NS

ŒIL (anatomie et physiologie comparées).

surtout, connus depuis longtemps et décrits sous le nom de noyaux de Semper (NS), sont manifestes. Le cône cristalloïde est du reste entouré d'une gaine pigmentée (Pm), qui, en arrière, se continue avec une gaîne analogue de la rétinule.

La rétinule (R) subit des modifications profondes, dans lesquelles cependant on retrouve le type original. Le nombre sept prédomine toujours pour les cellules constituantes; on en trouve cependant huit (hyménoptères et cicades), d'autres fois seulement quatre (orthoptères). Quelquefois il y a bien un plus grand nombre de cellules, mais il n'y en a que quatre qui contribuent à la formation des bâtonnets (crustacés).

En second lieu, la rétinule se différencie plus ou moins suivant sa longueur. Rarement elle a le même diamètre dans toute sa longueur : épaisse en avant, elle peut être très-mince en arrière, et vice versa ; ou bien deux extrémités épaisses sont reliées par un filet très-mince, la formation des bâtonnets pouvant être limitée aux portions épaisses de la rétinule.

Les cellules constituantes de la rétinule se confondent de plus en plus, sans que cependant les lignes de démarcation disparaissent sur la coupe transversale. Les bâtonnets confluent en une seule tige centrale, continuant, sur une coupe transversale, à rester divisée dans ses sept éléments constituants.

Le cylindre résultant de la réunion des différents bâtonnets a reçu (Grenadier), en raison de sa situation transversale {voy. l'article Rétune), indice de sa composition d'une substance lamellaire, le nom de rhabdome.

On sait maintenant à quoi s'en tenir au sujet de la description courante de la rétinule dans les différents ouvrages, et qui se résume ainsi : bàlonnet optique strié transversalement et pourvu d'une gaîne à noyaux.

Il s'en faut du reste que le rhabdome de la rétinule ait toujours l'apparence d'un cylindre creux; souvent c'est une tige solide renfermant, sous différents arrangements, des lamelles de substance lamellaire.

Fjo-. 2. — Coupe un peu schématique à travers un œil élémentaire d'un flpil à facettes; elle resïomble beaucoup à l'état des chose* qui existe chez le hanneton,

C, cornée. — NS, noyaux de Semper. — Cr, cône cristallin. — Pm, cellules pii'mentées entourant le cône crisiallin. — li. rétinule, et IWi, son rliahilome. — M/, nicnibrane limitante traversée par No les fibres du r.erf optique.

-Rh

ŒIL (anatomie et physiologie comparées). vi25

Les cellules mères du rhabdome peuvent disparaître plus ou moins, et ne plus constituer qu'une enveloppe membraneuse du rhabdome.

11 nous reste peu de chose à dire pour achever de caractériser les yeux composés des arthropodes. L'ensemble des rétinules et des cônes cristallins est recouvert en avant par une lame cuticulaire, une cornée transparente. Ordinairement, cette lame est subdivisée suivant son étendue en autant de champs régulièrement hexagonaux, plus rarement carrés, qu'il y a d'yeux simples dans l'œil composé; la séparation est marquée par un dépôt de pigment dans toute l'épaisseur de la lame. De là vient le nom d' « yeux à facettes » ou d' « yeux réticulés », qu'on a donné aux yeux composés.

Chaque facette coruéenne est donc en réalité un petit prisme à quatre ou six arêtes, d'autant plus élevé que la cuticule est plus épaisse ; règle générale, la hauteur de chaque prisme l'emporte sur la largeur.

Quelquefois la pigmentation des lignes de séparation entre facettes envahit une grande partie du polygone, de manière à n'en laisser libre qu'une petite partie centrale, et à simuler un diaphragme iridien.

Chez les animaux qui vivent dans l'air, la face antérieure de chaque facette offre, outre la courbure générale qui est le fait de la convexité de la surface oculaire, une convexité à part très-prononcée : encore une particularité qui isole une facette de l'autre. La face postérieure est souvent plus ou moins convexe ; elle peut être plane ou concave. Chez les arthropodes aquatiques, la face antérieure de chaque facette n'a pas de courbure à part, indépendante de la courbure totale de l'œil. Il s'ensuit que chez les animaux aquatiques la cornée contribue à la réfraction de la lumière beaucoup moins que chez ceux qui vivent en l'air. Ce fait général, mis en évidence par F. Plateau, s'étend même aux animaux vertébrés, comme nous le verrons.

