leur description. Enfin un dernier aspect peut être obtenu. On peut voir l'aire de section transversale d'un tube nerveux ou très-faiblement colorée, ou tout à fliit incolore. Au centre de l'image on reconnaît la coupe du cylindre d'a.xe, dont le diamètre est ici tout à fait inférieur à celui des tubes nerveux adjacents. Cette figure se comprendra facilement, si l'on imagine que la coupe ait passé soit au voisinage immédiat, soit exactement au niveau de l'étranglement annulaire : la faible pro-

158 NERFS (asiatomie).

portion ou l'absence de myéline s'expliquent dans ce cas tout naturellement, et il en est de même du petit diamètre du cylindre d'axe, puisqu'on sait que ce filament s'amincit considérablement en traversant l'étranglement annulaire.

Telle est la disposition affectée par la myéline pour former les segments de Lantermann et les incisures décrites pour la première fois par Schmidt, qui les séparent les uns des autres. On voit que cette disposition rend parfaitement compte de la striation concentrique et lamelleuse signalée dans la moelle nerveuse par Gerlach. Faut-il aller actuellement plus loin et admettre avec Lantermann que chacun des blocs de myéline qui forment autour du cylindre d'axe une gaine renflée en son milieu, amincie à ses extrémités, répond à un noyau spécial, qu'il constitue un véritable corps cellulaire, et que Tétranglement annulaire de Ranvier n'est qu'un cas particulier de l'incisure? Nous ne le pensons pas. M. Ranvier a montré, dès 1872, qu'entre deux étranglements il n'existe qu'un seul noyau placé sous la gaine de Schwann, et il a vérifié cette année même l'exactitude de ses premières vues. Il est donc impossible d'admettre que chaque segment de Lantermann représente un élément cellulaire individualisé. Rien au contraire, nous verrons un peu plus loin que les incisures et les segments emboîtés de la myéline constituent simplement un mode régulier de répartition d'une substance particulière au sein d'un protoplasma cellulaire ; disposition analogue de loin à l'arrangement de la substance contractile au milieu de la masse granuleuse protoplasmique d'une cellule musculaire.

Il importe maintenant d'élucider un dernier problème relatif à la structure intime de la myéline. Lorsque l'on dissocie dans une goutte d'éosine en solution dans l'eau à 1 pour 100 un fragment de nerf pris avec les précautions convenables sur un animal vivant, les noyaux du milieu des segments inter-annulaires se colorent en rouge, les étranglements apparaissent avec netteté, et à leur niveau le cylindre d'axe se teint en rose vif. La myéline est très-faiblement teintée en rose. La préparation abandonnée à elle-même pendant vingt-quatre heures dans la chambre humide, ou montée dans la glycérine, subit au bout de ce temps des moditications i^emarquables. Au lieu de l'aspect homogène qu'elle avait la veille, la myéline est devenue granuleuse et formée de deux parties, d'une substance uniformément teinte en rose, et de gouttelettes incolores, d'inégal volume, qui la parsèment. Ces gouttelettes ont la plupart des caractères optiques de la graisse. Un certain nombre de matières colorantes ont une action analogue, et parmi elles les solutions faibles d'acide osmique (Lantermann). Les phénomènes bistochimiques qui se sont produits dans ces cas méritent d'être expliqués, car leur interprétation a donné lieu à des controverses.

Lorsqu'un grand nombre de gouttelettes, d'inégal volume, sont plongées dans une substance moins réfringente et autrement colorée qu'elles, cette substance prend grossièrement, et par l'effet même du contraste, l'aspect d'un réseau irrégulier. Cette apparence a conduit certains anatomistes à des interprétations erronées. Les uns, comme Stilling, ont déduit de ce fait que la myéline est composée de tubes intriqués dont la coupe serait représentée par les figures rondes des gouttelettes éparses dans la moelle, et dont l'image longitudinale serait donnée par le réseau coloré; les autres, comme Lantermann, ont pensé que cette même myéline est formée de bâtonnets pleins, obliquement dirigés du cylindre d'axe vers les incisures, et dont les granulations ne seraient que les coupes optiques; d'autres enfui, comme H. D. Schmidt, regardaient la myéline

NERFS (aî<atomie).

comme constituée par vm véritable réseau de filaments entremêlés. Les faits doivent être, ce me semble, interprétés tout autrement. La moelle nerveuse est une matière grasse complexe, contenant des substances azotées. Elle ne se teint nullement comme la graisse neutre sous l'influence de l'acide osmique. En effet, elle ne présente pas, après l'action de ce réactif, une coloration sépia semblable à celle acquise alors par la graisse, mais une coloration noire d'encre de Chine (Ranvier). Mais si Ton abandonne le tube nerveux à lui-même, dans la glycérine, des phénomènes de dédoublement post mortem se produisent au sein de la myéline ; la graisse neutre qu'elle renfermait pendant la vie à l'état de combinaison (graisse larvée de Ranvier) est mise en liberté sous forme de gouttelettes, et le reste de la substance qui formait avec elle la myéline vivante en est séparé et subit l'action dos réactifs colorants. Telle me paraît du moins être l'explication la plus logique des phénomènes que je viens de décrire.

La gaine de myéline est, avons-nous dit, en relation intime avec le cylindre d'axe qu'elle entoure de toutes parts en lui formant un revêtement, épais au niveau de la partie moyenne des segments de Lantermann, et mince au niveau des incisures. Si l'on dissocie des tubes nerveux dans une solution d'acide osmique à 1 pour 200, de manière ta mettre en liberté les cylindres d'axe, on reconnaît que certains ont entraîné avec eux les segments de myéline qui les recouvrent. Ces segments les enveloppent comme des blocs irréguliers, présentant souvent à leur périphérie des encoches ou incisures incomplètes, n'arrivant pas jusqu'au voisinage du cylindre d'axe. Sur les nerfs vivants et dans l'état physiologique, la gaine de myéline n'exerce sur le cylindre d'axe aucune compression ; ce filament délicat est, au contraire, protégé par le milieu demi-fluide qui l'environne, à la manière de tout élément fragile plongé dans un liquide. Quand on l'isole complètement, il paraît sous la forme d'un fil cylindrique, vaguement strié dans su longueur, et se colorant en rouge vif comme les noyaux sous l'influence des solutions carminées. Mais lorsque l'on examine des nerfs durcis lentement, soit dans le bichromate d'ammoniaque , soit dans

(îSc^.-m.

fn- G-. jSen.

ce

Fig. 6. — Schéma montrant le mécanisme de la déformation du cylindre-d'axe consécutive au gonflement de la myéline (Ranviei).

A, Vue longitudinale du tube nerveux. — G. Sch., Gaine de Schwann. — Ca, Cylindre d'axe. — m, Myéline gonflée. — p. Pointes offertes par le cylindre d'axe dans l'intervalle de deux points où la myéline est gonflée. — B, Vue du tube nerveux coupé en travers; le cylindre d'axe (Ca) a pris un aspect slellairc.

l'acide chromique, le cylindre d'axe n'a plus sa forme régulièrement arrondie. Sur les coupes transversales il a pris un aspect stellaire; sur les coupes longitudinales il semble découpé en festons et couvert de petites pointes saillantes, Ces pointes sont interceptées par la rencontre de deux festons successifs. L'ex-

UO NERFS (anatomie).

plication de ces apparences est ici nécessaire. Nous avons vu qne sous l'influence des liquides analogues à l'eau la myéline subit un gonflement comparable à celui que la gomme éprouve quand on l'humecte. Ce gonflement se fait, dans le tube nerveux conservé dans les solutions chromiques, d'une manière très-régulière. Chacun des segments de Lantermann semble l'éprouver isolément. Le tube entier devient légèi^ement moniliforme. Ce gonflement de la myéline déprime naturellement la substance molle et délicate du cylindre d'axe et lui fait subir l'empreinte des segments gonflés (Ranvier). Il faudrait se garder de considérer avec Roudanovs'sky ces flgures stellaires du cylindre d'axe comme étant normales, et de prendre les pointes saillantes qui en partent pour des anastomoses qui joindraient par de minces lilanients les cylindres d'axe de plusieurs tubes voisins. Ce sont là, au contraire, des apparences absolument artificielles (%• 6).

c. Gaine de Schwann. La gaîne de Schwann, présentant constamment un double contour, est une membrane presque en tous points compai'able au sarcolemme qui entoure les fibres musculaires striées. Lorsque le nerf est dans l'extension parfaite, elle est lisse et dépourvue de plis. Lorsque le filament nerveux est dans le relâchement, elle se replie comme un tube, et, dans la cou-

Fig. "i. — Gaine de Schwann repliée comme un tube,

cavité des festons résultant de ses inflexions, se montrent des plis en forme de traits perpendiculaires à l'axe du filament nerveux. C'est très-probablement à l'existence de ces plis que le nerf relâché doit l'aspect nacré de sa surface (Ranvier). La gaîne de Schwann passe au-dessus du noyau du milieu du segment intei'-annulairc qu'elle recouvre. A sa surface reposent souvent des cellules connectives plates, qui s'appliquent sur elles comme elles le feraient sur un faisceau de fibres conjonctives. Le protoplasma qui environne le noyau du segment s'étend au-dessous d'elle comme une lame mince ; mais on ne peut le suivre bien longtemps, et, pour savoir si la membrane du tube nerveux est doublée d'une couche protoplasmique continue, il faut, ainsi que l'a indiqué M. Ranvier, recourir à des artifices (fig. 7).

NERFS (anatomie). 141

On sait que le protoplasma cellulaire, primitivement homogène, paraît semé de fines granulations graisseuses lorsqu'on abandonne à eux-mêmes, dans la chambre humide, les éléments anatomiques séparés du corps. Ce phénomène est du même ordre que celui que nous venons d'étudier dans la gaine de myéline et qui y fait apparaître des gouttelettes graisseuses. Si l'on colore (Ranvier) un tube nerveux du mésentère de la grenouille à l'aide d'une solution alcoolique de bleu de quinoléine, la totalité de ce tube est teinte en gris de lin assez pâle. Le lendemain apparaissent sous la gaine de Schwann, autour du noyau, de nombreuses granulations graisseuses, d'une finesse extrême, que le bleu de quinoléine colore en bleu vif, comme il fait toutes les graisses neutres. Cette couche de granulations, partant du pourtour du noyau, se poursuit dans toute l'étendue du segment inter-annulaire. Il est donc probable que sous la gaîne de Schwann existe une mince couche de protoplasma qui la double. Cette manière de voir est corroborée par l'expérimentation. Si, comme l'a fait M. Ranvier, l'on soumet pendant vingt minutes un nerf vivant et dénudé du lapin à l'arrosement par l'eau salée à 1 pour 100, les tubes nerveux ne perdent point leurs propriétés, ils continuent de vivre, bien que leur conlorniation se modifie assez profondément au niveau des étranglements annulaires. Ces derniers absorbent, en effet, le liquide qui sert à l'irrigation, et s'en remplissent. La myéline est alors refoulée, de chaque côté de l'étranglement, sur une certaine hauteur, et, à sa place, on voit apparaître entre le cylindre d'axe qui se gonfle légèrement et la membrane de Schwann une substance granuleuse semée de vacuoles et tout à fait semblable à la matière protoplasmique. Il est donc vraisemblable que la membrane de Schwann est doublée d'une sorte de manteau de protoplasma qui lui est subjacent et qui recouvre l'étui de myéline. Mais il faut maintenant déterminer la manière dont se comporte ce protoplasma à l'égard du cylindre d'axe.

d. Cylindre d'axe; ses rapports avec les éléments constitutifs du segment inter-annulaire. Le cylindi'e d'axe occupe le centre du segment. 11 traverse les segments successifs en leur milieu comme une broche. A l'égard de la myéline, il forme également l'axe dos divers segments de Lantermann, empilés autour de lui comme des cornets d'oubliés. Il se rétrécit, ainsi que nous l'avons vu, notablement en traversant les étranglements annulaires ; enfin, bien qu'il soit entouré de toutes parts par la myéline eu dehors des anneaux des nerfs, il en est néanmoins séparé par une zone particulière qui mérite une description.

Si l'on dissocie un nerf dans le picrocarminate d'ammoniaque après l'avoir soumis pendant vingt-quatre heures à l'action de l'acide osmique à 1 pour 200, on met en liberté un certain nombre de cylindres d'axe qui se colorent en rouge vif au bout de quelques heures et qui présentent une strialion longitudinale vague. Mais le cylindre d'axe, dans une pareille préparation, ne présente pas un bord rectiligne; il paraît entouré d'une zone granuleuse faiblement teintée en jaune par l'acide picrique, ou complètement incolore (Ranvier). En abaissant l'objectif, on voit que le cylindre d'axe, coloré en rouge, et limité latéralement par une li^ne nette, est englobé dans cette masse granuleuse qui lui forme une sorte de manteau. Il est aussi séparé par elle des minces prolongements de myéline formés par les * extrémités amincies des segments de Lantermann, qui s'étalent à sa surface et lui forment une sorte de gaîne écailleuse, extérieure à sa gaîne granuleuse et incolore. C'est Mauthner qui paraît avoir observé le premier cette gaîne, dont les propriétés optiques et microchimiques sont telles, qu'on est vivement tenté

142 NERFS (anatomie).

de la considérer avec M. Ranvier comme une couche de protoplasma enveloppant le cylindre d'axe de la même façon que la gaîne de Schwann est doublée d'une mince lame protoplasmique. La myéline serait de cette façon complètement plongée dans le protoplasma et séparée par ce dernier de la gaîne de Schwann et du filament axile.

La structure du cylindre d'axe a été, jusqu'à ces derniers temps, fort contestée. Partant de ce fait qu'il possède un double contour évident et qu'il se plie comme un tube, Remak avait admis qne sa conformation était en effet tubulaire. M. Ranvier a partagé longtemps celte opinion. Il a même observé que, dans certains cas, le cylindre d'axe se fend suivant sa longueur, et s'étale alors comme un cylindre creux qu'on déroule, de manière à constituer un ruban aplati, présentant une striation vague. Mais il est revenu récemment sur cette opinion, et, conformément aux idées de Max Schultze, il admet que le fdament axile est fibrillaire. L'examen des coupes transversales d'un nerf fixé dans sa forme par l'acide osniique, dont l'action est, on le sait, si instantanée que les éléments sont coagulés dans leur situation et leurs contours exacts, n'est pas, du reste, favorable à l'hypothèse de la nature tubulaire du cylindre d'axe. Ce filament présente, en effet, très-régulièrement alors une section circulaire et absolument pleine. C'est la coupe d'un bâtonnet et non celle d'un tube. Enfin, dans certains cas, et notamment dans la terminaison des nerfs électriques des torpilles, on peut voir nettement des cylindres d'axe nus présenter une structure évidemment fibrillaire (Ranvier). Mais les fibrilles élémentaires n'ont jamais été, je pense, séparées les unes des autres par l'effet des préparations, dans un même cylindre d'axe. Nous ignorons donc encore quelle est leur constitution intime, leur mode d'union, et la uature de la substance qui les accole et les sépare.

D'un autre côté, Fromann a démontré que, sous l'influence du nitrate d'argent, le cylindre d'axe pi^end une apparence striée. Les stries sont transversales, alternativement noires et brunes, sensiblement égales en hauteur et équidistantes. Ces stries ne nous apprennent absolument rien sur la structure du filament axile ; c'est pourquoi je me contenterai simplement d'en signaler l'existence.

Il importe enfin de savoir que dans certaines espèces animales le cylindre d'axe, qui, chez les mammifères, les batraciens et les oiseaux, reste incolore sous l'influence de l'acide osmique, est coloré en noir comme la myéline dans les nerfs des plagiostomes (Ranvier). 11 ne faudrait donc pas prendre ces nerfs comme des exemples de la continuité de la myéline au travers des étranglements annulaii'es, ainsi que l'ont fait dans ces derniers temps des histologistes qui ne connaissaient pas ce détail.

Le filament axile, à l'inverse de la myéline , semble continu depuis l'origine d'un tube nerveux dans les centres jusqu'à sa terminaison périphérique. Il ne présente aucun vestige de cloisons transversales, la potasse et les autres liquides dissociateurs ne le résolvent pas en fragments de même forme et de même longueur. Il paraît être une émanation des cellules nerveuses , dans lesquelles il prend naissance sous forme de prolongement de Deiters. Au voisinage de la cellule dont il émane, et à celui de sa terminaison, le filament axile n'est pas entouré de myéline. Il semble que cette dernière ait seulement pour but de l'accompagner, de le soutenir et de l'isoler dans son parcours plus ou moins long entre la cellule nerveuse et l'organe oii il se termine, c'est-à-dire dans la portion pu-

NERFS (anatomie). 145

rement trajectivequi, au point de vue physiologique, est sans fonctions en dehors de la conduction qu'elle exécute. Nous pouvons prévoir déjà de cette façon que la myéline est un organe de perfectionnement. Cette manière de voir est pleinement corroborée lorsque l'on cherche à coordonner, dans une idée d'ensemble, les différents organes qui concourent à la formation des tubes nerveux à moelle, et à examiner ces derniers au point de vue synthétique de l'anatomie générale.

C. Du RÔLE DES ÉLÉMENTS CONSTITUTIFS DD TUBE iVERVEUX A MYÉimE. Le tube

nerveux à moelle est, nous venons de le voir, constitué par une série de segments inter-annulaires placés bout à bout et traversés par le cylindre d'axe qui les enfile comme les grains d'un chapelet. Quelle est maintenant la signification morphologique de ces segments? Il est tout d'abord évident qu'ils constituent chacun autant d'individualités anatomiques. En procédant par comparaison, M- Ranvier a démontré, dès 1872, leur nature cellulaire. Chaque segment est une cellule modifiée pour des fonctions spéciales, et que l'on ne saurait mieux comparer, avec M. Ranvier, qu'à une cellule de tissu conjoiictif transformée en une vésicule adipeuse.

Les premières cellules adipeuses se montrent dans le tissu conjonctif souscutané encore muqueux des embryons, sur des points déterminés. Elles se développent autour des vaisseaux dont elles entourent les ramifications, comme le font les grains de raisin à l'égard de la grappe qui les supporte (Ranvier, Traité technique d'hist., p. 414-418). Si l'on pratique dans l'une de ces masses adipeuses embryonnaires une injection interstitielle d'acide osmique à 1 pour 100, et si l'on en examine un minime fragment retranché avec des ciseaux, après l'avoir coloré au picrocarminate d'ammoniaque, les gouttelettes graisseuses sont colorées en noir de bistre, les noyaux sont teints en rouge et le protoplasma en jaune orangé. Les cellules en voie de transformation adipeuse sont arrondies, formées d'une masse de protoplasma grenu, au sein duquel apparaissent un certain nombre de granulations graisseuses colorées en noir. Sur d'autres, dont la transformation est plus avancée, deux ou trois grosses gouttes de graisse sont disposées dans la partie centrale de l'élément, mais sont encore distinctes. Sur d'autres enfin, plus rapprochées du terme de leur évolution , les gouttes de graisse, devenues coalescentes, forment une masse centrale arrondie, enveloppée par le protoplasma qui affecte une configuration semi-lunaire, et qui entoure la goutte centrale d'une zone granuleuse. Le noyau est refoulé à la périphérie, et d'arrondi qu'il était devient ovalaire. La cellule adipeuse est alors formée d'un globe graisseux ellipsoïdal ou sphérique, entouré de substance protoplasmique. La coupe optique de l'élément donne l'image d'un cercle noir entouré d'une sorte de bague de substance grenue dont le noyau forme lé chaton. Plus tard, tout ce système s'entoure d'une mince enveloppe membraneuse, anhiste, à double contour, analogue à la capsule des cellules cartilagineuses. De cette façon, une cellule de tissu conjonctif embryonnaire s'est modifiée pour produire une individualité anatomique particulière, et cela en vue d'une fonction spéciale, l'emmagasinement de la graisse. Cette dernière s'est produite au sein du protoplasma, sa masse a été longtemps cloisonnée par des ponts protoplasmiques tendus entre ses gouttelettes primitives. Pendant que la masse cellulaire emmagasinait d'un côté la graisse, de l'autre elle donnait naissance à une membrane distincte destinée à l'envelopper.

