SANS FIXATION
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Nous voyons donc l'angle «augmenter vers le bas de la série des mammifères, c'est-à-dire que l'endroit rétinien avec lequel l'animal fixe est déjeté de plus en plus du côté temporal.
Il est certainement digne de remarque que chez des animaux à axes optiques aussi divergents que le cheval et l'éléphant il semble y avoir, d'après les auteurs cités, de la fixation binoculaire. Cela tient, comme on le voit, à la situation excentrique du point rétinien le plus sensible ; en d'autres mots, cela tient à la grandeur de l'angle «. La disposition est telle que les deux lignes visuelles peuvent converger vers un même point situé un peu loin de l'animal et sur la ligne médiane de la tête, sans que l'œil ait besoin d'exécuter un mouvement bien sensible. En fait, l'angle des deux axes optiques (pendant que l'animal ne fixe pas) ne diminue guère au moment de la fixation d'un point un peu éloigné de r?nimal. 11 y a même plus, chez le cheval, il semble y avoir pendant la nonfixation un certain degré de convergence des lignes visuelles : il devrait donc faire un certain effort de divergence pour fixer un objet situé très-loin.
Chez le chien, par exemple, où la fixation binoculaire ne fait pas de doute, on devra donc cherclier du côté temporal, en un endroit rétinien indiqué par l'angle «, les dispositions anatomiques particulières (s'il y en a) à l'endroit rétinien correspondant à la macula hitea de l'homme. Ici nous nous heurtons à ce que nous avons dit dans l'article Rétiine au sujet de la fovea cenlralis dans la série des vertébrés. Cette fovea centi'alis semble manquer chez tous les mammifères, à l'exception des singes et de l'homme * ; on l'a trouvée de plus chez certains reptiles. Mais ce qui surprend le plus, c'est que beaucoup d'oiseaux ont deux foveœ centrales, l'une plus ou moins près du pôle postérieur de l'œil, l'autre souvent très-près de la limite temporale de la rétine. II. Millier (Zehender, Klin. MonatsbL, 1863, p. io8) affirme s'être convaincu par des expériences que l'une sert à la vision monoculaire, l'autre (la temporale) à la vision binoculaire. En conséquence, il y aurait deux lignes visuelles à considérer dans ces cas.
Ce qui précède mérite d'être rapproché de ce que nous savons du parcours central des fibres des nerfs optiques. Il semble à peu près prouvé par l'expérimentation physiologique (Munk^) et par les recherches anatomiques (surtout de Gudden^) que chez les mammifères supérieurs la partie externe, temporale, de la rétine, est reliée par ses fibres nerveuses à l'hémisphère cérébral du même côté, et la partie interne, nasale, de la rétine, à l'hémisphère opposé ; en d'autres termes, qu'il y a semi-décussation des nerfs optiques dans leur chiasma. Des faits pathologiques démontrent de plus que la ligne de démarcation entre ces deux parties de la rétine est verticale, et passe tout près (sinon à travers) de la macula liitea. Plus on descend dans l'échelle à partir de l'homme, et plus le faisceau direct des nerfs optiques se réduit, le faisceau croisé augmentant
* II. Mïillei- parle vaguement de l'existence, dans les yeux de certains mammifères, d'im endroit où la disposition des vaisseaux est la même que dans la macula lutea de l'homme [Wûrzb.natuvw. ZcUschr., II, p. 139, 1861). Enfln, W. Krause a dernièrement annoncé l'exj.stence, chez tous les vertébrés, d'au moins une fovea centralis, sans cependant donner de plus amples détails.
- Munk, in Arch. f. Aiiat. u. PlujsioL, Physiol. Abtli., 1878, p. 168, 533, 599, et 1879 p. 581.
5 V. Gudden, in Arch. f. Opidk., t. XX, 2, p. 249; t. XXY, 1, p. 1, et XXV, 4, p. '2Ï7. — Il n'est pas sans importance de rappeler que dans sa dernière publication Gudden a trouvé que même chez le lapin il y a sem.i-décussafion des nerfs optiques.
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dans la même mesure. D'accord avec cela, Munk a trouvé que cliez le cliien la plus grande partie de la rétine est reliée à l'hémisphère cérébral opposé ; qu'une petite portion seulement du côté temporal est reliée à l'hémisphère du même côté. Il en résulte que chez ces animaux aussi l'endroit rétinien servant à la fixation binoculaire semble se trouver à la limite entre les deux portions de la rétine.
Les développements précédents montrent à quelles questions diverses touche la détermination de l'axe optique, surtout dans ses rapports avec la ligne visuelle. La question de la vision binoculaire chez les animaux n'est encore guère entamée ; elle supposerait des connaissances sur les mouvements oculaires qui nous l'ont encore complètement défaut.
XV. D'une manière générale ces mouvements sont très-restreints ; et comme les phénomènes de vision binoculaire supposent des mouvements assez excursifs et d'une grande précision, à l'instar de ce qui existe chez l'homme et les singes, il faut en conclure que la vision binoculaire tend à perdre de son importance dans la série vertébrée. Ceci s'accorde du reste avec le fait que la partie du champ visuel binoculaire commune aux deux yeux se réduit de plus en plus. Ici apparaît l'importance d'une remarque faite à la page 328 suivant laquelle la vision semble servir à l'animal pour percevoir des mouvements plutôt qu'à juger de la forme des objets. Telle semble être la règle. Néanmoins il y a des animaux, surtout les oiseaux, chez lesquels l'appréciation de la forme des objets semble jouer un grand rôle. Cela est d'autant plus surprenant qu'il y a entrecroisement complet dans le chiasma des oiseaux. C'est aussi un fait digne de remarque que le muscle ciliaire est le mieux développé chez les animaux de cette catégorie: par conséquent, ils peuvent avoir des images rétiniennes nettes d'objets situés à des distances variables. Enfin, rappelons ici l'existence de deux foveœ centrales dans l'œil des oiseaux; l'une (centrale) sert à la fixation monoculaire, l'autre (temporale) à la fixation binoculaire.
XVI. Grandeur du bulbe oculaire. L'œil des vertébrés étant construit partout d'après le même principe, on s'est mis à la recherche des raisons qui font que chez tel animal l'œil est relativement plus développé que chez tel autre. Les raisons de ce développement inégal paraissent être multiples ; au moins on a relevé certains points qui semblent avoir une influence sur le développement de l'organe visuel, mais aucun n'est capable d'expliquer toutes les différences.
D'une manière générale, nous pouvons dire que le développement de l'organe visuel est en raison directe de la motililé de l'animal. En effet, plus le globe oculaire est grand, ou plutôt plus les surfaces réfringentes (cornée et cristallin) sont éloignées de la rétine, et plus aussi les images rétiniennes augmentent de grandeur. Toutes choses étant supposées égales du côté de la rétine, la perfection de la vision doit augmenter avec la distance entre les surfaces réfringentes et la rétine. Il est donc naturel de trouver de grands yeux chez les grands animaux*.
A ce point de vue, on comprend que les yeux de l'hirondelle des cheminées (0,65 grammes) pèsent environ la trentième partie de tout le corps (qui est de 20 grammes), alors que ceux de la vipère ne sont que la millième partie (0,02 grammes) de la masse totale du corps, qui pèse également 20 grammes.
* Bien que d'une manière générale les mouvements des animaux soient guidés par la vue, il ne faudrait pas cependant croire que la vue est le seul guide des mouvements rapides : témoin les chauves-souris aveuglées qui volent tout en évitant les obstacles.
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A ce point de vue encore, signalons la grandeur démesurée des yeux de tous les oiseaux; et sur un terrain plus restreint les yeux des paresseux, qui sont plus petits que ceux des lapins ; ceux de l'aigle, qui approchent de bien près de ceux de l'autruche ; ceux du cheval, dont la grandeur absolue l'emporte même sur celle des yeux de l'éléphant et du rhinocéros.
On observe de plus que dans une même classe d'animaux, ou plulôt dans une catégorie d'animaux ayant mêmes mœurs et même motilité relative, les petits ont des yeux relativement plus volumineux (relativement à la masse du corps) que les grands. Ainsi le chat sauvage a des yeux relativement plus grands que le lynx, et celui-ci les a relativement plus grands que le lion, au lieu que, si nous considérons chez les mêmes animaux les muscles de l'avant-train, par exemple, leurs gr.uideurs relatives sont à peu près les mêmes (relativement à la masse du corps). Ce fait surprenant avait déjà frappé Haller, au point qu'il a pu dire que la grandeur des yeux est en raison inverse de la masse de l'animal.
La grandeur démesurée des yeux de certains animaux crépusculaires (hiboux) semble avoir pour effet de compenser l'éclairage défectueux. Peut-être que la grandeur relative des yeux de la plupart des poissons rentre dans le même ordre de faits.
XYII. La. forme sphéroïdale de Vœil assez bien prononcée chez les mammifères supérieurs, les petits mammifères (rongeurs, par exemple) et les amphibies, est altérée dans la série par des modifications qui se rangent sous deux chefs principaux : certains diamètres peuvent différer des autres, ou bien certains segments oculaires ont des courbures à part.
Les différences entre les diamètres ne sont pas très-fortes, et s'il, n'y avait en certains segments oculaires une courbure plus forte ou plus faible que dans le reste de l'oeil, le globe oculaire mériterait ce nom dans tout l'embranchement, c'est-à-dire qu'il ne s'écarterait guère de la forme sphéroïdale. Nous avons vu que chez l'homme, le diamètre antéio-postérieur (axe) l'emporte un peu sur les deux diamètres équatoriaux, et que, de ces derniers, le vertical est un peu plus petit que l'horizontal. L'axe oculaire l'emporte encore sur les diamètres équatoriaux chez les singes et les chauves-souris. Dans tous les autres cas, il y a ou bien égalité entre ces diamètres, ou bien une prédominance plus ou moins grande des diamètres équatoriaux, mais, en général, elle n'est jamais assez forte pour altérer profondément à elle seule la forme de sphère.
Ainsi, parmi les mammifères il y a chez le loup, la marmotte et le rat, etc., à peu près égalité; chez le chien de mer (axe 30 millimètres), les diamètres équatoriaux l'emportent de 2 millimètres, chez le lapin, de 2,50 (sur 14), chez le chevreuil, de 5 (sur 20), chez le bœuf, de 7 (sur 56), et chez la baleine la différence monte à 55 millimètres (Leuckart). Ces différences se rapportent surtout aux diamètres antéro-postérieur et horizontal; le vertical est, en général (de même que chez l'homme), un peu plus petit que l'horizontal. Les mêmes rapports se retrouvent en somme chez les oiseaux, malgré la forme particulière due à des courbures à part de certaines régions de l'œil. Chez le grand-duc, par exemple, il y a à peu près égalité entre l'axe et le diamètre horizontal. Les rapaces diurnes, au contraire, voient l'horizontal l'emporter sur l'antéro-postérieur et la différence devenir assez sensible : l'aigle [Aquila haJiaetos) de 5 sur 50, etc. Les différences sont surtout prononcées chez les oiseaux aquatiques : le canard a un diamètre antéro-postérieur de 12 millimètres, un horizontal de 16 et un vertical de 15. Les yeux des reptiles et des batraciens tendent beaucoup vers la DICT. ENC 2» s. XIV. 2*2
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forme sphérique et l'alteignent souvent. Ceux des poissons au contraire se déforment souvent profondément. D'abord, le diamètre horizontal surpasse (comme partout) le vertical, chez le brochet de 1/7, chez le cabeliau de 1/10 de sa propre longueur ; mais ce qui surtout modifie la forme sphérique, c'est la petitesse relative de l'axe oculaire : chez le brochet, les rapports entre les trois diamètres sont 10, 14 et 12 millimètres, chez le cabeliau, 26, 44 et 40 millimètres, et chez le requin, 40, 66 et 58 millimètres. Faisons remarquer à ce propos que les écarts les plus considérables se rencontrent chez les animaux aquatiques (chez les poissons surtout), et semblent s'expliquer par le fait que, la cornée n'y contribuant pas à la réfraction de 'la lumière, la forte courbure cornéenne et la chambre antérieure, plus ou moins profonde, n'ont pas de raison d'être.
Nous avons dit que la forme de l'œil se dévie encore de la sphère, c'est-à-dire de la disposition symétrique autour d'un point central, par suite de la courbure particulière affectée par certaines zones oculaires. Acepoiutde vue, nous avons à considérer en premier lieu la région ciliaire de l'œil. Chez l'homme déjà, nous avons rencontré à la partie antérieure de cette région une dépression annulaire autour de la cornée transparente. Les grands herbivores présentent également celte particularité ; elle peut être plus ou moins accusée ; elle peut s'étendre sur toute l'étendue du corps ciliaire et constituer, comme chez la baleine et le cheval, un large aplatissement de l'œil à ce niveau. Cet aplatissement s'étend chez le cheval sur une étendue de 15 millimètres (l'axe oculaire ne mesurant que 45 millimètres), chez le loup, de 7 millimètres (axe 25 millimètres) : il constitue donc une espèce d'entonnoir prolongeant en avant le segment de sphère constitué par le fond de l'œil, et portant en avant le segment sphérique plus petit constitué par la cornée. Ce segment ciliaire intercalé entre le fond de l'œil et la cornée est très-développé chez beaucoup d'oiseaux ; il y est même excavé et donne souvent à l'œil un aspect tout particulier comme chez les hiboux, où cette particularité est très- prononcée. Chez d'autres oiseaux, le segment ciliaire est simplement aplati, comme chez les mammifères herbivores, ou bien, surtout chez les petites espèces, on n'en remarque guère que des traces. Sous le rapport qui nous occupe, les yeux des poissons, des reptiles et des amphibies, ressemblent à ceux des petits mammifères, c'est-à-dire qu'au niveau du corps ciliaire le globe est tout au plus légèrement étranglé.
L'étranglement ciliaire est certainement en rapport avec la présence en cet endroit de différents organes qui semblent attirer plus ou moins l'enveloppe fibreuse de l'œil vers l'intérieur; nous avons ici le ligament suspenseur du cristallin, l'iris et surtout le muscle ciliaire. Il semble résulter des faits établis que l'étranglement est surtout bien accusé là où l'appareil accommodateur est très-prononcé. Le fort étranglement chez certains oiseaux a certainement pour effet de diminuer sensiblement le volume de l'œil sans en diminuer la grandeur au point de vue dioptrique, c'est-à-dire la distance entre les surfaces réfringentes et la rétine : une tendance que nous voyons prédominer dans toute l'économie des oiseaux.
Enfin, ce qui tend encore à rendre l'œil plus ou moins asymétrique, c'est le développement plus ou moins exagéré de la moitié temporale de l'œil. Bien que cette particularité porte surtout sur le fond de l'œil, elle est cependant sensible, en règle générale, pour le segment ciliaire et même pour la cornée transparente. Nous avons rencontré le commencement de cette asymétrie chez l'homme ;
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elle existe chez la plupart des mammifères et des oiseaux. Cette disposition favorise le développement de la moitié temporale de la rétine, qui, d'après les pages précédentes, sert peut-être à une espèce de vision binoculaire; cette dernière sera certainement favorisée par la disposition en question.
De rares animaux {Argijropelecasei fia w) présentent une dépression sensible du segment oculaire frontal par rapport au segment inférieur; en d'autres termes, une prédominance du segment inférieur sur le supérieur. Cet(e particularité semble favoriser la vision en l'air, au-dessus de l'animal. Chez les oiseaux et mammifères, c'est plutôt le contraire qui a lieu : la vision en bas, vers la terre, est du reste ici de loin la plus importante.
