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vasculaires péiiphcriques. Et, comuie la section du nerf s'accompagnait de dilatation vasculaire, on en a conclu qu'elle produisait une irritation comparable à l'excitation électrique du nerf : d'où la tiiéorie de l'activité de la dilatation des vaisseaux après la section. Il faudrait, pour l'admettre, considérer comme bien établis des faits qui nous paraissent attendre encore leur démonstration, et comme réfutés, des résultats contradictoires. L'excitation du bout périphérique d'un nerf mixte peut être assez intense pour provoquer d'emblée l'épuisement des nerfs vaso-moteurs : c'est ce que les expériences de Pulzeys et de Tarchanoff nous semblent avoir suffisamment établi, et malgré la réponse toute récente de Goltz, nous pensons que les faits subsistent avec leur interprétation.

Ce n'est point à dire qu'il faille rejeter l'existence de filets vaso-dilatateurs dans les nerfs mixtes : l'expérience a démontré leur existence dans d'autres nerfs, comme la corde du tympan (Bernard, Ludwig), comme le glosso-pharvngien (Yulpian) ; le scialique en contient sans doute aussi (Goltz, Masius et Vanlair) ; mais les éléments vaso-constricteurs sont incontestablement démontrés dans les troncs mixtes rachidiens, et c'est à la suppression de leur influence par la section que nous croyons devoir rapporter la dilatation consécutive des vaisseaux.

Les sections nerveuses fournissent sur les fonctions respectives des différents •ordres de nerfs des indications que complètent les résultats de l'excitation de chacun des bouts du tronc nerveux coupé. En substituant un excitant aitificiel à l'excitant normal, on réveille pour un temps la fonction suspendue par la section : c'est ainsi qu'en excitant avec l'électricité le bout central du nerf on iprovoque des manifestations douloureuses évidentes; en irritant le bout périphérique, ce sont des secousses ou des contractions qui apparaissent dans les muscles tributaires du nerf coupé ; si, en même temps que ces phénomènes de mouvement localisé, l'excitation périphérique du nerf moteur entraîne quelques phénomènes douloureux, c'est qu'on a mis en jeu la sensibilité d'emprunt que possède le nerf, sensibilité récurrente qui sera supprimée par la section de la racine postérieure correspondante toute seule ou des racines postérieures les fplus voisines. En même temps que l'excitation du bout périphérique du nerf coupé produit des mouvements dans les muscles striés, elle produit aussi des contractions des vaisseaux riches en fibres musculaires ; nous avons dit plus haut que le resserrement vasculaire était le phénomène habituellement observé, et que la dilatation provoquée par la même excitation tenait sans doute à l'épuisement rapide des nerfs vaso-constricteurs.

Si l'excitation porte sur le bout périphérique d'un rameau sensible, on constate que, malgré la section qui a interrompu la transmission centripète, la douleur persiste. Ce fait paradoxal que les chirurgiens ont les premiers constaté à la suite des sections nerveuses (Laugier, Houel, 1864; Richet. 186") 'a été expliqué d'une façon indiscutable par MM. Arloing et Tripier, dont le premier travail remonte à 1868 (Comptes rendus Acad. des se, 28 nov. 1868), et non à l'année 1869, comme on l'a écrit et répété depuis. Ces physiologistes ont démontré que des filets nerveux récurrents associaient à la périphérie, non-seulement, comme l'avaient établi Magendie et Cl. Bernard, les nerfs sensibles aux nerfs moteurs, mais les nerfs sensibles entre eux. Cette démonstration résulte de l'expérience dans laquelle ils ont vu persister la sensibilité du bout périphérique d'un nerf collatéral du doigt, jusqu'au moment où le dernier nerf, collatéral du même doigt, a été sectionné ; la vérification anatomique du fait physio-

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logique a été également donnée par MM. Ârloing el Tripier, quand ils ont montré des fibres dégénérées dans un nerf sensible, les nerfs sensibles associés à celui-ci ayant été réséqués, ^'ous nous ferons un devoir, à l'article Nerveux (Système), de reprendre ces questions en détail, et de bien établir la grande valeur des recherches de MM. Arloing et Tripier, qui ont, comme le dit le professeur Vulpian dans sa préface au livre de Weir Mitchell, fixé la science sur cette question de la persistance de la sensibilité dans le bout périphérique des nerfs coupés : nous devrons dès lors faire discuter certaines prétentions à la priorité qui se sont élevées depuis la publication de leurs travaux.

Les effets des excitations viennent donc fournir la contre-épreuve des renseignements fournis par la section : la fonction supprimée par l'une est rétablie par l'autre; la démonstration est déjà presque parfaite.

L'observation des modifications anatomiques qui se produisent dans les deux bouts des nerfs coupés, pendant les jours qui suivent la section, fournit à ^on tour les plus précieuses indications sur la constitution physiologique du nerf. La dégénérescence progressive qui atteint certains filets et en respecte certains autres est devenue, depuis que son importance comme moyen d'analyse a été révélée par Waller, un procédé d'étude aussi sur que délicat entre les mains des physiologistes. Xon-seulement, en effet, la méthode wallérienne permet de déteiTniner, d'après le sens dans lequel marche la dégénérescence, à quel ordre de filets nerveux on a affaire, quelle est la provenance de ces filets, etc., étant donné le principe qii'un nerf dégénère quand il est séparé de son centre (moelle poui- les racines antérieures, ganglions rachidiens pour les racines postérieures) ; mais, de plus, cette méthode permet d'isoler, pour ainsi dire, dans un nerf qui contient des filets de différents ordres, tel ou tel groupe de filets : c'est ainsi qu'on a pu exciter isolément les filets nerveux des vaisseaux, dans un nerf sectionné, sans agir sur les nerfs moteurs ordinaires, qui dégénèrent plus rapidement; de même, quand on a voulu étudier la part qui revient à la branche interne du spinal dans l'influence qu'exerce le pneumogastrique sur le cœur, on a arraché le spinal en respectant le pneumogastrique , et, après un certain nombre de jours, on a pu exciter le pneumogastrique tout seul, le spinal étant alors éliminé par la dégénérescence.

C'est là un moyen puissant de dissociation ; mais n'oublions pas que la connaissance de l'action toute spéciale de certains poisons nous permet de poui'suivre encore plus loin l'analyse. C'est un merveilleux instrument qu'une substance toxique qui va porter son influence sur un groupe de nerfs, comme le curare sur les nerfs moteurs, comme l'atropine sur les nerfs sécréteurs et sur les nerfs d'arrêt, ou bien qui, comme la strychnine, surexcitera d'abord le pouvoir excito-moteur de la moelle pour l'épuiser ensuite !

Un même poison, le curare, agit successivement sur plusieurs ordres de nerfs. Dans les premières phases de l'empoisonnement, l'appareil nerveux moteur des muscles de la vie de relation est atteint dans l'intimité même du tissu musculaire. On voit diminuer peu à peu l'excitabilité du nerf moteur; et quand elle est complètement éteinte, le muscle, directement excité, répond énergiquement à l'excitation. Le poison du nerf moteur, sépai-ant physiologiqucment le nerf du muscle, a permis ainsi d'établir l'indépendance de l'irritabilité musculaire. Dans une seconde phase de l'empoisonnement, c'est l'appareil d'innervation du cœur qui est atteint, et, selon toutes les probabilités, c'est encoi'edans le tissu musculaire du cœur que le curare va suspendre l'influence nerveuse : à cette période,

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le cœur de l'animal n'est pas plus influencé par l'excitation des pneumogastriques que les muscles par l'excitation des nerfs moteurs. Plus tard, enfin, se produit la paralysie des nerfs vaso-moteurs, et toutes les influences qui mettent en jeu l'appareil nerveux vasculaire restent alors sans effet. Dans cette suppression générale du mouvement, la sensibilité persiste tant qu'on entretient la vie de l'animal par la respiration artificielle ; seuls, les moyens de manifester cette sensibilité font défaut.