Nous trouvons dans le segment inter-annulaire des tubes nerveux à moelle une

■144 NERFS (asatomie).

production tout à fait analogue, si nous nous plaçons au point de vue élevé de l'anatomie générale. La membrane de Scliwann représente ici l'enveloppe anhiste de la vésicule adipeuse. Cette membrane se soude à ses congénères appartenant aux deux segments adjacents au segment considéré, comme le font les cellules qui forment les articles des algues cloisonnées. Au point de jonction des deux membranes de Scliwann se forme l'étranglement annulaire. Les deux utricules soudés par un ciment que colore l'argent et qui produit, dans les imprégnations, la branche transversale de la croix latine qui parait alors, sont perforés par le cylindre d'axe, partie étrangère au segment et qui ne fait que le traverser comme un passage. Au-dessous de la gaine de Schwann ainsi disposée est situé le noyau ; de ce dernier part une couche mince de protoplasma qui double partout la membrane extérieure du tube nerveux, comme nous l'avons pu montrer par des artifices. Cette couche se refléchit vraisemblablement sur le cylindre d'axe, en formant la gaine transparente qui entoure ce filament et qui a été décrite par Mauthner. Dans le sac protoplasmique (analogue idéalement à une séreuse) ainsi constitué est contenue la myéline, disposée par segments superposés autour du cylindre d'axe comme des cornets, et séparés les uns des autres par des incisures, entre lesquelles s'étendent peut-être des cloisons protoplasmiques. Considéré de celte façon (Ranvier, Leçons cVanatomie générale du Collège de France, 28 décembre 1876), le segment inter-annulaire offre l'un des types les plus élevés de la cellule individualisée et transformée en un véritable organe monocellulaire, adapté dans ces parties à des fonctions définies d'une manière très-précise. Nous pouvons actuellement nous demander quelles sont ces fonctions.

La membrane de Schwann est évidemment un organe de séparation, de protection et de soutien dans la continuité du segment inter-annulaire. Au niveau des étranglements, elle est tout à fait analogue ù la membrane d'un dyaliseur, et, en cette qualité, préside aux échanges nutritifs. La gaine de mvéline, incom- •pressible comme tous les liquides, sert à répartir, comme le font ces derniers, les pressions subies par le tube nerveux dans tous les sens. Les actions locales sont de la sorte amoindries et la partie essentielle du nerf, le filament axile, est protégée contre les traumatismes extéiùeurs. Enfin ce filament plongé dîins un liquide assez dense subit de la part de ce dernier une poussée verticale égale au poids du volume de myéline qu'il déplace. Il perd de la sorte une partie de son propre poids comme un véritable corps flottant, condition éminemment favorable au maintien de l'intégrité d'un organe d'une délicatesse extrême. De plus, il est possible que la couche de myéline joue le rôle d'un corps isolant, et qu'elle soit à cet égard, par rapport au filament axile conducteur, l'analogue des enveloppes de gutta-percha qui isolent les fils électriques en même temps qu'elles les protègent; mais je ferai remarquer que cette manière de voir est une simple hj^pothèse, qui sera peut-être un jour infirmée, bien qu'elle soit très- vraisemblable.

Au niveau du point où se forme l'étranglement, nous avons vu la myéline disparaître et la membrane de Schwann s'infléchir comme une manche quf l'on retourne en dedans. Il en résulte un cloisonnement qui maintient la myéline en place et qui l'empèche de s'écouler. Le rôle des incisures est vraisemblablement analogue, si l'on admet par hypothèse que leur aire est comblée par des rétinacles membraniformes de protoplasma. Mais elles ne jouent pas (Ranvier) un rôle actif dans la nutrition du cylindre d'axe. Car on ne voit pas les

NERFS (axatomie). 145

réactifs colorants suivre, dans la continuité du segment inter-annulaire, le cliemin linéaii'e des incisures, pour pénétrer jusqu'au filament axile.

D. Tbajet et divisions du tube nerveux a moelle. Pendant longtemps, les anatomistes pensèrent que le tube à myéline, partant d'un centre nerveux, était tendu de ce centre à sa terminaison comme un fil conducteur simple. De cette façon, un gros tronc nerveux, comme le sciatique, par exemple, renfermerait à son origine tous les filaments de ses branches secondaires, tertiaires et terminales, réunis en faisceau comme les fils d'un écheveau. Si, en effet, l'on dissocie un nerf d'un certain volume, on le résout en tubes rectilignes ne présentant point de bifurcations évidentes. Ces bifurcations existent cependant. Elles paraissent avoir été observées pour la première fois par E. Brucke et J. Millier. D'un autre côté, Paul Savi les décrivit avec soin dans les lames électriques de la torpille (1844). Enfin, en 1875, les études de M.Ranvier jetèrent un grand jour sur la question ( Ranvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les cellules ganglionnaires, C. rend. Acad. des sciences y décembre 1875). En effet, le mode de division du cylindre d'axe était mal connu, et l'on admettait en outre que la gaine de Schwann se divisait simplement comme un tube de verre branché en Y, se continuant à plein canal avec les deux tubes secondaires. La myéline se comportait exactement, pensait-on, de la même manière, et la ramification nerveuse était ainsi constituée de la manière la plus simple.

Ce n'est nullement de cette façon que s'opèrent les divisions des tubes à myéline, soit au voisinage des ganglions spinaux, soit dans les nerfs très-minces et li'ès-grêles qui se rendent à la rate (Ranvier). Ces derniers fournissent un excellent objet d'étude : ils sont contenus dans un repli du péritoine qu'il est facile de tendre comme une membrane, après l'action de l'acide osraique et la coloration au picrocarminate d'ammoniaque. Les tubes à myéline y sont peu nombreux et conséquemment reconnaissablcs. La préparation est rendue transparente par l'acide acétique et examinée dans la glycérine ; elle montre aussi nettement les tubes nerveux à myéline que s'ils avaient été soigneusement dissociés les uns des autres. Lorsqu'un de ces tubes se divise, la division s'opère toujours au niveau d'un étranglement annulaire. Le tube nerveux nouveau est ordinairement greffé latéralement sur celui qui lui donne naissance, de manière à figurer, au niveau de son insertion, une sorte de T ou d'Y. C'est pourquoi M. Ranvier a donné à ces divisions le nom de tube en T. Le tube nerveux, d'oij émane la ramification, pom-suit ordinairement sa marche première, de telle sorte que, des deux segments inter-annulaires qui naissent d'un même étranglement, l'un se reconnaît facilement pour la continuation du nerf, l'auti'e pour sa branche latérale (tig. 8). Parfois cette branche latérale contourne celle dont elle émane, à la façon d'une hélice (fig. 8, II, B"). Cette disposition est même, d'après M. Ranvier qui l'a signalée, fréquente dans les anastomoses nerveuses en forme de chiasma. Quant au cylindre d'axe, il est malaisé de voir comment s'opère sa bifurcation. Il est probable qu'elle s'exécute dans un nerf revêtu de sa myéline de la même façon que dans une extrémité terminale dépourvue de cette gaine isolante. Or, M. Ranvier a reconnu (C. i^end. Acad, des sciences, '10 décembre 1875) que les cylindres d'axes nus, qui se ramifient d'une manière très-élégante dans les lames électriques des torpilles, présentent l'image «l'un chiasma complet, c'est-à-dire qu'ils contiennent trois ordres de fibrilles : les unes qui poursuivent leur trajet dans la branche mère, les autres qui s'engagent dans la branche secondaire, les troisièmes enfin, c]ui sont disposées en

DICT. ENC. 2° S. XII. 10

146 NERFS (anatomie).

anse et passent de la branche-mère dans la branche secondaire et réciproquement. Ces dispositions ont en anatomie générale leur intérêt, mais en physiologie leur importance est infiniment plus considérable. 11 devient en effet évident que les cordons nerveux ne sont pas constitués par un fil conducteur simple, allant directement du centre à la périphérie, et transmettant les impressions sensitives ou les incitations motrices dans une seule direction axiale. L'existence des tubes branchés en T ou en Y montre, au contraire, qu'un nerf

Fig. 8. — Fjgure schématique montrant le mode de division des tubes nerveu'c.

I. A, Tube à myéline ; A', branche continuant son trajet ; B, branche latérale. — II. Branche latérale B" contournant la branche directe A". — 111. Mode de division du cylindre d'axe dans les lames électriques de la torpille ; A, tube à myéline ; G2'°, gaine second^iire de lianvier; B, branche <le bifurcation; b, cylindre d'axe nu bifurquéen C et D; c,d, fibrilles du cylindre d'axe allant dans les branches C,D; cd, fibrilles anastomotiques ; r, point ou s'ariête la gaîne secon iaire (Cours de M. Ranvier).

scnsitif peut, par un seul de ses tubes, porter à l'élément cellulaire auquel il aboutit des impressions parties de points divers et qui viennent se sommer • dans le prolongement de Deiters placé à l'origine, fait d'une importance trèsgrande pour la compréhension- des sensations associées. Inverseraenl, le tube nerveux moteur peut porter aux diverses parties des organes contractiles ou glandulaires, ou enfin électriques, des excitations émanant d'un même centre, et déterminant des mouvements associés. Enfin, dans un nerf mixte, des combinaisons plus importantes et plus obscures encore peuvent résulter des anastomoses des tubes nerveux d'ordres différents.

Les tubes nerveux à myéline, à mesure qu'ils approchent de leur terminaition, deviennent composés de segments inter-annulaires de plus en plus courts, leur diamètre transversal diminue, en même temps, d'une manière progressive. D'une façon générale, il peut varier entre 0""",002 et 0™",05 et au delà ; entre ces

NERFS (anatomie). 147

deux dimensions extrêmes on rencontre tous les intermédiaires, de telle sorte que ranger, comme on l'a fait, les tubes nerveux à moelle en trois catégories comprenant des tubes larges, moyens et minces, c'est faire une distinction inutile, parce que les termes en sont vagues et qu'on ne sait jamais, d'autre part, si l'on doit faire rentrer certains tubes nerveux dans une catégorie ou dans l'autre ; parce qu'enfin il n'existe aucune différence entre le tube nerveux le plus petit et le plus gros filament à myéline d'un même nerf, si l'on se place au point de vue de leurs parties constituantes et de leurs rapports réciproques, qui sont identiquement les mêmes dans les deux cas.

Au voisinage de leur terminaison les tubes nerveux à myéline se dépouillent de leur enveloppe médullaire et se réduisent à des cylindres d'axe nus sur lesquels, peut-être, la gaine de Schwann amincie se poursuit pendant un certain temps. Ce point de la structure des nerfs est mal connu encore jusqu'à présent. Quant à la terminaison proprement dite, soit dans les organes spéciaux des sens [Réti.ne, Oreille iaterxe, Olfactif (Appareil), Peau, voy. ces mots], soit dans les muscles, les glandes, je n'en parlerai pas ici. Cette question, traitée à part dans chacun des cas particuliers, sera résumée dans l'un des articles suivants de ce Dictionnaire \yoy. Nervecx (Système)].

Fibres nerveuses sans myéli.ne, ol' fibres de Remak. Ces éléments aiialomiques sont peu connus, leur définition est loin d'être claire et complète, leur distribution dans les cordons nerveux est incertaine, et leur trajet peut être difficilement déterminé. Leur existence a été longtemps discutée, et en dehors de J. Muller, aucun histologiste n'en admettait, jusqu'à ces derniers temps, l'existence sans discussion. Ces incertitudes tiennent à celles qui ont réo-né longtemps au sujet de la constitution histologique du tissu connectif des cordons nerveux, qui fut considéré presque universellement dans ces dernières années comme du tissu réticulé analogue à celui des ganglions lymphatiques. Depuis les travaux de M. Ranvier sur le tissu conjonctif des nerfs, cette dernière opinion ne saurait être soutenue, comme nous le ferons voir un peu plus loin. H est donc facile d'éviter l'erreur de Kôlliker qui considérait, dans un nerf dissocié, tous les filaments dépourvus de gaine de myéline, ramifiés et anastomosés, comme appartenant à la trame connective. Dans son cours d' anatomie générale fait cette année (1876-1877) au Collège de France, 51. Ranvier a donné des fibres de Remak une description complète dont nous reproduisons ici les traits principaux. Ces fibres sont surtout abondantes dans les nerfs organiques : le pneumogastrique, le grand sympathique, en contiennent plus que les nerfs mixtes ; elles manquent dans les nerfs spéciaux et dans les nerfs moteurs électriques. Les cordons qui en renferment une grande proportion ne sont plus analogues à des fils d'un blanc lacté, ils sont grisâtres et d'apparence c^élatineuse (Henle). Si l'on fait des coupes transversales de l'un de ces nerfs, tel que le vague d'un chien, par exemple, après l'avoir immergé tendu dans une solution d'acide osmique à J pour 100 pendant vingt-quatre heures, et après avoir achevé convenablement son durcissement à l'aide de la gomme, on voit qu'entre les sections circulaires des tubes nerveux à moelle existent des espaces stellaires remplis par un granulé particulier, et que l'acide osmique a laissé incolore. Ce granulé se teint en rouge comme le cylindre d'axe sur les préparations colorées à l'aide du carmin. Il répond à la section des fibres de Remak coupées perpendiculairement à leur direction longitudinale. Si maintenant l'on

148 NERFS (akatomie).

veut isoler ces éléments, il faut avoir recours à la dissociation, soit après immersion de vingt-quatre à trente-six heures dans l'acide picrique à ^, soit après avoir soumis le nerf à l'action de l'alcool dilué au tiers (Ranvier). Le pneumogastrique est alors divisé avec précaution à l'aide des aiguilles de manière à écarter simplement ses tubes, et à pratiquer entre eux des fenêtres analogues aux fentes qui séparent les brins d'osier tressés d'un panier. La préparation est ensuite colorée au picrocarminate et examinée dans ce réactif, ou après pénétration lente de la glycérine sous la lamelle qui la recouvre. On voit alors les fibres de Remak constituer un réseau de filaments colorés en jaune orangé, bien différents, par ce caractère, des faisceaux conjonctifs qui dans les mêmes conditions restent incolores. Ces filaments sont irrégulièrement striés dans le sens longitudinal et donnent l'idée d'un ruban formé de fibrilles. Çà et là, disposés sans régularité se montrent des noyaux ovalaires, soit placés à la sirrface de l'élément sur le côté, soit vus de face. La fibre de Remak se l'enfle au niveau du noyau et prend un aspect fusiforme. La dissociation dans l'acide osmique à j~ ^t la coloration lente faite ensuite à l'aide du picrocarminate donnent des préparations encore plus parfaites. On peut reconnaître alors que les fibres de Remak sont réellement composées de fibrilles très-petites, nombreuses, rapprochées comme les filaments parallèles d'un même écheveau. A la surface de ces faisceaux de fibrilles nerveuses sont appuyés les noyaux entourés d'une mince couche de protoplasma granuleux. Le réseau des fibres de Remak est formé par le passage incessant d'une portion des fils constitutifs de l'une d'elles dans une fibre voisine et réciproquement. Il résulte de là un vaste lacis de filaments auastomotiques les uns des autres, bien différents des faisceaux conjonctifs avec lesquels on les avait confondus, en ce qu'ils sont colorés par le picrocarminate, le rose de Magdala, l'éosine, qui laissent les faisceaux connectifs incolores; enfin, parce que, comme tous les filaments délicats de nature non connective, ils se montrent creusés de vacuoles (Ranvier) dans les nerfs traités pendant quelque temps par les solutions chromiques faibles (bichromate d'ammoniaque à j^ , acide chromique à yôVô ' liquide de MuUer) .

Si maintenant nous cherchons à nous faire une idée générale de ces éléments anatomiques singuliers, nous serons amenés naturellement à les comparer aux fibres nerveuses composées de cylindres d'axe dépouillés de leur myéline. Si, par exemple, nous prenons comme objet de comparaison les ramifications nerveuses des lames électriques des torpilles, telles que les décrit M. Ranvier daib son travail, nous reconnaîtrons d'abord que les cylindres d'axe des tubes nerveux à moelle, dépourvus de myéline au voisinage de leur terminaison, se divisent dichotomiquement sans s'anastomoser entre eux, à part de rares exceptions, et que chaque cylindre divisé est comparable, dans sa disposition, à un arbre qui fournit successivement des branches, des rameaux et des ramuscules, formant un système indépendant dont les extrémités terminales finissent par des renflemients en forme de massue ou de pilon. De cette manière, dans la lame électrique trois systèmes voisins, par exemple, sont intriqués et entremêlés, mais conservent leur individualité. Il en est tout autrement des fibres de Remak, elles forment des plexus qui s'anastomosent fréquemment les uns avec les autres par un incessant échange de fibres. A part ces différences, les filaments constitutifs des fibres pâles sont assimilables aux cylindres d'axe des fibres à myéline. Ils eu ont les propriétés optiques et microchimiques principales. Mais, comme le fait remarquer avec raison M. Ranvier, le système des fibres de Remak ne représente

NERFS (anatomie). 149

pas le système embryonnaire des fibres à myéline. Il ne suffit pas, en effet, de supposer les fibres pâles revêtues d'un étui de moelle nerveuse pour constituer, par cette simple adjonction, le cordon nerveux blanc et lacté. Ce dernier n'a pas la forme généiale d'un réseau ; il se compose de libres ramifiées et multipliées par division dichotomique ou par la production de bourgeons latéraux greffés, pour ainsi dire, sur le filament nerveux primitif qui poursuit son trajet en conservant sa direction axiale première. Les fibres de Remak sont donc, au point de vue de l'anatomie générale, une forme à part du cordon nerveux conducteur. Ce que l'on peut admettre, par hypothèse, comme le plus vraisemblable, c'est que les fibrilles qui les composent sont de même nature que les fibrilles constitutives du cylindre d'axe, mais disposées autrement et formant des réseaux, tandis que le filament axile de la fibre à myéline se divise, comme les ramifications d'une plante, en rameaux et en ramuscules avant de former des bouquets terminaux dont les extrémités restent pour la plupart isolées.

Il est actuellement naturel de se demander comment les fibrilles élémentaires des fibres de Remak sont unies entre elles pour former des rubans ayant une individualité. Nous avons vu qu'à la surface des faisceaux qu'elles forment par leur réunion sont appliqués des corps cellulaires composés d'un noyau et d'une minime athmosphère protoplasmique. Ces cellules, dont le protoplasma est à peu près complètement desséché, sont peut-être l'agent qui retient unies les fibrilles des fibres pâles, de la même façon que le protoplasma des cellules musculaires striées (fibres de Purkinje, fibres cardiaques, faisceaux musculaires primitifs à contraction brusque) s'insinue entre les cylindres contractiles primitifs et les unit en même temps qu'il les sépare. A l'appui de cette opinion vient ce fait, indiqué par M. Ranvier, que dans le bout périphérique d'un nerf sectionné la surface des fibres de Remak paraît couverte de granulations graisseuses, ce qui semble montrer qu'elle est doublée dans toute son étendue par un manteau protoplasmique qui, quelquesjours après la section, se charge de graisse comme le font les protoplasmas cellulaires entlammés [voy. les expériences du même auteur sur I'Œdéme expérimental). Ce que je viens de dire n'est, du reste, qu'une hypothèse imaginée pour rendre compte des faits observés jusqu'à ce que la science soit plus avancée à cet égard. Quoi qu'il en soit, on ne trouve point sur les réseaux de fibres de Remak de divisions de cellules, indiquées à la façon de celles que l'on observe dans la continuité des tubes à myéline. L'action du nitrate d'argent ne détermine sur les rubans de fibres pâles aucune trace de délimitation. Il ne se produit, en pareil cas, aucun trait transversal dessinant les limites des éléments cellulaires. Il est d'ailleurs possible que, de même que dans le faisceau primitif des muscles striés, les noyaux soient semés de distance en distance, formant par leur réunion une cellule à noyaux multiples; mais les limites de cette cellule, et conséquemment son étendue, nous sont jusqu'à présent absolument inconnues.