Au point de vue dioptrique, il y a donc à considérer dans un œil élémentaire, d'avant en arrière (fîg. 2) : a, la cornée (C), dont l'indice de réfraction, d'après les déterminations d'Exner, est à peu près celui du flint-glass ; h, le côue cristallin (Cr), dont l'indice de réfraction est très-élevé aussi, mais n'a pu être déterminé. Le cône, composé ordinairement de quatre, rarement de plus de quatre secteurs, selon le nombre des cellules qui ont contribué à sa formation, est plus ou moins développé; son sommet est tourné en arrière, du côté de la rétinule, sa base regarde la face postérieure de la cornée ; sa face porte ordinairement quatre profonds sillons longitudinaux, vestiges de l'origine du cône. La base du cône peut toucher la cornée, ou bien en être séparée par une couche plus ou moins épaisse d'une substance réfractant faiblement la lumière, un reste des cellules-mères du cône, et dans laquelle on trouve même quelquefois les noyaux de Semper ; c, la substance lamellaire de la rétinule, ou rhabdome (M), également très-réfringente, et qui paraît jouer le même rôle que la substance des articles externes des cônes et bâtonnets des vertébrés.

L'œil composé est une juxtaposition d'un nombre souvent considérable d'yeux élémentaires, disons d'yeux simples, groupés en un segment de sphère autour d'un renflement ganglionnaire du nerf optique. Au sortir du ganglion, les fibres nerveuses No traversent une espèce de membrane limitante M/, et arrivent au contact avec les éléments des rétinules ; leur sort ultérieur n'est pas encore très-bien connu ; d'après Max Schultze, elles se logeraient à une ou plusieurs dans des canaux centraux des rhabdomes, et arrivei'aient ainsi jusque contre les cônes cristallins.

326 ŒIL (akatomie et physiologie comparkes;.

Chez une sauterelle, on a compté deux mille éléments dans l'œil composé; chez la mouche, cinq mille ; chez une libellule dix mille, et même plus chez d'autres espèces.

Les yeux composés existent chez la plupart des insectes et crustacés adultes ; les yeux simples chez les arachnides, les myriapodes, et de plus chez les larvesdes insectes et des crustacés. Mais les animaux des deux dernières classes ont à l'état adulte, outre les yeux composés, un nombre plus ou moins grand d'yeux simples, accessoires. L'œil simple des araignées et des myriapodes est donc en quelque sorte une forme embryonnaire. On a remarqué que quand, lors de& métamorphoses, les yeux composés viennent à se développer, ils ne naissent jamais d'un œil simple, embryonnaire, mais à côté de ces derniers.

IX. Effleurons à présent le côté physiologique des yeux simples et composés des arthropodes.

Pour autant que la fonction ressort de leur structure, il semblerait que dans les yeux simples le système dioptrique collecteur projette sur la rétinule une image renversée des objets extérieurs, tout comme dans l'œil des vertébrés. Mais il faut être très-réservé à l'égard de ces abstractions physiologiques prétendument tirées de l'examen anatomique. Ceci ressortira à l'évidence de l'exposé suivant de la physiologie des yeux composés.

Nous avons esquissé plus haut la célèbre théorie de J. MûUer, lelative à 1» vision à l'aide des yeux composés. D'après cette théorie, chaque œil élémentaire ne servirait qu'à la perception d'un seul point extérieur, ou plutôt des points lumineux situés dans une seule direction. Chaque œil élémentaire recevant l'image d'un seul point de l'objet, il en résulterait dans l'œil composé comme une image de l'objet vu, mais cette image ne serait pas renversée. Le champ visuel augmenterait avec la convexité de l'œil, et la perfection (nous allions dire l'acuité visuelle) augmenterait avec le nombre, et surtout avec la petitesse des yeux élémentaires.

Cette théorie, émise en 1826, régnait sans la moindre contestation, quand en i 852 Gottsche vint annoncer que dans chaque œil élémentaire il se forme en arrière du cône cristallin une petite image renversée des objets extérieurs,, image qu'on peut très-bien observer sous le microscope.

Le fait annoncé par Gottsche étant facile à constater (il avait été décrit déj» par Leeuvvenhœk et d'autres, d'après Exner, voy. plus bas), la théorie de Mùller perdit de plus en plus ses adhérents. Néanmoins, des objections graves, fournies surtout par les recherches microscopiques, furent faites à la théorie de Gottsche, d'après laquelle chaque œil élémentaire d'un œil composé servirait à la perception de tout l'objet en vue. Le nombre des éléments anatomiques (7, rarement 8) d'une rétinule élémentaire est trop restreint pour permettre la perception isolée, dans un œil élémentaire, d'un nombre un peu considérable de points lumineux; les fibres nerveuses que Max Schultze dit être logées dans une rétinule ne dépassent guère le nombre des éléments cellulaires d'une rétinule.