Nous avons voulu rappeler un exemple de l'application des agents toxiques à l'analyse expérimentale, et montrer que la spécialité d'action de certains poisons vient puissamment en aide aux autres moyens de dissociation que possède la physiologie.

Dans tout ce qui précède, nous avons eu pour but d'indiquer sur quelles bases est fondée la division du tronc nerveux en éléments physiologiques multiples. Mais en outre des nerfs moteurs des muscles striés et des muscles lisses, en outre des nerfs sensibles que nous avons seulement indiqués, les nerfs présentent encore toute une série de variétés physiologiques que nous allons maintenant passer en revue, en utilisant pour leur étude les procédés d'analyse qui ont été énumérés tout à l'heure.

a. Nerfs d'arrêt. Une première série de nerfs, distincts de tous les autres par leur fonction spéciale, est constituée par les Jierfs d'arrêt. On peut ranger dans ce groupe les nerfs pneumogastriques, dont l'excitation arrête les battements du cœur; les nerfs splanchniques, qui suspendent les conti'actions de l'intestin (?), les nerfs vaso-dilatateurs, qui se présentent comme les antagonistes des nerfs vaso-constricteurs.

A leur terminaison dans les parois du cœur, de l'intestin, des vaisseaux, ces différents nerfs sont en rapport avec des plexus ganglionnaires : la fonction toute négative qui leur est propre semble forcément liée à la présence de ces appareils terminaux, dans lesquels se produisent, sans aucun doute, les phénomènes physiologiques jusqu'ici inconnus dans leur nature, et dont nous ne pouvons que constater le résultat (wi/. Nerveux (Système), Pneumogastriques, Splaxchkiqces (Vaso-moteurs).

b. Nerfs sensibles spéciaux. Dans le grand groupe des nerfs de sensibihté, y a-t-il lieu de distinguer plusieurs catégories de nerfs correspondant aux différentes sensations, en mettant à part les nerfs des sens, qui sont étudiés aux articles Vision, Olfactiok, Audition? Les impressions du tact, qui agissent sur des appareils périphériques spéciaux, ont nécessairement pour conducteurs centripètes les filets nerveux qui relient aux centres ces corpuscules spéciaux : mais il s'agit là d'une organisation à part, d'un sens tout aussi nettement déterminé au point de vue physiologique que le sens de la vision ou de l'ouïe, quoique les organes périphériques soient disséminés à la surface du corps. Si nous pouvons encore admettre des conducteurs spéciaux pour les sensations tactiles, rien ne paraît nécessiter une semblable distinction pour la transmission des impressions^ variées dont nous avons conscience et que notre jugement dissocie. La multiplicité des sensations n'implique pas la multiplicité des conducteurs : nous devons plutôt admettre que les mêmes nerfs, diversement impressionnés, influencent de façons différentes les centres récepteurs. Si la clinique nous offie de nombreux exemples de dissociations morbides des divers modes de sensibilité, la perte de la sensibilité à la douleur avec conservation de la sensibilité au contact, à la température, etc., il ne s'ensuit pas que nous devions étendre aux nerfs des dis-

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linctions qui peuvent s'opérer seulement dans les centres nerveux. De même, pour les sensations musculaires, l'existence de nerfs spéciaux ne semble pas démontrée davantage : la contraction du muscle, l'énergie de celte contraction, sa rapidité, etc., sont perçues comme sensations distinctes; mais il suffit d'admettre que les muscles renferment des filets nerveux de sensibilité générale, sans faire intervenir une nouvelle catégorie de nerfs centripètes. Une expérience de C. Sachs nous paraît, du reste, bien propre à démontrer qu'il ne s'agit point là de nerfs spéciaux. En excitant le nerf du couturier de la grenouille, Sachs provoque des convulsions réflexes tout comme on en produit en excitant le bout central d'un nerf sensible quelconque.

Aubert ramène les sensations musculaires à de pures sensations tactiles ; Rauber accepte la même idée, mais la complète en considérant comme affectés à cette sensibilité musculaire les corpuscules de Paccini, qui seraient comprimés pendant la contraction (Beaunis).

c. JSerfs sécréteurs et moteurs glandulaires. L'influence des nerfs sur la sécrétion des glandes, évidente déjà par les conditions mêmes de la sécrétion, qui a tous les caractères d'un phénomène réflexe, a été étudiée avec détails par un grand nombre de physiologistes, depuis les premières expériences de CI. Bernard et de Ludwig sur la corde du tympan. Il est aujourd'hui hors de doute que l'excitation directe ou réflexe des nerfs qui se distribuent dans les glandes provoque la sécrétion. Mais ces nerfs agissent-ils directement sur l'organe sécréteur? sont-ils immédiatement en rapport avec les cellules des culs-de-sac glandulaires? ou bien ne produisent-ils l'acte de la sécrétion qu'en portant leur influence sur les vaisseaux sanguins de la glande ? Telle est la double question que nous devons nous poser. Rappelons un exemple bien connu, celui de l'influence de la corde du tympan sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire. Quand on excite le bout périphérique de la corde du tympan, on produit à la fois la dilatation des vaisseaux de la glande et la sécrétion d'une certaine quantité de salive. Le nerf qui produit ce double effet commande-t-il la suractivité circulatoire et la suractivité sécrétoire, par des filets, les uns vasculaires (vaso-dilatateurs), les autres sécréteurs proprement dits ? C'est ce qui semble avoir lieu en effet : tout d'abord, l'existence de filets vaso-dilatateurs n'est plus à démontrer dans la corde du tympan ; d'autre part, les auteurs ont décrit des terminaisons indépen-r dantes de tubes nerveux dans les cellules des culs-de-sac glandulaires ; et depuis que Pflûger a énoncé le fait, d'autres physiologistes, Wundt, par exemple, l'ont accepté comme démontré.

Si l'on se borne à ces indications, l'existence des nerfs sécréteurs doit être admise.

Mais le mode de terminaison figuré par Pflûger nous semble appeler de nouveaux contrôles, car il est tout à fait insolite de voir un tube nei'veux conserver sa myéline jusqu'à son point de terminaison ultime ; de plus, ces fibrilles terminales aboutiraient à des cellules épithéliales qui sont précisément modifiées, transformées et éliminées d'une façon incessante. Enfin, si l'existence des nerfs sécréteurs proprement dits n'a été admise que pour expliquer certains résultats expérimentaux, comme la valeur plus grande de la pression salivaire que de la pression du sang dans la carotide ou la faciale, la température plus élevée de la salive que du sang artériel (Ludwig), ces phénomènes peuvent s'expliquer plus simplement sans qu'il soit nécessaire d'admettre pour les interpréter une catégorie spéciale de nerfs. La pression salivaire explorée dans le canal de Warthon

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représente la somme des forces expulsives s'exerçant sur le liquitle chassé au dehors par les contractions des canaux eux-mêmes. 11 s'agit ici de la mesure de la force d'excrétion, et cette excrétion semhle subordonnée à l'influence des filets de la corde du tympan qui se distribuent dans les parois mêmes des canaux vecteurs et dans la couche d'épithélium strié qui les tapisse. Quant à la température plus élevée de la salive que du sang artériel, elle n'implique en aucune façon l'intervention de nerfs sécréteurs spéciaux, et semble simplement en rapport avec l'élaboration chimique intra-glandulaire.