Nombreux dans letrisplanchnique et dans tousles nerfs viscéraux, les réseaux de fibres de Remak semblent surtout destinés à la vie organique, tandis que les tubes à myéline paraissent plus spécialement en rapport avec la vie de relation. Ainsi se trouve justifiée dans son ensemble la division fondamentale de Bichat, exposée au début de cet article. Il ne faudrait pas croire cependant que tous les nerfs de la vie organique sont dépourvus de myéline, et que tous les nerfs de la vie de relation eu sont munis. La division de Bichat est évidemment trop absolue, elle ne doit subsister que dans sa généralité. L'analyse à laquelle nous

150 NERFS (anatomie).

venons de nous livrer nous a du reste appris qu'il existe entre les doux ordres de fibres nerveuses des différences de structure et de texture trop grandes pour que l'on puisse supposer à priori que des réseaux de Remak puissent se transformer en fibres à moelle, par la simple adjonction d'une couche médullaire. Mais nous ne savons nullement si des réseaux de fibres pâles ne donnent pas, sur un point de leur trajet, naissance à des fibres à myéline, et si dans certaines circonstances l'inverse ne se produit pas. La conclusion générale de ce qui précède nous paraît être la suivante. C'est que les fibres à moelle et celles de Remak constituent deux espèces anatomiques différentes, juxtaposées dans les cordons conducteurs mixtes. Les fibres pâles ou de Remak sont donc une forme anatomique du filament nerveux conducteur, non plus embryonnaire, mais plus simple que celle des tubes nerveux à myéline. En effet, chez les animaux inférieurs, et notamment les articulés, il n'entre que des libres de Remak dans la composition des cordons nerveux. La fibre pâle doit être, dans cet ordre d'idées, considérée comme la forme élémentaire du cordon nerveux vecteur. La fibre nerveuse à moelle est, comme l'a fait remarquer M. Ranvier, le résultat d'un perfectionnement organique plus élevé; simplement ramifiée, rarement anastomosée, elle présente à un haut degré les caractères d'individualité qui sont pour les éléments anatomiques l'indice d'une différenciation complète et profonde.

Texture des cordons nerveux. Tissu conjoactif etvaisseaux des nerfs. Nous connaissons actuellement les parties constitutives des cordons nerveux ; il importe d'en étudier l'arrangement et les rapports réciproques, c'est-à-dire la texture.

Nous décrirons successivement le tissu conjonctif des nerfs., leurs vaisseaux sanguins et leurs lymphatiques.

A. Tissu CONJONCTIF DES CORDONS NERVEUX. Lorsquc l'on enlève, sur un animal récemment sacrifié, un nerf d'un certain volume, tel que le sciatique, on voit qu'il est renfermé dans une gaine résistante. Il faut fendre longitudinalement cette gaine pour isoler les (ubes nerveux. Ces derniers, extraits avec la pince de leur enveloppe commune, sont encore reliés par un tissu d'une grande délicatesse qui les isole les uns des autres, les unit et les sépare.

L'analyse histologique montre que la gaine du nerf et ses cloisons, d'une part, la substance qui sépare les tubes les uns des autres et ceux-ci des vaisseaux, de l'autre, sont constituées par des variétés d'un même tissu, le tissu connectif.

a. Squelette du nerf, tissu de soutènement. Si l'on compare le nerf sciatique du lapin aux minces nerfs thoraciques qui de la peau se rendent aux muscles de la paroi pectorale, en traversant un tissu cellulaire lâche et d'apparence séreuse qui comble les vides de la région, on est frappé de voir que, comme les plus gros troncs, les plus minimes filets nerveux ont une forme régulièrement cylindrique. Leurs éléments tubulaires sont donc unis entre eux par un agent de contention placé à leur périphérie. Ces nerfs sont entourés en effet d'une mince gaine transparente qui leur forme comme un manchon, et qui a été décrite pour la première fois par Henle. Celte gaine est hyaline ; elle semble, au premier abord, absolument anhiste, elle est semée de noyaux équidistants, disposés comme ceux de l'endothélium d'un capillaire, et que l'on colore facilement en rouge à l'aide du picrocarminate d'ammoniaque ou de la purpurine. Si maintenant on imprègne le filament nerveux minuscule resté en place, sur l'animal vivant, avec une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500, chacun

des noyaux précités apparaît au centre d'une grande cellule polygonale à côtés rectilignes, soudée à ses voisines par un ciment qui a réduit l'argent en noir, et qui se montre sous forme d'un trait d'une netteté parfaite. La gaine de Henle est donc formée d'une couche d'endolhélium continu, dont les cellules sont soudées de manière à former une couche de revêtement, ou bien cette gaine est doublée à l'intérieur d'un revêtement cellulaire. Ces particuLmtés importantes ont été découvertes en 1865, par Hoyer, sur les nerfs de la grenouille et les rameaux nerveux aboutissant aux corpuscules de Pacini. En 1872, M. Ranvicr décrivit une disposition identique sur les nerfs thoraciques de la souris, et il vit que la couche endothéliale est placée à la face interne ou profonde de la gaine de Henle qu'elle double, et non à sa surface extérieure (Hoyer) ni dans son épaisseur (Ch. Robin).

Ainsi les tubes nerveux accolés qui forment par leur réunion un filament nerveux grêle sont enveloppés par une gaine connective tuhulaire garnie à sa face profonde d'un revêtement endothélial continu. Je ferai remarquer dès à présent ce fait important, qu'ici le tissu connectif prend la forme d'une membrane, que les cellules de ce tissu affectent celle d'un endothélium, que conséquemment nous n'avons plus affaire au tissu conjonctif lâche ou diffus, formé d'un feutrage de libres connectives et élastiques entre lesquelles s'étendent, comme des nappes protoplasmiques, des cellules plates étoilées et anastomosées par leurs expansions. Nous rencontrons une forme particulière du tissu conjonctif, modelé, pour un usage donné, en forme d'organe, c'est-à-dire individualisé et différencié dans un certain sens. Or, il résulte de notre description que cette différenciation a eu pour objet de former autour du nerf une enveloppe constituée comme les séreuses par une couche connective et un endothélium continu (fig. 9).

Jusqu'ici cette enveloppe et la couche endothéliale qui la double sont uniques autour du nerf ; prenons maintenant un tronc nerveux plus gros, le sciatique de la grenouille, par exemple. Imprégné d'argent et examiné dans la glycérine, ce nerf se montre entouré de deux couches endothéliales superposées, formées toutes les deux de grandes cellules plates soudées par leurs bords rectilignes. Les bords droits de ces cellules, imprégnés d'argent, forment ^'?' ^ deux systèmes de dessins particuliers. En abaissant l'objectif, on reconnaît que ces deux couches se poursuivent tout autour du nerf. Prenons un tronc plus gros encore, l'un de ceux d'où émanent le sciatique, ou les troncs lombaires qui traversent la grande citerne rétropéritonéale. Ces troncs se montreront entourés de trois enveloppes endothéliales superposées. La plus superficielle est formée par des cellules à bords sinueux découpés en festons comme ceux des feuilles de chêne ; les deux autres , placées l'une au-dessous de l'autre, sont constituées par de grandes cellules plates polygonales. Le nerf est donc ici entouré de gaines emboîtées les unes dans les autres, affectant la disposition lamelleuse. De la gaine simple de Henle nous arrivons à une gaine lamelleuse (Ranvier) dont les feuillets profonds ont un en-

Nerf filiforme de a souris imprégné d'argent et entouré d'une gaine simple revtHue d'uQ endothélium continu.

152 NERFS (anatomie).

tlothélium particulier, tandis que le superficiel possède la configuration des surfaces séreuses qui chez la grenouille représentent le tissu conjonctif lâche ou diffus, c'est-à-dire qu'il offre la disposition du revêtement endothélial des sacs séreux sous-cutanés et rétropéritonéaux. Nous allons maintenant étudier en particulier, et sur des troncs nerveux plus volumineux, la gaine lamelleuse dont nous trouvons le rudiment dans les deux endothéliums à bords rectilignes superposés que nous venons de décrire, le tissu conjonctif périfascicidaire re-

Fig. 10. — Sciatique de la grenouille présentant une double gaine endothéliale — l'un des nerfs lombaires du même animal; outre les deux couches endothcliales, il est recouvert par un pli de la séreuse, présentant un endothélium continu dont les cellules ont les bords découpés en feuille de chêne.

présenté par la couche endothéliale à bords sinueux entourant les filaments nerveux qui traversent la grande citerne, enfin le tissu conjonctif intrafasciculaire qui unit et sépare, dans l'intérieur du nerf, les tubes nerveux et les vaisseaux. Cette nomenclature est celle proposée dès l'origine par M. Ranvier, elle est la plus conforme aux faits observés et aussi la plus simple de toutes. Elle mérite pour ces raisons d'être adoptée ici.

La gaine lametleuse forme l'enveloppe extérieure des cordons nerveux, elle est blanche et transparente. Elle répond au névrilème de Bichat et des anatomistes modernes. Sa forme tubulaire avait été reconnue dès le début, et nous avons vu q»ie Bichat pensait qu'elle contient la moelle comme un vaisseau renferme la lymphe ou le sang, mais que cette moelle nerveuse y est immobile et stagnante. Bogros (1827) l'avait même injectée et pensait qu'au centre des faisceaux nerveux qu'elle entourait se trouvait mi canal perméable. Cruveilhier (1857) affirma simplement qu'elle était de nature séreuse et ne contenait point de

NERFS (anatomie). 153

canal creusé au sein de la substance nerveuse qu'il reconnaissait être formée de fibres. La structure complexe de la gaine lamelleuse échappa complètement à M. Ch. Robin, qui la considéra comme un élément anatomique particulier et nouveau, h périnèvre. En 1872, M. Ranvier en reconnut la disposition lamelleuse €t en décrivit à la fois la texture et la structure telles que nous les connaissons aujourd'hui. Les travaux de MM. Axel Key et G. Retzius n'ont ajouté depuis (1873) que peu de détails à la question qui nous occupe.

Gaine lamelleuse des nerfs. Considérons un nerf composé d'un seul faisceau nerveux, tel que le pneumogastrique du chien. Ce nerf est convenablement durci dans l'acide chromique (i pour 1000) ou le bichromate d'ammoniaque (1 pour 200j. Le durcissement effectué, l'on pratique des coupes transversales, perpendiculaires à l'axe du nerf. Ces coupes sont colorées au carmin et montées dans le baume du Canada ou la résine d'Amar en suivant la méthode classique. A un faible grossissement on reconnaît que le faisceau nerveux est limité par un cercle rouge très-régulier, qui sert de limite à son contour à peu près arrondi. Dans l'aire du cercle, plus ou moins cloisonnée par des tractus conjonctifs sur la disposition desquels nous reviendrons, on voit la coupe des tubes nerveux affectant la forme de cercles plus petits, d'inégal diamètre, et juxtaposés. En dehors des limites du nerf, tracées de cette façon, se voit le tissu conjonctif lâche périfasciculaire, formé de faisceaux conjonctifs de plus en plus serrés à mesure que l'on approche de la surface extérieure du cordon nerveux. Entre ce tissu périfasciculaire et le faisceau de tubes nerveux se trouve la gaine lamelleuse colorée en rouge et offrant un contour circulaire régulier. A l'aide d'un fort grossissement on reconnaît que cette couche est composée de lames superposées concentriquement. Ces lames se comportent comme les feuillets d'une main de papier roulée en cylindre. Elles sont serrées les unes contre les autres de façon à constituer une enveloppe complexe dont la disposition rappelle celle des membranes hydatiques. Si au lieu de l'acide chromique on a employé l'acide picrique comme agent coagulant, la coloration au carmin et l'examen de la préparation dans la glycérine acidifiée à 1 pour 100 permettent de reconnaître <|uc les lamelles de la gaîne du nerf sont séparées les unes des autres par une substance particulière qui s'étend entre elles sous forme de cercles rouges superposés, séparés par des zones incolores. Les zones incolores répondent à des lames conjonctives ayant la forme de cylindres creux et contenant des faisceaux conjonctifs disposés parallèlement à la direction du nerf, intriqués et unis entre eux par une substance cimentante amorphe. Dans les zones les plus voisines du fascicule nerveux on observe en outre des réseaux et des grains élasti- ([ues. La membrane conjonctive devient donc de plus on plus dense et solide, elle diffère d'autant plus du tissu conjonctif lâche dans lequel elle est plongée, (ju'elle s'approche de la limite extérieure du faisceau de tubes nerveux.

Les lignes rouges et granuleuses qui séparent les zones connectives superposées sont formées par des cellules. On en a la preuve par ce fait que les traits circulaires colorés sont semés de noyaux vésiculeux nucléoles disposés en files et équidistants, comme si les cellules dont ils occupent le centre avaient une distribution régulière à la surface de la lame connective qu'elles recouvrent. Mais pour bien déterminer la configuration exacte de ces cellules et leurs rapports réciproques, il faut recourir à la méthode des imprégnations d'argent. On sait, en effet, que les solutions argentiques, versées sur un revêtement cellulaire endothélial, se réduisent dans l'interstice des cellules et délimitent leurs cou-

154 KERFS (anatomie).

tours sous forme de traits neirs qui répondent à la ligne de soudure des éléments cellulaires adjacents entre eux. Si à l'aide de la seringue de Pravaz remplie d'une solution chaude (à 37° ou 40°) de gélatine argentée à 1 pour 300 nous pratiquons (Uanvier, 1872) une injection interstitielle dans le tissu interfasciculaire d'un nerf, l'injeclion filera le long de ce dernier, gagnera sa périphérie, et l'enveloppera comme d'un manchon. L'injection faite, et la préparation refroidie, le nerf étant enfin durci dans l'alcool à 56° de Cartier pendant vingt-ijuatrc heures, on pratiquera perpendiculairement à son axe des

coupes transversales qui, colorées au picrocarminate d'ammoniaque et examinées dans la glycérine, montreront les détails suivants (fig. H).

Le faisceau nerveux paraît environné d'une zone circulaire noire qui est la gaîne lamelleuse. Cette gaîne est formée de feuillets superposés concentriquement les uns aux autres. Parfois l'injection a dissocié les feuillets, qui se montrent alors séparés par la matière à injection.

Si maintenant nous pratiquons une coupe longitudinale, séparant le nerf en ses deux moitiés, et 5i à l'aide de la pince nous enlevons d'une part la moelle nerveuse contenue dans la gaîne lamelleuse, de l'autre le tissu cellulaire lâche qui entoure cette dernière, nous obtenons la gaîne à l'état d'isolement et sous la forme d'une membrane mince, lisse, ayant l'aspect de la baudruche gommée (Ranvier). Cette lamû dissociée avec des aiguilles paraît composée, comme dans les coupes transversales, de feuillets superposés. Chacun de ces feuillets paraît, après coloration au picrocarminate ou à l'hématoxyline, semé de noyaux disposés régulièrement comme ceux du revêtement endothélial d'une membrane séreuse, et ces noyaux (sur les préparations ti\iitées par l'argent) sont placés au centre de figures limitées par des traits noirs formant par leur réunion des dessins épithéliaux (Ranvier). Il existe donc entre chaque couche membraneuse, dans la gaîne lamelleuse des nerfs, une couche endothéliale parfaite (Ranvier) analogue à celle qui sépare les feuillets superposés de l'enveloppe conneetive des corpuscules de Pacini (Hoyer). Plus simplement, la gaîne lamelleuse des faisceaux nerveux est formée de lames connectives ayant la forme de cylindres creux concentriques et superposés. Entre ces cylindres successifs, et les séparant, existent des couches de cellules endothéliales disposées en couches de revêtement analogues à celles des séreuses. Cruveilhier avait donc judicieusement pensé que la nature du névrilème était voisine de celle des séreuses vraies.

Depuis les travaux de Ranvier, MM. Axel Key et Retzius,qui ont postérieurement reproduit ses descriptions, sont allés plus loin, dans ce sens qu'ils admet-

Fig. 11. — Coupe transversale du nerf sciatique du lapin (n). Les lamelles (m) composant ^a gaine lamelleuse ont été dissociées par nne injection de gélatine argentée (80 diamètres). [Figure empruntée au mémoire de M. Ranvier, Rech. sur l'histologie et la physiologie des nerfs, m Arch. de physiologie, 18""2, p. 446]

NERFS (anatomie). 155

tent que les gaines séreuses qui entourent les cordons nerveux sont de véritables diverticulums des séreuses périencéphalique et périmédullaire. Ils ont même produit, à l'appui de leur opinion, des pièces injectées. Je ne saurais admettre que les séreuses des centres nerveux communiquent librement avec les gaines lamelleuses des nerfs. Pour faire passer une injection de la séreuse périmédullaire dans ces dernières, il faut employer une force extrême que l'on ne peut évaluer exactement pour chaque nerf, mais qui certainement est de beaucoup supérieure à la pression que subit pendant la vie le liquide contenu dans la cavité séreuse. Il ne peut donc nullement passer de cette dernière dans les gaines du nerf. Ce que je viens de dire résulte d'expériences faites il y a deux ans par mon ami M. Debove et qu'il n'a pas publiées encore. C'est en vertu d'une simple vue schématique que MM. Axel Key et Retzius considèrent tout le système nerveux, du centre aux terminaisons des cordons conducteurs, comme plongé dans ime vaste séreuse canaliculée, qui suit les nerfs comme le fait l'écorce d'un arbre à l'égard des couches ligneuses qu'elle recouvre de toutes parts en leur formant des gaines ramitiées.

Il importe d'étudier maintenant la structure de la gaîne lamelleuse. Cette gaine isolée prend, avons-nous dit, l'aspect d'une mince lame de baudruche, mais elle est encore trop épaisse pour être examinée dans son entier. 11 est nécessaire de la dissocier eu ses lames constitutives à l'aide de la pince et des aiguilles. On obtient ainsi des lambeaux metabraneux d'une minceur extrême qui, colorés par le picrocarrainate d'ammoniaque ou l'hématoxyline, paraissent semés de noyaux ovalaires, nucléoles et équidistants. On met aussi fréquement, par ce mode de dissociation, les cellules endothéliales elles-mêmes en évidence. Ces cellules sont souvent sillonnées d'empreintes et de crêtes en relief. Les empreintes sont ici produites parles faisceaux conjonctifs, qui forment par leur réunion la lame membraneuse qui est au-dessus ou au-dessous de la cellule endothéliale. Cette dernière, prise entre les deux lames comme l'est une masse molle par un fer à gaufres, subit, sur ses deux faces, l'empreinte de leurs reliefs : de là parfois des formes bizarres affectées par l'endothélium. C'est du reste une règle générale que de voir les éléments cellulaires d'un tissu conjonctif qui se condense prendre l'empreinte des faisceaux conneclifs adjacents (M. Ranvier a montré d'abord ce fait pour les tendons, puis pour les éléments cellulaires de la choroïde, enfin pour ceux de la gaîne lamelleuse, mais cette conception a été trop généralisée dans ces derniers temps par M. Waldeyer).

Il existe du reste une grande différence, au sein de la gaîne lamelleuse, entre les lamelles superficielles et les profondes. Les superficielles sont bien peu différentes du tissu connectif lâche périfasciculaire, leurs faisceaux sont plus serrés, leurs cellules tendent à former un revêtement endothélial continu, mais entre la première lamelle qui présente une véritable couche d'endothéliuni, reposant sur des faisceaux noyés dans une substance amorphe pour former une membrane vraie, et le tissu conjonctif lâche ou diffus qui entoure le nerf, toutes les formes intermédiaires existent. IL semble qu'à la périphérie d'un cordon nerveux le tissu connectif ambiant se modèle par degrés pour former la gaîne lamelleuse. Examinons maintenant un fragment d'une lamelle bien formée, étendu par le procédé de demi-dessiccation sur la Lime de verre et coloré au picrocarminate ; il ne se montre pas sous forme de membrane pleine, mais avec l'apparence fenêtrée (Ranvier); de distance en distance on voit des trous qui font communiquer sa face superficielle avec sa face profonde. Ces trous sont arrondis ou ovalaires, l'en-

dothélium paraît se réfléchir à leur niveau, comme on l'observe dans les trous de l'épiploon en voie de fenêtration. M. Ranvier a parfois vu dans l'aire de ces trous des cellules lymphatiques arrêtées. Il est donc probable que pendant la vie la lymphe qui contient ces cellules, et au sein de laquelle elles accomplissent leurs migrations, peut passer par les orifices précités, de lamelle en lamelle, et circuler ainsi dans la gaine du nerf. Cette dernière est de la sorte parcourue en tous sens par les sucs nutritifs, bien que sa texture soit extrêmement dense et serrée.