Sigm. Exner a repris récemment la question ; ses expériences et ses considérations présentent la question sous un jour tout nouveau. Tout d'abord, l'image de Gottsche n'est pas produite par l'ensemble des milieux transparents, comme on l'avait admis jusque-là, mais uniquement par la facette cornéenne appartenant à l'œil élémentaire. En effet, si on détache d'un œil composé le segment antérieur et si on le place sur un porte-objet avec la surface de section en haut, on ne voit rien des images microscopiques, mais bien sur un fond noir une foule

ŒIL (anatomie et physiologie comparées). 327

de points clairs. Nous verrons plus loin que ces points clairs sont l'expression (les rayons lumineux réunis dans les sommets des cônes cristallins. On croyait que l'image pouvait être masquée par le pigment noir qui remplit les interstices entre les cônes : en conséquence, on écartait le pigment de diverses manières (Gottsche, à l'aide d'un couteau de Béer; Exner, dans ses premières expériences, à l'aide d'un pinceau). Or, il se trouve que les cônes cristallins sont chez la plupart des arthropodes (écrevisses et la plupart des insectes, d'après M. Schultze) très-mous et altérables, à tel point qu'il est difficile de les isoler à l'état frais. De fait, en voulant enlever le pigment, on enlevait en même temps les cônes cristallins.

Mais chez le lampyris splendidula (ver luisant de nos contrées), entre autres, les cônes cristallins sont plus résistants, et de plus adhèrent très-intimement à la face postérieure de la cornée. Ici, l'on peut enlever le pigment à l'aide d'un pinceau, tout en conservant intacts les cônes. Arrangée de cette manière, la préparation présente sous le microscope le même aspect que l'œil de tout à l'heure (points lumineux sur fond noir), et qu'on avait cru devoir mettre sur le compte du pigment. On voit de plus que chaque point lumineux correspond à un cône cristallin. Il faut, pour avoir des points lumineux, mettre le foyer du microscope sur les pointes de cônes ; si on le met plus haut ou plus bas, les points se transforment en cercles lumineux.

Il est donc bien prouvé que l'image observée par Gottsche est due uniquement à la réfraction de la lumière, et que la présence des cônes empêche la formation d'une image. 11 est prouvé de plus que chaque élément cornéen, chaque facette cornéenne n'admet pas uniquement les rayons venus d'un point de l'objet, mais des rayons venus de tous les points lumineux d'un objet assez grand (d'une fenêtre, par exemple), et en nombre assez grand pour former une image catoptrique visible, si les milieux réfringents de l'œil étaient tels qu'une telle image pût se former.

Cette démonstration ressort du fait que l'image de Gottsche s'observe le mieux sur l'œil composé de ïhydrophilus piceus, un insecte aquatique, dont les cornées élémentaires n'ont pas même une courbure à part, en dehors de celle de l'œil composé dans son ensemble. A fortiori en sera-t-il de même chez les animaux aériens, dont les cornées élémentaires ont des convexités à part et même très-fortes.

Mais cette image ne se forme pas, grâce à la présence des cônes cristallins, à la face postérieure de la cornée. D'abord, la présence d'un corps très-réfringent derrière la cornée diminue ou abolit la réfraction à la face postérieure de la cornée : l'image serait située dans tous les cas plus loin que celle qu'on a observée réellement. En second lieu, les cônes se terminent en règle générale en pointe, et cette pointe est trop étroite pour admettre le développement en largeur de l'image. D'un autre côté, la marche que nous sommes forcés d'assigner aux rayons lumineux dans le cône (en vertu de sa forme) ne permet pas la formation d'une image. Ces rayons, s'ils tombent sur la face du cône, le feront avec un angle d'incidence considérable, et subiront une réflexion totale vers l'intérieur du cône ; ils y seront emprisonnés de la même manière que dans les bâtonnets des mammifères (Brùcke), et ne pourront sortir que réunis en pointe par le sommet du cône. De là aussi que sous le microscope on ne voit que des points lumineux sur un fond aussi noir, comme s'il était couvert d'une épaisse couche de pigment. A l'endroit où les rayons étroitement rassem-

528 ŒIL (akatomie et physiologie comparées).

blés sortent du cône, ils rencontrent la rélinule, dans laquelle certains auteurs admettent la présence d'un nombre de fibrilles nerveuses, certainement plus petit que ne l'exigerait la perception d'une image, quelque petite qu'elle soit.

Chaque objet lumineux, convenablement placé, envoie donc par toute sa surface des rayons lumineux dans un très-grand nombre d'yeux simples voisins. Cependant, il ne se forme pas d'image, ou plutôt la marche réelle de ces rayons lumineux dans l'œil n'est pas telle que ceux partis d'un point de l'objet puissent se réunir en un foyer et exciter un seul point sensible. Ceci, du reste, s'observe facilement sous le microscope.

