ANGLES FORMÉS

ATEC l' / XE DES X.

ATEC l'axe

DES y.

AVEC l'axe DES 3.

llô» 47'

— inlér eur

— externe

— lut nie

— peiil ol)lii(ue

Volkmann a obtenu ainsi les angles suivants entre les axes de rotation et les parties positives des axes des coordonnées, en considérant des premiers les portions qui du centre de rotation se dirigent en avant (aucun axe n'est en effet situé transversalement).

ŒIL (puysiologie). 305

De ce tableau on peut tirer les conséquences suivantes :

1" Aucun des six axes de rotation (quatre muscles droits et deux obliques) ne coïncide justement avec un des trois axes des coordonnées : par conséquent la rotation de l'œil, en haut ou en bas, en dedans ou en dehors, demande le concours de deux muscles au moins.

2° Les trois paires musculaires ne sont pas des antagonistes dans le sens strict, attendu que ni l'axe de rotation du droit supérieur ne coïncide avec celui du droit inférieur, ni celui du droit interne avec celui du droit externe, et encore moins ceux des deux obliques.

Il en résulte qu'en supposant un seul et même axe de rotation pour chaque paire musculaire, comme on le fait communément, on commet une erreur sensible. Cependant A. Graefe justifie l'hypothèse d'un seul axe de rotation pour chaque paire musculaire par la considération suivante : Supposons que le droit interne tende à tourner l'œil autour de son axe de rotation à lui, alors le mouvement réellement exécuté sera influencé par le tiraillement passif subi par l'antagoniste, le droit externe. La rotation s'effectuera donc réellement autour d'un axe intermédiaire entre celui du droit interne et du droit externe. L'hypothèse d'un seul axe de rotation pour chaque paire musculaire, émise depuis longtemps dans le but de simplifier les exposés, a donc réellement une base physiologique, et on pourra continuer à parler des trois paires de muscles antagonistes.

Voici la situation des trois axes des trois paires musculaires, d'après les déterminations de Volkmann :

Fig. i. = Coupe horizontale à travers les deux orbities, montrant la disposition des muscles oculaires eitrinsèqiies, avec axes de rotation (Landolf).

ds, muscle droit supérieur, —dt, muscle doit externe. — di, muscle droit interne. — os, muscle grand ohlique, et p os, sa poulie de renvoi. — oi, insertion oculaire du muscle pe:it oblique. — AA,T, axes antéro-postérieur et transversal de l'œil.' — DD, axe de rotation des muscles droits supérieur et infé rieur. — 00, axe de rotation des deux muscles obliques.

1° L'axe de rotation de la première paire musculaire (droits interne et externe) coïncide à peu près avec le diamètre vertical du bulbe.

2» L'axe de rotation de la seconde paire musculaire (droits supérieur et infé-

504 ŒIL (physiologie).

rieur) est situé à peu près dans le plan du méridien horizontal de l'œil, mais est dirigé de dedans et d'avant en dehors et en arrière, et forme avec l'axe bulbaire transversal un angle de 27 degrés (fig. 4).

5° L'axe de rotation de la troisième paire (les deux obliques) forme en avant et en dehors avec l'axe optique un angle de 59 degrés (fig. 4) ; de plus cet axe n'est pas situé exactement dans le plan méridien horizontal de l'œil, mais forme en avant, au-dessus de ce plan, un angle de 8 degrés. On pourrait cependant, sans commettre une grande erreur, le considérer comme situé dans ce plan.

Nous avons maintenant tous les éléments nécessaires pour juger de l'effet d'un muscle ou d'une paire musculaire sur la position de l'œil.

D'une manière générale, la position d'une sphère mobile autour d'un centre fixe n'est pas déterminée par la connaissance de la position d'un seul point de sa surface ; ce point restant fixe, la sphère pourrait encore exécuter des rotations autour d'un axe passant par ce point et le centre de rotation. Il faut donc connaître de plus la position d'un second point de la surface pour que celle de la sphère soit bien déterminée; mais, on le comprend, ce second point ne pourrait pas être le pôle opposé au premier.

L'usage a prévalu de prendre pour un de ces deux points de repère le centre de la cornée, ou la cornée elle-même, et pour le second un point du méridien vertical, respectivement le méridien vertical lui-même.

Voyons donc l'effet de chacun des six muscles sur la position de la cornée et du méridien vertical de l'œil, l'œil étant supposé dans la position normale définie plus haut. Nous remarquons tout d'abord que le droit externe et le droit interne seuls ne changent pas la position du méridien vertical, parce que leur axe de rotation, qui reste fixe, est situé dans ce méridien et coïncide avec l'axe vertical de l'œil. Pour les autres muscles, l'axe de rotation ne coïncidant avec aucun des axes de l'œil, ceux-ci se déplaceront, et avec eux le méridien vertical.

{° Le droit externe déplace la cornée en dehors, dans le plan horizontal, et le méridien vertical conserve sa position verticale.

2^ Le droit interne déplace la cornée en dedans, dans le plan horizontal, et ne change pas la position du méridien vertical.

5° Le droit supérieur déplace la cornée en haut et un peu en dedans, et de plus incline l'extrémité supérieure du méridien vertical en dedans.

4° Le droit inférieur déplace la cornée en bas et un peu en dedans, et de plus incline l'extrémité supérieure du méridien vertical en dehors.

5° Le grand oblique déplace la cornée en bas et en dehors ; il incline le méridien vertical en dedans.

6° Le petit oblique déplace la cornée en haut et en dehors ; il incline le méridien vertical en dehors.

Les effets signalés des six muscles sur le globe oculaire ayant été calculés pour la position normale de l'œil, il importe de voir les modifications que subissent les effets musculaires dans les autres positions de l'œil, qui de fait se présentent souvent. Pour la seconde paire (droit supérieur et inférieur), plus l'anl est amené dans l'abduction, et plus aussi l'axe antéro-postérieur de l'œil se rapproche du plan musculaire correspondant ; au moment où il y aurait coïncidence entre les deux, l'action musculaire ne produirait plus qu'un déplacement de la cornée en bas ou en haut, sans inclinaison du méridien vertical ; il n'y aurait plus de torsion oculaire autour de l'axe antéro-postérieur par l'effet de ces deux muscles. Inversement, plus l'œil est amené dans l'adduction, et plus

ŒIL (phîsiolocie). 305

aussi sera grand l'angle compris entre l'axe antéro-postérieur de l'œil et le plan des muscles droits supérieur et inférieur ; il en résulte que dans la même mesure l'effet diminue sur le déplacement de la cornée en haut ou en bas, mais il auo'mente sur le méiidien, c'est-à-dire que la torsion est augmentée.

L'effet des muscles obliques sur le déplacement cornéen et l'inclinaison du méridien vertical sera également tout autre dans l'adduction et dans l'abduction. Le maximum de leur effet sur la situation de la cornée se produit dans l'adduction, et le maximum de leur effet sur la position du méridien vertical a lieu dans l'abduction.