Chacune des lames de la gaine est revêtue d'une double couche endothéliale qui couvre sa face superficielle et sa face profonde (Ranvier). On le démontre en dissociant une coupe transversale de la gaine lamelleuse d'un nerf durci dans l'acide picrique, la gomme et l'alcool, et coloré au picrocarminate d'ammoniaque. Les interstices des lamelles sont occupés par des lignes rouges granuleuses semées de noyaux placés très-près à près. Ce premier fait conduit à penser qu'ils appartiennent à deux couches endothcliales accolées, et cette hypothèse est vérifiée lorsqu'on dissocie légèrement la gaîne en écartant simplement les lamelles sans les dégager complètement les unes des autres. On produit de la sorte entre elles des fentes allongées, dont les deux bords sont revêtus chacun d'une mince ligne rouge granuleuse semée de noyaux. Ces noyaux sont placés de façon que, si les deux lamelles artificiellement séparées étaient

de nouveau accolées, ils se montreraient rangées en files. Ils sont équidistants sur les deux bords et ne sont pas placés les uns en face des autres; la figure 12 montre bien cette disposition. On peut donc conclure (Ranvier, Cours du Collège de France, 25 janvier 1877) que chaque lamelle de la gaîne est revêtue sur ses deux faces d'un endothélium continu, et que cet endothélium se poursuit d'un côté à l'autre de la lamelle au niveau des trous qui la perforent.

Entre une pareille lamelle et le grand épiploon ou le mésocôlon transverse encore peu fenêtres des jeunes animaux, il y a analogie complète. Une membrane connective formée de faisceaux conjonctifs et élastiques noyés dans une substance unissante est dans les deux cas revêtue d'une couche séreuse. Elle est perforée ou fenêtrée de la même façon, les trous sont le vestige du passage de cellules migratrices et servent au passage ultérieur de nouvelles cellules. La lamelle élémentaire de la gaîne des cordons nerveux est donc, au point de vue de l'anatomie générale, une séreuse vraie. Mais cette séreuse est complexe et formée de lames emboîtées concentriquement les unes aux autres. Il s'agit maintenant de voir comment ces lames sont reliées entre elles. Si l'on pratique une coupe longitudinale de la gaîne lamelleuse et si on la dissocie légèrement.

Fig. 12. — Coupe transversale de la gaîne lamelleuse (figure schématique).

l, l, Lamelles. — esp. i. l, Espaces inlerlamellaires occupés par des files de noyaux. — f, fentes produiles par la dissociation et développant les espaces interlamellaires. — p, s, Couches endolhéliales revêtant la face interne et externe de chaque espace inteilantiellaire.

NERFS (axatomie).

esn.i.l-^ m -

—\.cj'^?.i.l

on reconnaît (Ranvier, même leçon) que les lamelles ne sont nullement emboîtées comme des tubes concentriques superposés, mais disposées à la façon d'un gâteau feuilleté', c'est-à-dire que d'une lamelle donnée part à angle aigu une lamelle qui se fond avec elle à son origine et qui va se fondre avec une autre dans un plan plus superficiel ou plus profond. Les lamelles, constituant par leur ensemble la gaîne nerveuse, ne sont donc pas simplement superposées comme les feuillets d'une main de papier tournée en rouleau et dont on aurait affronté les bords, elles sont solidaires les unes des autres. Pour suivre la comparaison précédente, je supposerai, dans ce cas, qu'entre les feuillets de la main de papier roulée qui représente la gaîne lamelleuse on ait semé des gouttes de colle ; ces feuillets seront irrégulièrement accolés et séparés, mais en définitive tous reliés entre eux. J'ai essayé de donner une idée de cette disposition dans la figure 13 absolument schématique, mais qui a été faite de façon à bien indiquer le système de feuilletage ou de tentes (Ranvier) formé par les feuillets juxtaposés de la gaîne lamelleuse.

Cette description minutieuse d'une disposition analomique singulière n'aurait aucun intérêt, si elle n'était de nature à nous renseigner sur la signification morphologique de la gaîne lamelleuse. Nous avons vu que chaque lamelle de cette dernière est construite à la façon d'une séreuse vraie, mais l'ensemble de la gaîne ne rappelle nullement

les séreuses ordinaires telles que l'épiploon Fig. 13. — Schéma d'une coupe longitudinale

ou les feuillets du mésentère. Inversement, "^^ '^ ^^'"« lamelleuse.

la gaîne lamelleuse présente dans sa texture ^J±^^ - ::',^'::^^ une analogie profonde avec une séreuse fenè- ligurée par un trait noir. trée et formée de lames se croisant dans

tous les sens et dans tous les plans, séreuse bien connue des anatomistes, le mésopéricarde. Le mésopéricarde diffère simplement de la gaîne connective du nerf en ce que les lames séreuses entre-croisées et concaténées entre elles qui le composent ne sont pas condensées et appuyées les unes sur les autres pour former une membrane mince. Hors de là, l'analogie est complète. Si l'on suppose le mésopéricarde tout entier aplati entre deux lames de verre, cette membrane ainsi déformée aura la même constitution que la gaîne lamelleuse. Au point de vue de l'anatomie générale, cette dernière est donc une membrane séreuse cloisonnée. Un grand nombre d'organes sont, du reste, enveloppés par des membranes analogues que M. Ranvier a depuis longtemps décrites sous le nom de tissu conjonctif engainant.

Dans les nerfs composés, chacun des faisceaux nerveux primitifs est entouré par une gaîne lamelleuse semblable a celle que je viens de décrire pour les nerfs miifasciculés. Deux ou trois faisceaux nerveux et leur gaîne sont souvent euxmêmes enveloppés d'une gaîne lamelleuse commune. Enfin le nerf tout entier est entouré lui-même d'une enveloppe lamelleuse très-épaisse plongée au sein du tissu conjonctif lâche ou diffus qui l'environne. Telle est, par exemple, la constitution du sciatique de l'homme. Dans les lamelles constitutives de ces

158 NERFS (anatojiie).

différentes gaîaes superposées, les faisceaux connectifs et les fibres élastiques ont le plus souvent une direction générale parallèle à l'axe du nerf. Ils deviennent de plus en plus fins à mesure qu'ils appartiennent à des lamelles plus profondément situées, c'est-à-dire plus internes ou voisines du nerf. Contrairement à ce qu'avait d'abord affirmé M. Robin, la gaine lamelleuse contient des vaisseaux sanguins, artères et veines, qui traversent obliquement son tissu feuilleté en s'insinuant dans ses interstices pour se rendre dans le faisceau nerveux primitif et s'y distribuer en un réseau capillaire caractéristique.

Telle est la gaîne lamelleuse des nerfs. Elle constitue pour ces derniers un organe de délimitation, de protection et de soutien. A cause de sa structure complexe, elle n'est pas facilement pénétrée. Aussi le nerf résiste dans un foyer purulent. Le vermillon déposé à la surface de son ncvrilème n'est pas aisément porté dans son intérieur par les cellules migratrices, obligées de suivre les mille détours des fentes interlamellaires ou de perforer celles-ci pour pénétrer jusqu'au cordon nerveux. Ce dernier reçoit le sang nécessaire à son fonctionnement par des vaisseaux qui traversent simplement ses enveloppes, et le milieu intérieur des tubes nerveux qui le constituent est formé par un tissu connectif très-différent du tissu dense et serré de sa gaîne lamelleuse.

Tissu conjonctif intra-fasciculaire. Le faisceau nerveux primitif est souvent cloisonné par des prolongements de la gaîne lamelleuse qui se poursuivent dans l'intérieur du nerf avec les vaisseaux qu'ils soutiennent. En dehors de ces prolongements, le tissu connectif est formé de faisceaux conjonctifs excessivement minces et grêles affectant tous une direction longitudinale parallèle à Taxe du nerf. Ils sont interposés entre les tubes nerveux dont ils suivent la direction et dont ils comblent les interstices. Entre ces faisceaux connectifs grêles, et parfois disposés cà la surface des tubes nerveux comme des tuiles courbes qu'on y aurait appliquées, existent des cellules plates très-minces formées d'une lame de protoplasma granuleux à contours irréguliers (Ranvier). Elles subissent fréquemment l'empreinte des tubes nerveux sur lesquels elles se moulent ou des faisceaux connectifs adjacents. Ce fait n'est nullement étonnant, il se produit toutes les fois que le tissu connectif se modèle et que ses éléments sont disposés dans une même direction axiale. A part cette disposition des faisceaux connectifs, tous orientés dans le sens de la longueur du cordon nerveux, et l'absence de réseaux et de fibres élastiques, le tissu connectif intra-fasciculaire ne diffère nullement du tissu cellulaire lâche ou séreux. Il est traversé par de nombreuses cellules lymphatiques. Il constitue véritablement le milieu intérieur dans lequel les filaments nerveux des divers ordres accomplissent leurs échanges nutritifs.

Les tubes nerveux sont en effet plongés dans ce tissu connectif hache et entourés par lui de toutes parts. Pour le démontrer, M. Ranvier pratique dans l'épaisseur du faisceau nerveux, à l'aide d'une seringue de Pravaz, une injection interstitielle de bleu de Prusse rendu soluble dans l'eau par des hydratations successives. L'injection file d'abord le long du nerf, puis, si l'on augmente la pression, traverse la gaîne lamelleuse. Elle se répand en dernier lieu dans le tissu intra-fasciculaire et sépare les tubes nerveux les uns des autres (fig. 14). Sur une coupe transversale, on reconnaît que chacun de ces derniers est entouré complètement par la matière à injection qui s'est répandue dans les interstices. L'injection interstitielle a comblé les espaces virtuels occupés par le tissu connectif intrafasciculaire et les a développés en quelque sorte. Dans l'état physiologique chacun des tubes nerveux est donc placé au sein d'un espace de tissu conjonctif

NERFS (a>atomie)

dans lequel circulent les cellules lymphatiques. La l'orme lacunaire de ces espaces est aussi donnée par les injections. Sur les coupes longitudinales on voit les tubes nerveux séparés les uns des autres par des bandes bleues. La matière à injection a donc filé suivant leur direction axiale. Enfin elle s'est répandue, en séparant les tubes nerveux les uns des autres, de manière à les tasser à la périphérie du point injecté, comme il arrive au pourtour d'une boule d'œdème aitificiel. Il n'existe donc pas ici d'espaces conjonctit's préformés analogues à des canaux tels que ceux dont Bogros avait imaginé l'existence au centre des fascicules nerveux primitifs. 11 est enfin naturel de déduire de l'examen des préparations obtenues par dissociation, et de celles que l'on a faites avec les nerfs injectés , que la disposition du tissu connectif intrafasciculaire ne rappelle nullement celle du tissu réticulé (cytogène ou adénoïde de His), mais que les faisceaux conjonctifs de ce tissu sont disposés parallèlement entre eux et aux tubes nerveux, suivant la direction générale du cordon auquel ils appartiennent. C'est pourquoi une injection interstitielle se poursuit dans le sens de lu longueur du nerf, formant un cylindre irrégulier et non une boule sphéroïdale, comme il arrive dans le tissu connectif lâche dont les faisceaux ne sont point orientés dans un sens déterminé, et qui par suite sont refoulés par l'injection dans toutes les directions, ce qui explique la formation d'une boule.

Tissu conjonctif périfasciculaire. A une certaine distance du nerf, le tissu conjonctif dans lequel il est plongé est formé, comme le tissu cellulaire souscutané, de faisceaux connectifs et élastiques intriqués dans tous les sens. Entre ces faisceaux, et tendues dans leurs interstices ou reposant à la surface de nattes formées par les fibres connectives et élastiques entremêlées, existent des cellules plates du tissu connectif, munies de prolongements protoplasmiques délicats qui les tendent comme des membranes. Au voisinage immédiat du nerf le tissu connectif se modèle, tous ses faisceaux s'orientent par degrés parallèlement à la direction générale du nerf. Sur une coupe transversale il prend peu à peu l'aspect d'un tendon, c'est-à-dire que cette coupe paraît formée par les sections arrondies juxtaposées de faisceaux conjonctifs longitudinaux entre lesquels sont disposées des cellules plates. Ces dernières, comme des masses molles interposées entre des faisceaux parallèles plus résistants qui se resserrent de plus en plus, s'étalent en surface, prennent l'empreinte des faisceaux voisins, et au niveau du point oir commence la gaine laraelleuse, elles forment un revêtement endothélial incomplet aux couches concentriques de fibres connectives qui les sépai'ent. Dans cette zone, les éléments non cellulaires du tissu connectif lâche

Fig. li. — Groi faisceau du nerf sciatiquc, coupé en travers, après avoir subi l'injection inierstitielle au bleu de Prusse sûlubie.

a, Masse injectée figurée en noir pur, isolant les tubes nerveux à son centre, les tassant à sa périphérie (figure extraite du méuioire cité de JJ. ilanvier).

160 NERFS (a.natomie).

cessent d'être indépendants. Ils sont reliés par une substance cimentante de façon à former des lames. Mais celles-ci ne sont encore qu'incomplètement formées, d'où le nom de Zone de transition, attribué par M. Ranvier à cette région de la gaine lamelleuse.

Plus en dedans, la solidarité devient plus complète entre les faisceaux counectifs, les réseaux et les fibres élastiques, et la matière amorphe qui les unit. Les lamelles Téritables sont formées. Elles sont de plus en plus minces et de moins en moins fenêtrées à mesure qu'elles se rapprochent du nerf dans le cordon composé d'un seul faisceau (pneumogastrique du chien), ou, dans le nerf composé, du faisceau primitif qu'elles entourent en formant une séreuse complexe à lames concaténées.

Dans tout le tissu conjonctif périfasciculaire des nerfs, les troncs vasculaires prennent la direction d'un réseau à mailles allongées dans le sens de la longueur du cordon nerveux. Dans la zone la plus externe de ce tissu se montrent des îlots graisseux allongés dans le même sens (Ranvier). Cette disposition fusiforme des îlots adipeux est en corrélation avec celle des vaisseaux autour desquels on sait que toujours les vésicules adipeuses sont groupées. Les lymphatiques sont également nombreux dans le tissu périfasciculaire; ils filent le long du nerf en suivant son trajet et se rendent ordinairement dans des ganglions spéciaux étudiés chez le chien, le lapin et le rat, par M. Ranvier.

B. Appareil circulatoire des cordons nerveux. L'appareil circulatoire des tissus est ordinairement d'autant plus développé que leur activité fonctionnelle est plus grande. Cette loi est surtout applicable à l'irrigation sanguine, car les éléments anatomiques, quels qu'ils soient, sont plongés dans la lymphe qui constitue leur milieu intérieur (Ranvier) , indispensable à maintenir leur nutrition et à servir d'intermédiaire, dans leurs échanges, entre leur propre substance et le liquide sanguin. Parmi les tissus formés d'éléments anatomiques profondément différenciés, le tissu musculaire et le tissu nerveux occupent le premier rang au point de vue de l'activité de leur fonctionnement. Cette activité est bien connue en ce qui regarde le système musculaire. Plus récemment on a démontré que les centres nerveux et les nerfs, de même que la fibre contractile, produisent de la chaleur et consomment de l'oxygène quand ils sont mis en activité (Schiff). Aussi les voit-on munis d"un réseau sanguin d'une richesse exirème toutes les fois qu'ils forment des faisceaux d'un certain volume.

Vaisseaux sanguins des nerfs. Il n'y a guère que les filaments nerveux réduits à un seul tube ou à deux, et qui sont contenus dans une gaîne lymphatique simple (gaine deHenle), qui soient dépourvus de vaisseaux à sang rouge. Ce fait montre bien néanmoins que la lymphe seule peut suffire à la nutrition des éléments anatomiques, et que le système sanguin n'est qu'un appareil de perfectionnement institué en vue de l'activité et de la rapidité plus grande des échanges organiques (Ranvier). Les gros faisceaux nerveux, le sciatique de la grenouille, ou le tilet saphène externe du même nerf chez le cobaye (Ranvier), contiennent des artères, des capillaires et des veines. Chez la grenouille les artérioles, dirigées longitudinalement dans le sens du nerf, donnent des branches latérales qui se résolvent en capillaires formant dans l'interstice des tubes nerveux des tractus longitudinaux réunis par des branches transversales. Il en résulte une apparence particulière du réseau entier qui semble formé de lignes dessinant des parallélogrammes allongés placés bout à bout et unis entre eux de diverses manières. De distance en distance se montrent des branches récurrentes qui unissent, sans

>'ERFS {anatioiii:^. i61

s^iiiastomoser dans leur trajet, deux: vaisseaux places à une assez grande distance l'un de l'autre sur la longueur du cordon nerveux.

La disposition des vaisseaux sanguins des nerl's du cochon d'Inde et du rat est un peu différente. Les veines et les artères sont allongées dans lésons du nerf: les capillaires entourent les tubes nerveux, pris par fascicules plus ou moins épais de mailles polygonales disposées grossièrement à la façon de celles d'un filet, lians ses détails, le réseau capillaire offre cette particularité que ses vaisseaux, à l'extrémité des mailles qu'ils forment, se courbent en U comme un tube de verre infléchi, et que de la convexité de cet U part un capillaire qui se poursuit longitudinalement et forme l'un des côtés d'une maille placée plus haut ou plus bas que la première, puis s'infléchit en U à son tour. La canalisation capillaire du faisceau nerveux est donc schématiquement comparable à celle qui résulterait de la soudure d'une série de tubes en U entés les uns sur .les autres de façon à ce que les branches des uns fussent soudées au milieu de la courbure des autres, toutes les branches restant d'ailleurs parallèles dans ces U superposés.

J>a figure io, empruntée au travail de M. Hanvier (1872), donne une excellente idée de cette disposition.

Le réseau des capillaires sanguins des nerfs des mammifères est donc en résumé constitué de telle façon qu'il forme des mailles arciformes superposées, de sorte que, vues sur des coupes transversales, deux sections de vaisseaux même assez éloignées l'une de l'autre sont souvent unies par une ligne courbe (fig. 16, v'), ou qu'inversement d'une seule section vasculaire partent deux branches en Y qui s'enfoncent dans la profondeur du cordon nerveux, et deviennent parallèles après s'être plus ou

moins écartées ^'^" ^^' — iXerf sapliène externe du cochon d'Inde

. ' , . ,' . dont les vair-seaux (i', y) ont ('té injectés (100 dia-

Les arterioles et les veinules ont la mèties) (figure extraite du mémoire Je JI. Rin-

constitution ordinaire de ces vaisseaux ''"^""

dans tous les tissus. De même que dans les muscles striés, leurs tuniques contractiles sont très-développées. Cette disposition paraît en relations avec l'activité de la circulation sanguine au sein du cordon nerveux. Les capillaires sont revêtus à l'intérieur d'un endolhélium régulier et à l'extérieur de cellules plates qui reposent à leur superficie, s'appuyant sur eux et se modelant fréquemment sur leur forme comme elles le font à l'égord des eros tubes nerveux. 11 existe donc à l'extérieur du capillaire un revêtement cellulaire discontinu, dont les cellules constituées par une plaque de protoplasma mince et lamelleuse sont terminées par des expansions protoplasraiques délicates, (jui entourent le vaisseau de leurs arborisations plus ou moins compliquées, DICT. EXC. 2' s. XU. j I

162 NERFS (anatomie).

et communiquent parfois entre elles par leurs prolongements filiformes ou membraniformcs. En vm mot, le tissu connectil' lâche, réduit à ses cellules plates, suit les capillaires dans leur parcours. Il les sépare des tubes nerveux adjacents, eux-mêmes entourés par le tissu connectif intra-fasciculaire, dans

lequel circulent les cellules lymphatiques. Si l'on fait une injection interstitielle de bleu de Prusse dans un cordon nerveux dont les vaisseaux sanguins ont été préalablement remplis par une injection au carmin, l'on développe, ainsi qu'il a été dit plus haut, les espaces conjonctii's qui séparent les tubes nerveux les uns des autres. On voit alors au sein de la masse bleue, dans les coupes transversales, des points rouges représentant chacun la section d'un vaisseau sanguin. Ce dernier est entouré de tous côtés par l'espace conjonctif développé ; le lube nerveux est donc séparé du vaisseau sanguin, destiné à assurer son fonctionnement, par un interstice dans lequel circulent les globules blancs, c'est-à-dire les éléments figurés de la lymphe (Ranvier).