Mais alors la vision des formes des objets extérieurs , dont nous avions entrevu la possibilité à la faveur de la théorie de Mûller, échappe tout à fait à notre entendement! Et cependant les mouvements si précis qu'exécutent la plupart des insectes semblent démontrer que l'appréciation des distances à l'aide de l'œil entre pour beaucoup dans la locomotion !

Quelque étranges que paraissent les conclusions auxquelles nous sommes arrivés, nous ne voyons pas trop comment nous y soustraire. Mais peut-être que la vision se fait tout autrement chez les insectes que chez nous. Exner développe à ce sujet des considérations qui méritent une sérieuse attention. D'abord, chez l'homme, la ficultc de distinguer les formes des objets extérieurs à Taide de nos impressions sur la périphérie rétinienne est extrêmement rudimentaire, alors que les mouvements y sont très-bien appréciés, presque aussi bien qu'avec la fovea centralis. Ceci est facile à vérifier. En second lieu, la plupart des vertébrés se guident par leurs impressions visuelles plutôt en remarquant des mouvements qu'en appréciant des formes. Pour ne citer qu'un exemple, tout le monde sait que le gibier ne remarque guère le chasseur par la forme de sa silhouette, mais il le remarquera au moindre mouvement. Cette remarque s'applique aux animaux les plus divers, et notamment aux chiens ^ et aux insectes ; on peut toucher une mouche en l'approchant lentement et imperceptiblement; mais le plus léger mouvement brusque, un tremblement, suffit pour la faire envoler. Dans la vision indirecte, nous sommes nous-mêmes dans un cas analogue; nous remarquons un mouvement (sans voir ce qui se meut), et vite nous y dirigeons le regard pour voir (à l'aide de la macula lutea) ce qui se meut.

Pour ce qui est de la vision d'un mouvement par un œil composé, étant donné un objet lumineux, il éclairera un grand nombre d'yeux simples ; mais le centre de l'ensemble des yeux éclairés le sera plus que les autres. Si donc le corps lumineux se meut , d'abord ce centre à éclairage plus intense peut se déplacer, et dans tous les cas quelques yeux simples auparavant non éclairés le seront maintenant , tandis que d'autres ne le seront plus ; voilà certes plusieurs points de repère inhérents à la sensation, et qui permettent d'apprécier un mouvement survenu dans l'objet extérieur, et de plus, si l'on veut, pour localiser ce dernier.

Après cela, nous ne sommes guère plus avancés dans la connaissance du rôle physiologique des yeux simples, de ces formes en quelque sorte embryonnaires

* Par des expériences très-variées, je me suis amplement convaincu que mon chien, dont la vision est cependant normale, ne me reconnaît pas à la vue, dès que ma marche et l'une ou l'autre pièce marquante de mon habillement sont modifiées ; il me sulfit à cet effet de me mettre sous le vent, pour empêcher que je sois reconnu à l'odeur.

ŒIL (anatomie et physiologie comparées). 329

de l'organe visuel. D'après leur conslitution anatomique, avons-nous dit, il semble que la cornée (lame cuticulaire) et le cristallin (l'orme de cellules hypodermiques situées en avant de la rétinule) doivent former sur la rétinule une image renversée des objets extérieurs. Mais arrêtons-nous ici, car les données expérimentales nous font tout à fait défaut. Au point de vue morpliologique, ces yeux simples semblent être les précurseurs de l'œil des animaux supérieurs, basé sur le principe de la chambre obscure. Dans ces yeux aussi, il y a un cristallin, formé par des éléments épiblastiques ; seulement, il est séparé de la rétine par l'interposition d'éléments mésoblastiques (corps vitré).

X. Le point de départ phylogénétique de l'organe visuel est donc une modification circonscrite des cellules de l'épiblaste, à l'endroit oîi le nerf optique vient aboutir à la périphérie. Dans les premières ébauches déjà, un pigment granulé ou cristallisé vient former des gaines autour de ces cellules é[)iblastiques moditiées. La tache pigmentaire se modifie maintenant dans deux directions différentes. Ou bien elle se creuse de plus en plus, et chez quelques veis nous avons vu [f^eophanta celox) ce type se rapprocher singulièrement de l'œil des vertébrés, par l'apparition d'une lentille biconvexe dans l'ouverture de l'excavation. Chez les arthropodes, nous avons vu une modification du point de départ dans un sens tout opposé : la tache pigmentaire se soulève, proémine, et cela au point de fournir un organe très-compliqué.

Chez les mollusques, nous voyons reparaître le type de la chambre obscure, depuis les formes les plus simples jusqu'à une complication qui rend l'organe tout à fait semblable à celui des vertébrés.