Enfin, quand même on laisserait provisoirement de côté les nerfs sécréteurs directs, en considérant leur existence comme insuffisamment démontrée, la théorie du mécanisme de la sécrétion nen serait point compromise : la suractivi!é circulatoire dans la glande au moment de l'excitation du nerf permet en effet d'admettre qu'il se produit une suractivité simultanée dans le fonctionnement du tissu glandulaire. Eu résumé, les véritables nerfs sécréteurs sont peut-être les nerfs vaso-dilatateurs qui se distribuent aux vaisseaux des glandes ; il ces nerfs sont annexés des nerfs moteurs glandulaires qui interviennent dans l'excrétion des pi'oduits sécrétés : des recherches ultérieures pourront établir l'existence de nerfs directement sécréteurs, agissant sans intermédiaire sur les éléments glandulaires ; mais jusqu'à présent ces nerfs spéciaux ne nous semblent pas suffisamment démontrés.

d. Nerfs trophiques. L'influence du système nerveux sur la nutrition esl l'endue incontestable par les troubles qu'entrahient les lésions des nerfs, mais est-il nécessaire d'admettre des nerfs particuliers agissant directement sur les éléments anatomiques sans aucun intermédiaire ? Samuel s'est efforcé d'en démontrer l'existence, mais les désordres nutritifs provoqués par la section des nerfs sur la complexité desquels nous avons insisté peuvent être subordonnés tout aussi bien à des modifications circulatoires qu'à la suppression d'une influence nerveuse trophique directe : les troubles circulatoires, en effet, sont constants, et, pour établir l'influence exclusive de nerfs spéciaux, il faudrait pouvoir éliminer les modifications vasculaires. Après la section du trijumeau, par exemple, les désordres bien connus qui surviennent dans le globe de l'œil peuvent être rapportés à des modifications circulatoires, d'autant plus que les mêmes altérations ont été notées à la suite d'hémisection du bulbe (Schiff), à la suite de lésions de la moelle dans la région cervico-dorsale (Brown-Séquard), c'est-à-dire. après lésion des centres d'origine des nerfs vasculaires de l'œil. Sans doute l'étal général des animaux, le défaut d'occlusion du globe de l'œil, le contact d'agents extérieurs irritants, ces différentes causes, étrangères à la lésion nerveuse, interviennent et contribuent au développement des accidents nutritifs, mais la cause de ces altérations paraît résider dans les troubles circulatoires provoqués par la section.

C'est encore de la même manière qu'il est possible d'expliquer la formation d'un cal exubérant chez les animaux dont on a fracturé le fémur après section des nerfs du membre postérieur ; de même, on se rend compte, par l'excès de vascularisation, de l'accroissement exagéré du sabot chez le cheval dont le nerl tibial a été lésé (Adelmann), de l'œdème constaté par Ranvier dans le membre inférieur après la section du nerf ischiatique, etc. Ces divers troubles de la nutrition semblent directement en rapport avec la suractivité circulatoire que provoque la section des nerfs vaso-moteurs contenus dans les nerfs coupés. Si des lésions d'une autre nature, inflammation, ulcération, nécrose, etc. , survien-

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nent ensuite, comme cela a été observé chez les cobayes et les lapins, après la section du nerf sciatique (Brown-Séquard, Laborde et Loven), c'est à des traumatismes sur:ijoutés et dus sans doute à l'absence de sensibilité dans le membre paralysé, qu'on peut les rapporter en grande partie : dans ces cas, comme dans les accidents consécutifs à la section du trijumeau, les causes accidentelles de désordres nutritifs prennent une importance considérable parce qu'elles agissent sur un tissu prédisposé par les troubles circulatoires consécutifs à la section des nerfs.

Les altérations que produisent les lésions des nerfs affectent souvent le caractère atrophique. La section des nerfs du cordon cbez l'Iiomrae (.Nélaton), chez les animaux (Obojensky), a été suivie d'atrophie testiculaire; la section des nerfs moteurs s'accompagne fréquemment d'atrophie des muscles, tout comme les lésions des régions médullaires en rapport avec les racines antérieures (atrophie musculaire progressive, paralysie infantile). Faut-il voir dans ces troubles atrophiques la conséquence du repos forcé auquel est condamné l'organe, glande ou muscle? Cette interprétation aune vraisemblance pour le moins aussi grande que celle qui repose sur la suppression de nerfs trophiques. Il y a déjà bien longtemps que Cruveilhier insistait sur le rapport direct qui existe entre le développement de l'organe et son activité fonctionnelle, et l'observation quotidienne permet de vérifier la justesse de cette appréciation. Si le testicule ou le muscle dégénère après la section des nerfs qui s'y distribuaient, il semble qu'il se produise dans ces conditions un phénomène analogue à celui qu'on observe dans le nerf moteur qu'on sépare du centre médullaire ; la dégénérescence qu'on observe parait bée dans l'un et l'autre cas à l'abolition de l'excitation fonctionnelle normale. En règle générale, un organe qui ne fonctionne plus s'atrophie par degrés. L'intestin au-dessous d'un anus contre nature, l'artère au-dessous d'une ligature ou d'un anévrysme, se rétrécissent et arrivent à ne plus former que des tubes presque oblitérés ; l'ouraque et les artères ombilicales se transforment après la naissance en véritables cordons fibreux, etc. La fonction commande l'organe ; la Jonction étant supprimée, l'organe, quel qu'il soit, muscle, glande, canal, etc., s'atrophie et dégénère ou se transforme.

De telle sorte que les troubles nutritifs qui surviennent après la section des nerfs pourraient être subordonnés, quand ils sont d'ordre congestif, inflammatoire ou hypertrophique, à un excès dans la vascularisation, et par suite dans la nutrition ; quand ils sont d'ordre atrophique et régressif, à la suppression de l'excitation fonctionnelle normale.

Des nerfs trophiques quelle idée devait-on se faire alors ? Au lieu d'ajouter à la liste déjà si longue des nerfs à fonctions spéciale, on pourrait considérer les nerfs vasculaires comme chargés d'exercer sur la circulation intime des tissus et des organes une influence régularisa trice qui peut être troublée par leurs lésions ; on pourrait admettre aussi que les nerfs qui apportent aux glandes, aux muscles, etc., leurs excitations physiologiques, étant atteints eux-mêmes soit dans leur structure, soit dans leur fonctionnement, il en résulte des arrêts fonctionnels à la suite desquels se manifeste la tendance à la disparition de l'organe devenu inutile ^

• Nerfs électriques. Chez certains animaux, comme la torpille, le gymnote, le malaptérure (silure ?), la fonction électrique a pour organes des éléments qui rappellent ceux de la fonction musculaire : des centres, des nerfs centrifuges, des appareils producteurs. Les nerfs qui relient aux centres les appareils électriques ont une grande analogie fonctionnelle avec les nerfs moteurs. Comme ces derniers, ils provoquent la mise en jeu de l'appareil ter-