Les artérioles et les veinules sont, au contraire, contenues dans le squelette conjonctif du nerf, c'est-à-dire dans des prolongements de la gaine lamelleusc, qui cloisonnent le faisceau nerveux, et qui, en même temps qu'ils fractionnent la masse molle et semi-liquide formée par la réunion des tubes nerveux, sont interposés entre celte masse peu résistante et le vaisseau comme des coussinets, destinés à atténuer les effets de la diastole artérielle qui se ferait sans cela sentir brusquement dans la masse nerveuse au moment de la systole cardiaque. L'expansion artéfielle, par suite de cette disposition, n'agit'pas à l'égaid des tubes nerveux comme un choc, elle est décomposée dans les lames el les lamelles qui soutieunont les artères. Il en est de même de la turgescence des petites veines, qui s'effectue, d'ailleurs, d'une manière toujours moins brusque et moins instantanée que celle des artères.

Les trois ordres de vaisseaux, artérioles, veinules et capillaires, pénètrent dans les Itiisceaux nerveux primitifs entourés de la gaine lamelleuse (Ranvier, 1872). La figure 16, empruntée au mémoire de 31. Ranvier, en donne la preuve évidente. C'est à tort que M. Ch. Robin, qui assimilait les tubes nerveux aux fibrilles élémentaires des muscles, les faisceaux nerveux primitifs aux faisceaux musculaires primitifs striés, et la gaine lamelleuse (périnèvre de Robin, d'Axel, Key et Retzius)au sarcolemme, avait affirmé que jamais les vaisseaux sanguins ne franchissaient cette dernière. Si l'on voulait, comme Robin, faire une comparaison

Fig. 16. — Coupe ti'ansver>ale du nerf scialique ilu cochon d'Inde, dont les vidsseaux sanguins sont injectés (100 diamètres).

u, i', ('', Viiis'icauK smguins. — m, Gaine lamelleuse (figure extraite (lu mémoire cité de M. lianvicr).

NERFS (anatomie). 16Ô

entre le faisceau primitif du muscle et l'un des éléments du nerf, c'est le tube nerveux à myéline qu'il faudrait assimiler à la fibre musculaire. La gaine de Schwann représenterait alors le sarcolemme; la myéline cloisonnée par le protoplasma et le cylindre d'axe serait analogue à la substance contractile, la gaine lamelleuse représenterait le tissu connectif fibreux qui cloisonne l( muscle et le divise eu ses faisceaux secondaires. Dans cet ordre d'idées le faisceau nerveux deviendrait l'équivalent d'un petit muscle tout entier et non d'une fibre musculaire isolée.

Vaisseaux lymphatiques des cordons nerveux. Us n'existent à l'état de canaux distincts que dans le tissu périfasciculaire. Quand on fait dans ce dernier une injection interstitielle de bleu de Prusse, on détermine l'apparitioii d'un manchon de matière colorante qui entoure le cordon nerveux sur une certaine hauteur. De ce manchon, formé par le tissu connectif lâche distendu par la masse injectée, l'on voit fréquemment partir des troncs lymphatiques noueux qui, se dégageant à angle très-aigu, se poursuivent le long et dans la direction du nerf. On les peut suivre jusqu'aux ganglions, mais ils ne pénètrent pas dans la gaine lamelleuse. Ce fait s'explique par cela même que la gaine lamelleuse est une séreuse. On sait, en effet, qu'au sein de ces dernières on ne voit point de lymphatiques canaliculés. Ceux-ci sont toujours plongés dans le tissu connectif subjacent. Il convient, cependant, de dire que le tissu lâche intra-fasciculaire n'en contient pas ; aucun troncule lymphatique à parois déterminées n'existe donc dans le faisceau nerveux primitif, la lymphe ne circule sur ce point que dans des espaces lacunaires formés par les interstices des tubes nerveux et des vaisseaux sanguins, constituant autour de ces éléments anatomiques, individualisés et différenciés, des séreuses en miniature.

De la nutrition des éléments du coiîdon nerveux. Si nous cherchons actuel leraent à considérer, dans une vue d'ensemble, les phénomènes nutritifs dont les cordons nerveux sont le théâtre, nous voyons tout d'abord que leurs éléments actifs, individualisés et différenciés pour servir à la conduction des impressions sensitives et des actions motrices et trophiques, sont plongés dans le tissu connectif qui les unit, les sépare, et leur sert de milieu intérieur. Ce même tissu connectif, disposé d'une certaine façon sous forme de gaîne lamelleuse, soutient les éléments nerveux, les isole des organes ambiants et sert en même temps à les relier au tissu connectif lâche qui les rattache aux autres organes. ?s'ous avons vu, en effet, la gaîne lamelleuse se transformer, par une gradation insensible, \^n tissu conjonctif lâche ou diffus. Le sang est apporté par les artères et distribué régulièrement par un réseau capillaire à branches parallélogrammatiques ou arciformes, au sein du faisceau nerveux primitif. Mais le plasma sanguin n'aborde qu'indirectement le tube nerveux. Il se répand dans les espaces Ivmpliatiques formés par les mailles du tissu conjonctif intra-fasciculaire. Parvenus à ce point, les matériaux destinés à l'assimilation abordent les éléments constitutifs du nerf, les fibres de Reniak et les tubes à myéline.

On sait peu de chose sur le mode de nutrition des fibres de Remak. Elles sont plongées au sein du tissu conjonctif et n'en sont point séparées par une gaîne isolante. 11 est probable que le mécanisme de leur nutrition est trèssimple. Il n'en est pas de même des tubes nerveux à moelle. Nous avons vu que les liquides cristallo'ides ne traversent pas facilement leur manchon de substance grasse. C'est ici qu'apparaît le rôle des étranglements annulaires, sur

164 ÎSEllFS (A^ATOMit;).

lequel nous avons d'ailleurs insisté plus haut de façon à n'avoir plus maintenant que peu de chose à ajouter à cet égard.

Les substances cristaDoïdes, les solutions aqueuses de carmin, de nîtrate d'argent, d'éosine, d'hémaloxyhne, etc., pénètrent, avons-nous vu, jusqu'au cylindre d'axe par la voie des étranglements annulaires. Ces réactifs colorants teignent d'abord le filament axile au niveau de l'anneau, puis se répandent graduellement tout au long de lui dans la continuité du segment inter-annulaire. C'est très-probablement de la sorte ((u'agissenl les sucs nutritifs. Il importe cependant de préciser ici un détail important relatif à l'action des substances oistalloïdes sur le cylindre d'axe. Toutes les substances analogues à l'eau gonflent ce dernier, le rendent fibrillaire, gorgent l'étranglement annulaire en refoulant la myéline en haut et en bas, et modifient le protoplasma qui comble les points du tube nerveux dépourvus de myéline. Ce protoplasma paraît alors semé de vacuoles. Enfin, en arrosant pendant dix-huit à vingt minutes le sciatique dénudé d'un lapin, M. Ranvier, à qui sont dues toutes les observations qui précèdent (1872), voit le nerf perdre ses propriétés comme s'il avait été sectionné dans sa continuité. Le plasma lymphatique n'agit donc point vraisemblablement comme l'eau pure. Cohnheim avait déjà réussi à faire vivre des éléments anatomiques délicats dans des solutions de sel marin mêlé à l'eau en proportions expérimentalement déterminées. M. Ranvier, appliquant à l'étude des nerfs ces premières données, a pu faire vivre pendant cinq heures, sous un filet d'eau salée maintenu à la température de 37", le sciatique d'un lapin. Ce nerf n'avait pas en effet perdu ses propriétés conductrices du mouvement et des impressions sensitives au bout de ce temps. Le cylindre d'axe s'était légèrement gonflé et était devenu fibrillaire, et les étranglements étaient élargis. Ceci démontre bien que les solutions salines, de même que l'eau, pénètrent jusqu'au cylindre d'axe en traversant la gaîne de Schwann au niveau des étranglements annulaires. Un autre fait important qui découle de cette observation, c'est que les liquides plus ou moins analogues au sérum du sang ou de la lymphe, comme le sont les solutions de sel marin (calculées de manière à constituer un sérum artificiel), sonl presque inoffensif à l'égai'd du cylindre d'axe et des autres éléments constitutifs du tube nerveux. Il est donc vraisemblable que le sérum ou le plasma lymphatique, qui sert physiologiquement à leur irrigation, n'a aucune action analogue à l'eau sur ces parties. Ce plasma n'aborde, d'ailleurs, jamais les tubes nerveux par grandes masses. Lorsqu'il le fait dans l'état pathologique (œdème des nerfs, névrite interstitielle), les fonctions des tubes nerveux sont plus ou moins rapidement compromises, mais on ne sait pas exactement encore aujourd'hui quelles sont les lésions précises subies par les éléments nerveux dans ces cas.

11 est naturel de penser que les produits de désassimilation amenés par le fonctionnement du nerf qui, pendant son action, consomme, avons-nous dit, de l'oxygène, et fournit de la chaleur, suivent la même route que les matériaux destinés à l'assimilation, mais qu'ils parcourent cette route en sens inverse. Quoi qu'il en soit, au point de vue particulier des échanges nutritifs, nous voyons clairement aujourd'hui, grâce aux travaux de M. Ranvier, que les étranglements annulaires jouent un rôle évidemment prépondérant, et qu'à l'aide de cette ingénieuse disposition la nature a résolu le problème d'un fil conducteur isolé, et pourtant capable de subirions les échanges nutritifs nécessaires à la vie (Ranvier, Recherches sur l'histologie et la physiologie des nerfs. Arch. de physiologie, 1872, p. 456).

.NERFS (a!\atomie). 465

11 s'agirait mainteiiaiil de pénétrer plus avant dans le mécanisme de la nutrition du tube nerveux et de savoir quelle part prennent chacun de ses éléments constitutifs au maintien de la vitalité de l'ensemble de ses parties. Enfin, il faudrait déterminer, si faire se peut, l'influence en vertu de laquelle les phénomènes nutritifs sont réglés dans un certain sens. Or, un grand nombre d'observations et d'expériences nous montrent précisément que, dans les autres tissus, ce sont les nerfs qui, dans la sphère de leur distribution, règlent, pour ainsi dire, la nutrition des éléments anatomiques. Nous reviendrons un peu plus loin sur cette importante partie de notre sujet; mais la remarque précédente nous conduit naturellement à penser que les nerfs, ayant une action régulatrice sui la nutrition des parties auxquelles ils se distribuent, dirigent peut-être aussi celle de leurs propres éléments constitutifs. Pour étudier cette action il convient donc d'abord de la supprimer, c'est-à-dire de soustraire une partie d'un cordon nerveux à l'influence émanée des centres. Partant de ce principe nous allons maintenant étudier ce qui se passe dans les deux segments d'un nerf divisé expérimentalement, dans sa continuité, par une section transversale.

PhÉ-nomènes consécutifs a la section des nerfs. Si l'on en excepte quelques recherches expérimentales de Fontana (1775), c'est JeanMûller qui, le premier, étudia d'une manière suivie la question qui nous occupe. H vit que les nerfs sectionnés dans leur continuité perdent, au bout d'un temps variable, toutes leurs propriétés. Longet (1841) chercha ensuite à déterminer exactement ce temps, et vit que, d'une manière générale, le segment périphérique d'un cordon nerveux mixte, tel que lesciatique, peixl complètement, quatre jours après la section, ses propriétés motrices. Mais c'est Aug. Waller qui montra que ce segment séparé du nerf attenant aux centres subit, consécutivement à la section, des altérations profondes dans sa structme. Il établit de la sorte l'existence de la dégénération du segment périphérique des nerfs sectionnés. Il vit enfin que ce segment nerveux dégénéré subit, au bout d'un certain temps, une régénération véritable. Cette régénération était pour lui le résultat d'une formation particulière d'éléments nerveux, développés de toutes pièces, sans rien emprunter aux éléments anatomiques de la portion du nerf détruite ou dégénérée. De nombreux et importants travaux surgirent à la suite de cette découverte. La question est encore tout actuelle et controversée de nos jours ; elle est à peine éclairée par les recherches multiples d'une foule d'histologistes, parmi lesquels nous devons citer, après Waller, Remak, Schiff, Vulpian, Ranvier, Neumann, etc.

Lorsque l'on coupe un nei'f en travers et qu'on l'abandonne en l'état, trois problèmes se présentent à résoudre ; 1° Comment se comportent l'un à l'égard de l'autre les segments divisés du nerf ; 2° qiu^ls sont les phénomènes qui se passent dans le segment périphérique ; 5° quels sont ceux qui se passent dans le bout central du cordon nerveux, resté uni aux centres ?

Ces trois questions élucidées, nous chercherons à savoir quels phénomènes se produisent au sein de la membrane cicatricielle qui, au bout d'un certain temps, s'édilie pour relier entre eux les segments divisés du nerf. Nous étudierons donc successivement les questions suivantes : (A) La question de la suture des nerfs et de leur réunion par première intention. (D) Celle de la dégénération du bout périphérique. (C)€elle de la dégénération du bout central. (D) La cicatrice intermédiaire au segment central et au bout périphérique dégénéré. (E) La régénéi:;tion de ce dernier seojuent.

166 NERFS (an.vtomie).

(A). Les deux segments d'un nerf divisé transversalement peuvent-ils être réunis, et se cicatriser par première intention? Cette question a été très-controversée depuis les travaux de Laugier sur la suture des nerfs et ceux de Nélaton sur le même sujet. Schiff avait montré déjà par des expériences que le segment périphérique d'un nerf coupé, qu'il soit uni ou non au bout central par une suture exacte, subit fatalement la dégénération wallérienne. Eulenburg et Landois étaient arrivés -A la même conclusion. Dernièrement enfin des sutures exactes ont été faites à l'aide du catgut (Dakowiecki, — Ranvier) sur des nerfs préalablement divisés, et M. Ranvier a pu voir qu'au dixième jour après la section suivie immédiatement d'une suture exacte le segment périphérique avait entièrement perdu ses propriétés motrices et sensitives, en même temps que les tubes nerveux qui le composaient avaient subi complètement la dégénération wallérienne. Je n'insisterai pas davantage sur ce sujet [voy. Plaies des kerfs).

(B). Dégénération du segment périphérique d'un nerf sectionné. Un nerf mixte, le sciatique d'un lapin, par exemple, est sectionné dans sa continuité. La patte devient immédiatement inerte et insensible. Si maintenant nous excitons soit mécaniquement, soit à l'aide de l'électricité, le bout périphérique séparé des centres, le mouvement se produit dans la sphère de distribution du nerf. Il semble même que deux ou trois heures ajirès la section le bout périphérique soit plus excitable qu'au moment même où la division a été opérée, mais ce point est encore mal établi (Ranvier, toc. cit., 8 février 1877). Cette excitabilité se maintient pendant un temps variable, au bout duquel elle est irrévocablement perdue.

Le moment où l'inexcitabilité du bout périphérique paraît définitive est variable suivant les animaux dont les nerfs ont été coupés. Chez le chien, le nerf reste excitable jusqu'à la fin du quatrième jour ; mais chez la grenouille, l'inexcitabilité n'est complète qu'au bout d'un mois et plus, chez les raies, qu'au bout de plus de six semaines (Ranvier, Leç. du Coll. de Fr., 8 février 1877). Il semble que plus la vitalité de l'animal qui sert à l'expérience décroît, plus la perte des fonctions du segment nerveux séparé des centres est longue à se produire. Pour le démontrer, M. Ranvier coupe sur un lapin fort et bien portant le sciatique dioit; quarante-huit heures après, l'excitabilité est perdue dans le segment périphérique de ce nerf, et l'animal a la fièvre. Il coupe alors le nerf sciatique gauche de ce lapin malade et affaibli. Le bout périphérique du nerf reste excitable quelquefois pendant plus de trois jours. L'aff;ublissement de la vitalité retarde donc la perte des {onctions du bout périphérique du nerf sectionné. Ces fonctions persistent pendant un temps très-long chez les animaux à sang froid, comme les grenouilles, ou torpides, comme les plagiostomes ; elles s'éteignent rapidement chez les animaux doués de mouvements actifs, comme le sont les oiseaux, le pigeon, par exemple. Dans tous les cas, le segment périphérique d'un nerf sectionné devient toujours, au bout d'un temps variable, inexcitable dans toutes ses parties, tronc et branches, et cela à un même moment, comme l'avait, dès le principe, indiqué Longet.

Etudions maintenant les modifications anatomiques survenues dans le bout périphérique d'un nerf coupé en travers. Au bout d'une heure, chez le lapin, l'on voit au niveau de la section du sang épanché, des cellules lymphatiques on globules blancs du sang offrant des mouvements amiboïdes, des cellules connertives déjà modifiées par l'inflammation naissante, redevennes granuleuses, et ayant absorbé des gouttes de myéline échappée des tubes nerveux sectionnés et

NERFS (a>atomil). 167

ayant subi le gonflement et la vermiculation décrits plus liaul. tn morne temps les noyaux du milieu des segments inter-annulaires sont légèiement gonflés et munis d'un nucléole brillant. Mais pour observer des faits d'altération bien positifs, il faut attendre la vingt-quatrième beuro.

Le segment périphérique du nerf sectionné est alors enlevé, placé pendant vingt-quatre heures dans une solution aqueuse d'acide osmique à 1 pour 100. lavé, puis dissocié et coloré enfui convenablement par le picro-curminate d'ammoniaque et examiné dans l'eau. Les noyaux sont alors véritablement hypertrophiés, pleins, arrondis, le nucléole est brillant et distinct, enfin sous la membrane de Sclnvann, le protoplasma se montre sous forme d'une lame granuleuse. Yers la cinquantième heure l'excitabilité du segment périphérique est complètement perdue, et l'on observe dans les tubes à myéline des modifications nouvelles et importantes.