XVIII. L'entrée du nerf optique dans l'œil, son insertion sur la sclérotique, varie beaucoup dans la série vertébrée. Chez l'homme, nous l'avons trouvée un peu en dedans et en bas du pôle postérieur de l'œil. Il paraît du reste que cette insertion (qui produit naturellement partout une tache aveugle du champ visuel) ne coïncide nulle part avec l'extrémité postérieure de l'axe optique, qui, elle, se rapproche toujours beaucoup de l'axe anatomique antéro-postérieur de l'œil. Chez les poissons, l'insertion du nerf optique se rapproche de très-près du pôle postérieur de l'œil; il en est de même chez l'ours, le blaireau, le narval. Règle générale, elle se déplace en bas, dans le segment inférieur, et de plus en dedans, du côté nasal, comme chez l'homme et beaucoup de mammifères, ou bien en dehors, du côté temporal, comme chez tons les oiseaux et les amphibies. La marmotte semble être le seul vertébré oîi l'insertion est au-dessus du pôle postérieur de l'œil. Ces différences tiennent la plupart à une orientation différente du globe oculaire par rapport à l'orbite, et surtout par rapport à la petite aile du sphénoïde ou son homologue cartilagineux, qui livre passage au nerf optique. Là où l'insertion s'écarte du pôle postérieur, le nerf s'insère à angle plus ou moins aigu sur la sclérotique.
Il resterait encore bien des points d'anatomie comparée à passer en revue, en ce qui concerne principalement les organes particuliers du globe oculaire : sclérotique, cornée, choroïde, corps ciliaire, etc. Mais la nature de cet ouvrage ne nous permet pas les développements auxquels nous serions entraîné ; nous nous contenterons de dire quelques mots du cristallin, de la rétine et des muscles moteurs du globe oculaire.
XIX. Rétine. A ce que nous avons déjà dit à l'article Rétine nous ajoutons que dans beaucoup d'espèces de mammifères (cheval, lapin, etc.,) les vaisseaux rétiniens sont bornés à une petite zone circumpapillaire, et que la rétine manque de vaisseaux dans les autres classes : preuve manifeste du peu d'importance de ces vaisseaux pour l'acte de la vision. Ces vaisseaux centraux sont représentés par un réseau vasculaire situé dans la périphérie du corps vitré, chez les poissons, les ophidiens et la grenouille; chez les oiseaux, les vaisseaux du peigne ont celte signification.
XX. Cristallin. Les modifications les plus importantes du cristallin consistent en ce que chez les animaux aquatiques (poissons, cétacés, etc.), et même chez les animaux vivant alternativement dans l'eau et dans l'air, le cristallin a une courbure plus forte, et se rapproche de la forme sphéroïdale; de plus, l'indice de réfraction de la substance de ces cristallins sphériques est plus fort que celui des animaux aériens (d'après une appréciation grossière, l'indice de réfraction n'étant guère déterminé rigoureueement que pour l'homme et quelques mammifères). On comprend que la réunion de ces deux conditions
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donne au cristallin une force réfringente plus forte et qu'elle peut suppléer au défaut de concentration des rayons lumineux à la face antérieure de la cornée. 11 paraît en effet bien prouvé par les recherches de F. Plateau que la cornée, convexe en avant chez les animaux terrestres, est plus ou moins aplatie chez les animanx aquatiques, et même chez les animaux vivant alternativement à l'air et à l'eau (cétacés, tortues, et même les oiseaux aquatiques). L'eau ayant le même indice de réfraction que la cornée, il n'y a plus de réfraction à lu face cornéenne, et sa courbure n'a plus de raison d'être chez les animaux aquatiques. Pour ce qui est des animaux vivant alternativement à l'air et à l'eau, l'aplatissement de la cornée leur permet de voir à l'air aussi bien qu'à l'eau : si la cornée était convexe, la distance de leur vision distincte dans l'air serait beaucoup plus rapprochée qu'à l'eau. Ici encore la forte courbure, la sphéricité du cristallin compense l'aplatissement de la cornée.
L'existence d'un cristallin sphérique ne s'explique pas partout à ce point de vue. 11 faut y ajouter qu'en général le cristallin tend à devenir sphérique dans les yeux petits (serpents, souris, etc.). Les carnassiers et rapaces, surtout nocturnes, ont également des cristallins très-bombés. Les grands herbivores au contraire, l'autruche y compris, montrent des cristallins plus ou moins aplatis, à l'instar de ce qui existe chez les singes et chez l'homme.
Là où le diîimètre transversal l'emporte sur l'antéro-postérieur, la surface postérieure est plus convexe que l'antérieure (de même que chez l'homme) ; le contraire a lieu chez le chat et d'autres félidés.
Le volume total du cristallin relativement aux dimensions de l'œil varie sensiblement. Chez l'homme, le cristallin est petit; il est beaucoup plus grand chez les mammifères carnassiers et les oiseaux rapaces, et surtout chez les poissons, où il remplit une bonne partie de l'œil. Ainsi, chez le cabeliau, la sphère cristalline a un diamètre de 15 millimètres, alors qu'il n'est que de 13 chez la baleine (où l'œil a une longueur de 120 millimètres et une largeur de 75 millimètres). La tortue maritime a le cristallin relativement le plus petit : 4,5 millimètres sur 28 millimètres du diamètre transversal de l'œil.
Du reste, le cristallin est constitué partout de fibres cristallines analogues à celles de l'homme, et formant des lamelles emboîtées. Chez l'homme, la manière dont se terminent ces fibres en avant et en arrière du plan équatorial du cristallin est telle qu'il en résulte des étoiles à rayons subdivisés ; les fibres se rencontrent donc suivant des plans antéro-postérieurs disposés en étoile. Il n'en est pas ainsi partout. Chez les oiseaux, beaucoup de poissons, quelques reptiles et l'ornithorhynque, les fibres convergent toutes vers les deux pôles ; elles se réunissent donc suivant l'axe antéro-postérieur du cristallin. Chez la tortue et quelques poissons (torpille), la jointure se fait à la face antérieure sous forme d'une ligne. D'autres fois (truite, lièvre, lapin, etc.) il y a une telle lio-ne antérieure et une postérieure, les deux se coupant à angle presque droit. Eulin, ces cloisons polaires peuvent être nombreuses (mammifères), constituer une étoile dont les branches se subdivisent même chez l'homme.
Les cristallins des oiseaux et des reptiles présentent une particularité à l'équateur; il y a là un zone notable composée de fibres dirigées de l'équateur vers l'axe du cristollin, c'est-à-dire perpendiculairement aux fibres ordinaires. Chez les mammifères on voit, sur une coupe transversale, qu'à l'équateur de l'œil les cellules épilhéhales qui tapissent la face postérieure de la capsule antérieure du cristallin se transforment peu à peu, en s'allongeant, dans les fibres
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ordinaires du cristallin. Oc, chez les oiseaux et reptiles, on verra sur une telle préparation qu'à l'écfuateur les cellules en question, allongées en fibres, restent perpendiculaires à la capsule du cristallin , et constituent la particularité signalée.
Gliez tous les vertébrés, le noyau du cristallin est plus dur que la substance corticale, et cela généralement dans une mesure plus forte que chez l'homme. Les poissons ont un noyau cristallin extrêmement dur, et qui semble même composé d'une susbtance chimique autre que celle de la périphérie : celle-ci se trouble par l'ébuUition, taudis que celle-là reste transparente.
XXI. Capsule de Tenon et muscles extrinsèques de l'œil. Chez tous les animaux vertébrés, l'orbite est plus spacieuse que le bulbe oculaire avec ses annexes, muscles et glandes. Aussi y trouve-t-on partout comme un coussin de tissu conjonctif plus ou moins graisseux. La capsule de Tenon paraît exister partout ; elle s'évase même du côté ventral chez les poissons, et tout autour du nerf optique chez l'anguille en un sinus rempli de lymphe coagnlable (Leuckart). L'œil des poissons plagiostomes est fixé à l'extrémité d'une tige cartilagineuse qui va s'articuler au fond de l'orbite.
Les os de l'orbite sont tapissés partout d'une membrane périostale très-épaisse, qui se prolonge même sur les parties molles là où la paroi orbitaire n'est plus, comme chez l'homme et les singes, osseuse dans toute son étendue. Chez beaucoup d'animaux (ruminants, solipèdes, lapins, etc.), on constate la présence, dans cette lame périostale, d'une épaisse couche défibres contractiles non striées, constituant un muscle orbitaire dont l'effet est de projeter l'œil avec tout le globe oculaire en avant. Nous avons vu que chez le lapin les contractions de ces fibres musculaires sont sous la dépendance du grand sympathique du cou. Des vestiges de ce muscle orbitaire existent chez l'homme au niveau de la fente sphéno-maxillaire.
XXII. La motililé si inégale du globe oculaire s'explique à divers points de vue. D'une part, les petits yeux sont relativement immobiles ; tel est le cas chez les serpents, les petits rongeurs, etc. D'ailleurs la cornée relativement grande dans ces cas supplée plus ou moins à la motilité de l'œil, c'est-à-dire augmente le champ visuel. Bien que la vision binoculaire suppose des mouvements des yeux, il s'en faut cependant que la grande motilité soit liée uniquement au parallélisme plus ou moins prononcé des deux axes optiques. Chez les gros mammifères, on voit souvent la motilité de l'œil s'exagérer avec une raideur plus ou moins grande du cou : le porc, l'éléphant, la baleine, ont des yeux très-mobiles. Au contraire, chez les animaux à tête très-mobile (oiseaux), les mouvements oculaires sont rendus plus ou moins superflus. Les animaux à sang froid (poissons, etc.) ont les yeux peu mobiles; il faut cependant excepter la tortue maritime et quelques requins. Chose curieuse, et jusqu'ici sans analogie connue, les caméléons peuvent mouvoir isolément chaque œil.
Les quatre muscles droits existent chez tous les vertébrés, avec des exceptions très- rares (Bdellostoma) ; mais le degré de leur développement varie beaucoup, en rapport avec la motilité plus ou moins grande de l'œil. Bien accusés chez les grands mammifères, ils sont rudimentaires chez les petites espèces. Chez les oiseaux, dont la motilité des yeux est plus ou moins remplacée par celle de la tête, ils ne sont guère développés ; moins encore chez la plupart des animaux à sang froid. Chez les poissons, leur insertion postérieure se fait en arrière du trou optique; chez beaucoup de poissons cartilagineux la direction
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du nerf optique croise à angle droit celle des muscles droits, tellement le trou optique est situé en avant.
Les deux muscles obliques existent généralement. Leur orientation par rapport au globe oculaire n'est pas toujours celle que nous connaissons cliez l'homme, où les plans musculaires, ou plutôt les plans de l'aclion musculaire, se rapprochent plus ou moins du plan équatorial de l'œil. Ainsi, chez les poissons, la direction de leur action est à peu près la même que celle des muscles droits; alors leur action sur le globe est à peu pi'ès un mouvement de latéralité pure, sans ou avec très-peu de rotation autour de l'axe optique. Du reste, le grand oblique s'insère généralement, comme le petit oblique, au rebord orbitaire antérieur; l'insertion au fond de l'orbite est plutôt une exception qui se rencontre chez l'homme et les mammifères, à l'exception des cétacés.
XXIII. Hormis les singes et l'homme, tous les mammifères ont un muscle coandide ou muscle suspenseur de l'œil, qui retire l'œil au fond de l'oibite. En général, il constitue une espèce d'entonnoir renfermé dans l'entonnoir formé par les quatre muscles droits, et inséré au fond de l'orbite, en dehors du trou optique. Il est innervé par le nerf oculo-moteur externe. Très-développé chez les grands herbivores, il y constitue un véritable entonnoir inséré par quatre chefs au globe oculaire en avant entre les quatre muscles droits ; d'autres fois (carnassiers) il est subdivisé en quatre portions, de sorte qu'on croirait voir huit muscles droits. Chez les cétacés et le rhinocéros, il est subdivisé en une partie supérieure et une inférieure. — Le muscle coanoïde existe aussi chez les tortues, les crocodiles, les salamandres et les batraciens anoures. Outre que par sa contraction il retire le bulbe au fond de l'orbite, et cela quelquefois dans une très-forte mesure (grenouille), le muscle en question pourrait agir à la façon des muscles droits, si l'on admettait une innervation isolée de ses différentes parties.
XXIV. Chez les oiseaux, la face postérieure du bulbe est matelassée par une couche musculaire subdivisée en deux jolis muscles, un supérieur, muscle carré, et un inférieur, muscle pyramidal. Les deux servent à mouvoir la membrane nictitante, par un mécanisme curieux : le muscle pyramidal se prolonge en un tendon très-grêle qui est renvoyé sur la troisième paupière par une espèce de poulie de renvoi constituée par un tendon du muscle carré. Comme le muscle coanoïde, ils sont innervés parie nerf oculo-moleur externe. Du reste, on les retrouve plus ou moins modifiés, ou même atrophiés, chez les tortues, les crocodiles et les salamandres. D'autres animaux mammifères, par exemple, pourvus d'une troisième paupière mobile, sont dépourvus de l'appareil musculaire en question : leur nictitante se meut par un autre mécanisme.
NCEL.
Bibliographie. — Le collectionnement des indications bibliographiques nous a été facilité par les travaux d'ensemble suivants, qui du reste ont été nos guides dans la rédaction de cet article. — Cuvier. Anat. comparée, t. VIII, 1845. Ce travail est toujours consulté avec fruit.
— Milne-Edwakds. Leçons sur la physiol et l'anal, comparées, t. \II, 187t>-18"7. — Ledc- RkRT. Organologie des Auges. In Graefe u. Saemisc/i Handb. d. Aiigen/ieilk.,t. II, 2, p. 145.
— Gegesbader. Grundriss der vergleichenden Anatomie, 2' édit.
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ŒIL (anatomie et physiologie comparées). 343
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C. Arthropodes. — Indépendamment des nombreux ouvrages qui traitent de l'organisation des arthropodes en général, nous signalerons les suivants : — Marcel de Serres. Mém. sur les yeux composés et les yeux simples des insectes. Montpellier, 1815. — Soejumerring. Op. cit., 1818. — J. MOller. Op. cit., 1826 (Zur vergl. Physiol., etc.). — Du même. Sur les yeux et la vision des insectes, etc. In Ann. des se. nat., 1" série, t. XVII, p. 254, 1829. — Dpcès. Observ. sur la struct. de l'œil composé des insectes. In Ann. des se. nat., 2"= série, t. XX, p. 341, 1830. — Brants. Observ. sur les yeux simples des anim. articulés. In Ann. des se. nat., 2' série, t. IX, p. 508, 1838. — ÀVill. Ueber einen eigenthïiml. Bewegungsapparat in den facett. Insekienaugen. In Arch. f. Anat. u. Phys., p. 549, 1843. — Thosipso.v. On the Blind- Fish, etc., from Mammole Cave. In Ann. of Nat. llist., t. XIII, p. 112, 1844. — Teilkempf. Ueber d. blinden Fische der Mammuthh'ôhle in Kenntucky, elc. In Arch. f. Anat. u. Physiol., p. 581, 1844. — DuiMÈME. Beschreibung einiger neuer in der Mammuthhôhle in Kenntucky aufgefundene Gattungen von Gliedei-thiercn. In Arch. f. Naturgesch., p. 518, 1844. — Will. Beilr. z. Anat. d. zusammenges. Augen, etc. Erlangen. 1845. — De Quatrefages. Mém. sur les organ. des sens des Annélides. In Ann. des se. natur., Z" série, t. XIII, p. 35, 1850. — Gottsciie. Beiir. zur Anat. u. Physiol. der Augen der Fliegen u. Krebse. In Arch. f. Anat. M. Physiol., p. 463, 1852. — Leydig. Zum fein. Bau der Arthropoden. In Arch. f. Anat. u. Physiol., p. 406, 1855. — Leucrart. Ueber d. Gesichtswerkz. d. Copepoden. In Arch. f. Naturgesch., 1. 1, p. 247, 1859. — Claparède. Zur Morphologie der zusammenges. Augen, etc. In Zeitschr. f. wiss. Zool., t. X, p. 191, 1860. — Dor. De la vision chez les arthropodes. In Bibl. univ. de Genève, t. XII, 1861. — Leydig. Bas Auge der Glieder thiere. Tiibingcn, 1864.