Demandons-nous maintenant par quelles forces musculaires sont exécutés les différents déplacements de la ligne de regard. Les éléments nécessaires à cette réponse sont contenus dans ce que nous venons de dire.

a. Une rotation latérale pure (autour de l'axe vertical) de la ligne visuelle (adduction et abduction) s'effectue par la première paire.

b. Une élévation ou un abaissement pur de la ligne visuelle (rotation autour de l'axe oculaire horizontal) ne saurait s'effectuer à l'aide d'un droit seul, qui déplacerait en même temps la cornée en dedans et inclinerait le méridien vertical. Il faut le concours d'un muscle oblique, qui neutralise ces derniers effets et qui concourt à l'élévation ou à l'abaissement de la ligne visuelle : avec le droit supérieur, il faut le petit oblique; avec le droit inférieur, le grand

oblique.

c. Les rotations dans les positions intermédiaires (directions de la ligne visuelle en dehors et en haut, en dedans et en haut, en dedans et en bas, et en bas et en dehors) s'effectuent par l'action synergique d'un muscle de chaque

paire :

a. La rotation en dehors et en haut demande l'action du droit externe, du droit supérieur et du petit oblique ;

b. La rotation en haut et en dedans demande le concours des muscles droit interne, droit supérieur et petit oblique ;

c. La rotation en bas et en dehors demande le concours des muscles droit externe, droit inférieur et grand oblique ;

cl. La rotation en bas et en dedans, le concours des muscles droit interne, droit inférieur et grand oblique.

Nous voyons donc que, même avec la simplification que nous avons introduite dans les axes de rotation des divers muscles, la plupart des mouvements de l'œil demandent le concours des muscles des trois paires. Si nous nous souvenons que les axes des droits interne et externe eux-mêmes ne coïncident pas absolument, et que, pour les autres paires, l'écart est encore plus grand, nous comprendrons que tous les mouvements oculaires demandent le concours de tous les muscles. De fait, cela paraît ressortir des observations cliniques : la paralysie complète d'un muscle influence la position de l'œil dans presqu.. toutes les directions du regard.

Il faut néanmoins bien saisir les détails de l'analyse à laquelle nous venons de soumettre les muscles oculaires, sinon il serait impossible de se retrouver dans la symptomatologie des paralysies musculaires. L'analyse d'une paralysie musculaire devra en effet partir des données que nous a fournies l'examen précédent de l'action des muscles extrinsèques de l'œil.

Force contractile et degré de raccourcissement de chaque muscle. Dans ce qui précède, nous avons appris à connaître la direction dans laquelle agissent nicT. ENC. r s. XIV. '20

50fi ŒIL (physiologie).

les six muscles extrinsèques de l'œil. C'est là une partie seulement du problème que nous avons à résoudre, mais de loin la plus importante pour la pratique. Il nous reste à déterminer la force relative des six muscles, c'est-à-dire le résultat réel, au point de vue de l'intensité, de leur contraction sur le bulbe. Cet effet dépend d'une part du volume de ces muscles par rapport à leur longueur, et d'autre part du degré de raccourcissement musculaire.

Pour ce qui est de la longueur et du volume des muscles, nous avons déjà donné les indications nécessaires dans la partie anatomique. Nous y avons vu qu'à l'état de relâchement les quatre muscles droits (muscles et tendons) ont à peu près la même longueur, qui est environ de 40 millimètres. Les obliques n'ont que 52-54. La coupe transversale est pour le droit interne de 17,4 millimètres cai'rés ; pour le droit externe, de 16,7 millimètres carrés ; pour le droit inférieur, de 15,9 millimètres carrés; pour le droit supérieur, de 11,5 millimètres carrés ; pour le grand oblique, 8,4 millimètres carrés, et pour le petit oblique, 7,9 millimètres carrés.

11 en résulte que déjà à partir de la position normale de l'œil, l'innervation étant supposée égale pour tous, la force contractile (et par suite l'effet sur l'œil) est trcs-diftérente pour les six muscles. Dans toute autre position de l'œil, tel muscle étant contracté et tel autre relâché et allongé, ces rapports deviennent encore beaucoup plus compliqués.

D'après les recherches de Volkmann, les muscles oculaires se raccourcissent en moyenne seulement d'un quart de leur longueur; cela ne constitue donc que la moitié du raccourcissement des muscles du squelette. Le raccourcissement agit encore d'une façon toute particulière sur le globe oculaire. La partie antérieure du muscle (avec son tendon) est enroulée autour de l'œil, et lors d'une contraction se déroule sur celui-ci, tandis que l'antagoniste s'enroule comme sur une poulie. Cette particularité seule rend possible des rotations de l'œil autour d'un centre et empêche les tiraillements du globe.

Partant de ces données, Yolkmann a calculé l'excursion de la rotation qu'un chacun des muscles peut imprimer au globe oculaire. Le résultat obtenu concorde sensiblement avec les chiffres obtenus sur le vivant, dans la délimitation du champ de regard.

Volkmann est encore arrivé au résultat que, lors du maximum de contraction d'un muscle, ce dernier est presque tout à fait déroulé sur le globe ; naturellement, ceci ne peut guère s'entendre des deux obliques. Une fois le muscle presque déroulé, son insertion particulière sur le globe commence à jouer le rôle de frein à l'égard de la contraction musculaire. A ce moment, un raccourcissement plus (^rand devrait tendre à déplacer le globe oculaire dans son ensemble. Rappelons de plus le frein mis à l'action musculaire par les rapports établis entre les fascias musculaires et la capsule de Tenon d'une part, et le périoste d'autre part, par l'intermédiaire des aponévroses de l'orbite. Nous avons vu que plusieurs de ces expansions aponévrotiques sont de véritables muscles, dont l'action est presque directement opposée à celle du muscle droit correspondant ; ces muscles orbitaires de Sappey jouent le rôle de freins au même titre que chaque muscle droit plus ou moins relâché par rapport à son antagoniste. A cela, il faut ajouter les résistances variables et en quelque sorte incommensurables, opposées aux différents muscles par les parties molles de l'orbite, par les nerfs et vaisseaux qui pénètrent dans l'œil, etc. ; et on conçoit qu'il devient presque impossible de déterminer rigoureusement la part qui revient à chaque muscle dans

ŒIL (bibliographie). 307

un mouvement donné de l'œil. Si plus haut nous avons procédé comme si cela était possible, il ne faut pas oublier que ces données ne peuvent prétendre à une exactitude rigoureuse.

Ici s'arrête notre tâche. Nous avons, dans ce qui précède, élucidé la question de savoir quels mouvements oculaires sont possibles. A l'article « Vision )> incombe le soin de i-echercher lesquels de ces mouvements sont exécutés réellement. On y verra qu'une petite partie seulement des mouvements possibles sont exécutés réellement, c'est-à-dire ceux qui sont les plus propices à l'acte de la vision. L'analyse des mouvements oculaires exécutés réellement a été poussée très-loin, et on peut dire qu'elle constitue une des branches les plus avancées de la physiologie. Nuel.