Sans nous arrêter aux formes les plus simples, constituées par une tache pigmentaire simple ou excavde, nous commencerons par signaler la disposition chez le nautilus, qui réalise tout à fait le principe de la chambre obscure simple, sans système dyoptrique collecteur. L'œil de cet animal consiste en une excavation du tégument externe, mesurant environ TjO millimètres dans tous ses diamètres, fermée en avant par un iris opaque, percé en son milieu par une ouverture de 1 millimètre de diamètre, à travers laquelle l'eau de mer pénètre à l'intérieur de l'œil. Le fond delà cavité est tapissé par une membrane formée par la juxtaposition de bâtonnets striés transversalement, d'une longueur démesurée, traversés chacun dans sa longueur par une fibre nerveuse.

Chez les gastéropodes et les hétéropodes supérieurs entre autres, la formation est plus compliquée par la présence, derrière l'iris, d'une lentille biconvexe. L'iris est fermé tout à fait en avant, mais est transparent au niveau du cristallin. Derrière le cristallin, il y a un grand espace occupé par un corps vitré. Du reste, l'œil est isolé des parties environnantes par une capsule, et forme un petit globe souvent inséré sur un mince pédicule, porteur du nerf optique et mobile.

Chez les lamellibranches, les yeux paraissent manquer quelquefois, et souvent n'être représentés que par des taches pigmentaires. L'œil de Pecten mérite cependant une mention spéciale : il est fermé en avant, muni d'un cristallin, et, chose curieuse, non expliquée, les bâtonnets sont tournés en arrière (Hensen), et non pas en avant, vers l'extérieur, comme cela est le cas chez tous les invertébrés.

L'œil des céphalopodes a le plus haut degré de développement, et ressemble à peu près à celui des vertébrés. Figurons-nous dans l'œil de nautilus un cristallin biconvexe derrière la pupille, et au devant de l'iris, chez beaucoup

530 ŒIL (anatomie et physiologie comparées).

d'espèces, une membrane transparente, formée par le tégument externe, une cornée qui délimite une chambre antérieure ; de plus, un corps ciliaire véritable, qui s'enfonce par un prolongement épithélial dans l'équateur du cristallin. Ce dernier est composé de deux segments, un antérieur et un postérieur, réunis par une membrane de tissu conjonctif. L'iris est muni d'un muscle dilatateur et d'un muscle constricteur de la pupille. Le globe oculaire, bien isolé des parties environnantes par une sclérotique, est mû par des muscles extrinsèques. Les bâtonnets de la rétine (voy. l'article Rétine) sont composés d'une substance lamellaire, et ont chez tous les mollusques une tendance à confluer latéralement; ils ont une longueur considérable, et offrent un canal central dans lequel se logent les fibres nerveuses, au sein d'une masse de granulations pigmenlaires.

XI. Avant de quitter l'organe visuel des invertébrés, disons encore quelques mots de l'œil des larves des tuniciers (l'animal adulte en est dépourvu), non pas que son étude soit poussée très-loin, mais en raison de son analogie avec l'œil de l'Amphioxus, le dernier des vertébrés. Le fait est certainement curieux que l'œil des tuniciers, qui de tous les invertébrés se rapprochent le plus des vertébrés par le fond de leur organisation (le système nerveux), rappelle la disposition de l'œil de l'Amphioxus. Le système nerveux central des tuniciers (larves d'ascidies, pyrosomes et salpides) est , comme celui de l'Amphioxus, composé d'un axe à renflement creux antérieur (un cerveau), situé contre la face dorsale et dans l'axe longitudinal de l'animal. Or, l'œil, imparfaitement étudié encore , mais certainement très-rudimentaire , est une excavation en forme de vésicule de la paroi dorsale de la vésicule cérébrale. Par conséquent, comme chez les vertébrés, les éléments rétiniens dérivent du système nerveux central. Au point de vue phylogénétique, l'œil des tuniciers, comme leur système nerveux central, les rapproche donc des vertébrés.

XII. Les organes visuels des vertébrés étant construits d'après un seul et même plan, et l'œil le plus hautement organisé de tout l'embranchement, celui de l'homme, nous étant connu dans tous ses détails, nous allons pouvoir marcher assez rapidement. Nous n'aurons qu'à comparer à l'œil de l'honuue ceux des différents vertébrés.

L'œil des vertébrés est construit d'après le principe de la chambre obscure munie d'un système dioptrique collecteur. Il y a cependant des différences très-notables à signaler dans les parties constituantes. Tout d'abord, et comme introduction, insistons un moment sur les yeux de quelques êtres qui se trouvent en bas de la série des vertébrés, et comparons, s'il y a lieu, leurs organes visuels avec ceux des invertébrés avec lesquels ils présentent le plus d'analogie. Nous voulons parler des yeux des Amphioxus, Mijxine et Petromyzon.