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ŒIL (développement). 345
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§ IV. DéTcIoppement. I. Plan général. Nous pressentons que le développement embryologique d'un organe d'une complexion si grande, dans la constitution duquel entrent les tissus les plus divers du corps, ne soit pas des ■plus simples. Nous allons voir en effet que la matrice embryonnaire de l'œil n'est pas donnée dès le début dans un groupement unique d'éléments cellulaires, dont les développements et arrangements successifs donneraient naissance à l'organe; au contraire, des éléments embryonnaires très-bétérogènes, la plupart primitivement très-éloignés dans l'espace les uns des autres, sont utilisés dans la construction de l'édifice ; le comment de ces divers concours est même assez bien connu, à tel point que le développement de l'œil est actuellement un des chapitres les mieux élucidés de toute l'embryologie.
A notre point de vue, il convient de grouper les parties constituantes de l'œil des vertébrés, le seul qui est en cause ici, sous les chefs suivants : 1° éléments essentiels à l'acte de la vision; ils proviennent du système nerveux central (rétine); 2° éléments plus accessoires à l'acte de la vision, destinés à la réfraction de la lumière dans l'œil ; ils proviennent du revêtement épidermique de l'animal (cristallin et épithélium cornéen); 5° éléments de charpente (sclérotique et cornée), de nutrition (vaisseaux) et de motilité (muscles de l'iris et muscle ciliaire) ; ils dérivent du feuillet embryonnaire moyen. Une partie des éléments de cette classe contribue, mais d'une manière plus indirecte, à la réfraction de la lumière.
Le feuillet embryoïmaire inférieur n'entre pour rien dans la constitution de l'œil.
En remontant un peu à l'histoire ontogénique de l'œil, ou arrive à simplifier encore davantage, en ce sens que le système nerveux central et l'épiderme constituent primitivement un seul tout, le feuillet embryonnaire supérieur ou épiblaste. A ce point de vue, les parties 1" et 2" ont une souche embryonnaire commune. Ce considérant est encore renforcé, si, quittant le domaine plus restreint des vertébrés, nous considérons le développement phylogénétique de l'œ-il; chez les invertébrés, on peut dire encore plus rigoureusement que les organes 1° et 2" ont une souche commune dans l'épiblaste.
II. Les premiers vestiges de l'organe visuel n'ont pas encore été observés chez l'homme; on le conçoit, la rareté des matériaux en est la cause; une histoire un tant soit peu complète du développement de l'œil humain
546 ŒIL (développement).
serait impossible aujourd'hui. Nous devons nous en tenir aux observations faites sur des embryons de mammifères et d'oiseaux, surtout du lapin et du poulet, dont les histoires sont aujourd'hui les plus complètes. Naturellement, là où nous le pourrons, nous insisterons surtout sur les faits observés sur des embryons humains.
Dans toute la série vertébrée, la partie de l'œil qui commence à se délimiter d'abord est la partie nerveuse, la rétine et le nerf optique. Partout aussi les premiers vestiges de la rétine consistent en une espèce de bourgeonnement de la vésicule cérébrale antérieure. Chez le lapin, avant que le canal médullaire soit fermé en avant, du côté céplialique , on voit apparaître à l'extrémité antérieure du sillon médullaire deux excavations latérales, des enfoncements qui se prononcent de plus en plus, et constituent deux culs-de-sac ouverts dans la rigole qui bientôt va se fermer en canal; la partie de ce dernier oiî aboutissent les culs-de-sac se transformera précisément dans la vésicule cérébrale antérieure. Les deux enfoncements continuent à s'agrandir, surtout vers leurs fonds, en même temps que la communication si large avec le canal médullaire se rétrécit; nous avons aloi's une vésicule dont la lumière communique par un court pédicule creux avec la cavité de la vésicule cérébrale antérieure. Les deux vésicules ainsi formées sont les vésicules optiques primitives, destinées à donner naissance aux deux rétines. Leurs pédicules creux, qui ne tardent pas à s'allonger, occupent les endroits où l'on trouvera plus tard les nerfs optiques ; bien qu'ils ne se transforment pas, à proprement parler, en nerfs optiques, nous leur donnerons cependant le nom de nerfs optiques embryonnaires.
La paroi de la vésicule optique primitive et celle de son pédicule creux sont donc la continuation directe de la paroi du système nerveux central; comme cette dernière, elles semblent à ce moment (à en juger d'après la disposition des noyaux) être composées de deux à trois couches d'éléments cellulaires, et ont encore partout la même épaisseur.
Chez les oiseaux (poulet), la vésicule cérébrale antérieure est en partie fermée (du côté dorsal) au moment où apparaissent les premières traces des rétines embryonnaires. Chez beaucoup de poissons et chez les batraciens, la première ébauche de l'organe visuel est une excroissance solide du système nerveux central, qui se creuse après coup dans sa partie terminale, renflée.
Les vésicules optiques, primitivement situées au niveau de l'extrémité antérieure du canal médullaire et latéralement, ne tardent pas à être débordées en avant par le cerveau embryonnaire, qui entre temps, s'allongeant toujours, et retenu à sa face ventrale par ses adhérences à l'extrémité antérieure de la notocorde, commence à s'incurver du côté ventral et à subir sa flexion céphalique. Les vésicules oculaires restent donc en arrière sur l'extrémité cérébrale antérieure. De plus, l'étranglement qui les isole de plus en plus du cerveau se faisant surtout de haut en bas, le pédicule qui en résulte s'insère par une extrémité, non pas au pôle proximal, mais à la face infér-ieure de la vésicule optique, et par son autre extrémité à la paroi inférieure de la vésicule cérébrale.
Le cerveau continuant d'avancer sur les vésicules optiques, celles-ci finissent par se trouver au niveau de l'extrémité postérieure de la vésicule cérébrale antérieure. En même temps, les hémisphères cérébraux commencent à prendre un développfment prédominant, et refoulent les vésicules oculaires en bas, du côté ventral du cerveau. On sait que les hémisphères naissent de la vésicule
ŒIL (développement). 347
cérébrale antérieure, après que celle-ci a émis les vésicules optiques, et par un processus analogue à celui qui donne naissance à ces dernières. Ils acquièrent bientôt un volume considérable, supérieur à celui de la vésicule qui leur a donné naissance : aussi refoulent-ils les vésicules optiques en bas et en arrière, comme nous venons de le dire. Entre temps, les pédicules creux des vésicules optiques s'allongent de leur côté; ils sont à ce moment dirigés en dedans et en arrière, et débouchent toujours à la paroi inférieure de la vésicule cérébrale antérieure, disons plutôt du troisième ventricule cérébral, — depuis que la vésicule a émis latéralement les vésicules qui vont constituer les hémisphères cérébraux, — et précisément à l'endroit où plus tard se trouvera le chiasma. Les deux pédicules creux se rapprochent beaucoup l'un de l'autre contre cette insertion; Remak prétend même qu'ils peuvent s'y réunir en un tronc commun.
On se figurera fticilement à cette période une coupe transversale de l'embryon au niveau des organes visuels. La partie céphalique de l'embryon s'est déjà isolée de la membrane blastodermique ; sa coupe transversale est plus ou moins circulaire, recouverte partout d'un revêtement épiblastique, et offrant du côté dorsal la coupe du cylindre médullaire creux, environnée de toutes parts de tissu mésoblastique. Les vésicules optiques également circulaires se sont beaucoup rapprochées sur la ligne médiane, un peu en avant (en bas) du système nerveux, et sont environnées elles aussi de toutes parts de tissu mésoblastique (composé à ce moment miiquement de cellules arrondies). En deux endroits, cette coque mésoblastique est cependant très-mince, d'une part au pôle proxiraal de la vésicule, contre le système nerveux central, et d'autre part au pôle distal, contre le revêtement épidermique (épiblastique) général du corps ; la vésicule optique n'est séparée du système nerveux central et du revêtement épiblastique du corps que par des couches mésoblastiques très-minces. Chez les oiseaux, ces minces lamelles semblent même manquer tout à fait, c'est-à-dire que la vésicule opti({ue touche directement le système nerveux centrai et le revêtement épidermique du corps. Des coupes successives démontreront du reste que les pédicules sont encore creux et communiquent largement avec la vésicule cérébrale antérieure. Quant à la paroi de la vésicule optique, elle ressemble à celle du tube médullaire, est comme celle-ci en apparence composée de plusieurs rangées cellulaires. Du reste, la vésicule ne forme en ce moment aucunement saillie à la surface de l'embryon.
111. Nous sommes arrivés à l'époque qui verra apparaître le cristallin et V invagination delà vésicule optique primitive, un processus dont le résultat est la formation de la vésicule optique secondaire. Yis-à-vis du pôle distal de la vésicule optique primitive, le revêtement épiblastique du cor|)S va s'épaissir notablement (par prolifération cellulaire), en même, temps qu'il se déprime à sa face libre et s'enfonce dans le tissu mésoblastique sous-jacent; il y a formation de la fossette du cristallin, qui actuellement communique largement avec la surface libre du corps. La dépression de l'épiblaste augmentant et sa communication avec la surface libre du corps se rétrécissant de plus en plus, il s'agit bientôt d'une vésicule véritable qui finit même par se séparer complètement de l'épiblaste, par suite de l'interposition entre les deux d'une mince lamelle mésoblastique. La dépression de l'épiblaste doit naturellement refouler le pôle distal de la vésicule optique sous-jacente, en rapprocher la paroi distale de la paroi proximale, et rétrécir de plus en plus la lumière de la vésicule qui, finit par ne
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plus être qu'une mince fente. La vésicule optique est à ce moment une espèce de calice, à paroi composée de deux feuillets, l'un non réfléchi, postérieur, proximal; l'autre réfléchi, antérieur, distal, moulé sur la concavité du premier, les deux étant réunis en avant, l'un passant dans l'autre autour d'une espèce d'ouverture antérieure du calice. Cette ouverture sera bouchée plus ou moins hermétiquement, de sorte que maintenant nous sommes en droit de parler d'une vésicule optique secondaire, qu'il faut bien se garder de confondre avec la vésicule primitive. La lumière de celle-ci n'est jamais ouverte à l'extérieur, elle se réduit maintenant à la fente comprise entre les deux feuillets de la vésicule secondaire, et par la lumière du nerf optique encore creux elle débouche dans le troisième ventricule du cerveau ; elle est donc l'analogue du canal central de la moelle. La lumière de la vésicule secondaire est une excavation, une dépression de la face externe de la vésicule optique primitive ; elle est complétée en vésicule par le cristallin embryonnaire, qui est comme encadré dans son ouverture antérieure.
Disons dès à présent que, des deux feuillets de la vésicule optique secondaire, l'antérieur, réfléchi, va se transformer dans la rétine proprement dite, et qu'il va acquérir une épaisseur beaucoup plus forte que le feuillet proximal, direct; ce dernier se transformera dans la couche simple de cellules polygonales pigmentées qui chez l'adulte est interposée entre la rétine et la choroïde.
Dans le stade actuel, Tarchitecture de l'œil est déjà donnée dans ses grands linéaments. Sur une coupe transversale de l'embryon de lapin, par exemple, datant de celte période, on voit les deux feuillets de la vésicule optique secondaire, dont l'antérieur, épaissi, est la rétine , la transition entre les deux se trouvant contre l'ouverture antérieure du calice. Le cristallin, une vésicule dont la paroi postérieure s'est beaucoup épaissie, ferme plus ou moins l'ouverture, et de plus remplit la plus grande partie de la cavité de la vésicule. Le cristallin, est environné d'une espèce de capsule mésoblastique, dont le feuillet postérieur a été refoulé en arrière avec la vésicule cristalline ; on peut le considérer comme une ébauche du corps vitré qui se réduit encore à très-peu de chose. Le feuillet antérieur de la capsule mésoblastique du cristallin continue avec le mésoblaste qui enveloppe toute la vésicule optique, est celte lame qui est venue s'interposer entre le cristallin et l'épiblaste général; ses plans antérieurs vont se transformer en cornée transparente, ses plans postérieurs en iris et une autre membrane importante. Les deux feuillets sont reliés à l'équateur du cristallin par une mince lamelle mésoblastique , interposée entre le rebord antérieur de la vésicule optique et le cristallin. Plusieurs auteurs décrivent déjà à cette époque primitive (chez divers mammifères) une vascularisation dans le feuillet postérieur, communiquant avec celle du feuillet antérieur par de nombreux rameaux situés dans cette lame mésoblastique qui sépare l'équateur cristallin de la rétine. Ces vaisseaux de la capsule du cristallin prendront bientôt un développement considérable. L'iris n'existe pas encore. La vésicule optique dans son ensemble est enveloppée de tissu mésoblastique vascularisé, dont les couches les plus proches vont se délimiter et se transformer en choroïde et en sclérotique ; cette dernière se continue dès à présent en avant dans la cornée primitive.
Si, à ce moment, il était déjà permis de parler d'un épiderme et d'un derme, on pourrait dire que les cellules de la vésicule cristalline sont les analogues des cellules épidermiques, et le tissu environnant (la capsule mésoblastique du
ŒIL (développement). 549
cristallin) est l'analogue du derme ; ce rapprochement est du reste légitimé par les transformations ultérieures des parties. Les auteurs sont sensiblement d'accord pour admettre une vascularisation de la capsule du cristallin dès sa l'orniation, en rapport de continuité avec celle du derme embryonnaire situé au devant de l'œil.
11 paraît que chez les oiseaux la vésicule cristalline touche, pendant ce stade, et l'épiblaste et la rétine; ses deux pôles ne seraient pas encore recouverts de lames mésoblastiques. Nous avons constaté dans la classe des oiseaux un fait analogue pour la vésicule optique primitive, qui, pendant une période notable, touche directement par ses deux pôles le système nerveux central et le revêtement épiblastique du corps.
IV. Nous venons de déci ire la vésicule optique secondaire comme si elle était un calice dont l'ouverture antérieure serait bouchée plus ou moins par le cristallin embryonnaire, et qui serait supporté par le nerf optique embryonnaire. Il faut faire subir à ce schéma une modification nécessitée par la présence de la fente oculaire embryonnaire ou fente rétinienne embryonnaire. Le fait est que
Fig. 1. — Représentation scliématique de la vésicule optique secondaire avec la fente rétinienne
qui se prolonge dans le nerf optique.
D, ensemble de la vésicule avec le nerf optique (N) creusé en rigole et la fente rétinienne, f,r. — E, coups frontale de la vésicule; f,r, fente rétinienne; f,d, feuillet distal, réllcchi, et f,pr, feuillet proximal, non réUéclii, de la vésicule. — F, coupe antéro-posléricure de la véhicule, traversant le nerf optique suivant sa longueur, et tombant au niveau de la fente létinienne. — N, nerf optique; f,d, feuillet dictai, et f,p>', feuillet prosimal de la vésicule; Cr, cristallin.
la paroi déclive de la cupule rétinienne est fendue depuis son pédicule jusqu'à son bord antérieur (fig. 1, D) ; cette fente intéresse toute l'épaisseur de la paroi, c'est-à-dire que contre elle les deux feuillets de la vésicule passent l'un dans l'autre (E), de la même manière qu'en avant, contre le cristallin (F.) La lumière de la vésicule optique secondaire communique donc avec l'espace environnant, non-seulement en avant, par sa grande ouverture, mais encore par la fente rétinienne ; le tissu mésoblastique du corps vitré communique avec le mésoblasle circumoculaire, non-seulement par la mince lamelle interposée entre léquateur du cristallin et le bord antérieur du calice rétinien, mais encore à travers la fente en question. Là ne s'arrête pas la complication de ces plissements : le pédicule de la vésicule optique, primitivement un cylindre cireux, s'aplatit de bas en haut, dans une assez grande étendue de sa longueur à partir de l'œil ; sa paroi inférieure finit par s'adosser à la paroi supérieure et par réduire sa lumière à une mince fente. Le pédicule, primitivement cylindrique, se transforme d'abord en un ruban aplati de bas en haut, puis, le
350 ŒIL (déveloi'pement).
ruban s'incurvant dans son ensemble, il offre à sa face inférieure une rigole excavée qui se prononce de plus en plus (fig. 1, D). Plus tard, le plissement du pédicule faisant des progrès, la rigole se fermera en tube creux, renfermant, comme nous le verrons, les vaisseaux centraux de la rétine. De même que la vésicule optique secondaire, le pédicule se compose donc maintenant de deux feuillets, dont l'inférieur, qui plus tard sera contenu dans l'axe du pédicule, est réfléchi sur le supérieur, qui de son côté sera plus tard externe et englobera le premier. Il est à remarquer que la fente rétinienne est dans le prolongement de la rigole du pédicule : la fente et la rigole se trouvent à la partie inférieure, déclive, de l'organe visuel.