Bibliographie. — Elle nous est facilitée par le tableau hitiliographique donné par Merkel, très-complet pour ce qui regarde les auteurs anciens, ces maîtres dans l'anatomie macro"rapliique, et dont beaucoup méi'itent d'être consultés de nos jours. Nous donnons avant tout la bibliographie de l'anatomie macrographique ; les détails microscopiques plus récents sont consignés dans des articles spéciaux, à l'exception de la nutrition de l'œil. Les questions spéciales de physiologie occupent aussi des articles spéciaux.

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510 ŒIL (bibliographie).

C. Mdscles extrinsèques oculaires et fascias. Anatomie. — Indépendamment des traités d'anatoraie signalés plus haut, parmi lesquels ceux de Cruveilhier et de Henle traitent particulièrement des aponévroses, nous avons :

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ŒIL (bibliographie), 311

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E. Canal de Schlemm et formations confondues avec lui. — De circulari humorum motu in oculis, 1716. — Supellex anatom. B.-S. Albini, 1775 [Catalogue des préparations d'Albinus, publié par son frère, F.-B. Albinus). — F. Fostana. Dans un travail traitant du poison de la vipère, publié à Florence, il décrit le canal de son nom, qui n'est autre chose qu'un système de lacunes dans le ligament pectine de l'iris chez le bœuf. 1781. — E.-A. Lauth. Manuel de l'analomiste. Paris, 1829. — F. Schlemm. In Handb. der Chirurgie de Rust., vol. III, p. 355, 1830. — Du MÊME. Ueber den Kanal an der Verbindungsstelle von Sclerotica u. Cornea. In Zeitschr. f. Ophth. von v. Amman, vol. I, 1, 1830. — Du même. In Berliner encyclopâd. Wôrterbuch, vol. VI, p. 559, 1831. — Fr. Ahnold. Anat. u. physiol. Untersuch. iiber d. Auge, p. 10, 1832. — Retzids. Ueber den Cire venos. im Auge. In Miilfer's Archiv, p. 292, 1834.

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§ III. Anatomie c< phy»«iologie comparées. Coiip (Tœil général. La

première condition d'une sensation lumineuse chez un être organisé est l'existenced'un nerf optique, c'est-à-dire d'un nerf centripète dont la terminaison centrale est constitue'e de manière à éveiller une sensation lumineuse. Cette proposition, quoique physiologique, n'est à un certain point de vue qu'une tautologie : la raison pour laquelle l'état d'excitation de certains centres nerveux est senti comme lumière est aussi obscure chez les animaux que chez l'homme.

Gomment arrivons-nous à conclure à l'existence de sensations lumineuses et d'organes visuels chez les divers animaux ?

C'est d'abord en voyant que, quand certaines vibrations de l'éther viennent frapper l'extrémité périphérique d'un de leurs nerfs, ils modifient leurs actions d'une manière analogue à ce que nous observons chez notre semblable. Or, si cette constatation est facile vers le haut de l'échelle animale, elle peut devenir difficile vers le bas.

Dans les degrés inférieurs de l'échelle animale, il ne suffit pas de voir la lumière influencer la manière d'agir d'un animal. Il peut très-bien se faire que dans tel cas les vibrations de l'éther ne provoquent qu'une sensation de chaleur, et néanmoins l'animal peut se guider d'après elles, s'orienter plus ou moins au milieu des objets environnants. Ici se rangent les anciennes expériences de Tremblay sur la vision des polypes. Les faits annoncés plus récemment par Pouchet, relatifs à la sensibilité extrême des asticots à la lumière malgré l'absence d'yeux, sont à modifier en ce sens que les asticots ont des yeux embryonnaires (Weismann). Il faut aussi songer à la probabilité que vers le bas de l'échelle les sensations de lumière puissent perdre plus ou moins de leurs caractères spécifiques, et se rapprocher plus ou moins des sensations de chaleur. Ain^i il est suffisamment démontré que les mouvements des zoospores sont puissamment influencés par la lumière. Il est du reste infiniment proba'ole que la sensibilité à la lumière est un attribut général de la matière organisée.

Souvent nous parvenons à établir l'existence d'un organe visuel en démontrant l'analogie anatomique qu'un nerf chez un animal donné présente avec un nerf qui, chez un autre animal, produit manifestement des sensations de lumière. Cet argument, tiré de l'homologie entre les organes de deux animaux d'espèces différentes, est certainement légitime, et nous ne saurions nous en passer. Comme exemple, citons seulement ce fait que chez les animaux à collier nerveux oesophagien le nerf optique, s'il existe, sort toujours des deux ganglions susœsophagiens. A un point de vue un peu différent, rappelons-nous (voir l'article Rétine) qu'aussi loin dans l'échelle animale que l'on a bien étudié l'organe visuel, on a trouvé à l'extrémité périphérique du nerf optique une substance particulière, lamellaire, qui paraît donc être très-essentielle dans la constitution de la terminaison périphérique du nerf optique. La présence ou

514 ŒIL (anatomie et physiologie comparées).

l'absence de cette substance lamellaire sera d'un puissant secours pour décider si dans un cas donné nous avons affaire à un œil ou non.

La disposition anatomique de l'organe visuel, très-simple au bas de l'échelle, se complique de plus en plus vers le haut jusqu'à l'organe compliqué que nous avons décrit chez l'homme. Naturellement, à ces différences anatomiques correspondent des différences parallèles de la valeur fonctionnelle.

II. Ouvrons ici une parenthèse qui nous parait nécessaire pour l'exposé qui va suivre. Au point de vue fonctionnel, on divise communément les yeux en ceux :

i° Qui ne distinguent que le clair de l'obscur, et fournissent des sensations de même sorte, différant seulement au point de vue quantitatif, et ceux

2" Qui servent à révéler la forme des objets extérieurs.

Les organes visuels de la première catégorie , qui semblent ne donner à l'animal que des impressions lumineuses quantitatives, se trouvent vers le bas de l'échelle. Ils consistent en un nerf dont la terminaison périphérique est entourée d'un dépôt de j^igment, qui constitue une tache pigmentaire située dans l'ectoderme. La substance lamellaire y a été démontrée, mais il paraît prouvé qu'elle peut manquer. Chez beaucoup de ces animaux, la sensation éveillée dans cet organe si simple pourrait bien n'être qu'une sensation de chaleur.

Ce qu'il y aurait donc de caractéristique dans ces yeux, c'est que chaque point sensible serait excité par tous les points lumineux de Vespace, et, une excitation étant donnée, il n'y aurait pas de raison pour que l'animal en localisât la source dans tel ou tel endroit de l'espace.