L'œil de ÏA7nphioxus lanceolatiis ne consiste que dans une tache pigmentaire médiane, située dans la paroi antérieure (vers le sommet) de la vésicule cérébrale. Il est encore plus rudimentaire que celui des "tuniciers, mais, comme ce dernier, il dérive du système nerveux central. Les éléments cellulaires ne semblent guère être différenciés de ceux du reste de la vésicule cérébrale. Ce n'est même qu'à cause de son analogie embryologique avec la rétine des autres vertébrés et avec celui des tuniciers qu'on regarde cette tache pigmentaire comme étant un vestige d'un organe visuel.

Chez les Myxinoïdes, l'œil, imparfaitement isolé des parties environnantes, a une enveloppe fibreuse, sans subdivision en sclérotique et choroïde. Au pôle anté-

ŒIL (anatomie et puysiologie comparées). 551

rieur il y a, au lieu de la cornée, une espèce de hile, une ouverture de la tunique fibreuse qui livre passage à un bouchon de tissu conjonctif (du mésoblaste), bouchon qui pénètre dans l'œil et constitue un corps vitré. Pas de cristallin. Eléments rétiniens imparfaitement différenciés.

L'œil de Petromyzon Planeri est un intermédiaire entre celui de Myxine et celui des vertébrés supérieurs (d'après les recherches de P. Langerhans et de W. MûUer), surtout pendant les trois premières années de la vie, où à l'état larvaire [Amocoetes) l'animal se tient dans la vase des ruisseaux. Le globe oculaire est entouré d'une seule membrane fibreuse, pigmentée dans sa plus grande étendue (choroïde), et transparente en avant (au niveau de la cornée). Cette vésicule est située sous la peau ; celle-ci passe au devant, un peu opaque à l'état larvaire, transparente chez l'animal adulte. Sur la larve, cette partie de la peau qui fait l'office de cornée transparente est réunie par un tissu cellulaire lâche avec la portion transparente de la capsule oculaire. Chez l'animal adulte, ces deux parties de la cornée s'unissent un peu plus intimement; néanmoins, quand on essaye d'énucléer l'œil, il s'isole de cette partie antérieure de la cornée qui se continue directement dans le tégument général du corps. La cornée se compose donc d'une forte lame antérieure, continue avec la peau, et d'une lame postérieure plus mince (l'analogue de la membrane de Descemet), la continuation de la choroïde qui plus en arrière émet vers l'intérieur de l'œil un lambeau iridien. Dans l'article développement de Vœil nous verrons qu'à l'état embryonnaire l'œil des vertébrés supérieurs offre sous ce rapport une constitution analogue, c'est-à-dire que la membrane de Descemet, avec quelques lamelles postérieures de la substance propre de la cornée, est la continuation de la tunique oculaire moyenne, et non pas de la sclérotique, comme cela semble être le cas chez l'adulte. Dans « l'anatomie et la physiologie » de l'œil Immain, nous avons insisté sur ce fait qu'un rapport nutritif entre la choroïde (tunique vasculaire) et les plans cornéens postérieurs doit exister chez l'homme après la naissance.

Il y a un gros cristallin dans l'œil de Petromyzon, au point qu'il remplit presque toute la cavité de l'œil. La rétine offre des différences notables avec ce qui existe chez les autres vertébrés ; l'espace nous manque pour entrer dans des détails à ce sujet. Nous nous bornerons à citer le fait que chez l'Amocoetes déjà très-bien développé la rétine tapisse la face postérieure de l'iris en deux couches, dont l'interne très-épaisse, l'une passant dans l'autre vers la pupille. Ce point a son importance au point de vue du développement et de la constitution de l'iris chez l'homme.

Si donc au point de vue morphologique il serait possible d'établir un certain parallèle entre l'œil simple (ocelle) des arthropodes et Tœil des vertébrés, cette ressemblance ne va pas cependant très- loin. Nous voyons la transition entre les yeux des deux embranchements dans l'espèce de recul que subit l'organisation de ces organes à la limite entre les vertébrés et les invertébrés. Chez les tuniciers et l'Amphioxus, l'œil très-rudimentaire est une partie du système nerveux central. Il en est de même pour la partie essentielle des yeux de tous les vertébrés. Nous ne nous dissimulons pas qu'entre l'œil de l'Amphioxus et celui de Myxine il y a une distance considérable, pour ne pas dire un abîme. La transition n'est pas trop brusque entre celui de Myxine et celui du Petromyzon, qui montre déjà toutes les parties essentielles de l'œil des vertébrés supérieurs.

332 ŒIL (anatomie et PHysioLOGiE comparées).

Nous allons maintenant reprendre la marche suivie dans la description de l'œil humain, et voir en quoi l'organe visuel offre des modifications dans les diverses classes de vertébrés. Dans celte partie, nous nous guiderons surtout d'après l'exposé classique de Leuckart.