Les auteurs s'accordent généralement à admettre que les deux processus, l'invagination du pédicule et la production de la fente rétinienne, doivent être mis sur le compte d'un seul et même facteur mécanique , c'est-à-dire la pénétration d'éléments mésoblastiques (parablastiques, selon la terminologie de His), surtout de vaisseaux sanguins dans l'intérieur du pédicule et de la vésicule. .On dit même que primitivement la vésicule optique est une coupe sans fente inférieure ; celle-ci n'apparaîtrait qu'un peu plus tard, et serait due à un refoulement progressif, d'avant en arrière de la paroi de la vésicule optique, par un bouchon de tissu mésoblastique portant à l'intérieur de la vésicule des vaisseaux sanguins. Cependant, chez les poissons et les oiseaux', on trouve dès le commencement la fente oculaire, longtemps même avant que des éléments parablastiques pénètrent dans la vésicule. Quoique ce point ne soit pas tout à fait élucidé, il semble cependant ressortir des recherches diverses que la production de la fente oculaire coïncide avec le refoulement par le cristallin de la vésicule optique primitive sur elle-même. Les divers plissements de la vésicule optique primitive ne sont donc pas aussi simples que nous l'avons admis plus haut. D'une part, le fait que chez les poissons et les oiseaux au moins (la chose n'est pas bien élucidée pour les mammifères) la fente rétinienne existe au moment où la vésicule primitive est refoulée sur elle-même, et que par conséquent sa production ne peut pas être mise sur le compte d'un refoulement, d'avant en arrière, de la paroi déclive du calice rétinien déjà formé de deux feuillets, et d'autre part l'invagination du nerf optique, nous forcent de modifier de la manière suivante le schéma des divers plissements en question. Reprenons la vésicule primitive, fermée de toutes parts, avec son pédicule creux, et refoulons la paroi inférieure contre la paroi supérieure jusqu'à l'adossement des deux. Au lieu d'une vésicule avec son pédicule creux, nous aurons une espèce de palette formée par deux feuillets. Continuons le refoulement commencé, c'est-à-dire incurvons en bas cette palette ainsi que son manche aplati, et nous obtiendrons une ric^ole ouverte en bas. L'incurvation continuant, les bords de la rigole se rapprocheront, et nous aurons (fig. 1) la vésicule oculaire secondaire, avec sa fente, avec son pédicule invaginé sur lui-même, et avec une ouverture antérieure d'autant plus prononcée, qu'entre temps le cristallin est venu s'interposer et empêcher que l'ouverture de notre coupe ne devînt très-petite. On comprend maintenant comment il se fait que la fente rétinienne soit dans le prolongement de la rigole du pédicule, comme cela est indiqué dans la figure 1,D. Les figures E et F achèveront de donner une idée claire de l'état des choses actuelles. La
* On avait annoncé que cliez les oiseaux le pédicule ne s'invagine pas sur lui-même. D'après KôUiker, ce plissement aurait lieu, mais seulement dans une petite étendue, tout près de l'œil.
ŒIL (dé veloppemknt). 351
figure E est une coupe schématique à travers la vésicule optique secondaire dans le sens frontal, et la figure F une coupe antéro-postérieure tombant dans la fente re'tinienne et dans le pédicule de la vésicule. Une coupe dans le genre de cette dernière, mais non au niveau de la fente, offrirait en bas un bras analogue à celui de la figure F, et les deux embrasseraient le cristallin à l'instar des deux branches d'une pince.
Le refoulement du pôle antérieur de la vésicule optique primitive n'en est pas moins réel, comme on peut s'en convaincre sur des coupes d'une certaine période primitive. Les deux plissements (d'avant en arrière et de bas en haut) ont lieu simultanément : on peut donc dire que, pendant que le cristallin refoule la vésicule d'avant en arrière, le mésoblaste la refoule, ainsi que son pédicule, de bas en haut. Nous avons vu cependant que, d'après certaines observations, les éléments mésoblasliques ne font irruption dans la fente qu'un peu plus tard : on serait donc tout aussi fondé en admettant que la cause efficiente du plissement de bas en haut nous est inconnue, mais que la présence de la fente favorise la pénétration, à l'intérieur de l'œil, d'éléments mésoblastiques. Des recherches ultérieures ne manqueront certes pas de nous renseigner sur la nature des mouvements mécaniques qui entrent ici en jeu.
Quoi qu'il en soit, des vaisseaux venus de l'entourage de la vésicule optique, et portés par un cordon de tissu mésohlaslique (conjonctif embryonnaire), pénètrent par la fente rétinienne dans le corps vitré. Plus tard, quand la fente se fermera tout à fait et intereeptera tout à fait cette communication vasculaire entre le corps vitré et le mésoblaste circumrétinien, des troncs vasculaires seront inclus dans le tube constitué par le nerf optique, et pénétreront ainsi dans l'intérieur de la vésicule optique. Ce sont les vaisseaux centraux de la rétine qui fournissent en même temps au corps vitré.
La fente rétinienne ne conduit donc jamais à l'intérieur delà vésicule optique primitive, dont la paroi cellulaire n'offre à aucun moment une solution de continuité.
Nous venons d'esquisser la dérivation embryologique de la rétine, du nerf optique, du cristallin et du corps vitré. Nous avons déjà fait entrevoir que la tunique vasculaire (choroïde, corps ciliaire et iris) et la tunique fibreuse (sclérotique et cornée) prendront naissance plus tard par une différenciation progressive des parties du mésoblaste céphalique qui entourent la vésicule optique primitive dès son apparition.
Nous allons maintenant reprendre une à une ces différentes formations, et les suivre dans les détails de leur développement.
V. Le cristallin. Une première question controversée est celle de savoir si, dès sa première apparition, le cristallin est un sac, plus tard une vésicule close, comme nous l'avons esquissé plus haut, ou bien s'il apparaît sous forme d'un bourgeonnement soHde de l'épiblaste, et restant solide, ou bien pouvant se creuser plus tard.
Chez les poissons et les batraciens, on distingue facilement deux couches de l'épiblaste : or, la formation du cristallin procède uniquement de la couche profonde; celle-ci seule s'épaissit au devant de la vésicule optique primitive, émet un bouchon solide vers le mésoblaste, alors que la couche épiblastique superficielle passe au devant sans changement aucun, et ferme un petit enfoncement en forme d'entonnoir qui, d'après quelques auteurs, apparaît au pôle distal du bourgeonnement de la couche profonde. Chez ces animaux donc, la
352 ŒIL (développement),
couche profonde de répiblaste forme seule les fibres du cristallin. Quelque chose d'analogue existe chez les oiseaux et les mammifères (Mihaikovics), en ce sens qu'une couche profonde de l'épiblaste formera seule les éle'ments fibrillaires du cristallin ; seulement, comme la couche superficielle de l'e'piblaste de ces animaux est beaucoup plus mince que celle des poissons et des batraciens, elle reste en rapport avec la couche profonde, et tapisse à l'intérieur la dépression cristalline et plus tard la vésicule cristalline. Mais ces cellules superficielles ne sont pas destinées à jouer un rôle actif dans la constitution du cristallin ; elles semblent se résoudre plus tard en un détritus granuleux et se résorber complètement. Certains auteurs (Arnold) prétendent toutefois que même chez les mammifères la lumière de la vésicule cristalline nouvellement formée, et même celle du simple cul-de-sac primitif, sont comblées tout à fait par les cellules épiblastîques superficielles : le cristallin serait donc primitivement une espèce de massue solide, pouvant se creuser plus tard. La plupart des auteurs se rangent cependant à l'avis contraire.
Sur un embryon de lapin de dix jours, l'ectoderme n'était pas encore épaissi au niveau de la vésicule optique ; sur un embryon du onzième jour, cet épaississcment existait; il se composait de deux couches et était manifestement déprimé ; la dépression commençait déjà à se rétrécir du côté de la surface libre de l'embryon. Au douzième jour, le cristallin se ferme, et constitue alors une vésicule close à paroi partout de la même épaisseur et composée de plusieurs couches d'éléments allongés, disposés radiaircment par rapport au centre du cristallin. Plus de trace à ce moment de la couche superficielle de cellules épiblastiques (KoUiker).
Les plus jeunes embryons humains étudiés au point de vue du développement de l'œil dataient d'environ quatre semaines (Kôlliker, Kessler, van Bambeke). Dans quelques-uns de ces cas, le cristallin n'était pas encore tout à fait séparé de l'épiblaste. Il ne ressort pas clairement des descriptions si l'organe est primitivement creux (Kôlliker, Kessler) ou plein.
Quoi qu'il en soit de cette couche superficielle, cornée, de l'épiblaste, le développement ultérieur se fait comme si la formation était creuse, soit qu'elle le soit réellement, soit que son centre soit occupé par des éléments cellulaires cornés destinés à disparaître.
Avant d'aller plus loin, nous devons soulever la question de la capsule du cristallin. A l'époque primitive où le cristallin est à peine fermé, et peut-être même déjà avant cette époque, une membrane très-mince enveloppe toute la formation. On discute sur la question de savoir si cette membrane cristalline est primitivement une formation cuticulaire des cellules du cristallin (Kôlliker, Kessler), ou bien si elle est une condensation des couches internes du tissu mésoblastique qui enveloppe de toute part le cristalhn. A l'appui de la première manière de voir, on peut faire valoir que, dès sa première apparition, la capsule est parfaitement bien délimitée (van Barabeke), et en second lieu que chez les oiseaux cette couche mésoblastique fait même primitivement défaut aux deux pôles du cristallin (Kessler).
La formation du cristallin aux dépens de la vésicule à paroi partout de même épaisseur, composée en apparence de trois à quatre rangées cellulaires, est la suivante. En même temps que la vésicule s'accroît dans toutes ses dimensions, les cellules de sa paroi postérieure s'accroissent fortement en longueur, surtout celles qui occupent le pôle postérieur ; leur couche proémine de plus en plus,
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sous forme d'une papille, dans la lumière de la vésicule, qui se rétrécit en forme de fente. Au pôle postérieur, les cellules s'accroissent le plus rapidement, plus près de l'équateur plus lentement ; le résultat en est la formation de fibres cristallines, dirigées d'abord d'arrière en avant, munies chacune d'un noyau, et qui passent vers la périphérie dans l'épilhélium non encore épaissi. Au commencement, la limite entre les fibres et les cellules épithéliales non allongées se trouve à la face postérieure du cristallin ; plus tard, quand un noyau cristallin est formé de cette manière, des cellules de plus en plus périphériques s'allongent, et à la naissance cette limite se trouve à peu près à l'équateur, où d'ailleurs on voit encore clairement chez l'adulte la transition entre les fibres cristallines et les cellules épithéliales qui, rangées en une couche unique, tapissent la face postérieure de la capsule antérieure du cristallin. Dès que les fibres cristallines touchent les cellules qui forment la paroi antérieure de la vésicule, par conséquent après la disparition de la lumière de la vésicule, le cristaUin est formé dans ses parties essentielles. Seulement, au lieu de s'incurver autour du centre de la lentille, les fibres sont encore dirigées d'arrière en avant, et même offrent suivant leur longueur une concavité tournée du côté de l'équateur, à l'opposé de ce qu'on trouve plus tard (fig. '2, p. 361).
A ce moment, chaque fibre cristalline a encore un noyau. Les noyaux se disposent même en une zone convexe en avant, et dont on constate facilement la transition dans la ligne des noyaux de l'épithélium antérieur, non encore altéré (même figure).
La masse cristalline ainsi constituée n'est cependant que le noyau du cristallin définitif. La formation de fibres aux dépens des cellults épithéliales continue, la zone de formation, située comme nous l'avons dit sur la face postérieure du cristallin, recule de plus en plus vers l'équateur ; des couches de plus en plus nombreuses de fibres se forment. Probablement qu'il y a à l'équateur une prolifération très-active des cellules épithéliales. Une fois le noyau achevé, les fibres de nouvelle formation ne conservent plus la direction antéro-postérieure ; elles s'incurvent autour du noyau déjà formé, vers les pôles antérieur et postérieur. Ici apparaît la formation des étoiles du cristallin, chez l'homme une étoile à trois branches, mais orientées de manière que celle de la face postérieure ne soit pas parallèle à celle de la face antérieure. Des groupes de fibres s'avançant plus rapidement vers le pôle antérieur que les groupes voisins, il en résulte une lacune étoilée à branches d'abord très-larges, qui finissent par se réduire aux lignes que nous connaissons dans le cristallin adulte. Il paraît que les fibres d'une même couche acquièrent toutes les mêmes dimensions; il en résulte que les groupes de fibres qui s'avancent très-rapidement sur la face antérieure restent sur la face postérieure en arrière sur les groupes voisins : de là l'inversion de l'étoile postérieure par rapport à l'antérieure.
Vers la fin de la gestation, les noyaux des fibres centrales commencent à disparaître. Sur l'animal adulte, la zone nucléée (sur une coupe antéro-postérieure) n'existe plus qu'à l'équateur, où l'on peut voir sa continuité avec la rangée de cellules épithéliales de la capsule.
L'épithélium de la face postérieure de la capsule antérieure du cristallin adulte n'est donc rien autre chose que la paroi antérieure de la vésicule cristalline.
Certains faits observés dans les degrés inférieurs de la série vertébrée semble-
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raient démontrer que pendant tout le développement du cristallin il existe en son centre un noyau de formation de nouviUes fibres. Ritter, tout récemment, s'est fait le défenseur de cette manière de voir.
Les résultats précédents ont été obtenus surtout sur des embryons de divers mammifères. Sur un embryon humain de trois semaines, la vésicule cristalline communiquait encore avec la surface du corps (Kessler). Le cristallin d'un embryon de ejuatre semaines, quoique fermé du côté externe, n'était pas encore séparé du tégument externe (van Iiiimbecke). Un autre embryon du même âge avait déjà des vésicules isolées (KoUiker). La formation du cristallin humain paraît marcher d'abord avec une grande lenteur comparativement à celui des autres mammifères. Sur un embryon de deux mois, la lentille ne remplissait pas même la quatrième partie de l'espace intra-oculaire (Manz). Le cristallin du nouveau-né est plus sphérique que celui de l'adulte : de nouvelles fibres paraissent donc se former à l'équateur après la naissance.
Le cristallin des oiseaux se développe suivant le même mode que celui des mammilères. Chez les poissons et les amphibies, il paraît qu'il n'y a pas primitivement formation d'une excavation, ui plus tard d'une vésicule, mais bien formation d'une espèce de massue solide enfoncée dans le mésoblaste ; le cristallin isolé ne serait jamais creux. De plus, la couche profonde de l'épiblaste contribue seule à former le cristallin primitif. Nous avons déjà dit que ceci est le cas également chez les vertébrés supérieurs, où la couche superficielle de l'épiblaste, quoique invaginée avec la profonde, est destinée à disparaître par voie de résorption, et ne contribue pas à former des fibres cristallines. Suivant Ritter, on devrait dériver de ces cellules superficielles un noyau de formation au centre de la lentille.
\I. Corps vitré, vaisseaux du corps vitré et du cristallin, membrane capsido-pupillaire. Aous avons vu qu'au moment où elle se sépare de l'épiblaste la vésicule cristalline reste enveloppée de toutes parts d'une couche de mésoblaste, qui est l'analogue du derme proprement dit. La partie de cette capsule mésoblastique qui est située derrière le cristallin, et la sépare du feuillet réfléchi de la vésicule optique secondaire, par conséquent de la rétine, est à son début déjà très-pauvre, sinon tout à fait dépourvue de cellules; elle occupe dès sa formation l'endroit du corps vitré. Nous ignorons toutefois jusqu'à quel point elle contribue à la constitution du corps vitré de l'adulte. La formation de ce dernier est le fait surtout de la pénétration dans l'intérieur de l'œil d'éléments mésoblastiques avec vaisseaux sanguins, à travers la fente oculaire embryonnaire. Nous avons bien vu que la lormalion de cette dernière a lieu simultanément avec le refoulement de la vésicule optique par le cristallin. 11 y a des doutes sur la question de savoir si le bouchon mésoblastique vascularisé pénètre dans l'œil dès l'établissement de la fente embryonnaire. Chez les oiseaux et les poissons, tel n'est certainement pas le cas : le bouchon mésoblastique doit plus taid écarter les deux bords de la fente embryonnaire qui s'étaient adossés intimement. D'un autre côté, Kôlliker décrit chez un embryon humain de quatre semaines déjà une anse vasculaire qui pénétrait de bas en haut dans l'œil, derrière le cristallin, à travers la fente rétinienne.