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Du nerf considéré comme comliicteur centripète et centrifuge, a. Le nerf est-il un simple conducteur? Les nerfs conduisent soit du centre à la périphérie, soit de la périphérie au centre, les excitations physiologiques ou artificielles, mais ne les modifient-ils pas en route ? Il est difficile de répondre rigoureusement à cette question en ce qui concerne les nerfs sensitifs, parce que l'excitation portée à l'extrémité de ces nerfs, sur les appareils périphériques récepteurs, est toujours beaucoup plus active que l'excitation portée sur le tronc lui-même (Cl. Bernard). Cette intensité plus grande de l'excitation péiiphérique paraît liée, non à une modification que le cordon nerveux aurait pu faire subir à l'excitation, mais à une sorte de multiplication produite dans les appareils terminaux impressionnés. Nous ne pouvons pas mesurer chez les animaux l'intensité d'une sensation, nous n'en pouvons juger que par la plus ou moins grande intensité des actes réflexes ; or, il ne semble pas que ces actes réflexes soient différents quand on agit sur un nerf sensible en deux points de son trajet inégalement distants des centres nerveux. Du reste, le procédé de recherche n'a peutêtre pas toute la rigueur désirable ; on ne peut pas affirmer qu'il y ait un rapport direct entre l'intensité d'iui acte musculaire réflexe et l'intensité d'une excitation ; les degrés sont peu accusés, et si l'on observe des différences réelles et constantes dans la réflexion, ce n'est que dans le cas où les excitations périphériques sont très-dilïérentes elles-mêmes. C'est seulement sur l'homme que cette recherche pourrait fournir quelques résultats, et nous ne sachons pas qu'elle ait été faite. On a vérifié sur soi-même le fait, très-net chez les animaux, que le nerf est plus sensible à la périphérie que sur son trajet, et Ch. Richet a fait dernièrement, dans le laboratoire du professeur Marey, des expériences qui démontrent bien celte dilférence. Mais, pour résoudre la question qui nous occupe, pour savoir si le nerf sensitif est capable, comme nerf, de modifier l'excitation, de l'amplifier pour ainsi dire pendant qu'il lui sert de conducteur centripète, il faudrait pouvoir comparer les effets de deux excitations identiques, l'une atteignant un nerf sensible d'une grande longueur en un point rapproché des centres, l'autre portant sur le trajet de l'une des branches terminales du même nerf. Nous ne pouvons pas insister ici sur les conditions de l'expérience, sur ses causes d'erreur, etc. ; nous dirons seulement que le meilleur mode d'excitation à employer semblerait être l'excitation électrique unipolaire par le procédé de M. Chauveau [voy. plus loin Excitants des nerfs).

Nous sommes mieux en mesure de résoudre la question de la conduction active ou indilTérente du nerf moteur. L'expérience a démontré de la façon la plus nette que dans le nerf moteur l'excitation augmente d'intensité en se transmettant : Pliiger a constaté que l'amplitude du mouvement provoqué

minai quand on excite leur tout périphérique. L'analogie, du reste, paraît s'étendre aui caractères anatomiques, leurs rapports avec les prismes de l'appareil électrique étant tréssemblables à ceux des fibrilles terminales du nerf moteur avec les fibres musculaires. H n'y a pas lieu d'insister ici sur cette catégorie de nerfs qui devaient simplement figurer dans la revue rapide que nous venons de faire des variétés pbysiologiques des nerfs ; du reste, les nerfs électriques ont été en réalité insuffisamment étudiés au point de vue physiologique, et des recherches récentesontjeté quelque jour sur ces fonctions si intéressantes et si peu connues (Marey, C. R. Acad. Se, 1877).

Nerfs de la phosphorescence. Quelques insectes, comme les lucioles, possèdent des nerfs disposés par paires qui se rendent sur les côtés de l'abdomen et de la tête à de petits appareils producteurs de lumière. Ce sont encore des nerfs centrifuges, comme les nerfs électriques ; l'excitation de leur bout périphérique provoque de la lumière, comme celle des nerfs électriques provoque une décharge.

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augmente à mesure qu'on porte l'excitation plus loin du muscle exploré sur le trajet du nerf qui l'anime ; il a désigné ce phénomène sous le nom d'avalanche, de boule de neige. Marey n'avait pas constaté le même phénomène, parce qu'il agissait sur un nerf coupé qui, s'altérant rapidement de la section vers le muscle, était d'autant moins excitahle qu'on se rapprochait davantage de la partie sectionnée. Mais il a parfaitement reconnu depuis la réalité de l'accroissement de l'excitation le long du nerf moteur ; il l'a du reste constaté sur l'homme en excitant le nerf médian au poignet d'abord, à la face interne du bras ensuite ; le mouvement des muscles de l'éminence thénar, inscrit avec la pince niyographique, prenait plus d'amplitude quand l'evcitation s'éloignait du muscle.

Le nerf ne doit donc pas être assimilé à un conducteur iuactif. Si l'on veut conserver la comparaison consacrée par l'usage entre les nerfs et les conducteurs électriques, il faudrait ajouter que la transmission s'opère dans le nerf comme dans un fil métallique dans lequel des courants successifs viendraient s'ajouter au courant principal, et le renforcer sur son trajet, de telle sorte que la valeur totale des courants à leur point d'arrivée dans un appareil récepteur serait beaucoup plus grande que la valeur du courant initial. Nous ne savons pas en quoi consiste la transmission modifiée par le nerf. On a adopté pour désigner l'excitation transmise le terme d'agent nerveux moteur sans rien préjuger de sa nature. Les actions électriques, les modifications chimiques, le déplacement moléculaire de substance nerveuse, etc., ont été tour à tour invoqués parla théorie; mais l'assimilation de l'influx nerveux à tel ou tel agent physique ou chimique connu ne peut avoir rien de rigoureux dans l'état actuel de la science.

b. Le nerf est-il centripète ou centrifuge par lui-même? Question de V unité du nerf. Quelle qu'en soit la nature, celte transmission nerveuse se présente à nous comme s'opérant dans deux sens différents, suivant les nerfs examinés ; centrifuge dans le nerf moteur, elle est centripète dans le nerf sensitif. C'est du moins ce qu'on observe quand on interroge la fonction de ces deux ordres de nerfs affectant leurs rapports normaux ; mais le sens de cette transmission ne démontre pas qu'un nerf soit moteur ou sensitif par lui-même ; le nerf peut n'être centrifuge ou centripète qu'en raison des rapports qu'il affecte avec les organes périphériques et les centres nerveux.

On a pu croire la question tranchée en faveur de Y unité du nerf à la suite des expériences de Philipeaux et Vulpian (1865) sur la soudure d'un nerf moteur (l'hypoglosse) et d'un nerf sensible (le lingual).

Après la réunion bout à bout de ces deux nerfs, l'excitation du lingual au-dessus de la cicatrice provoquait des mouvements dans la moitié correspondante de la langue. De là il semblait résulter que le nerf pouvait conduire indifféremment dans les deux sens. Mais de nouvelles recherches de M. YuJpian (187,"^ ont modifié les premières conclusions. « L'excitation qui se transmet du nerf lingual au nerf hypoglosse quand on irrite le bout central du premier nerf uni au bout périphérique du second se propage de l'un de ces nerfs à l'autre uniquement par les fibres anastomotiques fournies au nerf lingual par la corde du tympan, nerf moteur. » Si celte dernière opinion est maintenue, il faudra bien admettre que le nerf est un organe jouissant d'une activité propre, quoique sa fonction soit subordonnée aux centres dont il émane. Cette activité du nerf, nous l'avons vue tout à l'heure se manifester dans le phénomène de V avalanche nerveuse; elle nous paraît également mise en lumière par la spécialité

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d'action des poisons qui s'adressent exclusivement à certaines catégories de nerfs, comme le curare aux nerfs moteurs. Quant aux objections tirées de l'identité anatomique, chimique et électrique, entre les nerfs moteurs et les nerfs sensibles, elles ne semblent point rigoureuses, car la similitude des caractères morphologiques, chimiques, etc., n'entraîne pas l'identité de caractères physiologiques. Les groupes cellulaires sensitifs et moteurs se distinguent-ils histologiquement ou chimiquement entre eux? Et cependant on ne met point en doute leur différence fonctionnelle.