Au niveau de chacune des incisures de Lantennann la myéline est échancrée en forme de nacelles. Dans ces nacelles est accumulé le protoplasma granuleux. L'étui médullaire prend alors un aspect moniliforme. Chaque étranglement de la myéline correspond à un feston saillant à l'intérieur du tube nerveux et rempli par la masse protoplasmique. Entre deux festons successifs la moelle nerveuse est étranglée. La segmentation de la myéline se prépare de cette façon, et commence au niveau des incisures de Lantermann (Ranvier). La moelle est comme maniée par ce protoplasma granuleux qui s'accroît et qui l'étrangle. Elle est bientôt divisée en boules d'inégal volume. Le filament axile central subit lui-même Ja même action de la part de la masse protoplasmique. Il est rongé et coupé de distance en distance vers la fin du troisième jour, comme on peut s'en convaincre par l'examen de coupes transversales et longitudinales du bout périphérique d'un nerf sectionné, durci dans le bichromate d'ammoniaque et coloré

^.. ri/oi/

SUfZ^

-tf"

Fig. 17. — Schéma poui' expliquer les apparences fournie^ par la coupe du bout périphérique d'uû nerf sectionné et dont les cylindres d'axe sont rompus. Z X, Ligne de terre au-dessous de laquelle est la projection verticale du nerf.— Sm/j. /. Face supérieure de la coupe. — Inf. f. Face inférieure. — Moij. Part, Partie moyenne. — Au-dessus de la ligne de terre, projection horizontale de la figure. En abaissant l'objectif, on obtient des images succesMves telles que 1,2,5,4,5, répondant aux dispositions diverses du cylindre-axe figurées dans la projection verticale.

par le picro-carminate. Sur les coupes transversales, l'aire des tubes à myéline paraît, ou complètement vide, le cylindre d'axe ayant disparu à ce niveau, ou remplie par un cylindre d'axe énorme, élargi, parce qu'en se rompant il est revenu sur lui-même, et s'est étalé comme un til élastique aminci par la teii-

168 INERFS (anato-mie;.

sion et qui s'élai girait en se rélractiuit; enfin le filament axile rompu se mouhe souvent au milieu du tube à myéline, comme un bàlounet tortueux enroulé de diverses façons et affectant la forme serpentine. J'ajouterai qu'en mettant 1 objectif au point à la surface de la coupe, l'on peut voir l'aire de section de plusieurs tubes dépourvue à son centre de cylindres d'axe. En abaissant l'objectil, on peut constater 1° que le cylindre d'axe manque dans toute la hauteur de la coupe sur un tube nerveux donné; 2" qu'un tube qui en était dépourvu à la surface en montre un plus bas, se continuant dans le reste de l'épaisseur de la coupe; 0" que, l'objectif mis au point à la face supérieure ou à l'inlérieure, ou ne voit point de filament axile, mais que ce dernier paraît, recoquevillé ou élargi, entre ces deux points extrêmes. Ces faits montrent déjà que chaque tube nerveux à myéline présente de distance en distance des tronçons séparés de cylindres d'axe, et que par conséquent ce dernier est fragmenté dans sa continuité, et rétracté ou infléchi de mille manières, sans règles bien fixes (fig. 17). Une dissociation du même nerf corrobore celte manière de voir. Elle montre le cylindre d'axe englobé dans les boules de myéline sous forme de fragments soit rectilignes, soit incurvés ou sinueux. Entre chaque goutte de myéline renfermant ou non un fragment de cylindre d'axe, on voit une masse protoplasmique

C fï^

Fig. 18. — Tube nerveux j moelle du bout péi ipliérique d'uu neif sectionné — la ruptuie

du cylindre d'axe est effectuée.

m, Boisle de myéline renfermant en son milieu un fragment de cylindre d'axe Ca. — n, Noyau entouré d'une n)asse proloplasmique {jrcnue et occupant tout l'espace intérieur du tube nerveux (cours de JI. Ranvier).

grenue contenant ou non des noyaux et occupant, de l'un à l'autre bord, toul l'espace offert par la membrane de Scbwann conservée (Ranvier, Leçons d'analgénér. du Collège de France, 22 février 1877) (fig. 18).

Vers le quatrième jour après la section, les tubes à myéline du bout périphérique sont profondément modifiés chez le lapin et le pigeon. Les segment.^ inter-annulaires qui les composent n'ont plus un noyau unique placé en leur milieu. Ces noyauv se sont multipliés par division. Celle-ci commence piu' l'étranglement du nucléole en biscuit ou en bissac ; puis les deux nucléoles se séparent, le noyau s'étrangle et se divise à son tour. On peut observer toutes les formes intermédiaires. En fin de compte, chacun des noyaux nouveaux résultant de la division du noyau primitivement unique s'entoure d'une masse protoplasmique et se répand dans la masse granuleuse qui remplit la gaîne ài^ Schwann. Ils sont au bout de peu de temps séparés les uns des autres ; soil qu'ils aient cheminé dans le protoplasma qui les entoure, soit que ce dernier se soit développé entre eux et les ait écartés les uns des autres en agissant à la manière d'un coin, ils occupent toute l'étendue des segments au lieu d'être simplement accumulés en leur milieu, autour du noyau primitivement placé sur ce point, ce qui arriverait, s'ils n'avaient pas été transportés au sein de la masse proloplasmique, en vertu de leurs mouvements propres, ou par suite de ceux <)ue présente peut-être dans ce cas le protoplasma redevenu actif, et agissanl

NEUFS (ax.vtomie). 569

alors à la manière de celui de certaines algues, que l'on sait animé de mouvements incessants.

A ce moment la myéline est complètement divisée en boules de dimensions variables. Sous l'influence de losmium ces boules se teignent avec des intensités diverses : les unes sont presque incolores, les autres sont dun noir d'encre de Chine caractéristique; il est probable que ces différences, qui deviennent extrêmement accusées du dixième au vingtième jour, sont dues à des modifications chimiques survenues dans la composition de la myéline segmentée. La moelle nerveuse modifiée perd vraisemblablement alors sa graisse de composition, et avec elle la propriété d'être vivement teinte en noir par l'osmium. Du vingtième au trentième jour la dégénéralion est complète. Sur les coupes transversales on ne trouve plus qu'un très-petit nombre de tubes à myéline offrant un cylindre d'axe en leur milieu. La gaine de Schwaini est alors un tube vide rempli par du protoplasma qui se raréfie graduellement, et qui contient des noyaux qui s'aplatissent et s'atrophient. (Quelques boules minimes de myéline qui ont subsisté, et se montrent de distance en distance, donnent alors au tube nerveux détruit un aspect moniliforme et servent à le faire reconnaître au milieu du tissu comiectif intra-fasciculaire qui l'entoure.

La dégénéralion précédemment décrite n'est pas particulière aux tubes nerveux à myéline. Les fibres de Remak la subissent également. Elles paraissent vers le cinquième jour semées de vacuoles et de fines granulations graisseuses. Leurs noyaux se gonflent, leurs nucléoles s'étranglent en bissac et finalement se divisent (Ranvier). Les autres détails de leur processus dégénératif nous restent encore actuellement inconnus.

En même temps que ces phénomènes se produisent dans les tubes nerveux du bout périphérique du nerf sectionné, et que ce segment dégénère, le tissu connectif intra-fasciculaire subit des modifications importantes. Les endothéliums des vaisseaux sanguins se gonflent, se creusent de vacuoles, puis paraissent semés de granulations graisseuses. Ceux de la gahie lamelleuse éprouvent des modifications analogues, mais à un moindre degré (Ranvier). Enfin les cellules connectives avoisinant les tubes nerveux en dégénération se chargent, dans les quatre ou cinq premiers jours qui suivent la section, de nombreuses gouttelettes graisseuses. Si l'on compare ce processus avec le mode de résorption de la myéline par les cellules endolhéliales du grand épiploon du cobaye, étudié dans ces derniers temps par M. Ranvier [Leç. d'anat. gënér. du Collège de France, 15 février 1877), on est conduit à penser que cette surcharge graisseuse est en rapport avec la disparition et la résorption de la myéline fragmentée en boules au sein du tube nerveux dégénéré. A moins qu'elles ne soient enflammées, les cellules connectives ou endothéliales n'absorbent en effet la myéline qu'après qu'elle a été transformée, et elles la réduisent, au sein de leur protoplasma, en granulations graisseuses.

Tel est le processus de la dégénération du bout périphérique d'un nerf sectionné, décrit par M. Ranvier en 1872 et dans son cours de cette année (1877). \ oyons maintenant en quoi cette description diffère de celles des auteurs qui l'ont précédé. Et tout d'abord la résorption de la myéline après son fractionnement en boules n'est contestée par personne. Nous croyons avoir montré que, contrairement à l'avis de Schiff et de Remak, le cylindre d'axe ne subsistait pas dans la gahie de Schwann dont la moelle a été détruite et résorbée. L'opinion singulière de Neumann, ijui pensait que la myéline, le protoplasma, le cylindre

no NERFS (akatomu;).

d'axe et les noyaux du nerf se fondaient en une seule substance informe, aux dépens de laquelle, lors de la régénération, se reconstitueraient les éléments du nerf, ne peut plus être discutée. Il est actuellement diflicile de savoir si, conformément à l'opinion de MM. Vulpian, Cossy et Déjerine, le cylindre d'axe se résout en fragments par suite d'une altération protopathique ou sous l'action mécanique du protoplasma exubérant. On sait que la résistance du cylindre d'axe est très-considérable. 11 est la dernière des parties du nerf détruites par la putréfaction. Il est néanmoins probable que sa constitution intime doit être plus ou moins profondément modifiée par la section nerveuse, qui le sépare des centres dont il émane. La question proposée est donc difficile cà juger, même par des expériences. Mais, ainsi que l'ont fait remarquer MM. Cossy et Déjerine, ce n'est point par la seule action mécanique des noyaux gonflés que s'effectue la fragmentation du cylindre d'axe. Dans ce cas comme dans la plupart des autres, où l'on observe la disparition des éléments individualisés et différenciés en même temps que s'exalte l'activité des éléments cellulaires des tissus, c'est à l'action destructive du protoplasma qui végète que doivent être attribuées la section, la fragmentation et la disparition du cylindre d'axe, comme dans l'inflammation des cartilages ou des os c'est à la même action que doit être rapportée la résorption des substances fondamentales inter-cellulaires, cartilagineuse et osseuse.

Il est acLucUement naturel de se demander quelle est la signification générale du processus qui- vient d'être décrit. Le nerf séparé de son centre trophiqiie, c'est-à-dire de son point d'origine, est au bout d'un certain temps complètement détruit. Il serait donc, au premier abord, naturel d'inférer de ce fait que la nutrition a été tellement modifiée en lui, qu'il n'a pu continuer de vivre. C'était là l'opinion d'Aug. Waller ; pour cet auteur, l'action des centres sur les éléments anatomiques placés dans la sphère de distribution de leurs cordons nerveux serait excitatrice. Soustraits à cette influence, ces éléments ne recevraient plus l'incitation nécessaire à la production de leurs échanges nutritifs, et au bout d'un temps plus ou moins long périraient par une sorte d'inertie. Nous allons examiner si les phénomènes qui se passent dans le segment périphérique d'un nerf sectionné peuvent servir à corroborer ou non l'hypothèse wallérienne.

Dans les premières heures qui suivent la section, le segment périphérique ne voit pas son excitabilité diminuée, et c'est peut-être le contraire qui a lieu. M. Ranvierl'a trouvé maintes fois plus excitable, mais de nouvelles observations sont encore nécessaires à cet égard. Ce qui n'est plus contestable, c'est que vers le quatrième jour la cellule individualisée constituée par chacun des segments inter-annulaires est en pleine prolileration. Son protoplasma mince, desséché, qui se devinait plutôt qu'il n'était réellement visible sous la gaîne de Schwaun, forme une masse gonflée, trouble, granuleuse, sorte de nappe doublant d'une manière continue l'enveloppe tubulaire de la fibre nerveuse, pénétrant dans les incisures, et entourant le cylindre d'axe. La cellule du segment est ainsi revenue de l'état différencié à l'état indifférent. Elle se nourrit activement, végète, sa masse s'accroît, ses noyaux prolifèrent. Elle est non-seulement douée de propriétés exagérées au point de vue de la nutrilité, mais encore elle a récupéré jusqu'à un certain point la motilité. Des mouvements s'opèrent sûrement dans sa masse, puisque les nouveaux noyaux, résultant de la multiplication de celui du milieu du segment, sont rapidement transportés du centre de ce dernier à sa partie moyenne, ou même à ses deux extrémités. Cela revient à dire que ces noyaux

NERFS (anatomie). 171

ont été conduits souvent à une distance de leui" point d'origine égale à quarante ou cinquante fois leur longueur (Ranvier). Pour prendre une comparaison, la force mécanique développée pour les transporter ainsi est proportionnelle à celle qui serait nécessaire pour entraîner un homme de taille et de poids moyens, d'un point donné à un autre distant du premier de plus de 80 mètres. Elle n'est donc nullement négligeable. Ainsi la cellule redevient embryonnaire, elle s'accroît, se multiplie et devient le siège d'actions mécaniques dont on peut évaluer la puissance par un certain chemin parcouru : ceci revient à dire qu'avec la nutrilité rendue plus active la motilité lui est restituée.

La myéline, le cylindre d'axe, disparaissent devant cette activité, très-probablement leur substance est absorbée par le protoplasma exubérant, comme une sorte de pahulum. La moelle nerveuse est aussi ATaisemblablement à l'état de savon organique lorsqu'elle est absorbée par le protoplasma cellulaire, quand elle est fixée dans sa masse, et lorsqu'elle en est rejetée par désassiniilation. Elle traverse alors la gaîne de Schwann comme elle le ferait à l'égard de la membrane d'un dialyseur. Parvenue dans le tissu connectif intra-fasciculaire, elle est reprise par les cellules fixes qui, à un certain moment, la réduisent dans leur masse sous forme de gouttes huileuses. C'est pour cela que les cellules plates, dans les quatre ou cinq premiers jours qui suivent la section, apparaissent fortement grauulo-graisseuses au voisinage des tubes dégénérés (Ranvier).

Ces phénomènes sont exactement comparables à ceux qui se passent sous les éléments cellulaires modifiés par l'inflammation, dans les vésicules adipeuses, par exemple. Qu'arrive -t-il en effet dans ce cas? Le protoplasraa, enroulé autour de la goutte de graisse centrale, devient granuleux et forme une large zone ; les noyaux se divisent. En même temps, la graisse, accumulée comme en réserve au centre de l'élément, est résorbée et disparaît. La vésicule adipeuse redevient une cellule embryonnaire à noyaux multiples, formée d'un protoplasma gorgé de sucs et capable de présenter des mouvements amiboïdes. En un mot, tout ce qui, dans la cellule, était individualisé et déposé en dehors du protoplasma comme par une sorte de différenciation organique, est détruit et dispersé. Mais la cellule elle-même a repris une action propre. Elle redevient un élément dans lequel toutes les propriétés vitales sont diffuses, qui se nourrit, se meut activement, mais sans but, ni direction particulière.

Évidemment de pareils phénomènes sont des marques d'activité organique l lès-exagérée, nullement des signes d'affaiblissement de cette activité. Les éléments cellulaires du segment périphérique d'un nerf sectionné se comportent donc non comme ceux qui, privés de leurs moyens de vivre, subissent une désintégration plus ou moins lente et meurent. Au contraire, la vie est chez eux exubérante. Mais le principal changement qui s'est produit, et qui est frappant, c'est que les actions vitales n'ont plus, dans ces éléments séparés du système nerveux, ni but déterminé, ni direction exacte. Ce qui le prouve, c'est que les éléments ainsi modifiés s'accroissent aux dépens des substances non cellulaires voisines (myéline, cylindre d'axe), mais ne sont pas capables d'édifier un tissu nouveau. La moelle et le filament axile étant complètement détruits, absorbés et disparus, le protoplasma ne peut plus trouver dans son voisinage de quoi continuer à s'accroître, il s'atrophie alors, et vers le trentième jour après la section l'on ne trouve plus que des gaines de Schwann vides, semées de noyaux plats entourés d'un protoplasma desséché (Ranvier).

Il semble donc que l'influence régulatrice du système nerveux, admise depuis

172 NERFS (.vîiATOMiE).

longtemps par mon illustre maître, M. Cl. Bernard, soit la seule force organique en vertu de laciuelle, dans un cordon nerveux, la nutrition s'opère d'une façon déterminée. C'est sous celte influence que les matériaux d'assimilation se distribuent avec régularité et proportionnalité dans les divers éléments constitutifs du segment inter-annulaire. La cellule de ce segment est ainsi tenue, pouiainsi dire, parfaitement individualisée dans un but donné, et constitue simplement une partie d'un organe complexe. Mais si l'action nerveuse fait défaut, la nutrition n'est plus réglée, la cellule proprement dite, consistant dans la masse protoplasmique et le noyau, s'accroît avec une activité extrême et détruit tout autour d'elle pour se nourrir, agissant pour son propre compte, c'est-à-dire n'obéissant à rien qu'à sa nutrilité. Le nerf étant coupé, l'on voit donc, dans la sphère de distribution de ses filets, s'abolir les fonctions spécialisées des éléments anatomiques, s'exalter, au contraire, leurs fonctions communes, c'est-àdire l'excitabilité propre, la nutrilité, la motilité.

En anatomie pathologique générale, les phénomènes que je viens de décriiv sont groupés sous le nom collectif d'inflammation, dont le diminutif est l'eicilation nutritive exagérée. En tout cas, il s'agit ici d'un processus actif. Rien n'est moins semblable au fond à la dégénération proprement dite que la dégénération des nerfs après leur section. L'on peut dire qu'ils sont, au contraire, affectés d'une véritable névrite suraiuuë et destructive.

Du reste, on sait, depuis Waller, que les nerfs dégénérés subissent une régénération. Or, nous verrons que c'est du bout central du nerf sectionné que part cette reproduction des fibres détruites. C'est au niveau d'un point où le nerf est encore intact que cette rééditic;ilion conmience à se produire, c'est sur et point que les phénomènes nutritifs sont distribués et réglés de telle façon que de nouveaux segments inter-annulaires placés bout à bout et traversés par de nouveaux cylindres d'axe apparaissent au sein du tissu jeune, indifférent, df la cicatrice. Ce dernier fait prouve encore bien que la régularité des actions, nutritives ou autres, des éléments anatomiques, est placée sous l'influence immédiate du système nerveux.

Nous considérerons donc avecM.Ranvier le processsus de la dégénération de nerfs, après leur section, comme un processus actif, et non comme une ré.^ession pure et simple. Mais avant de passer à l'étude de la régénération des neii> sectionnés, il est nécessaire de dire un mot des phénomènes consécutifs à la section nerveuse, dans l'extrémité du bout central du nerf qui lui est adjacente.

(C). État du bout central d'un nerf sectionné. L'intégrité du bout central d'un nerf sectionné n'est pas absolue. On ne peut pas non plus dire avec Neumann et Eichorst que les phénomènes sont identiquement les mêmes, après la section, dans le bout périphérique et dans le bout central. Un premier fait important, qui sépare les deux processus, c'est que, dans le bout central, le cylindre d'axe est conservé jusqu'au niveau de la section il apparaît élart;i, d nettement fibrillaire. Le plus ordinairement la myéline subit jusqu'au niveau du premier étranglement situé au-dessus de la section une dégcnération granuleuse particulière. Sur les préparations traitées par l'osmium, entre K cylindre d'axe intact et la membrane de Schwann, on voit la moelle fragraenteisous forme de gouttelettes plus ou moins fines, ou de boules, ou enfin d'îlolï de granulations d'une finesse extrême groupées comme celles des corps granuleux tout autour d'un noyau central. M. Ranvier pense que ces ilôts arrondis et nucléés sont dus à des cellules migratrices qui se sont insinuées entre le fila-

NERFS (anatomif. '. 175

mentaxile et la yalae de Schwann, eu verUi de leurs mouvements amiboïdes, et ([iii forment le centre de chacun des ilôts granuleux. Bien plus, il existe fréquemment dans les gaines de Sehwann des globules rouges placés à la file comme dans les capillaires (Ranvier). Ces globules sont intacts, ils n'ont donc pas été amenés par les cellules migratrices. On sait d'autre part que les globules l'ouges sont dénués de toute motricité propre. Il faut conclure qu'ils ont été introduits par un mécanisme particulier dont l'explication ne peut être encore actuellement donnée. En même temps que la myéline disparaît ainsi, le protoplasma placé sous la gaine de Schwann se gonfle, devient granuleux et comble l'espace existant entre cette membrane et le cylindre d'axe. Le noyau du milieu du segment se divise ensuite et donne naissance à des noyaux de nouvelle formation. L'activité du corps cellulaire du segment adjacent cà la section et souvent de celui qui lui fait suite est donc exaltée, mais cette irritation nutritive n'aboutit point à la destruction du cylindre d'axe placé dans la masse protoplasmique granuleuse; bien au contraire, vers le dix-huitième jour, le nerf commence à bourgeonner avec activité, et la régénération commence (Ranvier. Leçons d'anat. génér. du Collège de France, 1^'' mars 1877).