Quoi qu'il en soit, les auteurs sont d'accord pour admettre que chez les mammifères, de loin la plus grande masse du corps vitré est le résultat de la pénétration du bouchon mésoblastique, avec vaisseaux, dans l'intérieur de l'œil, à travers la fente embryonnaire. En même temps, une espèce de côte mésoblas-
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tique pénètre dans la rigole produite par l'invagination du nerf optique suivant sa longueur : ces vaisseaux, qui finissent par être emprisonnés tout à fait dans l'axe du nerf, constituent les vaisseaux centraux du nerf optique. Quant au mode intime de formation du corps vitré, on a admis longtemps, et Kolliker l'admet encore, qu'il est constitué primitivement par du tissu conjonclif embryonnaire, dont les éléments cellulaires, assez rares dans le début, disparaîtraient plus tard tout à fait. Kessler au contraire prétend que le corps vitré est toujours une masse liomogène, un produit d'exsudation des vaisseaux san^-uins, et les quelques cellules y incluses ne seraient rien autre cbose que des cellules migratrices, émigrées des vaisseaux, et sans importance. Ce dernier mode de formation paraît devoir être admis chez les oiseaux et les poissons ; le corps vitré en effet y est toujours une masse liomogène, peut-être granuleuse, et dépourvue de cellules; le bouchon mésoblaslii|ue qui y pénètre à travers la fente embryonnaire reste toujours bien isolé, avec ses vaisseaux, du corps vitré proprement dit, au même titre que plus tard le peigne des oiseaux et le ligament falciforme des poissons restent bien délimités du côté du corps vitré. Les deux organes que nous venons de signaler ne sont en effet rien autre chose que le bouchon mésoblastique qui a pénétré dans l'œil à travers la fente embryonnaire, et qui chez les mammifères disparaît comme formation distincte du corps vitré.
Une évolution des plus importantes est celle des vaisseaux du corps vitré qui pénètrent dans la vésicule oculaire de bas en haut; nous venons de dire que des vaisseaux analogues, et en continuité avec ceux-là, s'insinuent dans l'axe du nerf optique. Ces vaisseaux prennent un développement considérable, car ils sont destinés à la nutrition de plusieurs organes importants, et dont l'accroissement commence dès ce moment à faire de rapides' progrès : ces organes sont le cristallin, le corps vitré et la rétine. A l'époque qui nous occupe, les vaisseaux du corps vitré communiquent donc largement, à travers la fente oculaire, avec les vaisseaux qui sillonnent le mésoblaste dans tout l'entourage de la vésicule optique. Mais bientôt la rigole du nerf optique se complète en canal renfermant des vaisseaux ; les deux bords de la fente oculaire, constitués par la rétine embryonnaire, se rapprochent, se réunissent tout à fait, et coupent ainsi toute communication des vaisseaux intra-oculaires avec les vaisseaux circumoculaires à travers la fente. Des vestiges de la fente persistent encore après son occlusion comme nous le verrons plus loin. A une distance plus ou moins grande de l'œil persiste une communication entre les vaisseaux situés dans le nerf et ceux qui l'environnent : nous avons ainsi l'arrangement définitif des vaisseaux centraux du nerf optique; c'est par cette voie détournée que les vaisseaux du corps vitré communiquent avec le dehors. On estime qu'avec le second mois la fente est fermée chez l'homme. Il paraît même que cette occlusion s'opère d'avant en arrière, de sorte qu'elle persisterait le plus longtemps contre le nerf.
VU. Nous pouvons maintenant parler des vaisseaux centraux du nerf optique, qui pénètrent dans le corps vitré. Bien des obscurités régnent encore sur leur accroissement et sur leurs arrangements successifs. Ils finissent cependant bientôt par se retirer de la masse du corps vitré et se localiser en deux réseaux remarquables, dont l'un est situé à la périphérie du corps vitré, contre la limitante interne de la rétine, et l'autre à la face postérieure du cristallin. Vers cette époque, les vaisseaux centraux du nerf optique n'envoient pas encore de branches dans la rétine, celle-ci est encore dépourvue de vaisseaux.
Dès leur sortie du nerf optique, les vaisseaux centraux émettent des branches
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qui vont se ramifier dans la périphérie du corps vitré; ce sont les vaisseaux hyaloïdiens que nous reprendrons plus loin. De plus, l'artère cenlra'e fournit Vartère hijaloïdienne ou capsulaire, qui se loge dans un canal central du corps vitré, traverse ce dernier d'arrière en avant et, arrivée près du pôle postérieur du cristallin, se subdivise, à la manière d'un pinceau, en un grand nombre de rameaux divergents dans toutes les directions perpendiculaires à celle du tronc commun. Toutes ces subdivisions sont situées dans la couche du corps vitré quiavoisine la capsule du cristallin; elles se dirigent radiairement vers l'équateur de la lentille, se bifurquant toujours à angles aigus. Contre l'équateur cristallin, elles se sont divisées en un très-grand nombre de ramuscules trèslines et parallèles, qui contournent le bord du cristallin et arrivent à sa face antérieure; là elles s'anastomosent avec des vaisseaux analogues arrivant du côté du pôle antérieur du cristallin, qui eux proviennent des vaisseaux de l'iris, et primitivement de l'extrémité antérieure de la tunique vasculaire de l'œil.
Pour comprendre la disposition du réseau vasculaire en avant du cristallin, il nous faut anticiper un peu sur le développement de la tunique vasculaire de l'œil. La couche de tissu mésoblastique qui entoure la vésicule oculaire se différenciera plus tard en sclérotique et en choroïde. Au devant de la vésicule oculaire (fig. 2), cette lame mésoblastique se subdivise beaucoup plus tôt que partout ailleurs en deux feuillets, dont l'antérieur, le plus épais, donnera la cornée, et dont le postérieur, plus mince, se vascularisera fortement. Entre les deux lamelles nous avons une chambre antérieure, qui pourtant n'existe que sous forme de fente, les deux feuillets restant encore adossés. La lamelle postérieure, vascularisée, ne doit pas être confondue avec l'iris ; ce dernier est une formation plus tardive. Nous sommes actuellement à l'époque représentée par la figure 2. La lame de tissu mésoblastique qui à partir de ce moment va constituer le feuillet antérieur de la capsule du cristallin s'est séparée de la cornée transparente, et se continue périphériqueraent avec une lame mésoblastique unie encore à la partie périphérique de la cornée, et qui bientôt s'isolera de cette dernière en constituant l'iris. La mince lamelle séparée de la cornée, le feuillet antérieur de la capsule du cristallin, se vascularise encore davantage, et constitue ce qu'on a décrit sous le nom de membrane pupillaire, capsulo-pupillaire.
VIII. Ici nous devons signaler une lacune sensible dans les observations faites sur le développement ultérieur des vaisseaux de la capsule cristalline. A l'époque de laquelle datent les descriptions détaillées du réseau vasculaire en question, la chambre antérieure s'est étendue péripliériquement, et a retranché de la périphérie cornéenne une lamelle de tissu mésoblastique plus périphérique que la membrane pupillaire, une lamelle comprise entre l'extrémité antérieure de la rétine embryonnaire en arrière et entre la chambre antérieure en avant : c'est Viris. A ce moment la capsule vascularisée du cristallin ne communique plus directement avec le mésoblaste qui environne la vésicule oculaire, mais seulement par l'intermédiaire d'une partie qui s'est isolée et constitue l'iris. Le feuillet antérieur de la capsule vascularisée du cristallin, c'est-à-dire la membrane pupillaire, ferme complètement ce que dès à présent on peut appeler pupille. Le cristallin entre temps s'est accru périphériqueraent, et son équateur s'est placé derrière l'iris ; ce dernier est composé en avant par une lame de tissu mésoblastique qui vient d'être séparé de la cornée, et en arrière
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par la paroi de la vésicule optique secondaire. Nous insisterons plus loin sur cette double origine des éléments constituants de l'iris. L'iris est donc déjà interposé entre la péripliérie du cristallin d'une part et la chambre antérieure d'autre part.
Nous savons déjà comment les nombreux vaisseaux situés à la face postérieure du cristallin en contournent l'équateur et arrivent à sa face antérieure dans ce qu'on appelle la membrane capsulo-pupillaire, où ils s'anastomosent avec des vaisseaux qui viennent à leur rencontre du côté du pôle antérieur du cristallin, et qui proviennent de l'iris. Il faut en effet se rappeler ce que nous venons de dire de l'accroissement équatorial du cristallin. Primitivement, le bord pupillaire de l'iris non encore différencié était au niveau de l'équateur du cristallin. Mais ce dernier s'est élargi à la face postérieure de l'iris, et de là ce fait en apparence incompréhensible que la membrane capsulo-pupillaire, qui primitivement ne correspondait qu'à la pupille, est maintenant étendue derrière l'iris, c'est-à-dire que celui-ci s'insère sur une zone relativement centrale de la membrane capsulo-pupillaire. Les vaisseaux des deux provenances, les uns provenant de l'artère capsulaire, les autres de l'iris, s'anastomosent donc dans la membrane capsulo-pupillaire. Auparavant ils se subdivisent beaucoup, sans que cependant il y ait formation de capillaires véritables. A ce moment, il y a certainement dans la membrane pupillaire, à côté des artères, des vaisseaux veineux dont le sang se déverse dans l'iris. On discute sur le point de savoir si à l'artère capsulaire correspondent des veines. On admet généralement que le sang qui arrive par cette voie se déverse dans les veines de l'iris, par la voie que nous venons de signaler.
Certains auteurs prétendent qu'à une époque antérieure à celle que nous venons de décrire les vaisseaux, d'ailleurs bien développés, de la face postérieure du cristallin, ne communiquent pas encore avec ceux delà face antérieure. Gela doit être en principe, puisque les vaisseaux du corps vitré pénètrent sous forme de bouchon dans l'oeil à travers la fente l'étinienne ; il resterait à démontrer anatomiquement jusqu'à quel point les deux réseaux peuvent rester isolés alors qu'ils sont déjà bien développés. Nous ne manquons pas d'indications relatives à une vascularisation passant à l'équateur de l'œil de la face antérieure à la face postérieure, à une époque très-primitive.
IX. Nous avons maintenant tous les éléments nécessaires pour nous former une idée sur la formation de la capsule vasculaire du cristallin, qui sous des noms très-divers : membrane pupillaire, membrane capsulaire, membrane capsulo-pupillaire, a été l'objet de nombreux travaux et de longues discussions. Cela provient de ce que successivement les auteurs ont décrit sous des noms différents les diverses portions de cette capsule vasculaire, même à des moments où l'une ou l'autre partie en avait déjà disparu. La tunique dans son ensemble est en effet une formation transitoire, destinée à fournir des matériaux nutritifs au cristallin occupé à se développer rapidement. Plus tard, quand cet accroissement se ralentit et peut-être cesse, les vaisseaux disparaissent avec la membrane qui les porte en avant du cristallin. Sous le nom de membrane pupillaire, les cliniciens {Wachendorff, en 1758) avaient décrit des restes de la tunique qui dans des cas assez rares relient les bords pupillaires de l'iris sur l'adulte. Plus tard, .1. Millier et Henle décrivirent sous le nom de membrane capsulo-pupillaire sa prolongation, chez l'embryon, jusqu'à l'équateur du cristallin, et Henle montra qu'elle communique à l'équateur de l'œil
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avec la membrane capsulaire, c'est-à-dire le voile vasculaire situé à la face postérieure du cristallin. Nous n'avons pas besoin d'insister sur ce fait que cette dernière n'est que la partie antérieure du corps vitré, et n'a pas une existence isolée au nicme Litre que la membrane pupillaire.
Il conviendra de donner le nom de capsule vasculaire du cristallin à l'ensemble des vaisseaux que nous venons de décrire. Le point de départ de cette formation est donné dans la couche de mésoblaste qui enveloppe de tontes parts le cristallin dès sa séparation de l'épiblaste. Un moment de vcflesion y fera voir l'analogue du derme général, situé sous le revêtement épiderniique du corps. Au moment où, par suite de l'apparition de la chambre antérieure, la lame mésoblaslique située en avant du cristallin s'est séparée en une couche postérieure, fortement vascularisée, la tunique vasculaire du cristallin est donnée dans ses parties essentielles. C'est un véritable sac vascularisé et fermé de toutes parts, mais qui en arrière reste toujours en continuité avec la masse totale du corps vitré; seulement les vaisseaux de ce dernier se sont retirés en quel |ue sorte contre le cristallin. En avant , les vaisseaux communiquent d'abord directement avec les vaisseaux du mésoblaste circumoculaire, plus tard indirectement, par l'intermédiaire de l'iris. Quant à la constitution de la capsule vascularisée, on y trouve, outre les nombreux vaisseaux, une espèce de tissu conjonctif embryonnaire très-pauvre en éléments cellulaires. Il ne faut du reste pas la confondre avec la membrane propre du cristallin ; cette dernière apparaît très tôt, comme nous l'avons déjà dit, et est toujours très-bien délimitée du côté de la tuuique vasculaire ; nous savons qu'on discute la question de savoir si elle est une formation cuticulaire des cellules constituantes du cristallin, ou bien si elle est une condensation des couches mésoblastiques les plus rapprochées du cristallin.
Chez l'homme, la capsule vascularisée reçoit ses vaisseaux déjà au deuxième mois; depuis ce moment jusqu'au septième mois ils sont très-développés, et constituent une distribution vasculaire très-jolie. Ensuite commence une atrophie des vaisseaux, et dans la membrane pupillaire proprement dite une résorption même du tissu conjonctif qui les porte. Chez le nouveau-né, il n'en reste plus rien, ou à peine quelques restes adhéi'cnts au bord pupillaire de l'iris. Quant à la signilicalion physiologique de cette capsule et de ses vaisseaux, il faut admettre que c'est un organe de nutrition du cristallin en croissance qui, n'ayant plus de raison d'être plus tard, disparait totalement. D'après Huschke {Eingexveidelehre, p. 786), le cristallin d'un enfant de seize semaines pèse 123 milligrammes, alors que celui de l'adulte ne pèse que 67 milligrammes de plus, c'est-à-dire 190 milligrammes. II est donc clair que le cristalhn ne s'accroît plus guère après la naissance (Kôlliker).
Dans des cas rares, la membrane pupillaire persiste en tout ou en partie après la naissance; la pupille est plus ou moins fermée. Ce qu'il y a de remarquable, c'est qu'alors la membrane pupillaire ne s'insère pas au bord libre de l'iris, mais à une certaine distance de ce dernier, et sur la face antérieure, au niveau du sphincter de la pupille.
X. Le corps vitré renferme encore d'autres vaisseaux que ceux de la capsule vasculaire. Dans une couche périphérique, contre la rétine, il y a chez l'embrjon un réseau très-riche de vaisseaux qui en arrière est constitué par des subdivisions de l'artère centrale qu'elle émet dès sa sortie du nerf. Ce réseau vasculaire constitue ce qu'on appelle les vaisseaux hyalouUens proprement dits.
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situés donc contre la rétine, dont pourtant ils sont séparés par la limitante primitive interne. En avant, contre l'équateur du cristallin, ils communiquent avec ceux de la capsule du cristallin. L'anastomose ainsi établie est même assez développée, et souvent décrite chez des embryons un peu âgés sous le nom de cercle artériel de Mascagni. 11 paraît qu'à ce réseau artériel hyaloïdion font suite un assez grand nombre de veinules, qui de l'équateur du cristallin se dirigent en arriérée! pénètrent avec l'artère capsulaire dans le nerf optique (Richiardi) ; peut-être que les mêmes veines ramènent aussi une partie du sang qui arrive par l'artère capsulaire, et qui ne serait donc pas repris en totalité par les veines de l'iris. L'existence même de ces veines demande du reste à être confirmée davantage.