Vitesse de la trainsmissio.n .nerveuse. Le transport d'une excitation motrice ou sensitive, du jioint impressionné à l'organe récepteur, s'effectue en un temps très-court, mais cependant mesurable, grâce aux appareils de précision que la physiologie emprunte à la physique. Ces recherches, relativement simples pour la transmission motrice, sont beaucoup plus complexes pour la transmission sensitive. Nous en exposerons les conditions essentielles dans l'un et l'autre cas. nous bornant aux indications nécessaires pour bien comprendre la marche des expériences et pour juger de la valeur des résultats obtenus.

a. Mesure de la vitesse de l'agent nerveux moteur. On sait que, quand on excite dans sa continuité un nerf mixte, connue le sciatique, l'excitation se dédouble en excitation centrifuge qui va directement au muscle, et en excitation centripète qui remonte vers la moelle par les filets sensitifs, et se réfléchit de ce centre sur les filets moteurs pour. aller ajouter son iniluencc à celle de l'excitation directe. 11 fallait donc, dans les expériences sur la vitesse de transmission, supprimer la possibilité du réflexe, et la section du nerf était ainsi rendue indispensable.

Or, dans une série d'expériences conipaiatives, les physiologistes ont dû se préoccuper d'exciter le bout périphérique du nerf au bout d'un temps toujours égal à partir du moment de la section; car on sait que dès qu'il est sectionné le nerf moteur devient beaucoup plus excitable, et qu'après cette première période d'irritabilité augmontée survient l'altération progressisme qui s'accompagne de diminution graduelle de l'excitabilité. Ces variations pouvant avoir une grande influence sur la rapidité de la transmission, il était important de soumettre le nerf coupé à l'excitation toujoui's au même moment. Cette condition étant indiquée, voyons quel est le principe de l'expérience.

Si l'on excite le nerf moteur au voisinage immédiat du muscle, on provoque une secousse dont le début retarde sur le moment de l'excitation d'un temps qui se compose d'un seul facteur, le temps perdu du muscle : il est, par exemple, de jiy de seconde. Transportons l'excitation sur le trajet du même nerf, à uue dislance connue du point excité en premier lieu ; la secousse musculaire se produira cette fois un peu plus tard que pour le cas précédent, au bout de j^ de seconde, par exemple, et la différence de -~ entre les deux retards représentera la durée de la transmission pour une longueur de nerf déterminée. Cette longueur étant connue, il est facile d'en déduire la rapidité de la transmission par seconde dans le nerf examiné. En prenant la moyenne d'une série d'expériences, Helmholtz avait indiqué le chiffre de 26 ou 27 mètres par seconde chez les grenouilles ; Mai'ey est arrivé à un chiffre moins élevé. Cette différence est-elle due à linfluence du moment de l'excitation, à celle du froid, de la fatigue, etc.?... Peu impoz^te, du reste, la valeur exacte de cette transmission. U est évident qu'elle n'est pas toujours semblable à elle-même et peut varier dans des limites assez étendues. La même recherche est possible chez l'homme par le

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même moyeu : Marey, Baxt, etc., ont pu ainsi déterminer la vitesse de transmission dans le nerf radial et le médian.

Quant aux procédés d'évaluation du temps employés dans ces recherches, ils se ramènent à la mesure galvanométrique (méthode de Pouillet) et à l'inscription suvcessive des deux phénomènes à comparer.

Dans la méthode de Pouillet dont Helmholtz se servit tout d'abord (1850), on lance dans un galvanomètre un courant de pile au moment précis où l'on excite le nerf; ce courant est rompu par le muscle lui-même dès qu'il entre en contraction. Le temps pendant lequel l'aiguille est déviée correspond nécessairement au temps écoulé entre l'excitation et la contraction. On obtient de cette manière les deux valeurs nécessaires pour l'expérience. Valentin a fait la même recherche en se servant du chronoscope de Ilipp, qui donnerait les durées avec une appi'oximation de ~q de seconde (?).

La méthode grapliique, beaucoup plus rigoureuse que la précédente, a été nsuite employée par Helmholtz, et c'est en inscrivant à la fois le signal de l'excitation du nerf et la secousse provoquée dans le muscle qu'une série de physiologistes après Helmholtz (ïhiry, Harless, Fick, du Bois-Reymond, Marey) ont successivement repris la même étude. La division du temps, facile à obtenir avec le diapason chronographe sur des cylindres ou des plaques animés d'une grande vitesse de translation, a permis à Marey de compter les fractions de seconde avec une précision beaucoup plus parfaite qu'avec le galvanomètre et surtout le chronoscope. L'écart entre les chiffres fournis par les différents observateurs s'est pourtant montré très-sensible ; mais la rigueur des mensurations étant à peine discutable, il faut admettre que les conditions d'exploration n'étaient pas toujours identiques, ou, ce qui est très-vraisemblable, que la rapidité de la transmission est loin d'être constante.

D'autre part, le temps perdu du muscle lui-même, qui est considéré comme un facteur constant dans les deux séries d'expériences, peut varier et doit pres- (jue nécessairement varier, car l'amplitude de la secousse musculaire est plus grande quand on excite loin du muscle, et le temps perdu est moindre pour les fortes secousses musculaires. 11 est donc possible qu'on ait admis des chiffres trop élevés, pour cette raison.

b. Vitesse de l'agent nerveux sensitif. Si les recherches relatives à la vitesse de transmission de l'agent nerveux moteur sont susceptibles d'une réelle précision, il semble que celles qui ont pour but de déterminer la rapidité avec laquelle se transmettent les excitations dans les nerfs sensibles soient, sinon impraticables, du moins peu probantes.

On peut opérer sur les animaux en excitant d'abord un point d'un nerf sensible situé aussi loin que possible du centre médullaire, et, dans une seconde exj)érience, un point rapproché du centre de façon à comprendre une grande longueur de nerf entre les deux. Au signal inscrit sur l'appareil enregistreur, le moment précis de l'excitation, le graphique de la secousse musculaire réflexe que cette excitation a provoquée est recueilli à la suite du signal de l'excitation. La durée de la transmission centripète correspond à la différence entre Icî deux valeurs ainsi obtenues : ces expériences ont été faites par Marey sur" la grenouille strychnisée, ot lui ont donné un chiffre presque toujours supérieur à 50 mètres par seconde comme moyenne de la transmission centripète.

Chez l'homme, cette recherche est beaucoup plus complexe, parce que, entre le moment de l'excitation et le moment de la réponse à l'aide d'un sio-nal, il

■192 NERFS (physiologie).

existe une série d'actes intermédiaires que l'on est forcé de supposer constants dans deux séries d'expériences comparatives. La durée de l'acte cérébral qui correspond à la perception et est nécessaire à la volition d'un mouvement de réponse peut être assez variable pour qu'il y ait lieu d'en tenir grand compte. Ainsi, au début d'une série d'excitations, le sujet, comme surpris, est plus lent à accuser par le mouvement qu'il communique au signal que l'impression a été perçue; plus tard, l'éducation étant faite pour ainsi dire, le signal indique une rapidité plus grande dans l'accomplissement de l'acte psychique, rien n'étant changé aux autres conditions de l'expérience. 11 ne faudra donc pas faire entrer dans le calcul de la moyenne les résultats des premières excitations de la série; on obtiendrait un écart trop grand. On tiendra compte seulement des valeurs obtenues dans la suite de l'expérience ; mais peut-être la valeur moyenne sei'a-t-elle un peu faible à cause de rhabididc acquise par le sujet, surtout s'il est soumis à dos excitations régulièrement périodiques. Entîn, si l'on prolongeait longtemps l'expérience, l'inconvénient du début se reproduirait, à cause de la fatigue de l'attention.