XIII. A l'exception de l'Amphioxus, tous les vertébrés ont deux yeux, dont la forme est celle de vésicules globuleuses. Si chez les invertébrés nous avons trouvé de grandes variations dans l'emplacement des organes visuels, en raison de leurs manières différentes de locomotion, il n'en est plus ainsi chez les vertébrés : tous se déplacent avec la tète en avant, et tous portent sur la tête les yeux, ces espèces d'éclaireurs, de guides pour la locomotion. Ordinairement les yeux sont disposés symétriquement, un de chaque côté. Il y a sous le rapport de cette symétrie une exception remarquable, fournie par les poissons pleuronectes (soles, turbots, etc.), ces poissons plats nageant sur un côté. Ces animaux éclosent avec les yeux symétriques ; à une époque du développement plus ou moins avancée, selon les espèces, les deux yeux se placent du même côté de la tête ; tantôt c'est l'œil droit, tantôt l'œil gauche, qui se déplace ainsi en émigrant ; du reste, chez la même espèce, ce n'est pas toujours l'œil du même côté qui émigré.

Nous avons déjà dit ce qu'il faut penser des vertébrés dits aveugles, de certains mammifères souterrains [talpa, spala.x, etc.), ainsi que des reptiles (Proleus) et poissons {Amblijopsis) vivant dans des grottes. Les organes visuels y sont plus ou moins rudimentaires, mais ne font jamais défaut. La taupe, par exemple, y voit assez bien^; ses yeux, quoique petits, sont bien conformés.

XIV. Au point de vue de la {)hysiologie comparée, il serait important de connaître V orientation des yeux V un par rapport à Vautre; et comme au point de vue optique l'axe optique de l'œil, que nous supposons être la perpendiculaire élevée au centre cornéen (le rayon du centre cornéen), est la ligne autour de laquelle les diverses parties de l'œil se disposent symétriquement, il nous faudrait connaître les angles que forme cet axe avec la ligne médiane du corps, ou bien l'angle qu'ils forment entre eux (ce dernier étant le double du premier). Nous savons que chez l'homme les deux axes optiques sont presque parallèles, et ne forment entre eux qu'un angle de 10 degrés environ. La même orientation existe encore chez quelques singes supérieurs; plus bas, cet angle augmente de plus en plus, et chez les rongeurs, entre autres, les deux axes optiques sont presque perpendiculaires sur la ligne médiane de la tête (forment entre eux un angle qui s'approche de 180 degrés), sans y parvenir cependant tout à fait. Chez les oiseaux, l'orientation de l'œil est ordinairement analogue à celle des rongeurs; les hiboux cependant ont les deux axes optiques presque parallèles. Chez les reptiles et les poissons, les yeux sont également déjetés sur les côtés de la tête. Chez beaucoup de vertébrés inférieurs, rongeurs, reptiles, poissons, les axes optiques, en même temps qu'ils sont déjelés sur le côté, se relèvent un peu en haut, forment un angle obtus ouvert en haut, de sorte que les deux yeux sont dirigés en haut et sur le côté. Un poisson {uranoscope) doit même son nom à celte particularité que ses deux axes optiques font en haut un angle très-aigu, les deux yeux regardant vers le ciel. Entin, chez quelques

* D'après Milne Edwards, il y aurait une e;pècu de laupe dont les yeux seraient plus rudimentaires que ceux de la taupe de nos contrées. Ce serait celle-là qui aurait donne lieu à l'opinion d'après laquelle la taupe serait aveugle.

ŒIL (anatomie et physiologie comparées). 535

espèces, les yeux semblent être dirigés plus ou moins en bas, à l'opposé des derniers .

J. Millier avait essayé de déterminer ces rapports par des mensurations exactes. Il supposa que les axes optiques étaient chez tous les animaux sensiblement perpendiculaires au plan du rebord antérieur de l'orbite. Il n'y aurait donc qu'à déterminer l'angle que forment ces deux plans pour avoir l'orientation relative des deux yeux : 180 — cet angle = divergence des axes optiques. J. Millier fit de nombreuses déterminations de ce genre sur des animaux très-divers.

Cependant, il parait que l'hypothèse de J. Millier n'est pas conforme à la vérité. D'ailleurs l'angle formé par les deux plans des rebords orbitaires varie beaucoup avec l'âge et selon les individus, et cela plus que ne paraît varier dans la même espèce l'orientation des deux axes optiques. Quelque intéressante que puisse être la détermination de cet angle, et surtout la détermination de l'angle d'écart entre la ligne visuelle et la normale à ce plan, elle ne rentre donc pas directement dans notre sujet.

Récemment, les docteurs Grossmann et Mayerhausen ont déterminé directement, et sur le vivant, l'angle que font en avant les deux axes optiques, par des procédés analogues à ceux à l'aide desquels on fait la même constatation chez l'homme. Le tableau de la page suivante renferme la valeur de cet angle tel qu'il ressort de leurs recherches.