Le réseau vasculaire hyaloïdien a un rôle physiologique analogue à celui des vaisseaux de la capsule du cristallin : il sert à la nutrition d'organes voisins en voie de se développer rapidement, de la rétine et du corps vitré. On l'a rencontré chez beaucoup de mammifères (homme, chat, chien, bœuf, brebis, lapin). Il a du reste disparu h la naissance. Mais chez l'homme et le chat entre autres il se développe à sa place un réseau de vaisseaux rétiniens^; chez d'autres (lapin, cheval) il se développe seulement une espèce d'anse vasculaire dans le voisinage de la papille nerveuse.
Ici se présente donc la question de savoir quel rapport il y a entre les vaisseaux hyaloïdiens et les vaisseaux rétiniens ; cela nous mène à parler également de la membrane hyaloïde de l'adulte et de la limitante interne de la rétine.
A une époque très-primitive, on trouve entre la rétine et le corps vitré (sur une coupe transversale) une mince lamelle homogène, bien délimitée sur ses deux faces. Ace propos on soulève la controverse signalée déjà à propos de la capsule propre, hyaline, du cristallin : est-ce une production culiculaire des cellules rétiniennes, ou bien une condensation des couches du corps vitré qui avoisinent la rétine? Qu'elle ait un rapport très-intime avec la rétine, cela ressort du foit qu'en avant, contre l'équateur du cristallin, elle se réfléchit sans interruption sur la face externe de la vésicule optique secondaire, en tapisse le feuillet proximal, direct, et le sépare nettement du mésoblaste environnant. Le corps vitré embryonnaire n'aurait donc pas de membrane à lui. La membrane hyaloïde que nous connaissons chez l'adulte se forme seulement beaucoup plus tard, quand les vaisseaux hyaloïdiens ont disparu. Ces derniers sont du reste situés en dedans de l'espèce de limitante interne primitive de la rétine, dans les couches périphériques du corps vitré. Est-ce que les vaisseaux hyaloïdiens s'enfoncent simplement dans la rétine, ou bien disparaissent-ils réellement pendant que de nouveaux vaisseaux partis du nerf s'étendent à travers toute la rétine? Kôlliker se prononce pour la seconde alternative, en se basant sur ce que la présence de la limitante rend peu probable la pénétration dés vaisseaux hyaloïdiens dans la rétine.
XI. Reste encore à parler de l'origine des fibres de la zone de Zlnn, ou du ligament suspenseur du cristallin. D'après Arnold, ces fibres seraient visibles à une époque très-primitive, quand le corps ciliaire et l'iris sont à peine indiqués. Kôlliker les a vues chez l'homme au qualrième mois, sous forme de fibrilles très-fines situées entre la limitante et les vaisseaux de la capsule du cristallin.
' Chez beaucoup de poissons et chez les batraciens, dont la rétine est dépourvue de vaisseaux, l'animal adulte a des vaisseaux hyaloïdiens très-développés.
560 ŒIL (développement).
D'après cet auteur, elles naîtraient par différenciation dans la périphérie du corps vitre et dans la membrane hyaloïde. Lieberkuehn les a décrites à une époque très-primitive et avec beaucoup de détails, chez divers embryons de mammifères.
XU. Tuniques fibreuse et vasculaire de l'œil, chambres antérieure et postérieure. La vésicule optique secondaire est dès sa formation enveloppée par le mésoblaste céphalique. En avant, il y a eu une lacune momentanée au moment où le cristallin s'est isolé de l'épiblaste, mais des lames mésoblastiques n'ont pas tardé à se réunir au devant du cristallin et à le séparer de l'épiblaste. La tunique fibreuse (sclérotique et cornée) et la tunique vasculaire (choroïde, corps ciliairc et iris) se différencient dans cette partie du mésoblaste céphalique qui avoisine la vésicule optique; en avant, la lame mésoblaslique dans son ensemble avec le revêtement épiblastique se transforme dans le segment antérieur des deux tuniques. Cette partie est très-mince au commencement, mais elle ne tarde pas à s'épaissir considérablement. Nous savons déjà comment l'apparition de la chambre antérieure la subdivise en une cornée proprement dite et en membrane pupillaire, et nous avons même esquissé à grands traits la délimitation de l'iris. En reprenant toutes ces formations à une époque assez primitive, on verra que la vésicule optique secondaire, le cristallin et le corps vitré y compris, est entourée de toutes parts d'une coque de tissu mésoblastique, qui finit par s'isoler assez bien des parties environnantes. En avant, le revêlement épiblastique du corps fait plus ou moins corps avec la coque mésoblastique. Près du pôle oculaire antérieur, au niveau de l'ouverture du calice constitué par la vésicule optique, cette coque se continue dans la capsule vasculaire du cristalhn, ou plutôt en constitue le feuillet antérieur. La coque mésoblastique ainsi délimitée finira par se diviser en deux, par l'apparition d'une fente, qui apparaît d'abord au pôle antérieur et qui de là se propage jusqu'au pôle postérieur. Le résultat en est la formation de deux enveloppes mésoblastiques complètes de l'œil, dont l'externe, de nature fibreuse (cornée et sclérotique), constitue la charpente de l'œil, et dont l'interne, avant tout vasculaire (membrane pupillaire, iris, corps ciliairect choroïde), fournit les matériaux nutritifs (et certains organes moteurs) à l'œil, dont la partie essentielle, nerveuse, est donnée dans la vésicule optique secondaire. Nous avons déjà vu apparaître cette fente au pôle aniérieur de l'œil, où elle a délimité d'abord le milieu cornéen et la membrcne pupillaire; la fente s'étendant vers la périphérie, elle retranche de la périphérie cornéenne l'iris, et elle constitue elle-même la chambre antérieure. Aune époque beaucoup plus avancée, elle se prolonge dans le reste delà coque mésoblastique, et sous le nom d'espace suprachoroïdien elle retranche de la sclérotique la choroïde en arrière et le corps ciliaire en avant. On remarquera qu'à l'exception du pôle antérieur la tunique vasculaire est partout doublée à sa face interne par la paroi de la vésicule optique, à laquelle elle fournit actuellement, et même dans la vie extrautérine, les matériaux nutritifs. Or, la partie antérieure, non tapissée par la vésicule optique, la membrane pupillaire, est destinée à disparaître plus tard : il se forme secondairement au pôle oculaire antérieur une solution de continuité dans la tunique vasculaire, la pupille. Naturellement les différentes zones delà tunique vasculaire peuvent acquérir plus tard des dimensions très-différentes, cela n'empêchera pas de les reconnaître dans les parties de l'organe arrivé à son entier développement.
XllI. La délimitation de la membrane pupillaire nous est connue. Voyons
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d'abord celle de Viris. Nous avons déjà dit qu'il se compose d'un feuillet postérieur, provenant de la vésicule optique, et d'un feuillet antérieur, mésoblastique. Or, avant que ce dernier soit séparé de la périphérie cornéenne, on voit déjà apparaître la délimitalion du bord ciliaire de l'iris dans un plissement de la vésicule optique vers l'intérieur de l'œil, manifeste dans la figure '2cc,
Fig. 2. — Coupo horizontale à travers IVull d'un lapin de 18 jours. Gross. 50 fois.
0, nerf oplique; p, a, petite aile du sphénoïde; ;?, pigment rétinien ; r, rétine; rt. portion iridienne de la rétine; i, insertion sur la membrane piipillaire du tissu mésohlastique de l'iris, ce dernier en voie de se séparer de la périphérie cornéenne; on voit des deu\ côtés un plissement ce de la paroi de la véiicule optique, l'ébauche du corp^ ciliaire, ou plutôt de la portion ciliaire de la rétine; c,v, corps vitré, décollé de la rétine par suite de son ratjtincment, à l'exception de l'endroit où se trouve l'artère capsulaire, la prolongation de l'artère centrale de la rétine; mp, membrane pupillaire; c, cornée avec son épithélium e; p, paupières (supérieure ot inférieure) ; /, cristallin; /', épilliélium du cristallin; m, muscles extrinsèques de l'œil (Kolliker).
et auquel correspondra bientôt une côte saillante de la coque mésoblastique de l'œil: c'est là le commencement du corps ciliaire. Toute cette partie de la paroi de la vésicule optique, composée naturellement de deux feuillets, qui est située en avant du corps ciliaire, sera la lame postérieure de l'iris. Il ne manque plus que l'extension périphérique de la chambre antérieure pour la délimitation complète de l'iris. C'est ce qui arrive en effet. Celte évolution est déjà commencée d;\ns le stade primitif représenté par la figure 2. La fente se prolongera jusqu'à l'extrémité antérieure du corps ciliaire, et séparera de la périphérie cornéenne la lame antéiieure, mésoblastique, de l'iris. Nous trouvons même dans le plissement de la vésicule oplique au niveau du corps ciliaire un obstacle qui peut-être empêche momentanément que la fente s'étende au delà de cette limite. En effet, dans la vallée de ce plissement, la rétine seraappli-
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quée plus fortement contre la coque mésoblastique, qu'elle comprimera dans une certaine mesure, et constituera l'obstacle signalé.
Entre temps le cristallin, qui remplit encore presque complètement la cavité oculaire, dont i'équateur se trouvait primitivement au niveau du bord pupillaire de l'iris, s'est accru à la péripbérie, s'est distendu et s'est insinué derrière l'iris à peine délimité. A ce moment nous avons un iris composé de deux feuillets, qui recouvre en avant la périphérie du cristallin, et qui est séparé dans toute son étendue de la périphérie cornéenne. La chambre antérieure n'existe encore que sous forme de fente, car le cristallin le refoule encore en avant, contre la face postérieure de la cornée. Nous manquons d'indications précises sur la formation de la chambre postérieure, qui n'existe pas encore comme espace sensible, le cristallin étant appliqué contre la face postérieure de l'iris; mais il n'est guère difficile de comprendre sa formation.
La formation de l'iris n'est donc pas le résultat d'une espèce de bourgeonnement dans Id chambre antérieure, procédant du côté du corps ciliaire, opinion qui est aujourd'hui celle des auteurs les plus classiques. Des mensurations directes permettent d'ailleurs de se convaincre davantage encore de la vérité de notre exposé: on trouvera que le diamètre pupillaire, loin de diminuer, augmente même dans les progrès de l'évolution. Naturellement, le voile iridien une fois donné s'accroîtra dans toutes les dimensions, mais pas plus vers son bord pupillaire que contre son bord ciliaire. Presque tout ce que nous venons dédire ressort d'ailleurs de la figure 2 donnée par Kolliker, et cependant cet auteur parle de la formation de l'iris par bourgeonnement du côté du corps vitré. Pour que tel fût le cas, il faudrait que la première trace du corps ciliaire se trouvât au bord antérieur de la vésicule oculaire.
Pour passer du stade représenté dans la figure 2 à l'état définitif des choses, il faut seulement admettre un développement prédominant dans le segment postérieur de la vésicule optique, dont le résultat est un agrandissement considérable de l'espace intra-oculaire. C'est ce qui a lieu en effet. Le cristallin s'accroissant surtout à I'équateur, il s'étend derrière l'iris, et il se forme pour le corps vitré une place de plus en plus grande entre le cristallin et la rétine.
La chambre antérieure est donc une fente interstitielle née dans l'épaisseur de la coque mésoblastique de l'œil. La cornée est primitivement composée uniquement d'éléments cellulaires. Chez l'homme, la substance fibrillaire y devient apparente vers le milieu du deuxième mois. Donders a vu la membrane de Descemetchez un embryon humain de deux à trois mois. La cornée de l'embryon est beaucoup plus convexe que celle de l'adulte ; elle s'aplatit dans la siiite. Une assertion de Ilyrtl, d'après laquelle la cornée du fœtus humain serait vascularisée, n'a été guère ni contredite ni confirmée. L'iris humain se délimite vers lu fin du deuxième mois seulement. Nous leviendrons plus loin sur les transformations de sa lame postérieure, qui chez l'adulte constitue le pigment appelé « uvée » à sa face postérieure. La lame provenant de la vésicule optique s'atrophie donc dans la suite, tandis que la lame mésoblastique prend un plus fort développement.
XIY. Voilà pour les transformations de la lame mésoblastique qui recouvre l'œil en avant. Pour le reste de la surface oculaire, nous avons dit que les couches mésoblasliques qui avoisinent la vésicule oculaii'e se différencient en sclérotique et tunique vasculaire. Ces deux tuniques font primitivement un tout, assez peu délimité des parties environnantes, et continu en avant avec la cornée
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et la membrane pupillairc ; la séparation entre la choroïde et la sclérotique se fait relativement tard ; elle a lieu par la prolongation périphérique de la fente qui en avant a donné naissance à la chambre antérieure ; seulement elle est moins complète en arrière, surtout au niveau du corps ciliaire. Pour achever ce qui est relatif au développement de la sclérotique, nous dirons qu'elle est longtemps très-mince, surtout en avant contre la cornée, et en arrière au pôle postérieur. Elle n'acquiert tout son développement qu'après la naissance, et cela par l'apposition de nouvelles couches à l'extérieur (v. Ammon) : de là que chez le nouveau-né la sclérotique laisse luire im peu par transparence le pigment sous-jacent, et qu'elle paraît bleuâtre. Ilannover a décrit sous le nom de funiculus scleroticœ une espèce de bourrelet situé chez le nouveau-né dans l'épaisseur de la sclérotique, au niveau de la macula lutea, bourrelet qu'il met en rapport avec la fente oculaire.
La partie postérieure de la tunique vasculaire (corps ciliaire et choroïde) naît de la partie interne de la coque mésoblastique de l'œil. Longtemps avant la séparation de cette dernière en deux feuillets, il s'y est développé contre la vésicule optique une vascularisation assez prononcée ; premier vestige de la choroïde. Le pigment propi'e de la choroïde, c'est-à-dire de sa couche externe, n'apparaît que dans les premiers temps après la naissance : la choroïde du nouveau-né n'est pas pigmentée. Par contre, le pigment contenu dans les cellules polygonales situées en une couche unique à la flice interne de la choroïde apparaît très-tôt, et sa présence fait môme remarquer la présence de l'œil chez l'embryon. Mais, embryologiquement, ces cellules polygonales pigmentées n'appartiennent pas à la choroïde, la couche est une transformation du feuillet proximal de la A'ésicule optique.
XV. A une époque assez primitive, représentée dans la figure 2, on voit apparaître un commencement de corps ciliaire, sous forme d'un pli de la paroi de la vésicule optique ce, auquel correspond une espèce de bosselure de la face interne de la choroïde non encore différenciée de la sclérotique. Le corps ciliaire primitif est recouvert par les deux feuillcls de la vésicule optique ; nous savons que chez l'adulte on démêle encore assez bien la présence de ces deux feuillets dans la portion ciliaire de la rétine (cellules cylindroïdes) et dans les cellules polygonales pigmentées sous-jacentes. En avant du corps ciliaire primitif reste une assez large bande de la paroi double de la vésicule optique ; c'est là l'origine du pigment qui tapisse la face postérieure de l'iris, pigment qui se continue en arrière avec la portion ciliaire de la rétine et qui en avant arrive jusqu'au bord pupillaire de l'iris. D'abord assez épais, ces deux feuillets iridiens de la vésicule optique s'amincissent plus tard, et il paraîtrait que le pigment ne se développe pas seulement dans le feuillet antérieur (non réfléchi), mais encore dans le feuillet postérieur (réfléchi). Nous avons déjà dit que la portion rétinienne de l'iris s'atrophie beaucoup dans la suite, à l'opposé de la portion mésoblastique, qui de plus se vascularisera fortement.
La formation du corps ciliaire pourrait être le fait d'un accroissement exagéré, en cet endroit, des vaisseaux sanguins de la tunique vasculaire. Peut-être cependant que son point de départ est un plissement de la rétine, dont nous ignorons encore la cause efficiente.