(D). Régénération des nerfs après leur section. Nous avons vu quoWaller noyait que la régénération des nerfs était due à un bourgeonnement parti du bout central, chacun des tubes nerveux de ce segment donnant naissance h. un nouveau Uibe. D'autres, au contraire, croyaient que le cylindre d'axe était conservé et i[ue la régénération était due à la simple reproduction de l'étui de mvéline. Cette opinion, longtemps adoptée par MM. Philippeaux et Vulpian, ne l'est plus maintenant par ces physiologistes. Quoi qu'il en soit, jusqu'au mémoire de Remak (186!2), l'on pensait généralement que, dans chacune des anciennes gaines de ^ .^////. Schwann, reparaissait purement et simplement un nouveau cylindre d'axe entouré d'une nouvelle gaine de myéline. Remak montra qu'il n'en est pas ainsi, et que souvent deux ou trois ou plusieurs tubes à myéline mi- >^'v^v///r! nuscules, entourés de gouttes de moelle nerveuse fragmentée ^^

au moment de la dégénération, remplissent les anciennes gaines de Schwann dans le segment périphérique régé- J>-5?'.<^^//^|.j néré. Mais c'est principalement aux travaux récents de M. Ranvier que nous devons nos connaissances actuelles ^'-yi->-^/?^U les plus précises sur ce point important d'anatomie générale. Nous reproduisons donc ici ses descriptions, en s^^jh,-//i/i^ nous aidant à la fois, et de ses publications et de son enseignement {Leçons d'anat. générale faites au Collège de France, !«' et 6 mars 1877) :

La régénération commence vers le vingtième jour. 160 fig. 19. - Schéma du neri

, , • 1, 1 w sectionne, dont les deux

jours après la section, 1 on en peut observer complètement bouts sont réunis par les effets chez le lapin, mais vers le soixantième ou une cicatrice ;-impré-

,..,.' , , gnalioQ pai l'acide os-

soixante-dixieme jour les phénomènes sont assez marques mique. pour être analysés avec fruit. L'objet d'études le plus lavorable est le pneumogastrique, dont la section au cou n'amène pas d'accidents sérieux chez les animaux, et qui, étant chez la plupart d'entre eux unifasciculaire, présente une texture relativement très-simple. Le pneumogastrique est découvert chez un lapin sacrifié soixante-dix jours, par exemple, après la section, et

Gt.ScA..

inr

174 iNERFS (anatomie).

il est arrosé d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100 pendant quelques minutes. Il prend au bout de ce temps une coloration noire, d'intensité inégale dans ses différents segments. Le segment supérieur ou central est coloré en noir d'encre de Chine. Au voisinage de la section, il se renfle pour former un bour^ geon, bourgeon central, coloré en noir d'une teinte beaucoup plus pâle. Le segment inférieur ou périphérique est teint faiblement par l'osmium ; il se termine par une extrémité renflée, bourgeon périphérique, adjacente à la cicatrice. Celle-ci unit les deux bourgeons périphérique et central, elle constitue un troisième segment, segment cicatriciel (Ranvier), qui parfois est d'une minceur extrême, mais qui brunit par l'action de l'osmium, ce qui montre qu'il contient des tubes nerveux à myéline. Nous allons étudier successivement ces différents segments (fîg. 19).

a. Segment périphérique. Ce segment est enlevé, soumis encore pendant douze ou vingt-quatre heures à l'action osmique à 1 pour 200, lavé, dissocie, coloré convenablement par le picro-carminate ou l'hématoxyline ; ses éléments

constitutifs sont ensuite examinés dans l'eau et montrent \ mi les détails suivants.

Le segment péripliérifpie contient des graines de Schwann vides, semées de noyaux lenticulaires et renfermant parfois, çà et là, des boules minimes de myéline colorée en noir ou en bitftre. A côté de ces gaines s'en trouvent d'autres absolument semblables aux premières, sauf que dans leur intérieur sont contenus, un, deux et jusqu'à dix ou douze tubes à myéline de nouvelle formation. Ces nouveaux tubes sont formés de segments interannulaires très-courts comme ceux desjeunes animaux. Leur diamètre est très-petit, de sorte qu'ils paraissent comme des fils colorés en noir ou en gris peu intense. Au milieu de chaque segment, l'on voit un noyau imique. En un mot, ces petits tubes sont minuscules, mais complètement formés. Ils ne sont pas tous contenus dans les anciennes gahies de Schwann ; parfois ils sont placés en dehors, mais s'enroulent autour de l'une d'elles, comme le fait une (ouiïe de lianes autour du tronc d'arbre qui la soutient; tantôt enfin ils sont absolument libres, et forment soit des faisceaux rectilignes dont les tubes constitutifs se branchent plus ou moins béquemment en Y, soit des sortes de nattes enroulées de mille manières et constituant par leur ensemble un lacis inextricable.

b. Segment cicatriciel. Avant de s'engager dans le segment périphérique et de s'insinuer dans les gaines vides qu'il contient ou dans les interstices que ces gaines laissent entre elles, tous les petits tubes que nous venons de décrire traversent le segment cicatriciel. A mesure que l'on s'éloigne du moment de la section, après cent jours, par exemple, ce segment est à première vue formé d'un tissu transparent, semblable à un ruban d'une minceur extrême. Si l'on promène sur cette membrane, à l'aide d'un pinceau, une solution d'acide osmique à 1 pour 100 (Ranvier), au bout de peu d'instants la cicatrice se montre striée en lon^

..]sr

Fig.' 20. — Production de tubes nouveaux à myéline contenus dans les gaines de Sciiwann vides du segment péripliérique.

G.Sch, Gaine de Schwann.

— N iN', Ses noyaux. — M, M', Boules de myéline. — tn, tri', Tubes nerveux à moelle de nouvelle formation.

NERFS (anatomie). 175

de filets gris et noirs embrouillés comme les fils d'un écheveau qu'on aurait mêlé. Elle est alors fixée dans sa forme. Enlevée et montée dans le baume ou la résine d'Amar, elle se montre sillonnée de tubes nerveux à myéline o-fèles, parfois branchés en Y et enchevêtrés dans tous les sens. 11 faudrait donc bien se garder de conclure sur la simple inspection, à l'œil nu et sans préparation, d'un segment cicatriciel ancien, qu'il ne contient pas de fibres à mvéline (Ranvier). C'est peut-être une disposition pareille qui a donné lieu aux observations de régénération produite dans un segment périphérique isolé complètement du segment central (certaines de ces observations ont été faites pourtant par des observateurs très-expérimentés (Vulpian, Philipeaux) et méritent d'être conservées jusqu'à preuve contraire).

Dissociés et examinés isolément avec soin, les tubes nerveux grêles forment un nombre considérable de petits faisceaux entourés chacun d'une gaîne endothéliale simple. Chacune de ces gaines contient un nombre variable de tubes à moelle et de fibres de Remak. Les fibres de Remak sont d'abord plus nombreuses que celles à myéline. Dans le nerf sciatique du lapin, d'après M. Ranvier, elles prédominent jusqu'au cinquantième ou au soixantième jour après la section. Vers le centième jour, au contiaire, les fibres à myéline deviennent plus nombreuses. Mais on ne saurait inférer de ce fait, avec quelque certitude, que les fibres pâles se transforment en tubes à myéline par suite des progrès du développement. Cette hypothèse a contre elle la forme en réseau à mailles étroites primitivement affecté par les fibres pâles. On ne saurait concevoir comment, dans ce cas, la transformation se pourrait oj érer, car la disposition des divisions et des anastomoses, d'un tube à moelle diffère totalement de celle présentée par les ramifications des fibres de Remak. Nous nous bornerons donc à enregistrer le fait sans commentaires.

c. Segment central. Si l'on dissocie maintenant le bourgeon central après l'avoir soumis à l'action de l'acide osmique, l'on reconnaît que l'orio-ine même des fibres nouvelles, que nous venons de décrire dans le segment périphérique et dans la cicatrice, réside incontestablement dans un bourgeonnement des tubes nerveux restés en rapport avec les centres. Nous avons vu que la moelle nerveuse est détruite plus ou moins complètement jusqu'au niveau du premier étranglement annulaire placé au-dessus de la section. C'est de cet étrauflement que proviennent les petits tubes régénérés. Dans un premier cas, on en voit partir une fibre à myéline unique formée de segments inter-annulaires courts et qui file dans la gaîne de Schwann, remplie par le protoplasma et les noyaux pour gagner la cicatrice. Dans un second cas, il part de l'étran^-lement un cylindre d'axe nu qui poursuit d'abord son trajet, se branche ensuite en Y et voit ses deux rameaux s'entourer de myéline et donner naissance à deux fibres à moelle. Un troisième type est fourni par l'émergence de trois tubes à myéline émanés de la convexité d'un même étranglement, et se comportant à son é"ard comme les doigts par rapport au corps de la main (|ui les supporte. Une série d'autres formes peuvent être observées, elles ont été minutieusement étudiées et décrites par M. Ranvier (1877). Nous insisterons sur un seul fait important signalé dernièrement par cet histologiste. Un tube nerveux ancien du bout central bourgeonne et fournit souvent un seul tube minuscule qui continue son trajet dans la gaîne de Schwann vide. Ce tube se divise en Y et produit deux tubes secondaires. Ces ramifications de second ordre se divisent à leur tour, d'où la production de quatre tubes nerveux à mvéline aux dépens d'

un

ne NERFS (anatomik).

seul. La division peut se produire dichotomiquement d'une manière presque indéfinie, de telle sorte que d'un seul tube nerveux ef d'un seul cylindre d'axe peuvent provenir vingt-cinq, trente, quarante tubes nouveaux. Au?si voit-on sur les coupes transversales de l'extrémité tout à fait inférieure du bourgeon central, adjacent à la cicatrice, l'aire de section des vieilles gaines de Schwann être remplie par celle de nombreux tubes à myéline nouveaux, de plus en plus nombreux à mesure que l'on s'approche du segment cicatriciel et séparés les uns des autres par du protoplasma granuleux semé de noyaux.

Nous venons de décrire les phénomènes consécutifs à la section des cordons nerveux et ceux qui accompagnent leur régénération. Les premiers nous ont, ce me semble, montré un remarquable exemple de l'influence directrice et régulatrice exercée par les nerfs sur la nutrition des éléments anatomiques placés sous leur dépendance. Nous arrivons de la sorte à cette conclusion, c'est que le régulateur des actions nutritives qui se passent dans les éléments d'un nerf est ce nerf lui-même. A plus forte raison, si les fonctions d'un cordon nerveux sonl abolies et si les éléments des tissus dont il commande la nutrition sont soustraits à son influence, ils végéteront sans règle, agissant individuellement pour leur propre compte, mais la plupart du temps dans un sens tel que l'idée d'un processus actif s'imposera nécessairement à l'esprit de celui qui les observe; des vésicules d'Iierpès dans le zona symptomatique des lésions nerveuses (Charcot, Baerensprung) , ou de pemphigus (Déjerine) dans des cas analogues, paraissent alors à la peau. Dans d'autres cas, les processus irritatifs qui naissent alors ont une tendance marquée à la destruction des tissus qui en sont le siège. Tel est le cas du mal perforant (PoNCtT, \)vvi,x\, Moiut). Nous bornerons ici ces exemples, ne pouvant aborder pleinement la question importante et toute physiologique, d'ailleurs, des nerfs Irophiques.

Nous avons dans cet article étudié le nerf comme un simple cordon conducteur, étendu des centres à la périphérie ; la terminaison des filaments nerveux dans les organes moteurs et sensitifs d'une part , leur origine dans les centres de l'autre, enfin le développement des coi'dons nerveux, telles sont les importantes questions dont il reste à traiter encore. Mais ces questions sont à la fois connexes entre elles et ne peuvent être exposées en outre sans une parfaite connaissance de l'ensemble du système nerveux, considéré au point de xue de l'anatomie générale. Nous en renverrons pour ces raisons l'étude à l'article Nerveux (Système). J. Rekadt.

Bibliographie. — Consultez les traités spéciaux d'histologie et les mémoires suivants :

1. Anatomie normale des cordons nerveux. — Ranvirr. Cours d'anatomie générale du Collège de France, 1876-77. — Arndt. Die varlkôsc Hypertrophie des Axencylinders. \n Virchow's Arch. 1875. — Arnold (J). Ueber die f'eineren histolofjischen Verhâltnisse in dem Sympatilicus des Franches. In Centralblatt., n» 42, 18ô4. — Babuchin. Ueber den feineren Bau und Vrsprung des Axencylinders. In Centralblatt, n" 48, 1868. — Bakowiecki. Z«)' Frage voin Verwachsen der peripherischen Nerven. In Arch. f. mik. Anat. Bd. XllI. — liEALE. Ou the Active Part of ihe Nerve-fibrc, and on the j}robable Nature of the ISem Carrent. In Monthly Microsc. Journ. VUl. — Beck (T.). The Serves of the Utérus. In Philos- Tranmct , 18*6. — Benecke (B.). Ueber de histolog. Vorgânge im durchschnittenen Nerven. In Virchow's Archiv., Bd. l.V. — Bibra (E.) et Hauless. Lie Wirkiing des Schwefclâlhers in chetyiischer und physiol. Beziehung. — Biddek (F.). Zur Lchrc von dem Verhàltniss der Ganglienkôrper zu dcn Nervenfasern. Leipzig. — Bidder et Volkmaxn. Selbslstândigkeit une Abhàngigkeit des sympath. Nervensy stems. — Bidder (F.) et Kupffer (C). Untersuchungen iiher die Textur des Riickenmarkes und die Enlwicklung seiner Formelemente. Leipzig, 1857. — Billroth (F.). Unlersuch. iiber die Eutwicklung der Blutge fasse. Berlin, 1857. — Biii!CH (G). Ueber das Nervensystem des Blutegcls, In Zeitschr. fiir wissensch. Zoolog-,

NERFS (anatomie). 177

I8i9. — Buuxs. Le/irbuch de.r allgemeinen Anatomie des Mcnschen, 1841. — Cudge (J.). Unsere lieuligcn Kcnnlnisse in der Nerveiipliyaiolugie. In Bolschers Annal. Bd. III. — Du MÊME. Memoranda der speciellcn Physiologie dea Menscken. Weimar, 1847. — Corthy (Me). Sotne Remarks on Spinal Ganglia and yerve-Fibres. In Quarterhj Jauni, of Micr. Science. — Clarke(J. LockharO. Observations on tke Structure of Serve-Fibres. In Quarterly Journ. of Micr. Science, 1860. — Courvoisier. Beobachtungen iiber den sympath. Grcnzstrang. In Arch. f. mik. Anat- Cd. II. — Coze et Michel. Injection microscopique des tubes primitifs des nerfs. In Comptes rendus, t. XXIX. — Czerm^ik. Ueber die Hatttnerven des Frosches. In MûUer's Archiv 18i9. — Du même. Verâstelungen der Primitivfasern des IServen acusticus. In Zeitscitr. f. wissensch. Zoologie. Bd. II, 1849. — Dietl. Casuistische Beilrâge zur Morphologie der Nervenzellen. In Wiener med. Sitzungsber. Bd. LXIX, 1874. — Dhummond. In Monlhly Journ., 1852. — Excel. Zur Anatomie des Nerv. sympathicus. In Prager Vierteljahresschr. 1850. — Erlach (R.). Microscop. Beobachtungen ûber organ. Elementarthcile bei polaris. Licht. In Milliers Arch., 1847. — Fleischl. Ueber die Beschaffenkeit des Azencylinders. Leipzig, 1875. — Fontana. Traité sur le venin de la vipère, i'iorence, 1781. — Freï. Microscop., 1865. — Fbomman.v. Zur Silberfârbung des Axencylinders. In Arch. fiir palh. Anat. und Physiol. Bd. XXXI. — Fenke. I^hrbuch der Physiologie, 1855. — Gerlach (J.]. Handbuch der allg. und speciell. Qrwebelehre des menschb. Kôrpers, 1848 et 1854. — Graxdky. Becherches sur la structure intime du cylindre de l'axe et des cellules nerveuses. In Ballet. Àcad. roy. de Belgique, t, XXV. — Do même. De la structure intime du cylindre de l'axe et des cellules nerveuses. lu Journal de l'Anatomie, 1869. — Gussburg. Untersuchungen, 1854. — Gunther. Lehrbuch der allgem. Physiologie, 1845. — Haxxovek. Bccher~ ches microscopiques sur le système nerveux, 1844. — Harting. Becherches micromélriques sur le développement des tissus, 1845. — Hassal. The microscopic. Anatomy of the Human Body in Health and Disease, 1847. — Henle. Allgemeine Anatomie, \M[. — Do même. Bcrichte. In Cannstatt's Jafiresherichten, 1844, 1846, 1847, 1849, 1850, 1865, 1807, I8G8. — Do même. Handbuch der systematischen Anatomie des Menscken, 1871. — IIexle et .Meckel. In Zeilschr. fiir rat. Medicin. Bd. XXXIV. — He.nsex. Zur Entwickelung des Xeireitsystems. In Arch. fiir pathol. Anat. und Physiol. Bd. XXX. — Do même. Ueber die Entwickelung des Gewebei und der Nerven im Schiranz der Froschlarve. In Arch. fûrpath. Anat. und Physiol. Bd. XXXI. — Hertz. In Archiv fiir pathol. Anat. und Physiol. Bd. XLVl. — Hodgkin et LiSTEH. hi Annals of Philosophy, for Aug. 1827. — Htrtl. Ueber normale und abnornie Verhiill)iisse der Schlagadern des Unterschenkels, 18G4. — Du même. Lehrbuch der Anatomie des Menscken, 1864. — Key (A.) et Retzius. Sludien ûber Nerveusystem. In Arch. f. mikr. Anat., 1872. — Kilia>-. Endigung sympath. Fasern. In Zcitschr. fiir rat. Med., 1848.

— Dv MÊME. Die 2\erven des Utérus. In Zcitschr. fiir rat. Med. Bd. X, 1850. — Klebs. Die Nerven der organischen Muskeln. In Centralblalt, 1863. — Du mè.me. Beobachl. in Atch. f. path. Anat. und Physiol. Bd. XXXI. — Klekn (J.-A.). Uebersetzung vor Longet's Anatomie und Physiologie, 1847. — Kohlrausch. Recension von Henles allg. anat., 1843. — Kôllikee. Die Selbstândigkeit und Abhângigkeit des sympath. Nervensy stems durch anat. Beobachtungen bewiesen, 1844. — Du même. Note sur le développement des tissus chez les batraciens. In Annales des sciences naturelles, 1845. — Du même. Neurolog. Bemerkungen. In Zcitschr. f. wissensch. Zoologie, 1849. — Du même. Mikroskopische Anatomie. In Wiirzburg. Verkandl.. 1850. — Du même. Ueber die Nerven der Knochen, 1850. In Wiirzburg. Verhandl., IStQ. — Du MÊME. Ueber die Theilung der Nervcnprimiv fasern des Mcnschen. In Wiirzburg. Verkandl., 1850. — Du MÊME. Gewebelehre, 1852, 1862 et 1866. — Du même. Ueber die Vilalitàt der Nervenrôhren der Frôsche. Wiirzburg Ycrhandl., 1856. — Kowalevskt. Zur Homologie des Nervensystems der Wiiremr und Wirbelthiere. In Arch. f. mik. Anat. Bd. XIII. — 1vr.\cse (C). Lehrbuch der Anatomie, 1875. — Krause (W.). Handbuch der menschlichen. Anatomie, 1841. — Du même. Beobach. in Zcitschr. fur rat. Med. Bd. XVIII, XX et XXI.

— Du même. Beitrâge zur Neurologie der oberen Extremitàt. In G'ôlling. Nachrichlen, 1865. — Kutscuin. Zur Struclur des Nervengewebes. In Centralblalt, 1865. — Kdhnt. Die peripherische jnarkhaltigen Nervenfaser. In Arch. f. mik. Anat. Bd. XIII. — Laxdois (K. et L.). In Zcitschr. f. luissensch. Zoologie. Bd. XV. — Laxtermaxx. Ueber den feineren Bau der Markhallige Newenfasern. In Arch. f. mik. Anat. Bd. XIII. — Leumasn. Physiologische Chemie. — Leowexsœk. In Philosoph. Transactions, 1674. — Du même. Arcana naturce, 1722. — Du même. Anatomia ope et beneficio exquisitissimorum microscopicorum délecta, 1687. — Leyuig. Beitrâge zur Mikroskop. Anatomie und Entwickelungsgechichle der Bochen. 1832. — Du même. In Milliers Archiv, 1854, — Du même. Histologie. 1857 — LtsTER (,(.) et Tcrner. Some Observations on the Structure of Nerve-Fibres. In Quarterly Journ. ofMicrosc. Scienc, 1859. — Luchtmans. Over de Structiir van de Terminaals-

treng van den Nervus sympathicus en van het peripherisch gedeelte dezcr Zenuw, 1864.