Mais même avec ces sensations différant entre elles uniquement au point de vue quantitatif les animaux pourraient bien acquérir des notions sur la situation de la source lumineuse par rapport à leur corps (l'impression étant plus forte, si la lumière tombe perpendiculairement sur la tache pigmentaire), c'est-à-dire de la direction dans laquelle est située la source lumineuse ; il n'est pas impossible qu'ils acquièrent quelque connaissance des mouvements des objets qui les entourent, par le fait des ombres qui passent dans une certaine direction sur la tache pigmentaire.

Bon nombre d'yeux de cette catégorie, surtout là où il y a de la substance lamellaire, constituent un acheminement vers la seconde espèce d'yeux : la tache pigmentaire se creuse, l'extrémité du nerf optique est située dans un enfoncement du tégument externe, enfoncement qui peut se prononcer, et rétrécir même sa communication avec la surface du corps.

Dans les yeux de la seconde catégorie établie plus haut, grâce à certains arrangements anatomiques autour de la terminaison périphérique du nert optique, chaque fibre optique peut être excitée par les rayons lumineux venus d'un seul point extérieur, à l'exclusion de tous les autres rayons. Au lieu d'une impression lumineuse générale, de même espèce pour tous les points sensibles, nous pourrons avoir des impressions isolées, différentes, chacune produite par un autre point lumineux de l'espace ; et comme ces impressions diverses peuvent rester isolées dans leur transmission aux centres nerveux, nous avons la possibilité de les voir perçues par l'animal comme des sensations lumineuses différentes. Toutes les conditions sont dès lors remplies pour qu'à l'aide de ses sensations visuelles l'animal puisse se former des notions sur la forme, les dimensions, la distance, les rapports, etc., des objets extérieurs. Nous le l'épé-

ŒIL (ANATOMIE et physiologie IIOMPARÉES). 315

tons, la condition suffisante et nécessaire à cet effet, pour autant que la chose dépend de l'organe périphérique, c'est que les rayons lumineux partis d'un point se réunissent sur un seul point sensible. Qu'il y ait formation d'une image renversée ou droite, ou bien qu'il n'y ait pas formation d'une image rappelant plus ou moins l'objet extérieur, cela ne change absolument rien à la chose. Quant à la manière dont les centres nerveux élaborent ces signes fournis par les points sensibles périphériques, en d'autres mots la question de la vision, de la représentation des objets extérieurs à l'aide des sensations lumineuses, elle est traitée ailleurs.

Les yeux de cette espèce doivent donc être munis d'appareils capables de réunir sur un seul point sensible les rayons lumineux partis d'un point lumineux. La physique nous indique deux, ou plutôt trois principes différents, dont la réalisation répond à ce desideratum.

L'un de ces principes, que J. Mùller croyait avoir trouvé appliqué dans la construction des yeux composés d'un grand nombre d'invertébrés, est le suivant : Supposons le nerf optique étalé à sa périphérie en une membrane convexe, sa convexité étant recouverte par un nombre immense de prismes ou cônes transparents, juxtaposés, réfractant fortement la lumière, et séparés par du pigment qui entoure chaque cône à l'instar d'un fourreau. Dans l'opinion de MûUer, ces prismes ne laisseraient passer que les rayons lumineux dirigés suivant leurs axes ou à peu près; les rayons dont l'incidence est plus oblique, ou bien seraient absorbés par le pigment, ou bien subiraient la réflexion totale. SoitA.fig. 1, la membrane nerveuse (la rétine), de surface convexe, recouverte par les prismes b , fortement serrés, disposés suivant les rayons de la sphère rétinienne. De tous les rayons émis par les points lumineux a, c, ceux-là seuls arriveraient jusqu'à la rétine qui coïncident avec les rayons de la sphère; un rayon oblique c, b, subirait la réflexion totale, et ne pénétrerait pas dans l'oeil. Une fois pénétrés dans un tel prisme, les rayons lumineux ne peuvent en sortir qu'à l'extrémité postérieure (Brûcke) : en effet , s'ils sont parallèles à l'axe du prisme, ils le traverseront en ligne droite ; s'ils ne sont pas tout à fait parallèles à cet axe, ils ne pourront ^'S- ^■

toucher les surfaces du prisme que sous un

angle très-obtus, et la réflexion totale les rejettera dans le prisme. L'extrémité postérieure de chaque prisme étant supposée en rapport avec une seule fibre nerveuse, un point lumineux extérieur ne pourrait exciter qu'une seule fibre nerveuse, tout au plus un très-petit nombre de fibres voisines. La perception isolée des différents points lumineux serait d'autant mieux assurée que l'œil serait plus convexe ; l'étendue du champ visuel augmenterait avec la convexité de l'œil. L'organe serait d'autant plus parfait que le nombre des prismes est plus grand. — Il est clair aussi qu'un tel œil serait accommodé à toutes les distances : l'image rétinienne d'un point éloigné sera seulement moins éclairée que celle d'un point plus rapproché.

Voilà en substance ce qui était dans le temps généralement admis, et ce qui aujourd'hui encore est adopté par beaucoup d'auteurs, relativement aux yeux dits « composés B des arthropodes. Mais nous verrons plus loin que le schème de

316 ŒIL (anatomie et physiologie comparées).

J. Millier ne correspond nullement à la réalité; le principe de cette hypothèse a besoin d'être profondément modifié dans l'application. Notons déjà ici que les objets ne sont jamais aussi rapprochés des yeux qu'on le suppose dans le schéma de Mûller, et comme cela serait nécessaire pour la réfraction totale à la face extérieure de l'œil.

Le second principe physique qui permet de réunir sur un seul point sensible les rayons venus du même point lumineux est celui de la chambre obscure simple. Imaginons im espace obscur, fermé de toutes parts, et dans lequel la lumière ne pénètre que par une ouA'erture très-étroite. Des rayons émis par chaque point d'un objet lumineux situé devant cette ouverture, un certain nombre traversent l'ouverture, et vont former un petit cercle de diffusion sur la paroi opposée de l'espace obscur (paroi représentée dans l'œil par la rétine). Or, chaque point lumineux de l'objet formant sur cette paroi un cercle de diffusion, difJérent des autres, il s'y produira une image un peu diffuse de l'objet lumineux. Si maintenant en chaque point matériel de l'écran sur lequel se forme l'image nous supposons la terminaison d'une fibre du nerf optique, nous rentrons dans le cas précédent, et encore une fois la << vision » est rendue possible. Il est évident, d'après la construction, que l'image est renversée, et d'autant plus nette que l'ouverture est plus petite. Comme la petitesse de l'ouverture diminue trop l'éclairage de l'image, on conçoit qu'en fait ce principe ait un emploi limité, et ne suppose pas une vision très-distincte. Effectivement, il n'est employé que très-rarement dans toute sa pureté, à tel point que J. MùUer n'en connaissait pas d'exemple du tout, et qu'on ne l'a trouvé que dans les yeux d'un seul genre de céphalopodes, chez les Naiitilus (Leuckart).