Ce plissement expliquerait jusqu'à un certain point l'adhérence plus forte entre la choroïde et la sclérotique en cet endroit, adhérence qui plus tard est le fait du tendon du muscle ciliaire. Ce tendon paraît du reste être une lame rela-
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tivementplus développée chez l'embryon que chez l'adulte; chez l'un et l'autre, il se continue avec la périphérie des lamelles cornéennes profondes, Manz prétend même qu'en voulant détacher violemment la choroïde de la sclérotique il arrive que les lamelles cornéennes profondes, avec la membrane de Descemet, se détachent souvent de la cornée proprement dite, et restent adhérentes à la choroïde. La membrane de Descemet et les quelques plans cornéens postérieurs seraient donc la continuation de la choroïde. A cela Kôlliker objecte que la membrane de Descemet n'est jamais vascularisée. Nous avons cependant vu que chez l'adulte de nombreux nerfs et vaisseaux sortis du corps vitré pénètrent dans les lamelles internes de la sclérotique, et vont se rendre dans la périphérie cornéenne. Cela parle au moins en faveur d'un rapport assez intime et direct entre le corps ciliaire et les parties profondes de la cornée.
En ce même endroit se développera plus tard le ligament pectine de l'iris, à la périphérie de la chambre antérieure ; c'est une évolution particulière d'une partie de la lame de tissu qui réunit la partie antérieure du corps ciliaire à la sclérotique, et qui plus tard se transforme dans le ligament du muscle ciliaire.
Le corps ciliaire de même que l'iris est et reste couvert à sa face interne par les deux feuillets de la vésicule optique; seulement ici le feuillet distal ne devient jamais le siège d'une pigmentation; il acquiert aussi mi développement plus fort qu'au niveau de l'iris.
XVI. Nous connaissons très-peu de détails sur la différenciation intime de la choroïde proprement dite. Longtemps elle n'est pas même séparée de la sclérotique, dont elle se distingue cependant très-tôt par une vascularisalion trèsforte. La lame élastique interne paraît n'être rien autre chose que la continuation de la limitante interne de la rétine que nous avons rencontrée à un stade trèsprimitif, et qui se rélléchit contre la pupille sur la face externe de la vésicule optique.
L'organisation de la choroïde paraît subir un retard notable au niveau de la soi-disant fente choroïdienne ; nous y reviendrons à l'instant.
Pour ce qui regarde les dates établies chez l'homme, le corps ciliaire comme l'iris s'ébauche vers la fin du deuxième et le commencement du troisième mois. Chez le nouveau-né, avons-nous dit déjà, le pigment n'existe pas encore dans la couche externe de la choroïde, mais il apparaît très-tôt dans les cellules polygonales de la rétine, aussi bien derrière l'iris que sur le corps ciliaire et au fond de l'œil.
XVII. Rétine. Reprenons la vésicule oculaire secondaire au stade oîi la cavité de la vésicule primitive s'est réduite à une mince fente comprise entre le feuillet proximal et le feuillet distal de la vésicule secondaire. Cette cavité se prolonge virtuellement à travers le nerf optique jusque dans le troisième ventricule cérébral. Mais dans l'axe du nerf optique existe une seconde lacune, occupée par les vaisseaux centraux ; les cellules qui en forment la paroi étaient primitivement à la surface du pédicule optique ; leur invagination s'est produite en même temps qu'a eu lieu la formation de la vésicule optique secondaire.
Au moment de la formation de la vésicule primitive, l'épaisseur de sa paroi proximale l'emportait un peu sur celle de la paroi distale. Du reste, la paroi de la vésicule primaire, analogue encore à celle du cerveau, semble formée par deux à trois couches de cellules, si l'on ne consulte que la disposition des
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noyaux rangés sur plusieurs rangées ; les contours cellulaires sont trop peu marqués pour servir à décider détinilivement la question. Quand la paroi distale de la vésicule est refoulée sur la proximale, elle commence à l'emporter sur celle-ci pour ce qui regarde son épaisseur. La disproportion augmente rapidement, car la lame proximale s'amincit même pendant que l'autre s'épaissit, et, au moment où le cristallin s'est isolé, la différence est déjà considérable. A quatre semaines, chez l'homme, la lame proximale n'a que 0,051 — 0,035 millimètres, tandis que la distale a 0,066 — 0,09 millimètres (Kôlliker).
Le développement relatif des deux feuillets ressortira d'ailleurs de la figure 2 qui représente un stade assez avancé. Nous savons déjà que la lame proximale va donner le pigment rétinien, composé de cellules épithéliales polygonales, et que la lame distale donnera naissance à la rétine proprement dite ; nous n'ignorons pas non plus que les deux feuillets dépassent en avant les limites de ce qui sera plus tard la rétine proprement dite, qu'ils tapissent le corps ciliaire et l'iris jusqu'à son bord pupillaire.
Les transformations ultérieures de la lame proximale ne sont pas bien profondes. Sur l'embryon humain de quatre semaines, examiné par Kôlliker (la lentille venait de se séparer de l'épiblaste), le pigment y avait fait son apparition en avant, du côté de l'iris et du corps ciliaire, et était déposé dans les plans internes de la lame proximale; celle ci se composait d'une, peut-être de deux rangées de cellules polygonales. Chez tous les mammifères examinés, les cristaux de pigment apparaissent dans la partie interne des cellules, celle qui avoisine la rétine proprement dite; on sait que cela continue à être le cas chez l'adulte. Au niveau de l'iris, la pigmentatfon finit même par envahir le feuillet distal, qui à ce niveau s'atrophie considérablement.
Les transformations du feuillet distal sont beaucoup plus compliquées. Pendant qu'en avant cette couche ne s'accroît guère et s'amincit même (au niveau du corps ciliaire et de l'iris), elle augmente d'épaisseur en arrière; ici, les cellules se disposent bientôt manifestement sur plusieurs rangées, alors qu'en avant il n'y a qu'une seule rangée. Tout semble d'ailleurs indiquer que dans le fond de l'œil la rétine s'accroît rapidement, tant en étendue qu'en épaisseur ; elle arrive même à se soulever en différents endroits, sous forme de plis trèsmanifestes au deuxième mois, mais qui s'efliaceront plus tard tout à fait.
XVllI. Nous avons à revenir ici sur le sort ultérieur de la fente rétinienne. A l'époque à laquelle nous sommes arrivés, elle s'est fermée, et, bien qu'au niveau de cette espèce de raphé les deux feuillets de la vésicule secondaire passent l'un dans l'autre sans interruption, l'endroit reste encore'visible pendant quel(|ue temps en ce que là le pigment n'apparaît dans les cellules polygonales que plus tard. Pendant quelque temps donc, on voit sur le fond noirâtre de l'œil, et à sa partie déclive, une ligne claire qui du nerf optique se prolonge jusqu'au bord pupillaire de l'iris, et par conséquent est visible de l'extérieur. Cette ligne non pigmentée est très-manifeste sur des embryons de poulets, et persiste longtemps chez les jeunes poissons, même quand ils nagent déjà librement dans l'eau. On peut toutefois se convaincre que le tissu propre de l'iris, pas plus que celui de la choroïde, ne fait pas défaut à ce niveau.
Toute trace de la fente embryonnaire disparaît chez l'homme vers la fin de la septième semaine.
On remarquera qu'au niveau de la fente rétinienne il ne saurait être question d'une fente choroïdienne ou d'une fente de la sclérotique, comme on l'admet
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encore souvent de nos jours. Cependant il paraît que, si l'occlusion de la l'ente rétinienne ne se fait pas normalement, si elle reste plus ou moins ouverte ou mal fermée dans toute sa longueur ou seulement en un endroit circonscrit, alors, au niveau de ces places défectueuses de la vésicule optique, la choroïde surtout et lu sclérotique ne se forment qu'incomplètement; elles y cèdent plus tard à la pression intra-oculaire et s'excavent : il y a formation d'un colohome (le l'œil, d'un colohome choroïdien, comme on l'a appelé longtemps, croyant qu'il s'agissait d'une fente choroïdienne. Quelquefois la fente semble être fermée, mais le pigment ne s'y est pas développé; au moins la partie du fond de l'œil non pigmentée est sensible à la lumière. Les fentes congénitales de l'iris (colobomes de l'iris), qui souvent ne sont que la prolongation en avant d'un colohome rétinien, sont dues à un processus analogue : la paroi de la vésicule optique ne s'y est pas fermée, et cette absence d'élément-s rétiniens entraîne de l'une ou de l'autre manière le non-développement ou bien la disparition du tissu iridien à ce niveau.
Manz ramène la formation de la macula lutea à un reste de la fente embryonnaire. Bien que l'existence constante du colohome de l'œil à sa partie inférieure, déclive, parle contre cette opinion, celle-ci expliquerait d'abord la dépression de la fovea centralisa et ensuite le fait que les vaisseaux et les Jibres nerveuses semblent éviter, au sortir de la papille, la région de la macula lutea, et n'y arrivent que par une voie détournée. Ilannover décrit même dans la sclérotique, au niveau de la macula lutea, un point remarquable qu'il met en rapport avec la fente oculaire fœtale. Il faudrait dans cette hypothèse admettre, ou bien une rotation de l'œil autour de son axe antéro-postérieur, ou bien que la macula lutea est un point de la fente, tandis que le nerf optique déûnitif ne s'insère pas sur l'œil à l'endroit où s'insérait le pédicule de la vésicule optique. Nous sommes du reste dans une ignorance absolue sur la manière dont la macula lutea se développe.
Signalons ici le peigne des oiseaux et le ligament falciforme (y compris la campanule) des poissons, qui sont des transformations du bouchon mésohlastique qui primitivement a traversé la fente rétinienne pour ai'river dans la cavité intra-oculaire.
XIX. Voyons maintenant les changements de texture qui surviennent dans l'épaisseur de la rétine proprement dite. Primitivement, et analogue en cela à la paroi du canal médullaire dont elle est la prolongation, elle se compose eu apparence de plusieurs couches de cellules allongées, avec les grands axes pei'pendiculaires au plan l'étinien. La rétine semble donc striée transversalement (tig. 2). Peut-être aussi que primitivement il n'y a qu'une couche unique de cellules (Babuchin). Dès ce moment, elle est bordée en dedans par la limitante interne piimitive que nous avons déjà appris à connaître; en dehors, du côté de la couche de pigment, elle est aussi marquée par la présence d'une espèce de limitante externe.
La première différenciation de la rétine consiste en ce que, quand par suite de la multiplication cellulaire très-active elle se compose manifestement de plusieurs couches d'éléments, les cellules des deux ou trois rangées internes s'agrandissent plus que les autres et acquièrent de plus gros noyaux : c'est la couche des cellules nerveuses ; elle devient manifeste chez l'homme vers la quatrième semaine (Babuchin). En même temps, les éléments cellulaires se raréfient dans une zone située en dehors de celle-là, ce qui la marque sous
ŒIL (développement). 567
l'oi'ine d'une bande claire sur la coupe transvei'sale. D'un autre côté, vers la même époque, apparaît un mince stralum de fibres très-ténues à la face interne de la couche des cellules nerveuses. Nous avons donc à ce moment de dedans en dehors : 1" la membrane limitante interne; 2" la couche des fibres nerveuses; 5" celle des cellules ganglionnaires ; 4" une couche moléculaire (claire) ; 5° une couche externe très-épaisse, composée de cellules, et enfin 6" la membrane limitante externe. A cela il faudrait ajouter 1" la couche du pigment rétinien, depuis longtemps différenciée (toutes ces couches sont déjà manifestes dans le stade de la figure 2).
Suivant KoUiker, auquel nous empruntons ces données relatives au lapin, la rétine reste longtemps en cet état; elle s'épaissit toutefois, et les fibres radiaires, de soutien, deviennent de plus en plus visibles. Enfin, l'apparition de la couche moléculaire externe ou inter-granuleuse sépare en deux la couche épaisse, externe, d'éléments cellulaires : elle se subdivise en une couche des grains internes et une couche des gi'ains externes.
Les cônes et les bâtonnets se forment en dernier lieu, et cela très-tard; suivant M. Schultze, ils feraient encore défaut à la naissance chez certains animaux qui naissent avec les yeux fermés (chat et lapin), bans tous les cas, ils apparaissent chez les mammifères vers la fin de la gestation. C'est chez le poulet particulièrement qu'on a poursuivi leur évolution. Pour ce qui est des autres animaux, on sait au moins que le mode de formation est partout le même, c'est-à-dire qu'ils dérivent des grains externes, sans que cependant le mode plus exact de cette formation soit connu : ou bien en guise de formation cuLiculaire (MM. Schultze, W. Mùller), ou bien comme de simples prolongements des grains externes, qui se seraient transformés chimiquement et physiquement (Kolliker, Babnchin). M. Schultze prétend même que l'article interne se forme d'abord, puis l'article externe, ce qui pourtant serait peu en harmonie avec leur prétendue nature de substance cuticulaire.
Quoiqu'il en soit, les cônes et les bâtonnets procèdent bien des grains externes, avec lesquels ils font corps primitivement ; plus tard, la partie intermédiaire s'étire en un filet plus ou moins mince. Les cônes et les bâtonnets naissent, à la face rétinienne externe, tournée vers le pigment. Dès leur première apparition, ils perforent la limitante externe primitive, et apparaissent à la face externe de celle-ci sous forme de petites bosselures qui, augmentant de longueur, simulent une forêt de palissades surmontant la face externe de la limitante, et s'enfonçant de plus en plus dans la substance des cellules pigmentées. Suivant une assertion de Hensen, les articles externes seraient même formés par les cellules du pigment; mais cet auteur est à peu près seul de son avis.
La fente située entre les deux feuillets de la vésicule optique finit par disparaître tout à fait, par suite de l'accroissement des cônes et des bâtonnets. On se souviendra que les bâtonnets et les cônes proéminent dans une fente qui est l'analogue du canal central du système nerveux, ou même dont la paroi correspond à la surface de la peau du dos : en ce sens, les cônes et les bâtonnets naissent sur le dos de l'animal. Cette comparaison un peu hardie a l'avantage de faire comprendre pourquoi chez certains mollusques, dont l'œil ressemble sous tous les rapports beaucoup à celui des vertébrés , les bâtonnets sont implantés sur la face antérieure de la rétine, tandis que chez les vertébrés ils se trouvent à la face postérieure de cette membrane. C'est que chez ces mollusques il n'y a pas ces invaginations successives de la rétine; celle-ci est une
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simple excavation du tégument externe : donc, encore une lois, les bâtonnets surmontent la face rétinienne qui correspond à la surface générale du corps.
A l'article Rétine, on verra que la membrane de ce nom se compose chez l'adulte d'éléments nerveux et d'un tissu de charpente; ce dernier est surtout représenté par les fibres radiaires, de soutien. L'embryologie et l'anatomie comparée démontrent à l'évidence que, de même que les éléments nerveux, les fibres de soutien se développent par transformation des éléments cellulaires de la vésicule optique primitive, éléments qui dérivent du système nerveux central. 11 faut donc admettre que, dès le commencement, des éléments cellulaires de deux espèces, de dignité histologique bien différente, sont contenus dans la rétine. Nous avons vu plus haut que les fibres en question deviennent apparentes à une période assez primitive: certains éléments cellulaires se prolongent considérablement et traversent la rétine suivant toute son épaisseur. Plus tard, les deux extrémités des cellules allongées, qui du reste se ramifient à l'infini, s'élargissent beaucoup contre les deux faces de la rétine proprement dite ; en dedans, elles viennent à se toucher, et ces pieds élargis renforcent la limitante interne, que plus tard ils semblent constituera eux seuls. Quelque chose d'analogue se passe du côté externe de la rétine, et le résultat en est la formation de la limitante externe; plus lard seulement, celle-ci sera perforée par les cônes et les bâtonnets qui la surmonteront. Ainsi s'expliijue encore la présence, sur l'adulte, d'un ou de plusieurs noyaux dans la continuité de la fibre radiaire de soutien.