En considérant comme invariables les autres termes de l'expérience, la durie delà transmission conlrifugo, la période de l'excitation latente des muscles qui répondent, on fait varier la longueur du nerf excité, et de l'écart observé entre le moment de l'excitation et le moment de la réponse du sujet on déduit la vitesse de la transmission centripète dans une longueur de nerf déterminée. C'est cette valeur qui permet ensuite d'indiquer le nombre de mètres parcouru dans l'unité de temps.

Dans ces mesures, plus encore que dans celles de la vitesse de l'agent nerveux moteur, les différences observées par les physiologistes sont considérables, ce qui s'explique par la variabilité même de certains facteurs du problème. Pour Helmholtz, la transmission centripète serait à peu près deux fois plus rapide que la transmission centrifuge ; il donne le chiffre de 60 mètres pai' seconde; Kohlrausch indique 94 mètres ; Hirsch, 34 ; Schelske, ôO ; de Jaaeger, i^.

31. Bloch, par un procédé différent, a trouvé une vitesse de 152 mètres dans les nerfs, et, mesurant comparativement la rapidité de la conduction dans la moelle, il indique pour celle-ci 194 mètres.

>'ous nous contentons d'indiquer ici ces résultats, nous réservant de discuter à l'article Nervedx (Système) les données mêmes des expériences.

En comparant la lenteur relative de la transmission nerveuse, soit motrice, soit sensitive, à l'extrême rapidité de transmission des courants électriques dans des conducteurs métalliques, on serait tenté de repousser d'emblée toute idée d'assimilation entre l'agent nerveux et l'agent électrique. Sans aborder ici cette question théorique, nous rappellerons que la comparaison d'un nerf, conducteur organique, etd'unûl métallique, n'est nullement justitiée au point de vue de la transmission électrique. Ce n'est poiut sur la différence de la rapidité du transport dans l'un et l'autre cas qu'on pourrait se fonder pour nier l'identité de l'agent transporté. Nous verrous tout à l'heure, du reste, à propos de la variation négative du nerf, qu'il y a, entre les deux agents nerveux et électrique, certain^ points de contact qu'il ne faut point négliger, tout en laissant en suspens !■' question de nature de l'influx nerveux.

Phénomènes qui accompagnent l'activité du nerf. Le mouvement révèle la mise en jeu du nerf moteur, sous l'influence d'une excitation soit normale, soit artificielle.

NERFS (physiologie). 195

C'est encore par le mouvement que se révèle l'activité du nerl sensible, car nous ne pouvons juger qu'une impression a été transmise anx centres que par une manifestation motrice réflexe ou volontaire.

Le mouvement constitue donc le réactif principal du fonctionnement des nerfs, car la manifestation douloureuse est encore du mouvement.

Ces phénomènes réactionnels extrêmement variés qui succèdent à l'excitation des nerfs sensibles sont pour ainsi dire proportionnels à l'intensité de l'excitant, et ils s'étendent à un nombre d'organes d'autant plus considérable que l'excitation a été plus violente.

Mais, quand nous étudions le nerf en lui-même, sans chercher quels effets son activité produit sur les organes avec lesquels il est en rapport direct ou indirect, pouvons-nous reconnaître cette activité par une modification quelconque dans ses réactions chimiques ou physiques ? Quand nous exposerons les phénomènes électriques dont les nerfs sont le siège, on verra de quelle importance seraient ces notions sur les changements chimiques qui se produisent dans le nerf en activité. Malheureusement nous ne pouvons qu'en admettre théoriquement l'existence, car on n'a guère signalé, comme modification chimique, que la réaction acide offerte par le nerf qui vient de fonctionner, et 0. Funcke attribue cette réaction à la formation d'acide lactique. Hermann dit que, quel que soit l'état du nerf, on n'y a démontré encore aucune consommation d'oxygène.

A part quelques indications très-vagues, nous ne savons non plus que fort peu de chose sur les modifications de température que peuvent présenter les nerfs pendant leur fonctionnement. Valentin, Ohel, Schifï, auraient observé une légère élévation de température dans le nerf en activité ; mais ce piiéiiomène, qui concorderait bien avec la production de modifications chimiques et qui se retrouve dans le muscle en contraction, n'a pu être constaté ni par Helmholtz, ni par Heidenhain.

Le seul phénomène qu'il soit possible de constater nettement, comme appartenant en propre au nerf lui-même et en rapport avec son activité, c'est h variation de son état électrique normal. Comme nous l'indiquerons avec quelques détails dans le chapitre relatif aux propriétés électriques, le nerf fournit à l'état de repos un courant propre qui affecte une direction déterminée. Si le nerf entre en action sous une influence quelconque, on observe une rétrogradation de l'aiguille du galvanomètre, qui indique ou une diminution ou un renversement du courant initial. C'est là la variation négative qui est inséparable de l'état d'activité du nerf.

Cette variation de l'état électrique du nerf prend naissance au point excité et se propage dans la longueur du nerf. On a pu apprécier sa rapidité de translation, et Bernstein, qui a particulièrement suivi cette étude, a trouvé que la durée du transport de la variation négative était proportionnelle à la longueur de nerf comprise entre le point excité et le point exploré. Cette durée serait la même que celle de la transmission de l'agent nerveux moteur. C'est à l'identité de ces deux valeurs que nous faisions allusion plus haut, en pariant du rapprochement qu'on pouvait faire entre l'influx nerveux et l'agent électrique.

On exprime souvent en d'autres termes le même phénomène en partant de cette hypotlièse que la transmission nerveuse se fait sous forme d'ondes. C'est ainsi que Donders, parlant des expériences de V. Ijezold, dit que a cet auteur a prouvé que le temps écoulé entre l'instant de la fermeture ou l'ouverture du courant excitateur et le début de la contraction correspond exactement à la dis-

DICT. Ei\C. 2° S. XII. 13

iU NERFS (PHYSIOtOGIE).

tance plus ou moins grande où, selon les idées de Pfluger, Vonde doit prendre naissance dans chaque cas particulier. »

11 peut y avoir quelques raisons d'admettre des ondulations nerveuses, par analogie avec ce qui s'observe directement dans le muscle (Aeby, Marey). L'onde musculaire chemine avec la même vitesse que la variation négative du muscle ; et comme la variation négative du nerf affecte la même vitesse de translation que l'excitation nerveuse, on admet théoriquement la transmission de l'agent nerveux sous forme d'ondes. Sans discuter ce point théorique, nous devons faire remarquer que l'hypothèse de l'onde nerveuse est difficilement conciliable avec le phénomène de V avalanche, dans lequel, comme nous l'avons vu, l'excitation produit sur le muscle un effet d'autant plus accusé qu'elle agit à une distance plus considérable. Il semble qu'une onde nerveuse doive, comme une onde liquide, s'affaiblir à mesure qu'elle chemine, à moins qu'elle ne provoque sur son trajet des ondes nouvelles à l'aide desquelles l'onde primitive se renforce en progressant.