Entendu dans un sens plus large qu'on ne le fait généralement, le principe de la chambre obscure simple se trouve appliqué dans les yeux d'animaux inférieurs que nous avons rangés dans la première de nos catégories, ceux qui ne distinguent que le clair de l'obscur. Supposons en effet que l'ouverture de notre chambre obscure s'agrandisse : l'image deviendra de plus en plus diffuse. Si l'ouverture devient très-grande, si nous sommes en présence d'un simple enfoncement dans l'épiderme — ce qui est le cas pour la plupart des taches pigmentées oculaires, — il ne se formera plus d'image du tout; mais en vertu de l'ombre projetée par le bord de l'enfoncement, si l'objet lumineux est situé latéralement par rapport à l'axe de l'enfoncement, l'animal pourra toujours avoir une notion sur la situation de l'objet lumineux par rapport à son corps.

Le troisième principe physique employé dans la nature, et assurant lui aussi la formation d'une image, est celui de la chambre obscure proprement dite, munie d'un système dioptrique collecteur, c'est-à-dire d'une lentille convergente. Si dans notre chambre obscure simple nous munissons d'une lentille positive l'ouverture, même très-grande, alors la quantité de lumière qui pénètre à l'intérieur est augmentée , et cependant la lentille réunit en un point focal tous les rayons partis du même point lumineux : il se formera une image renversée des objets. Il faut seulement que l'écran qui reçoit l'image se trouve placé juste au foyer conjugué de la lentille pour la distance à laquelle se trouve l'objet, si toutefois on veut que l'image soit nette. Un tel œil est ce qu'on appelle «f/apfe pour une seule distance de l'objet lumineux. Mais supposons un mécanisme qui permette d'augmenter ou de diminuer la force réfringente de la lentille (par exemple, en augmentant sa courbure), et l'œil pourra s'adapter à des distances différentes : il sera pourvu d'un pouvoir accommodateur .

ŒIL (anatomie et physiologie comparées), 517

Les yeux construits d'après le principe de la chambre obscure munie d'un système dioptrique collecteur, et pourvus d'accommodation, existent chez tous les vertébrés, quelques mollusques céphalopodes, et chez plusieurs vers; peutêtre que les yeux dits « simples » des arthropodes rentrent dans la même catégorie.

III. Les yeux sont très-répandus à travers toute l'échelle, plus peut-être qu'aucun autre organe des sens ; quelques groupes seulement au bas de l'échelle en sont dépourvus. Les grandes différences que Ton constate dans le perfectionnement de cet organe s'expliquent pour la plus grande part par un développement progressif depuis les organismes les plus simples jusqu'aux formes animales supérieures. Néanmoins un nombre considérable de faits sont réfractaires à cette loi. Ainsi que certains vertébrés; d'un autre côté, dans un même groupe très-restreint d'organismes, nous trouvons des formes à organes visuels très-perfectionnés, à côté d'autres à organes visuels rudimentaires.

Nous pouvons formuler dès à présent deux grands principes dont semblent découler les différences signalées, et qui même rendent inutile celui du développement progressif depuis le bas jusqu'au haut de l'échelle.

Le premier de ces principes est celui du rapport proportionnel entre le perfectionnement de l'organe visuel et la motilité de l'organisme dans son ensemble.

L'organe visuel servant à l'animal à acquérir des notions sur la nature et l'éloignement des objets extérieurs, autrement dit à l'orientation, il est naturel de voir des organes visuels relativement perfectionnés là où les mouvements sont rapides et brusques. Il nous semble inutile d'insister davantage sur ce point, et de citer des exemples spéciaux. — Ce principe est même capable de remplacer dans une certaine mesure celui de l'évolution progressive phylogénétique, car chez les organismes inférieurs les mouvements sont très-lents ; il ne saurait du reste être remplacé tout à lait par le premier, attendu que chez des organismes placés très-haut dans l'échelle les yeux peuvent être rudimentaires. Il y a même plus, les larves des crustacés parasites, des cirripèdes, de beaucoup de mollusques, de tuniciers et de vers tubicoles, sont pourvues d'yeux que l'animal perd plus tard en devenant adulte et sessile, même si alors il se trouve exposé à la lumière.

Un autre principe qui l'ègle le perfectionnement relatif de l'organe visuel dans l'échelle animale est celui de son adaptation aux circonstances extérieures qui entourent l'organisme. Ce point de vue explique la plupart des exceptions à la loi de corrélation entre la motilité de l'animal et le perfectionnement de l'œil. Tandis que du premier principe découle le plus grand développement de l'organe vers le haut de l'échelle, celui-ci donne la raison pour laquelle des êtres très-voisins, même pour leur motilité, diffèrent à un très-haut degré au point de vue de leurs organes visuels. Nous avons ici en vue les animaux vertébrés qui vivent habituellement dans une obscurité absolue, tels que les taupes, où l'organe de la vision s'atrophie considérablement, sans cependant disparaître ni perdre complètement sa fonction. Ici se rangent surtout les animaux veitébrés qui vivent dans certaines grottes souterraines, à l'abri de toute lumière; de ce nombre est un salamandre {Proteus anguinus)el une poisson {Amblyopsis) , dont les yeux sont très-rudimentaires, ainsi qu'une foule d'arthropodes de toutes les classes, dont plusieurs sont tout à fait dépourvus d'yeux, quoique pour leur organisation et pour leur motilité ils semblent n'être que des variétés d'espèces vivant au jour et pourvues d'yeux bien conditionnés. Ici se rangent encoie

318 Œlij (anatomie et physiologie comparées).

les espèces d'insectes anopthalmes qui vivent dans l'inte'rieur des nids de fourmis dans une obscurité complète, ainsi que la classe des vers intestinaux. — Beaucoup d'insectes vivent à l'état larvaire dans des endroits cachés et à l'abri de la lumière; dans cet état, ils sont dépourvus d'yeux, tandis que l'animal adulte, qui vit au grand jour, en est pourvu. Dans ces cas, deux influences agissent simultanément sur l'organe visuel : l'absence de lumière et la vie en quelque sorte sédentaire, car ces larves n'ont guère besoin de se mouvoir. Dans cette dernière catégorie se rangent aussi quelques vertébrés inférieurs, comme VAmphioxus et les Myxinoïdes, qui avec leurs yeux rudimentaires vivent au fond de la mer dans la vase, ou bien dans les cavités splanchniques d'autres animaux. Enfin chez les petromyzon nous voyons les yeux rudimentaires dans les premières années de la vie, qu'ils passent constamment dans la vase des ruisseaux et de la mer, et des yeux plus perfectionnés chez l'animal adulte qui vit dans la clarté du jour.