Du même. Het Woorkomcn van Groopcn van fijne Zenuw vezelen in de Motorische of Woorste Worlels der pars dorsalis medullœ spinalis van den Mensch, 1806. — Ldschra. Nervus

DICT. ENC. i" s. XII. 12

jjhrenicus des Menschen, 1853. — Mandl. Mémoire sur la structure intime du système nerveux. In Comptes rendus, 1842. — Marcusen. Histologie du système nerveux. In Bullet. de l'Acad. des sciences de Saint-Pétersbourg, 1852. — Mauthner. Beitrâgr zurnâheren Kenntniss der morphologischcn Elrmontc des Nervrnsystems. In Sitzunysberick. der malli.-natnrxviss, etc. Bd. XXXIX, 39, 1860, et Wien, 18C2.— Mayer(S.). Zur I.elire von der Structur der Spinalganglien und der peripherischen Nerven. In Wiener Acad. Sltzungsberic/il., 1873.

— Du MÊME. Die pcripherische NcrvenzelU' tind das sympatische Nervensystem. In Aich. f. Psychiatrie, 1876. — Monro. Bemerk. ûber die Structur und Verrichlungen des Nervensystcms, 1787. — Milne-Edwabds (H.). Mémoire sur la structure élémentaire des principaux tissus organiques des animaux, 1825. — Du même. Leçons sur la physiologie et l anatomie comparée de l'homme et des animaux, t. XI, 1875-76. — Obermeyer. Varikôse Axencylinder im Centralnrrvensystem . In Virchoiv's Arcliiv. Bd. LVIII. — Pfuiger. Veber rin neues Reagens zur Herstellung des Achsencyliiiders. In Arch. fiir Anat. und PhysioL, 1859. — PocHASKA. De structura ncrvovum tractatus anatomicus, 1779. — Pouchet. ^ote sur la vascularité des faisceaux primitifs des nerfs. In Journ. de V Anatomie, 1867. — Prévost et Ddmas. \n Journal de physiologie expériment., 1S23. — Purki^ie. Bcobachtungen ûber die feinerc Structur der IServen und des Gehirris. In Bericht des Naturforscher-Vcrsamtnlunf/, 1857. — PuiiKiNJE. In Milliers Archiv, 1845. — Ranvier. Contributions à l'histologie et à lu physiologie des nerfs périphcrigues. h\ Comptes rendus, 1871. — Dv hèsie. Recherches sur l'histologir et la physiologie des nerfs. In Arch. de physiologie, t. IV. — Du même. Des étranglements annulaires et des segments inter-annulaircs chez les raies et les torpilles. In Comptes rendus, t. LXXV, et surtout : Recherches sur l'anatomie et la physiologie des nerfs. In Arch. de pliysiologie, 1872. — Reicheiit. Ueber das Verhallen der Nerven fasern, etc. h Slicller's Archiv. 1851. — Du même. Bericht ûber d. Fortschritte, etc. In Mûller's Archiv, 1852. — Reissneb, In Beicitert's und Du Dois Beymond's Archiv, 1800. — Du ^ême. In Archiv. fiir Anatomie, iSGl. — Remak. In Frorieps ISotizcn, 1837. — Du afiiE. In Mûller's Archiv, 1850. — Du mémi:. Observntiones aiiato/nicœ et microscopicœ de systeniatis nervosi structura, 1853. — Du même. In Zeitschrift, 1858. — Du même. Ueber d. physiol. Bednitung des organischen Nervensystcms. In Animons Monatschr. Bd. III, et Schmidi's Jalirb. Bd. III. — Du MÊME. In NeurologiscJie Erlàuterung. — Dr même. Ueber den Bau der Ncreenfasernund Ganglienliugeln. In Bericht der Naturforsch., 1855. — Du même. Ueber die Wic-

dererzengung von IServcnfasern. In Arcli. f. patli. Anat. ztnd Physiol. Bd. XXIII. RoBfK

(Gh.). In Mémoires de l'Institut, 1846 et 1848. — Rosenthal. De formaiione gramilosa in nervis aliisque parti bus organismi animalis, 1859. — Du même. De numéro atque mensura microscopica fibrillarum elementariuni systematis ccrehrosjyinalis symbolœ, 1845. — Roc- DANOwsRY. Observations sur la structure du tissu nerveux par une nouvelle méthode. In Comptes rendus, 1864. — Du wê.«e. Observations sur la structure des tissus nerveux. In ,Journ. de V Anatomie, 23 et 2i. — Du même. Sur la structure du tissu nerveux. In Comptes rendus, 1865. — Du même. Ueber die Structur der Axencylindcr in den Primitivrôhren der Spinalneroen. In Arch. f. path. Anat. und Physiol. Bd. LU. — Dr même. Ueber den Bau der Wurzeln der Hûckenmarksnerven des Bûckenmarks, etc., 1872. — Du même. Slruclur der Nervenfasern. In Pflûgers Archiv. Bd VIII. — Rouget. In Comptes rendus, t. LXXlX, — RoTH. Beilrag zur Kenntniss der varicôsen Hypertrophie der Nervenfasern. In Virchow's Archiv. Bd. LV. — Sappey. Recherches sur les nerfs du névrilème ou nervi nervorum. In Comptes rendus, 1867, et Journal de V Anatomie, 1868. — SciiAFFiVER. Phi/siol. pathol. Beobachtungen. In Henle und Pfeuffer's Zeitschr. fiir rat. Medic. Bd. V. — Schiff. Ueber den anatomischcn Character gelâlimter Nervenfasern, etc. In Arcti. fiir phys. Heilkunde, 1852.

— Du MÊME. Neurologische Notizen. In ^rcA. d. Vcreins f Gemeinschaft. Arbeiten. Bd. 1. - Du MÊME. Untersuch. zur Pliysiologie des Nervensystems, 1855. — Schmidt (C). Zur vergleich. Physiol. der wirbellosen Thiere, 1845. — Schmidt (H.-D.). Synopsis of the principal facts elicited from a Séries of Microscopical Researchcs upon the Nerrous Tissues. In MonUdy Microsc. Journ., i. XII, 1874. — Du même. On the Construction of the Dark or Doubtcburdeied Nerve-Fibre. In Monthly Microsc. Journ., t. XI. — Schultze (Mas;. De retinœ structura, 1859. — Du même. In Arcli. f. Anatomie, 1861. — Du même. Observationes de structura cellularum fibrarumque nervearum, 1868. — Du même. Allgemeines iiber die Structurelemenle des Nervensystems. In Slrickers Handbucli. — &cav.'K}is. Mikroskopische UntersucJiwigen ûber die Uebereinstimmungen der Structur und das Wachsthum der Thiere und Pflanzen, 1858. — Stannius. Ueber Theilungen der Primitivrôhren in den Stàmmen, Aesten und Zweigen der Nerven. In Arch. f. physiol. Heilkunde, 1850. — Du même. Der pcripherische Nerve.7isystem der Fische, 1850. — Du îièsie. Beobachtungen iiber Verjungsvorgdnge im Ihierischen Organismus, 1855. — Sharpey. In Quains Anatomy, 1848. — Stabk. In Edi»bur§ Med. and Surg. Journal, 1843. — Stilukg (B.). Sur la structure de ta fibre nerveuse primilive. In Comptes rendus, 1855. — Du même. Sur la structure de la cellule nerveuse. In Comptes rendus, 1855. — Du même. Ueber den Bau der Nervenprimitivfasern und der Ner-

NERFS (physiologie). 179

venzelle, 1856. — Ta.mamsciieff. l'ebcr Hiervenrohr, Axencylincler unil Alhumlnstoffe. In Centralblatl, 1872. — Thi.v. Contribution to the Analomij of Connectivc Tissue, Serve and Muscle, with spécial Référence to their Connexion willi the Lymphatic System. In Royal Society, 1874. — Todaro. Sutla slridtura dei plessi neruosi. 1872. — Todd and Bowman. T/ie P kysiological Anatomy and Pliysiology of Man, 1845. — Tôt. Die Ranvier'sc/tcn Schni'/rringe markhaltigcr ?iervenfasern, etc. Tli. de Zurich, 1875. — Tôbôk. Uebe7- den Bau der JServenfaserAn Verhandl. der med.-physik. Gesellsc/i. iu Wiirzbury. ISeue Folge. I!d. III. — TosE (Délia). Niiove osservazioni micruscopische, 1772. — Ibevikasus G.-R. el L.-Ch. Vermischte Schriflen. — Tcr.n-e;',. Fart lier Observations on the Structure of Nerve- Fibres. In Quarterly Journ. of Micr. Scienc, 1800. — Uechtbitz. De cali chlorici acidique nitrici in nervos, etc. In Virchow's Archiv. Bd. XYI. — Valentis. Nej-venlehre, 1841. — Du jiême. Jn Handwôrterbuch des Phy.nologie. — Dr mkme. In Repertorium der PJtysiologie. Bd. VilF. — Du MÊME. Lehrbuch der Physiologie des Menschen. — In Zeitschrift f. rat. Medicin. Bd. XIV.

— Dd même. Versuch einer physiologischen Pathologie der Xerven, 1864. — Volkmanx. Art. IServenphysiologie, in iVagneio Uandwôrterbucli. — Vulpian'. Leçons sur les vaso-moteurs (1875). Leçons sur le s.jstèiKe nerveux (186tJ). — Wag.vek. f\eue Untersuclningen ûber den Bau der Nerven, 1847. -- Du même. Handtvdrtcrbuch der Physiologie. Bd. IU. — l'u même. yeue Untersuehunqen iiber die Eletnenlc der IServetisubstanz. In Golting Nachrichten. 1^47,

— Du même. iS'eurologische i'ntersuchungen. In Gôtting Nachrichten. 1850. — Walheyer. In Zeitschr. f. rat. Med. L'd, XX. — ^YALLER. Nouvelle inclhode pour l'étude du système nerveux. In Comptes rendus, t. XXXUI. — Du même. Nouvelle méthode anatomique pour l'investigation du système nerveux, 1852.

II. Dégénérescence et régénéralion des nerfs sectionnés. — Bakowiecri. Zut Frage vont l'erwaschsen der peripherischen Nerven. In Arch. f. 7nik. Anat. XIII. — BENECtE. In Virchow's Archiv. Bd. IX. — Bruch (C). Ueber die Régénération der Nerven. In Arch. f. wissensch. Heilkunde, 185 j. — Cossï et Déjerixe. Recherches sur la dégénérescence des nerfs séparés de leurs centres trophiques. in Arcli. de physioL, 1876. — Ei.nsiedel. L'eber Ncrvenregeneration naeh Ausscheidung eines Nervenstiicks, 1864. — Tichuorst. Ueber Nervenregeneratlon und Nervendegeneration. lu Arch. f. palhol. Anat. Bd. LIX. — Eulenburg et Laniiois. In Berlincr klin. Wochenschrift, 1864. — Hasse. In Mïdiers Archiv, 1859. — Hyei.t (Otto). Ueber die Régénération der Nerven. In Virchow's Archiv. Ijd. XIX. — Lexi-. In Zeitschrift fiir wissenschaftl. Zoologie, YII, 1855. — Leverax. In Journ. de l'Anat. et de ta PhysioL, iSGS. — JIdller (J.). Encyclopédie anatom., trad. Joiudan. — Nedjiann. In Arch. d. Heilkunde, IX, 1870. — Oehl. 5m/ j rocesso di rcgenerazione dei nervi rccisi, 1864, — PiAWiER, De La dégénérescence des nerfs après leur section. lu Comptes rendus, 1871. — Du MÊME. De la régénération des nerfs sectionnés, 1875. — Roth. In Virchoiv' s Archiv. Bd. LYIII.

— \Yaller. Nouvelle méthode anatomique pour l'élude du système nerveux. In Comptes rendus, t. XXXIII. — Du mêjie. Nouvelle méthode anatomique pour l'investigation du système nerveux, 1852. — Walter. In Millier' s Archiv, 1852. — Yulpiax. Recherches relatives à l'influence des lésions traumatiques de.i nerfs sur les propriétés physiologiques et la structure des muscles. In Arch. dephysiolog., 1871-72. R.

§ 11. Phj.«îîoiogie générale. L'analyse physiologique a permis de déterminer, dans le tronc nerveux que l'anatomie décompose en tubes semblables les uns aux autres, un grand nombre d'organes absolument différents au point de vue fonctionnel. Dans un même nerf mixte rachidien, par exemple, la complexité physiologique est à son maximum : on y reconnaît des filets nerveux centrifuges, portant aux organes de mouvement les incitations élaborées dans les centres ; on y trouve des filets centripètes dans lesquels cheminent les impressions périphériques. Chaque groupe de nerfs centrifuges et centripètes contient encore des filets de différents ordres : les filets moteurs vont, les uns aux muscles striés, les autres aux muscles lisses, soit vasculaires, soit organiques. Les premiers font partie du système cérébro-spinal (nerfs de la vie de relation), les derniers constituent les filets sympathiques (nerfs de la vie végétative) ; nous aurons plus tard à analyser complètement celle dernière série [voy. Sympathique). Les nerfs sensitifs font, pour ainsi dire, le pendant aux filets moteurs ; parmi eux, les uns prennent naissance dans les organes de la vie animale et se rendent aux centimes cérébro-spinaux, les autres proviennent des or-

l''^'^ NERFS (PUVSIOLOGIEJ.

ganes de lu vie végétative et appartiennent, comme les nerfs moteurs correspondants, au système du grand sympathique.

Nous devons tout d'abord examiner, sans entrer d'emblée dans une étude plus circonstanciée des nombreux éléments physiologiques du nerf, comment la dissociation en est rendue possible soit grâce à certaines dispositions auatomiques, soit au moyen des procédés d'analyse que possède la physiologie.

Dans le tronc mixte rachidien, tous ces organes moteurs et sensitifs sont confondus, mais, dans les parties voisines du centre médullaire, existe un dédoublement anatomique gi'àce auquel la destination des éléments moteurs et sensitifs est possible. Ce dédoublement constitue les racines rachidiemies antérieures et postérieures.

On sait par quelles phases a passé l'étude physiologique des racines rachidicnnes {voy. Racines) et à quels résultats essentiels ont conduit les expériences de Magendie, de Charles Bell, de Cl. Bernard et de Longet : les racines antérieures sont motrices, les racines postérieures sensitives ; les unes et les autres confondent, au delà du ganglion rachidien, leurs filets respectifs, et ce n'est que plus tard, au niveau des éléments moteurs ou sensitifs terminaux, que ces filets se séparent de nouveau.

La dissociation initiale, qui ne persiste pas dans les nerfs rachidiens, persiste beaucoup plus longtemps dans les nerfs crâniens. Cependant, à une distance variable de l'origine, le nerf crânien cesse d'être purement moteur ou sensilif, il reçoit un plus ou moins grand nombre de filets anastomotiques qui lui con fèrent des propriétés mixtes et l'assimilent au tronc nerveux rachidien ; mais cette assimilation n'est pas complète, la propriété originaire motrice ou seusitive persistant Ioujolu's à un degré tellement marqué, qu'en un point quelconque de son trajet le nerf crânien présente surtout le caractère d'un uerf moteur comme le facial, d'un nerf sensible comme le trijumeau.

Un autre caractère important permet de rapprocher le tronc nerveux crânien de la racine rachidienne, c'est la sensibilité récurrente qui s'observe, après la section, dans le bout péripliérique d'un nerf moteur comme le fiicial. Dans les racines antérieures rachidiennes, la sensibilité du bout périphérique est euipiuntée surtout à la racine postérieure correspondante, mais aussi aux racines postérieures des régions médullaires voisines; la réllexion des filets sensitifs s'opère en un ou plusieurs points plus ou moins éloignés du centre médullaire; peutêtre quelques filets de la racine postérieure remontent-ils dans la racine antérieure au niveau de la jonction des deux racines. Comme les racines antérieure^ rachidiennes, les nerfs moteurs crâniens possèdent une sensibilité de retoui', empruntée par eux aux nerfs sensitifs qui paraissent en représenter la racine postérieure, et cet emprunt se ftiit soit sur le trajet même du neif par les anastomoses qui relient le nerf moteur au nerf sensitif, soit à la périphérie, dans les plexus où se réunissent un grand nombre de filets appartenant à l'un et à l'autri' nerf.

La dissociation des éléments moteurs et des éléments sensitifs est donc aussi évidente dans les nerfs crâniens que dans les racines rachidiennes, grâce à l'isolement naturel de ces deux ordres d'éléments physiologiques.

Mais l'expérimentation permet d'aller plus loin dans l'analyse : la section des nerfs, l'excitation alternative des deux bouts, l'examen du sens dans lequel progresse la dégénérescence consécutive à la section, constituent une méthode d'étude cojnplèle. D'autres procédés, plus délicats peut-être, sont fournis à la

NERFS (physiologie). iSl

[)liysiologie par Taction spécialisée de certains poisons qui, comme le curare, tuent le nerf moteur en respectant le muscle, ou, comme la strychnine, portent leur action sur l'appareil nerveux sensitif, en surexcitant d'abord, plus tard en abolissant les fonctions excito-motrices de la moelle.

Nous allons passer en revue les principaux résultats de ces procédés d'expérimentation, afin ~^e bien établir la distinction des différents éléments contenus dans un tronc nerveux.

Seclion des nerfs viixles, etc. Au moment où on coupe un nerf mixte, un double effet se produit : l'animal manifeste de la douleur, et les muscles commandés par le nerf entrent en mouvement. Après la section, l'animal est incapable de mouvoir les muscles innervés par le tronc sectionné, et les excitations portées sur la région dont les rapports nerveux avec le centre ont été interrompus restent sans aucun effet. Cette double paralysie de la sensibilité et du mouvement implique la suppression des conducteurs centripètes et centrifuges par la section du tronc mixte; elle est identique à celle qu'on aurait produite en sectionnant les deux racines antérieure et postérieure correspondant au tronc nerveux coupé ; la seule différence, c'est que la section des racines aurait aboli successivement les deux fonctions, tandis que la section transversale du nerf les a simultanément suspendues.

Mais les effets immédiats de cette section d'un nerf mixte ne se bornent pas à la suppression du mouvement des muscles volontaires et de la sensibilité, il y a, dans le même nerf, d'autres éléments physiologiques dont la section produit ses effets particuliers : ce sont les nerfs qui se distribuent aux parois musculaires des petits vaisseaux.

Le phénomène le plus ordinaire, on pourrait dire le fait constant, c'est la dilatation des vaisseaux de petit calibre quand on vient à couper les filets vasculaires qui cheminent dans le tronc du nerf mixte. L'interprétation qui s'offre aussitôt à l'esprit repose sur l'assimilation de ces nerfs vasculaires aux nerfs moteurs ordinaires : on s'explique dès lors par la paralysie des parois musculaires des vaisseaux leur dilatation qui va croissant jusqu'à un certain degré, jusqu'à ce que la force élastique des parois fasse équilibre à la pression intérieure. C'est ainsi qu'on pouvait comprendre ce phénomène en se reportant aux effets de la section du sympathique cervical. La seule différence consistait en ce que la section du tronc du nerf mixte interrompt la continuité d'un grand nombre de filets de fonctions différentes, tandis que la section du sympathique cervical porte seulement sur des filets vaso-moteurs. Mais depuis quelques années, une donnée nouvelle s'est introduite dans la question, et la dilatation des vaisseaux consécutive à la section d'un tronc nerveux mixte n'est plus acceptée par certains auteurs comme un phénomène passif, comme le résultat d'une paralysie, mais bien comme un état actif, comme la conséquence de l'excitation d'appareils nerveux périphériques dont la mise en jeu provoque la dilatation vasculaire. Dans l'hypothèse nouvelle, surtout détendue par Goltz, la section constituerait une cause d^ irritation du bout périphérique du nerf. Mais il semble que cette interprétation des effets vasculaires des sections nerveuses ne soit intervenue qu'après coup, comme nécessitée par les besoins de la théorie. On a vu que, dans certaines conditions, l'excitation électrique du bout périphérique du sciatique s'accompagnait d'élévation de la température dans la patte de l'animal ; on a admis dès lors que les plexus nerveux des parois vasculaires renfermaient de petits centres vaso-dilatateurs qui ont été nommés centres