Excitations des nehfs *. Les excitations physiologiques agissent sur les nerfs à leur extrémité centrale (nerfs moteurs), ou à leur extrémité périphérique (nerfs sensitifs).

L'excitation centrale est déterminée par l'activité des cellules nerveuses qui peut être elle-même spontanée ou provoquée par une excitation venue de l'extérieur (réflexes). L'excitation périphérique est très- variable, un nerf sensible pouvant être impressionné par toutes les modifications mécaniques, physiques ou chimiques; de plus certains nerfs ont leurs excitants spéciaux et ne sont susceptibles de transmettre que certaines espèces d'impressions : ce sont les nerfs des organes des sens.

Dans les recherches physiologiques, on substitue à l'excitation normale un excitant artificiel, mécanique, chimique ou physique : c'est à l'aide de ces divers moyens qu'on interroge la fonction des nerfs ; et pour être autorisé à conclure des phénomènes ainsi produits aux phénomènes normaux, il faut connaître aussi complètement que possible les agents mis en usage. Les excitations électriques doivent être surtout étudiées en elles-mêmes et dans leurs effets : nous leur consacrerons donc une assez large place, mais nous passerons d'abord en revue les autres ordres d'excitations.

Les excitants mécaniques le plus habituellement employés sont la piqûre, le pincement, l'écrasement et la percussion. Chacun d'eux produit sur le nerf un traumatisme qui provoque sa mise en jeu ; mais il est bon de se rappeler que, quand on saisit un nerf entre les mors d'une pince ou dans une ligature, par exemple, on exerce une série d'excitations successives et non une excitation unique : le muscle le démontre bien par la multiplicité des actes qu'il exécute; au lieu d'une secousse unique, c'est une série de secousses irrégulières qui se produisent sous cette influence. L'emploi de la percussion comme excitant du nerf a été régularisé par Heidenhain à l'aide du Tétanomoteur, petit marteau qui frappe le nerf en des points différents et de plus en plus rapprochés du muscle, et Marey a fait construire un instrument analogue mis en rapport avec un grand diapason de 10 vibrations par seconde. Mais ces différents trauniatismes détruisent la conductibilité nerveuse dans les points excités, et s'ils sont

* Nous laisserons ici complètement de côté la question de l'excitabilité, nous réservant de développer ce sujet à l'article Nerveux (Système), Physiologie.

NERFS (physiologie). 195

commodes pour une expérience unique, ils ne permettent pas de répéter deux ■fois de suite l'excitation dans la même région.

Les excitants chimiques agissent sur le nerf de façons différentes suivant leur nature. Un certain nombre d'entre eux paraissent provoquer l'excitation du nerf par la déshydratation qu'ils lui font subir ; quelques sels neutres sont dans ce cas : ils épuisent rapidement l'excitabilité du nerf, mais on la lui restitue en lui rendant de l'eau. C'est de la même façon qu'agit la poudre de sucre mise sur le nerf ou son exposition à l'air sec. Dans les expériences où l'on soulève un nerf sur les crochets d'un excitateur électrique, cette dessiccation ne tarde pas à se produire et elle deviendrait une cause d'erreur très- fâcheuse, si l'on n'employait pour la combattre certains moyens, comme la chambre humide.

Les acides concentrés agissent sur le nerf comme agents de destruction, après l'avoir violemment excité pendant les premiers instants de leur application. Les alcalis caustiques agissent de même. La glycérine, le chlorure de sodium, provoquent dans le nerf une série d'excitations qui se traduisent par un tétanos irrégulier du muscle.

Il faudrait peut-être considérer comme agissant chimiquement les courants électriques voltaïques qui produisent dans le nerf, comme dans tous les corps poreux humides, des phénomènes de polarisation (voy. Phénomènes électro-toniques).

L'influence excitante de la bile en nature sur les nerfs a été indiquée par Budge et par Kûhne. Budge a été amené à conclure que c'est aux acides de la bile qu'il faut rapporter l'excitation des nerfs. Mais rien n'est moins démontré que Ihj-pothèse qui en a été déduite que c'est aux éléments résorbés de la bile qu'on doit attribuer le rôle d'excitants normaux du tissu nerveux.

Excitants physiques. L'élévation de la température agit comme excitant sur le nerf, jusqu'à un certain degré à partir duquel l'excitabilité musculaire est épuisée. On peut rapprocher cette influence sur le nerf de l'influence exercée sur le muscle (Marey) .

Parmi les excitants physiques, l'électricité joue le rôle le plus important. Les différentes formes sous lesquelles on l'emploie, les procédés d'application, les causes d'erreurs dans son usage, ses effets sur les nerfs et sur les organes qui en dépendent, ces différents points doivent être étudiés ici avec quelque détail.

a. Différentes formes des excitations électriques. Le courant de pile, fourni par des éléments aussi constants que possible (lescoupIesDaniell de préférence), avant d'arriver au nerf, traverse une série d'appareils intermédiaires qui permettent d'en changer le sens (commutateur), de l'interrompre à volonté (levierclef de du Bois Reymond), d'en graduer l'intensité (rhéocorde), de le rendre intermittent (électro-aimant avec trembleur), etc., etc.

Les électrodes qui sont en contact avec le nerf doivent être construits de façon à éviter, autant que possible, les courants de polarisation. A cet effet, on se sert soit des électrodes irapolarisables de du Bois Reymond, dans lesquelles une baguette de zinc pur ou amalgamé plonge dans une solution de sulfate de zinc au 1/100; le tube qui contient la lame de zinc est coiffé d'une petite masse d'argile, imbibée de chlorure de sodium et se terminant en pointe pour arriver au contact du nerf. Plus simplement, dans les expériences ordinaires, on obtiendra le même résultat en se servant de lamelles de zinc amalgiimées et terminées soit en pointe, soit en crochet. Le nerf, touché ou soulevé, sera

196 ISERFS (phïsiologik).

recouvert de petites bandelettes de papier Joseph trempées dans la solution de chlorure de sodium pour éviter la dessiccation et aussi pour conserver plus longtemps l'excitabilité.

Une cause d'erreur se présente souvent dans l'excitation des nerfs ayant conservé leur continuité, c'est la formation de courants dérivés. 11 est facile de neutraliser ces courants en employant le procédé de E. L. Rousseau (de Verzy), qui consiste à bifurquer l'électrode négative et à appliquer l'électrode positive sur le nerf entre les deux branches de bifurcation de l'autre électrode.

L'excitation des nerfs moteurs a été particulièrement étudiée, à cause de la facilité avec laquelle on peut en noter les effets. Le muscle tributaire du nerf excité est mis en rapport avec un levier qui inscrit ses mouvements en les amplifiant dans un rapport connu. La disposition des expériences de myographie a été déjà décrite (voy. Myographes) ; nous rappellerons seulement ici qu'il est possible de provoquer la fermeture ou l'ouverture du courant excitateur à un moment quelconque de la rotation du cylindre enregistreur, et qu'en combinant la translation du myographe avec le mouvement du cylindre on obtient des tracés superposés dans lesquels la comparaison des effets produits par la clôture et la fermeture du courant de pile est des plus nettes.

L'inscription comparative des actes musculaires produits par des excitations d'intensité variable permet encore de constater le rapport qui existe entre l'amplitude du mouvement produit et la force de l'excitation; on a pu s'assurer ainsi que l'amplitude de la secousse du muscle augmente parallèlement à la force de l'excitation, jusqu'à une certaine limite au delà de laquelle le muscle, ne pouvant se raccourcir davantage, fournit des secousses sensiblement égales malgré l'accroissement de l'excitation et, plus tard, donne des mouvements de moins en moins étendus, sans doute à cause de la fatigue des fibres musculaires et de l'épuisement du nerf.