11 ne faudrait pas se laisser imposer par le fait que les animaux crépusculaires (les hiboux, par exemple) ont des yeux très-développés. L'obscurité n'est ici que relative, et nous la voyons dans ces cas compensée par un plus grand développement de l'organe visuel, spécialement de la cornée transparente et des bâtonnets de la rétine. C'est chez ces animaux aussi qu'on rencontre l'organe nommé « tapis », dont la présence renvoie les rayons lumineux une seconde fois vers les terminaisons nerveuses qu'ils ont touchées une première fois, et qui multiplie donc l'impression lumineuse sur le nerf optique. Quand l'animal est réduit à toujours se mouvoir dans l'obscurité complète, alors on comprend que l'organe visuel s'atrophie.

lY. Nos connaissances sur l'organe visuel dans la série animale sont assez avancées pour permettre d'énoncer la loi générale suivante : La partie essentielle de l'organe visuel périphéiique, c'est-à-dire la terminaison périphérique du nerf optique, consiste en une modification de certaines cellules de l'ectoderme, ou plutôt de l'épiblaste*. Un fait presque aussi général est la présence d'un pigment noir granulé ou même sous forme de grains cristallins autour de la terminaison périphérique du nerf optique. Cela est tellement vrai qu'une « tache pigmentaire » dans la peau est souvent un indice précieux quand on va à la recherche des yeux d'animaux inférieurs.

Dans les premières ébauches d'un origine visuel, nous rencontrons au sein du pigment signalé des cellules qui se continuent sans interruption dans la couche épidermique du tégument externe ; elles y sont seulement un peu plus volumineuses que dans le reste de la surface du corps.

Dans un stade de différenciation plus avancé, les cellules épiblastiques de la tache pigmentaire augmentent de calibre, deviennent homogènes dans leur masse, et réfractent fortement la lumière, nous avons alors les corps ciùstalloïdes si répandus dans les yeux des êtres inférieurs. Dans des cas isolés, les recherches microscopiques ont poursuivi des fibres nerveuses jusque contre ces cellules, et constaté que ces fibres tendent à se mettre en rapport avec chacune d'elles. Mais le rapport plus intime entre ces deux espèces d'éléments n'est guère élucidé.

* Cette loi est d'une portée tout à fait généi'ale, comme nous le verrons dans la suite. Seulement, dans une catégorie d'animaux (vertébrés), la partie de l'épiblaste qui donne naissance à la terminaison du nerl optique se délimite préalablement avec celle qui donne le système nerveux central et constitue une formation épiblastique à part. __

ŒIL (anatomie et physiologie comparées). 319

Eu regardant plus près ces taches pigmentées, on trouvera que peut-être leur rôle physiologique n'est pas aussi simple que nous l'avons dit jusqu'ici. En effet, le pigment forme à chacune des cellules ou corps cristalloïdes une gaine complète ; une extrémité de la cellule vient à la surface libre et l'autre affecte un rapport intime, mais inconnu, avec une ou plusieurs libres nerveuses. Or, ce sont là toutes les parties essentielles d'un œil composé d'arthropode, auquel cependant on attribue la faculté de pouvoir fournir à l'animal des notions sur la forme, le mouvement, etc., des objets extérieurs.

Passons à des formes à organisation plus élevée. Nous voyons que les cellules de l'épiblaste se différencient en tout ou en partie en une substance lamellaire analogue à celle qui constitue les articles externes des cônes et des bâtonnets des mammifères : nous sommes en présence des yeux de certains vers, de beaucoup de mollusques, puis des yeux simples et composés des articulés, et, dans un sens plus large, devant les yeux des mammifères.

La tache pigmentaire, ou bien se soulève en boule (yeux à facettes), ou bien se creuse en excavation (beaucoup de mollusques). Dans le dernier cas, l'excavation peut se fermer plus ou moins et se transformer en vésicule isolée du reste de l'épiblaste.

Au fur et à mesure que ces évolutions s'opèrent, l'ensemble de ces terminaisons périphériques du nerf optique (constituant la rétine) s'isole des parties environnantes, s'entoure d'une membrane isolante, et le globe creux ainsi délimité s'entoure de muscles qui lui impriment des mouvements. Ajoutons à cela encore certaines modifications dans la partie antérieure de notre globe oculaire qui influent sur la marche des rayons lumineux (milieux transparents), et nous avons le squelette de l'œil arrivé au sommet de son développement.

Un fait qui intrigue beaucoup à première vue est le suivant. Chez les vertébrés, nous avons vu que les éléments cellulaires épiblastiques qui constituent les terminaisons périphériques des fibres du nerf optique surmontent la surface de la rétine opposée à la lumière ; ils tournent en quelque sorte le dos à cette dernière. Dans tout l'embranchement des invertébrés, nous trouvons l'arrangement opposé ; les terminaisons nerveuses occupent la face rétinienne tournée au dehors, elles regardent la lumière. Ce semblant de paradoxe disparaît, si l'on songe que dans une période embryonnaire la face externe de la rétine des vertébrés fait partie de la surface du corps, et que les choses ont pris cet arrangement à la suite d'un plissement particulier ees parties dans une période embryonnaire plus avancée (voy. l'article Œil, Développenent). Dans toute la série animale donc, les terminaisons périphériques des fibres du nerf optique sont des éléments cellulaires transformés du revêtement épiblastique du corps.

V. La première trace d'un organe visuel (en remontant du bas de l'échelle) nous est donnée dans une partie des a corpuscules marginaux » des méduses, corpuscules qui en grand nombre garnissent le bord de l'ombrelle ; la plupart semblent être des organes auditifs ; plusieurs cependant sont des taches pigmentées, renfermant des corps cristalloïdes : leur organisation les rapproche donc des organes visuels d'autres animaux. L'existence d'un système nerveux est du reste démontrée chez quelques-uns de ces organismes.

Certains auteurs vont plus loin. Ils se contentent d'avoir constaté chez un organisme inférieur une tache pigmentaire pour admettre un organe visuel, quelquefois même là oîi l'on n'a pas encore trouvé de système nerveux. De ce nombre sont les assertions louchant les yeux des infusoires et, ce qui plus est,

520 ŒIL (anatomie et phïsiologie comparées).

d'ortranismes que certains auteurs rangent même parmi les ve'ge'taux, comme VEuqlena viridis. Là où la physiologie ne plaide pas pour l'existence d'un or<Tane visuel, il faut être très-réservé, et s'en tenir au grand principe de l'homoloo^ie anatomique. Contentons-nous d'admettre avec un degré plus ou moins grand de probabilité l'existence d'organes visuels chez les méduses, qui se trouvent à la limite inférieure des animaux à organes cellulaires différenciés.

VI. Chez la plupart des échinodermes on a trouvé des taches pigmentaires, dans lesquelles on a même quelquefois poursuivi des filets nerveux. Mais des yeux qui semblent caractérisés comme tels n'existent que chez les Oursins elles Astérides. Les yeux des étoiles de mer sont des taches pigmentaires situées à la pointe des rayons (que ces animaux relèvent en l'air). Ce sont de petites éminences recouvertes d'une cuticule et d'une couche épithéliale, et renfermant un grand nombre de petits corps cristalloides coniques. Chacun de ces cristallins en miniature est recouvert d'une couche de pigment; ils convergent tous vers un point central qui est l'aboutissant du cordon nerveux logé dans l'axe du

rayon de l'animal.