Chez l'homme, avons-nous dit, cet angle est de 10 degrés environ, et il n'est guère plus élevé chez les singes supérieurs, primates. Les singes lémuriens au contraire se mettent à peu près sur une même ligne avec les rongeurs.

Chez d'autres animaux, ces constatations n'ont pas réussi pour divers motifs.

De quelle utilité au point de vue physiologique pourrait donc être la constatation de l'angle des deux axes optiques? Ne sont-ce pas là des efforts stériles et sans importance? Cette constatation est indispensable, surtout pour deux questions de physiologie comparée : a. pour déterminer les limites des champs visuels des deux yeux; b. pour déterminer la direction de la ligne visuelle, qui indirectement nous indiquera l'endioit rétinien le plus sensible, celui avec lequel l'animal fixe de préférence, si toutefois un tel point existe. La direction de la ligne visuelle, considérée avec les limites du champ visuel, nous est de plus indispensable pour décider jusqu'à quel point il y a de la fixation (nous allions dire vision) binoculaire chez les animaux.

L'étendue du champ visuel monoculaire de l'homme est de 160 degrés au moins dans la direction horizontale (95 degrés en dehors et 65 degrés en dedans du point de fixation). 11 est plus que probable que dans la série cette étendue augmente avec la grandeur angulaire de la cornée transparente. Or, comme, en général, chez les animaux, la grandeur angulaire de la cornée l'emporte sur celle de l'homme (qui est de 85 degrés environ), le champ visuel y sera plus grand. Dans le tableau de la page suivante on voit que cette grandeur augmente jusqu'aux rongeurs; chez la souris blanche, où elle mesure 127 degrés, le champ visuel embrassera certainement beaucoup plus qu'un hémisphère de l'espace environnant.

L'étendue du champ visuel binoculaire dépendra d'abord de celle du champ monoculaire, et ensuite de l'angle des deux axes optiques. Chez l'homme et les singes anthropomorphes, où ces deux axes approchent du parallélisme, les deux champs visuels se couvrent dans leur plus grande étendue, à l'exception d'une petite portion temporale. Plus les deux axes divergent, et moins les deux champs

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se couvrent, et plus sera grande l'étendue du champ visuel total (nalurellcment la vision binoculaire ne sera possible que dans les portions des deux champs qui se couvrent). Chez les rongeurs, les champs visuels se touchent certainement en arrière, si même ils ne se couvrent pas plus ou moins. Dans la même mesure, la partie du champ visuel total (des deux yeux) où la vision binoculaire est possible devient de plus en plus petite; chez le lapin blanc, il faudrait même songer à une vision binoculaire derrière la tète.

Mais, à en juger d'après ce qui existe chez l'homme, il ne suffit pas, pour qu'il y ait re'eliement fixation binoculaire, que des parties plus ou moins grandes des champs monoculaires se couvrent ; il faut de plus que dans les parlies rétiniennes correspondantes se trouvent des endroits particulièrement sensibles, des analogues de la macula lutea. Ici apparaît l'importance d'un élément optique de l'œil désigné sous le nom de « ligne visuelle » : sous ce nom il faut entendre la ligne fictive qui réunit le point de fixation objectif avec l'endroit rétinien sur lequel se forme l'image de l'objet fixé (c'est-à-dire avec l'analogue de la fovea centralis). C'est donc la ligne fixe dans l'œil qui est toujours dirigée sur l'objet qui doit être fixé.

Chez l'homme déjà cette « ligne visuelle » ne coïncide pas avec l'axe optique (contrairement à ce qu'on serait tenté d'admettre à priori) ; sa direction est telle qu'elle coupe l'axe optique à peu près au centre de l'œil, et traverse la cornée en dedans de l'axe optique. Anatomiquement parlant, cela est l'expression de ce fait que chez l'homme la fovea centralis ne se trouve pas au pôle postérieur de l'œil, mais en dehors de ce dernier point. La ligne visuelle fait donc avec l'axe optique un angle ouvert en avant. Cet angle a (comme on est convenu de l'appeler) est chez l'homme de 5 degrés. Son importance réside en ce qu'il détermine l'orientation de la ligne visuelle avec l'axe optique (ce dernier coïncide sensiblement avec l'axe antéro-postérieur de l'œil), et partant l'endroit rétinien qui sert à la fixation, c'est-à-dire (à en juger d'après ce qui existe chez l'homme) l'endroit rétinien le plus sensible.

Grossmann et Mayei'hausen ont pu déterminer approximativement l'angle a chez les animaux les plus divers, même là où ils n'ont pas réussi à déterminer l'angle des deux axes optiques; voici un extrait de leurs résultats :