Les excitations électriques sont ordinairement appliquées au nerf dans le sens de sa longueur, en deux points différents plus ou moins éloignés l'un de l'autre : c'est là l'excitation bipolaire ordinairement employée. Quand on fait passer le courant dans une direction transversale, l'excitation du nerf est beaucou[> moindre (Matteucci) ; elle serait même nulle selon un certain nombre d'auteurs, si le courant est exactement transversal (Galvani, Guérard et Longet ; Cl. Bernard).

Dans ces derniers temps, M. Ghauveau a fait un grand nombre d'expériences avec un mode d'excitation différent: au lieu d'appliquer les deux pôles sur le trajet du même nerf, il met une seule électrode en rapport médiat ou immédiat av«:c le nerf, et, l'autre électrode étant réprésentée par une surface humide trèsétendue, on peut considérer l'excitation comme se produisant exclusivement sur le nerf au niveau de l'électrode à petite surface. G'est là l'excitation unipolaire, qui permet d'étudier l'influence propre à chacun des pôles de la pile, indépendamment des phénomènes complexes qui se produisent dans l'excitation bipolaire. Un commutateur permet de transformer à volonté en pôle positif ou en pôle négatif l'électrode située sur le trajet du nerf.

Ces données techniques étaient indispensables pour bien établir les conditions des expériences dont nous devons exposer maintenant les principaux résultats. Influence des variations d'intensité du courant excitateur. Le courant continu ne provoque d'excitation appréciable qu'au moment où il varie brusquement d'intensité. Cette formule nous paraît s'appliquer à la presque totalité des

NERFS (physiologie). 197

cas. Quand on ferme rapidement le courant à travers le nerf, on le fait passer d'une intensité 0 à son intensité maxima; inversement, quand on fait la rupture, le courant passe brusquement de l'intensité maxima à 0. Mais étant donné un courant qui traverse un nerf, on peut faire varier très-rapidement son intensité, en supprimant, par exemple, à l'aide d'une clef, un circuit résistant, et produire ainsi une excitation semblable à celle de l'ouverture ou de la clôture. C'est donc par la variation plus ou moins brusque que le nerf est impressionné. Du reste, comme l'a indiqué Cl. Bernard, cette condition s'étend aux autres agents excitateurs du nerf. « Quelque soit l'agent qu'on emploie, il faut que son application soit brusque ; alors seulement il peut agir comme modificateur » [Syst. nerv., I, p. 138).

La brusquerie de la variation se démontre très-nettement par le fait suivant (Hermann) : — On peut produire sur un nerf une excitation très-forte avec un courant très-faible : il suflit pour cela de diriger ce courant avec une grande rapidité sur le nerf ou de l'en faire sortir avec une même rapidité. — D'un autre côté, il est clair qu'on peut fermer un courant très-fort par un nerf, sans qu'il y ait d'excitation produite, pourvu qu'au moyen de certains artifices on ferme le courant avec une extrême lenteur.

On voit que la durée de la variation joue un grand rôle, et il est bon d'en être averti quand on veut exécuter des expériences rigoureuses, car dans une série comparative, avec des courants égaux, on obtiendrait des effets extrêmement variables, si l'on ne produisait pas la clôture et la rupture toujours avec la même rapidité.

11 semblerait, d'après la remarque précédente, qu'une variation est toujours nécessaire pour produire l'excitation, et que l'intensité de cette excitation est au moins autant en rapport avec la brusquerie du changement produit qu'avec l'intensité même du courant.

Nous verrons cependant que le nerf moteur peut être excité pendant le passage du courant continu, sans qu'il se produise de variations d'intensité (Pflûger) ; mais alors c'est probablement à l'action des produits d'électrolyse qu'on doit rapporter cette excitation. A part cette exception, qui ne s'observe que dans certaines conditions d'intensité du courant employé, c'est à Vouverture ou à la fermeture du courant sur le trajet duquel est placé le nerf qu'on observe son excitation.

Influence du sens du courant. Depuis Volta, qui insista sur l'influence de la direction du courant traversant le nerf et sur la plus grande intensité des contractions musculaires quand le courant suit une marche descendante, c'est-àdire est de même sens que l'excitation nerveuse motrice, tous les physiologistes se sont occupés de cette condition essentielle.

Nous essayerons de résumer les résultats des nombreux travaux que nous ne pouvons ni comparer ni critiquer ici, en indiquant les points les plus importants de la question.

Quand on veut indiquer le sens d'un courant appliqué à un nerf, on a presque toujours en vue l'excitation du nerf moteur, et alors on donne le nom de courant direct à celui qui suit dans le nerf la même direction que l'excitation motrice normale, c'est-à-dire qui est centrifuge ; par suite, le courant inverse est celui qui suit une marche centripète. Souvent aussi on appelle descendant le courant direct, ascendant le courant inverse. Or, comme on se représente le courant d'une pile marchant du pôle positif vers le pôle négatif, il en résulte

198 NERFS (physiologie).

que, quand on parle de courant direct, on suppose le pôle positif placé sur le trajet du nerf du côté central, le pôle négatif du côté périphérique, et réciproquement pour le courant inverse.

L'influence différente du courant, suivant qu'il affecte telle ou telle direction dans le nerf auquel il est appliqué, se modifie avec la force de ce courant. Ce sont précisément ces variations qui ont amené tant de désaccord parmi les physiologistes, les uns observant des réactions musculaires à la fermeture des courants qui marchaient dans un sens, à la rupture des courants qui affectaient une direction opposée ; les autres voyant toujours le muscle réagir, soit à la fermeture, soit à la rupture des courants qu'ils employaient, quel que fût le sens de ces courants. Ces dissidences tenaient à deux causes principales : la première, c'est qu'on agissait avec des courants d'intensité différente; la seconde, c'est qu'on faisait porter l'excitation sur des nerfs coupés, à des moments variables après la section : or nous avons déjà vu que dans les instants qui suivent la section du nerf son excitabilité est considérablement augmentée, tandis qu'elJe diminue bientôt trcs-ra[)idement. Les résultats des excitations devaient donc différer totalement, suivant le moment auquel on expérimentait. C'est évidemment à ces variations d'excitabilité que correspondent les périodes admises par Nobili, et celles qu'a plus tard indiquées Cl. Bernard. Les variations qu'on observe dans l'excitabilité du nerf à partir du moment de la section se retrouvent dans le nerf à partir du moment de la mort de l'animal (Rosenthal, Wundt, Filehne, etc.). Mais, en tenant compte des conditions d'excitabilité du nerf en expérience, on a pu arriver à donner aux résultats une certaine uniformité qui leur faisait complètement défaut jusqu'à ce que ces notions fussent bien établies.

On a cherché à préciser aussi l'autre donnée du problème, l'intensité du courant employé. J. Regnault a été l'un des premiers à se préoccuper de ce point important, et il est arrivé à établir ce fait, qui depuis a toujours été vérifié :

1° Que sur un nerf frais, sectionné, la plus petite excitation ne'cessaire^vQ- Yoque comme premier et unique phénomène une contraction à la fermeture du courant direct (descendant) ;

2° Que sur le nerf en continuité le premier et unique phénomène observé sous l'influence de l'excitation minima est encore la contraction à la fermeture du courant direct.