VII. Le groupe des vers offre des différences énormes sous le rapport du développement de l'organe visuel, non-seulement en ce sens qu'on l'y trouve d'une part réduit à sa plus simple expression, sous forme de tache pigmentaire, dépourvue ou pourvue de corps cristalloides, et d'autre part s'approchant des formes les plus perfectionnées; mais ce perfectionnement se fait dans deux directions différentes, dont l'une conduit à la formation d'un organe compliqué tout à fait comparable à l'œil composé des insectes, et dont l'autre mène vers l'œil des vertébrés.

Les vei's cestodes semblent manquer tout à fait d'organe visuel ; on pouvait s'y attendre, eu égard à leur genre de vie. Mais chez beaucoup de trématodes, turbellariés, némertines, rotateurs et géphyriens, c'est-à-dire chez la plupart des vers inférieurs, nous trouvons des taches pigmentaires simples aux endroits du corps qui chez d'autres espèces portent des yeux mieux caractérisés en ce sens qu'il y a des corps cristalloides (grandes cellules réfractant fortement la lumière) au sein des taches pigmentaires. Tantôt ces yeux existent sur l'animal adulte, tantôt on ne les trouve qu'à l'état larvaire, selon le genre de vie dans ces deux étapes du développement.

Chez certains rotateurs, l'œil double, situé immédiatement sur le ganglion cérébral, n'est composé que d'un seul corps cristalloïde. Chez les Sagitta, le grand nombre de corps cristalloides rappelle les yeux composés des arthropodes. En règle générale, les yeux sont logés dans le voisinage du ganghon cérébral, mais en nombre très-variable, depuis un seul (quelques rotateurs) jusqu'à une foule de ces organes. Ils peuvent aussi se répandre sur les autres segments du corps, et même sur tous les segments indistinctement. Quelquefois {Amphicora) un n'en rencontre qu'aux deux extrémités du corps ; ceci en rapport avec la faculté qu'a l'animal de se mouvoir dans les deux sens.

On n'a pas encore réussi à poursuivre des filets nerveux dans toutes ces taches pigmentaires ; il est vrai de dire que chez ces animaux il est excessivement difficile de caractériser les ramifications nerveuses.

C'est chez les vers annélides que nous rencontrons une organisation trèsélevée de l'organe visuel. Les hirudinées se rapprochent cependant encore des vers plats; ils forment en quelque sorte la transition aux annélides supérieurs. Les yeux de la sangsue sont des taches pigmentaires nombreuses dispo-

ŒIL (anatomie et physiologie comparées). 521

sées en demi-cercle sur le segment céphalique, et enfoncées de manière à représenter des concavités sur la tête. Dans chacune de ces concavités les cellules épiblastiques prennent la forme de grandes vésicules réfractant fortement la lumière. Au fond de la coupe, un pinceau de fibres nerveuses s'insinue entre les vésicules, et arrive jusque dans l'espace libre (Leydig). Il y aurait donc ici une terminaison des libres optiques par des extrémités libres (?).

Chez beaucoup d'espèces, la concavité de la tache pigmentaire se prononce davantage, les corps cristalloïdes se disposent régulièrement, et, à l'instar des bâtonnets d'animaux plus élevés, sur la concavité de l'excavation, leurs extrémités adhérentes affectant un rapport imparfaitement connu encore avec les fibres du nerf optique. La disposition rappelle donc tout à fait celle des cônes et des bâtonnets chez les vertébrés. Enfin, pour que l'analogie avec l'œil des vertébrés fût poussée très-loin, nous voyons que l'ouverture de l'excavation peut se boucher par un cristallin proprement dit, derrière lequel se trouve un corps vilré; le tout peut même se recouvrir en avant d'une pelhcule épidermique, d'une espèce de cornée transparente. Tel est le cas, d'après les recherches de Greef et de Graber, chez beaucoup de vers chétopodes, notamment le JSeophanta celo.r, une alciopide; l'organe s'y entoure même d'une capsule, s'isole des parties environnantes, et constitue un globe oculaire creux dont le fond est recouvert d'une rétine bien caractérisée ; de plus, les bâtonnets ont manifestement une structure lamellaire comparîible à celle des bâtonnets des vertébrés.

Vill. Les yeux des arthropodes ont été l'objet de recherches très-sérieuses et fécondes en résultats. Alors que nos connaissances sur l'organe visuel dans les classes situées plus bas dans l'échelle sont excessivement fragmentaires, ne s'élèvent guère au delà de ce que la zoologie y a cherché, et n'entrent que trèsrarement dans la description des détails intimes dont l'élucidation est indispensable pour servir de point de départ à des considérations pliysiologiques, les nombreux travaux des meilleurs micrograplies sur les \eux des arthropodes y ont mis en lumière une foule de détails importants à considérer au point de vue de la vision. Nous aurons de plus à rendre compte de plusieurs essais importants faits sur le domaine physiologique de l'œil des arthropodes.

Les yeux ne font défaut que dans un petit nombre de formes parasites (Lernéens). Quelques espèces n'ont des yeux qu'à l'état larvahe (cela en rapport avec leurs genres de vie différents dans les deux périodes de leur existence). De loin le plus grand nombre ont des yeux à l'état adulte, depuis la simple tache pigmentaire jusqu'à des formes très-compliquées. Les yeux des entomoslracés paraissent être composés d'un seul corps cristalloïde, dérivant d'une seule cellule, enveloppé de pigment. La complication est le cas de loin le plus fréquent dans les yeux des arthropodes ; cela ne surprend guère, si l'on considère que la plupart de ces animaux exécutent des mouvements très-rapides.

Les organes visuels sont placés d'ordinaire en nombre variable, mais symétriquement sur la tête. Exceptionnellement des yeux accessoires existent dans d'autres parties du corps : sur les mâchoires, entre les paires de pattes abdominales (Euphasia).

Nous nous sommes appesantis suffisamment sur les taches pigmentaires, et nous allons considérer les yeux plus compliqués des arthnjpodes.

Ces yeux sont de deux espèces : les uns, dits « yeux simples », « ocelles » ou « stcmmates », se caractérisent en ce qu'ils sont composés d'un système dioptrique collecteur, analogue au cristallin des vertébrés, qui probablement Jette

DICT. ENC. 2° S. XIV. 2-i

322 ŒIL (anatomie et physiologie comparées).

une image renversée des objets sur les terminaisons des nerfs optiques, dispose's en rétine; les autres, dits « yeux composés » ou « yeux à facettes », sont caractérisés en ce que leur système dioptrique est plutôt analysateur que collecteur ; suivant la description courante, ils isolent à l'aide de gaines pigmentées les rayons lumineux venus d'un seul point lumineux, et les mettent en rapport avec une fibre nerveuse du nerf optique, comme nous l'avons fait pressentir plus haut.

Le type fondamental des yeux dits « simples » ou « ocelles » des arthropodes, type que les recherches classiques de Grenacher ont révélé dans tous les yeux simples, est fourni par celui d'une larve de Dytiscus (un coléoptère) ; cet œil est composé d'un assemblage de cellules qui à la périphérie de l'œil se continuent avec les cellules du tégument général. Vers l'œil, les cellules de l'hypoderrae s'accroissent, surtout en longueur, et deviennent le siège d'une pigmentation qui, analogue à une coque noire, isole l'œil des tissus environnants. Les cellules de l'hypoderme qui constituent l'œil sont recouvertes d'une cuticule, qui se renfle au devant de l'anl et constitue une espèce de cristallin assez développé dans la plupart des yeux de cetj,e espèce ; à cause de son analogie avec la cornée de l'œil composé, il convient de lui conserver le nom de cornée. Sous la cornée est une couche épaisse de cellules très-allongées, qui sont manifestement la continuation des cellules hypodermiques pigmentées, et dont l'ensemble constitue une espèce de corps vitré. Plus profondément encore est une autre couche de cellules allongées, qui elles aussi dérivent clairement des cellules hypodermiques, et qui en bas affectent un rapport avec les fibres du nerf optique : leur ensemble constitue une espèce de rétine. Dans ces cellules rétiniennes, on reconnaît les noyaux et, de plus, vers leur extrémité externe, elles présentent dans leur masse une espèce de bâtonnet réfractant fortement la lumière, ordinairement divisé en deux par un plan médian, et qu'on peut mettre sans grand effort en parallèle avec les bâtonnets chez les vertébrés ; au moins on y signale les indices d'une structure lamellaire.

11 ressort de cette description que, quelle que soit la valeur fonctionnelle de ces différentes parties, quelle que soit leur complication, elles sont des dérivés directs des cellules hypodermiques. On peut du reste ramener à ce type toutes les formes individuelles de l'œil simple. Ainsi le cristallin peut être très-développé; les cellules du corps vitré peuvent tendre à disparaître, ou bien prendre un développement colossal, et changer notablement leur orientation par rapport à la rétine ; les cellules rétiniennes offrent des modifications non moins "randes, le bâtonnet peut être situé plus en arrière, et le noyau vers l'extrémité antérieure (on trouve même des yeux différents sur le même individu) ; les fibres du nerf optique peuvent s'étaler plus ou moins en membrane à la face postérieure de l'œil ; enfin, l'œil peut s'entourer de fibres musculaires, dont les fonctions sont cependant inconnues.

La dérivation de l'œil composé est la suivante :

Supposons que l'œil simple que nous venons de décrire se réduise encore davantage dans ses éléments constituants ; que le corps vitré, situé en arrière de la cornée, ne se compose, par exemple, que de quatre cellules plus ou moins allongées, et dont l'extrémité postérieure va toucher une rétinule composée d'un petit nombre de cellules, munies chacune d'un bâtonnet ; le tout étant isolé des parties environnantes par une gaîne pigmentée, nous aurons alors un œil trèssimple, le constituant de l'œil composé de Tipiila (un diptère). Les bâtonnets

(EIL (anatomie et physiologie comparées). â^r»

des cellules constituant la rétinule y sont situés à l'extrémité antérieure, en avant des noyaux, et par leur extrémité antérieure ils tendent à se placer en dedans, à la face interne (centrale par rapport à l'oeil élémentaire) de ces cellules. Sur une coupe transversale de l'extrémité antérieure de la rétinule on voit que la rétinule se compose de sept cellules (le nombre sept de ces cellules semble prédominer chez tous les arthropodes) dont une centrale, axiale, et cinq périphériques : celle-là ayant son bâtonnet au centre, les cinq autres à la face interne. Une coupe située plus en arrière montre que là tous les bâtonnets occupent les centres des cellules.

Les fibres du nerf optique arrivent contre la rétinule, traversent une cuticule qui tapisse en arrière les cellules de la rétinule, et se mettent en rapport avec les cellules renfermant des bâtonnets.

Derrière la cornée sont quatre cellules à noyaux très-visibles, qui s'amincissent en arrière : c'est l'homologue du corps vitré. Ces quatre cellules sont enveloppées dans toute leur longueur de cellules pigmentées.

Supposons maintenant qu'un grand nombre de ces yeux simplifiés se juxtaposent sur une surface convexe, chacun conservant sa gaîne pigmentée, et nous serons en présence d'un œil composé type.

Les yeux de ce genre ont été démontrés chez les diptères à longs tentacules, chez quelques hémiptères (punaises), chez les perce-oreilles (orthoptères), et chez la plupart des coléoptères, dont les tarses ont moins de cinq articles.

Dans les yeux en question, il est donc facile de retrouver l'homologie avec les yeux simples. Il suffit de faire dériver les deux d'une forme intermédiaire, plus réduite dans ses éléments que l'œil simple, moins cependant que l'œil élémentaire que nous venons de décrire.

Le type s'altère encore davantage; un stade plus avancé de cette modification nous est donné dans les yeux des mouches, la modification portant sur le corps vitré et les bâtonnets de la rétinule. Les quatre cellules du corps vitré, — le nombre quatre de ces cellules prédomine chez toutes les espèces, de même que le nombre sept prédomine pour les cellules de la rétinule, — sécrètent un liquide plus ou moins dense, qui refoule les cellules-mères et constitue à lui seul la plus grande partie du corps vitré. La rétinule, située derrière le corps vitré, se compose encore de sept cellules, assemblées de manière à constituer un cylindre creux, dans la lumière duquel on remarque les sept bâtonnets, sous forme de sept côtes de la paroi interne du cylindre.

Enfin, cette étape nous conduit aux formes qui diffèrent le plus du type primordial, à celles qui sont les plus répandues, et que la plupart des publications sur notre sujet ont eues pour sujet. Ici se rangent les yeux des lépidoptères, des hyménoptères, des névroptères, des orthoptères (à l'exception des foificulides), des cicades parmi les hémiptères, des coléoptères entomères, et de plus tous les yeux des crustacés. La figure 2 représente un schéma qui a beaucoup d'analogie avec le type du hanneton. Les quatre cellules du corps vitré sécrètent, non pas un liquide, mais une masse solide, homogène, transparente, et réfractant fortement la lumière, de formes très-diverses, en général cependant plus ou moins conique, et qu'on désigne sous le nom de cône cristalloïde [Cr). La base de ce cône cristalloïde est tournée vers la cornée, et la pointe en arrière vers la rétinule. Toujours cependant on peut y démêler quatre secteurs, vestiges de sa formation par les quatre cellules ; ces dernières du reste persistent toujours, quoique très-réduites dans lem's volumes ; leurs noyaux

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