Juscju'ici, aucun élément hétérogène n'a pénétré dans la rétine, et chez la plupart des animaux les choses restent en cet état pendant toute la vie. Dans des cas rares, chez l'homme entre autres, il se produit vers la fin de la gestation une immigration d'éléments mésoblastiques, porteurs de vaisseaux sanguins, dans les couches internes de la rétine. Ceci a lieu vers le moment où les vaisseaux hyaloïdiens disparaissent. Nous nous sommes déjà posé la question de savoir si ces vaisseaux rétiniens sont une nouvelle formation, ou bien s'ils ne sont rien autre chose que les vaisseaux hyaloïdiens qui se seraient enfoncés dans la rétine.
XX. Ce qui précède se rapporte uniquement à la portion postérieure de la rétine, à celle qui renferme plus tard des éléments nerveux. Nous avons dit déjà que la partie antérieure, celle qui est située au devant de Vora serrata de plus tard, se réduit à des dimensions moindres. Plus tard, elle constitue la couche unique de cellules cylindroïdes qui, sous le nom de portion ciliaire de la rétine, recouvre les procès ciliaires, dont elle est séparée par la couche de cellules polygonales pigmentées. A la limite entre cetie partie et la rétine proprement dite, on voit les cellules cylindroïdes s'allonger, et un peu plus loin se transformer dans les fibres radiaires de soutien de la rétine. Enfin, derrière l'iris, les cellules de la lame distale de la vésicule optique, c'esl-à dire de la prolongation de la rétine, d'abord assez développées (fig. 2.), s'atrophient davantage, s'aplatissent et deviennent le siège d'une pigmentation, tout comme les cellules sous-jacentes de la lame proxiraale ; plus tard même les deux couches se soudent plus ou moins en une seule lamelle. Une espèce de cuticule non pigmentée qui chez l'adulte recouvre en arrière ce stratum pigmenté serait donc un vestige de la limitante interne primitive, et non pas de la lame distale de la vésicule optique.
XXI. De quelle manière naissent les fibres nerveuses de la rétine et du nerl
ŒIL (développement). 369
optique? Les auteurs s'accordent scnsiblemeut à dire qu'elles sont émises (les cylindres d'axe) par le cerveau et qu'elles s'accroissent périphcriquement jusque dans la rétine ; ce mode de formation paraît du reste être général pour tous les nerfs. Les cellules du pédicule de la vésicule optique n'ont donc rien à faire avec les fibres nerveuses; elles s'atrophient et constituent des cellules aplaties particulières situées chez l'adulte en guise de tissu de soutien entre les fibres nerveuses [voy. l'art. Neuf optique). Le pédicule en question est seulement la voie par laquelle les fibres nerveuses gagnent la périphérie.
Le nerf optique, de même que la rétine, est donc par son développement une partie du système nerveux central (comme dans ce dernier, ses fibres constituantes n'ont ni enveloppe de Schwann, ni anneaux de Ranvierj. La rétine peut être comparée au bulbe olfactif, et le nerf optique aux bandelettes olfactives. Le chiasma optique et les bandelettes optiques constituent sans contredit une partie du système nerveux central ; ils se développent au contact des éléments de la substance grise du cerveau. Les fibres paraissent se propager à la surface externe du pédicule primitif de la vésicule; plus tard, après l'invagination, elles arrivent donc aussi au centre du pédicule. Ces points délicats sont du reste loin d'être élucidés complètement [vo]). l'article Nerf optique).
XXll. Annexes de l'œil. Les paupières naissent très-tôt. Chez l'homme au' commencement du deuxième mois (v. Ammon), sous forme d'un bourrelet ou repli circulaire du tégument externe (une couche mésoblastique y comprise) autour de la cornée, mais à une certaine distance de cette dernière (fig. 2). Ce bourrelet augmente rapidement, surtout en haut et en bas, de sorte que l'ouverture d'abord circulaire prend la forme d'une fente transversale. Les deux paupières ainsi ébauchées croissent à la rencontre l'une de l'autre, la fente palpébrale devient de plus en plus étroite, et finit par disparaître : les deux bords palpébraux se touchent et se soudent par la confluence de leurs revêtements épithéliaux préalablement Irès-épaissis.
Jusqu'ici, les deux bulbes oculaires étaient assez proéminents, et avec leurs axes antéro-postérieurs situés perpendiculairement au plan médian du corps. Ils s'enfoncent maintenant jusqu'à fleur de tète, et se dirigent de plus en plus en avant.
Vers la fin de la gestation, les deux paupières se séparent de nouveau, par suite d'une espèce de ramollissement de la couche épithéliale intercalaire. Le développement des cils et des glandes de Meibomius paraît jouer ici un rôle sérieux : les cils perforent en avant la masse épithéliale intercalaire, et les ouvertures des glandes de Meibomius en arrière; il ne reste alors qu'une mince soudure au milieu des bords palpébraux, qui finit par céder également, un temps notable avant la naissance.
XXni. La conjonctive de l'adulte est cette partie du tégument externe (derme et épiderme) qui recouvre le globe oculaire et la face postérieure des paupières. Bien que d'après Kolliker les quelques couches les plus superficielles de la lame mésoblastique qui recouvre l'œil en avant paraissent déjà se distino-uer des parties sous-jacentes (sclérotique et cornée) à une époque très-primitive celle de la figure 2, nous devons cependant admettre que la transformation du tégument commun en muqueuse est le fait du développement et de l'occlusion des paupières. A cette époque primitive, la constitution de l'épiderme est plutôt celle d'un épithélium interne. Il n'est pas étonnant de voir que cette partie, abritée qu'elle est ^ar les paupières et préservée du contact avec les DICT. ESC. 2« s. XIV. 24
570 ŒIL (BlBLIOGRAl'lllE).
eaux amniotiques, acquiert une autre structure, et notamment une plus grande délicatesse que le tégument général. Il est bien évident que dès sa première apparition la conjonctive (c'est-à-dire son tissu propre, coujonctil') se prolonge au devant du tissu propre de la cornée ; elle y est beaucoup plus lùclie que ce dernier, et s'en distingue même par ses propriétés optiques. Ou sait du reste que chez l'adulte la conjonctive bulbaire se prolonge sur la coi née, et qu'il est permis de parler d'une conjonctive corncenne. Cliez l'embryon on peut même séparer de la partie scléi'otidienne de la cornée la partie superficielle, conjonctivale, en l'arrachant violemment.
Le développement des (jlandes de Meibomhis et celui de la glande lacrymale ne doivent pas nous arrêter ; ils se font d'après le type connu : bourgeonnement de l'épithélium vers le mésoblaste sous-jacent; les bourgeons ainsi formés se creusent ultérieurement dans leurs axes.
XXIV. Canal lacrymal. On avait d'abord annoncé que le canal nasal se développe, à la manière des glandes, par un bourgeonnement épithélial parti de la cavité naso-buccale. Il parait bien prouvé aujourd'hui que ce canal est une transformation du sillon qui se trouve primitivement entre la branche supérieure du premier arc branchial (maxillaires supérieurs) et le bourgeon frontonasal qui descend du haut en bas, entre les deux maxillaires supérieurs, et développe sur le côté, contre notre sillon lacryuxal, le prolongement nasal externe. Le sillon en question part de la cavité naso-buccale, et va aboutir en arrière à l'œil. 11 se creuse davantage et se feime en canal, chez l'homme, vers le milieu du deuxième mois (Ivolliker). Les canalicules lacrymaux ont été vus par Kdiliker dans le troisième mois ; cet auteur suppose qu'ils naissent primitiveuicat à deux, en ce sens que l'œil, refoulant le sillon lacrymal sur lui-même, le bifurque à son extrémité supérieure. Le canal lacrymal embryonnaire porte latéralement plusieurs diverticulums très-apparents. Nlel.
BiBLiûGitAPfiiE. — Trois grands et excellents travaux sur rensemble de roplitlialmogéiièse ont paru récemment : ce sont ceux de Manz (1876), Kesslcr (1877\ et de Kolliker (1879). JSous les avons consultés de prélérence. Indépendamment des grandes publications sur l'embryologie, surtout celle de Rejiak [Untersuch. ûber die Enlwickl. cl. Wirbellhicre. Derlin, 1855), puis celles de Discnorr [Entwicklungsgesch. d. Sàugeth. ti. d. Mensclicn. Leipzig, 1842) et de llis {Die erste Enlwickl. d. Hu/uichens im Ei. 1868), nous avons à citer, en fait de travaux spéciaux : E. IIuschke. Uebcr die erste Enlwickl. d. Auges, etc. In Meckels Arch.,. p. 1, 1852 (l'auteur a vu le premier que le cristallin est une invagination de lépiblastc^ — J. Henle. De membrana pupillari alisgue oculi tnembr. pelluc. Dissert. Bonn, 1852. — G. -F. IIeich. De membrana pupillari. Diss. Bcrol., 1835. — Gmii.DÈs. Etudes anal., elc , sur l'organis. de l'œil, etc. Paris, 1850. — Coste. Embryogénie comparée, 1857. — Th. Sciiwaxx. Mikroscop. Untersuch., etc. Berlin, 1859. — C. Yogt. Embryologie des salmunes. >"eufchàlel, 1842, p. 72 (a vu que les libres du cristallin sont des cellules épiljlasliques transformées). — Coste. Histoire du développement, etc., 1847-1800. — Schœleu (11.). De ociilà evolutione, etc , Diss. Dorpati, 1848 (a démontré l'invaginaiion de la vésicule optique primitive). — Graï. On Ihe Developm. of the Hetina and llie Opt. Nerv. In Philos. Transact., I,p. 185, 1850. — DoNDERS. In Mderl. Lancel, p. 47, 1851.— H. Meyeu. Beilr. %v. d. Slrcitfrage iiber die Entstehung dcr Linsenfasern. In Miiller's Arch., p. 202, 1851. — KôLLiKEr... Ueher die Entwickel. d. Linse. In Zeilschr. f. wiss. Zool., vol. VI, 1851. — Schweiger-Seidel. Ueber die Vorgânge der Lôsung, etc., d. Augenlider des Fœtus. In Virchow's Archiv^ vol. XXX.VI1, p. 228, 1857. — V.-A. vos Ajimon. Histoire du développetn. de l'œil humain. Trad. de l'Allem. parle Dr. von Biervliet. Extr. des Ann. d'ocuL, 1860.— Babuciu.n. In Wiirzb. nat. Zeilschr., vol. IV, p. 71, 1803 (Origine des cellules polygonales pigmentées;. — v. Bec- KER. Untersuch. iiber die Bau der Linse, etc. In Arch. f. Ophth., vol. IX, 2, p. 1, 1865. — \\. Steinlei.n. Beitr. s. Aiiat. d. Retina, p. 17-158, 1865. — JIas Schultze. Entwickel. d. Nehhaut. In Arch. f. inikr. Anal., vol. II, p. 259, 1866. — Schexk. Zur Entivickelangsgesch . d. Auges d. Fische. In Wien. Sitzb., vol. V, Abth. 2, p. 480, 1807. — Maï Scmui.tze. In Ajch. /'. mikr. Anal., vol. 1)1, p. 377, 1867. — Kupfer. Die Entwickel. der ftelina d. Fish-
ŒIL (pathologie). 371
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§. V. Pathologie. Absence DE l'œil. AtDphthalino^. L'aiiophllialiiios coiigcuilal, signalé depuis longtemps, a été récenimciit l'objet de recherches anatomiques sérieuses. U y a d'abord les monstruosités dans lesquelles avec le globe oculaire toutes les annexes, telles que l'orbite et les paupières, font défaut. 11 s'agit là toujours d'une malformation intéressant le système nerveu.x central ; probablement qu'une perturbation est survenue dans l'embryon assez tôt pour avoir pu empêcher la première ébauche de l'organe visuel. On rencontre des cas où derrière des paupières, et à travers une fente palpébrale Irè.-^-petite, on arrive dans un sac assez petit, tapissé par une espèce de muqueuse, qui elle-même est matelassée d'une membrane fibreuse (sclérotique?) sur laquelle peuvent s'insérer des muscles. Il n'y a pas la moindre trace d'un bulbe oculaire. L'orbite est rétiécie ; la glande lacrymale ne semblo pas faire défaut, mais elle est très-petite. Il est ensuite des cas où la membrane muqueuse recouvre une nodosité d'un tissu conjonctifou plus ou moins graisseux; des vesligcs des muscles extrinsèques entourent ordinairement la nodosité. Cette dernière peut aussi, malgré ses dimensions ne dépassant pas quelques millimètres, rappeler la structure de l'œil; on peut y démêler une cornée Iransparenie, du pigment, etc. Supposons l'œil un peu plus développé, et nons serons en présence d'un microphthalmos très-prononcé {voij. l'article Microphthalmos).
Les cas d'anophthalmos absolu, avec une ébauche de paupières et de l'orbite, sont très-rares. Pour en poser le diagnostic, il ne suffit pas généralement d'un examen externe; probablement l'investigation anatomiejue ferait découvrir quelque trace d'un œil. Des cas de ce genre ont été cependant positivement observés.
Pour ce qui est de la cause de l'anophthalmos, on pourrait être tenté de supposer que peut-être dans les cas absolus il n'y a pas eu formation de l'œil, c'està-dire de la vésicule optique primitive. Ceci doit cependant être rare : téir.oin la présence si constante des annexes du globe oculaire. L'existence d'une orbite et de paupières, quelque atrophiées qu'elles soient, semblerait prouver que l'œil
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a existé, mais que pour l'une ou l'autre cause il a disparu très-tôt. D'ailleurs la non-formation de la vésicule optique supposerait un trouble survenu dans le système nerveux central tellement grave que la vie du fœtus serait impossible. On a cependant signalé des monstruosités excessives, dont la face était recouverte par une peau unie, sans indice de paupièies ni d'orbites, ou bien offrant seulement un léger enfoncement sous forme de bile de la peau, à l'endroit oti aui'ait dû se trouver l'œil. Une hydrocéphalie survenue très-tot pourrait bien dans ces cas avoir empêché la formation de la première ébaucbe de l'organe visuel.
Les processus qui compromettent l'existence du globe oculaire à une période très primitive peuvent être divers. Un colobome considérable de l'œil est souvent la cause efficiente. On tend aujourd'hui à mettre sur le compte de cette cau^e les cas assez nombreux de vésicules kystiques contenues dans l'orbite, et affectant quelquefois un rapport avec une petite nodosité qui est un vestige de l'œil {voy. l'article Colouome de l'œil). Certains indices semblent cependant prouver que des maladies intra-utérines peuvent conduire à la ruine de l'œil, et l'organe atrophié pourra disparaître complètement, si le trouble arrive très-tôt.
L'aspect des nerfs optiques ei des centres nerveux mérite une attention spéciale. Los nerfs optiques sont naturellement atrophiés, si toutefois on en trouve encore des traces. Les couches optiques ont été trouvées atrophiées; dans d'autres cas tout l'encéphale a été plus ou moins atrophié, et même réduit à une simple vésicule intra-crànicnne (hydrocéphalie interne).
Règle générale, ranophlhalmos est double. On a cependant signalé des cas oii un œil existait, normal, ou bien plus ou moins désorganisé. .^, L'auophthalmos unilatéral s'est trouvé même absolu en ce sens que non-seulement le b:ilbe, mais encore les paupières manquaient tout à fait. Il ne faudrait pas confondre ceci avec la véritable cyclopie [voy. l'article Giclopie) dont elle se distingue en ce que l'œil persistant est manifestement simple, se trouve à sa place normale, et non pas sur la ligne médiane. Il ne faudrait pas se laisser imposer par la cryptophtliabnieuaïhlénxh, dans laquelle les paupières manquent, mais la peau de la face recouvre un bulbe plus ou moins bien développé. Ceci est dû à la non-formation des paupières ; l'anomalie de l'œil est chose secondaire.
Ordinairement l'encéphale présente de fortes anomalies dans l'aiioplithalmos unilatéral. Nuel.
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Cyclopie. Voy. ce mot.
MicROPHTHALMOS CONGÉNITAL. Il Hc s'agit pas ici des cas nombreux où une maladie oculaire survenue après la naissance a conduit à une atrophie ou à une
ŒIL (pathologie). 575
phthisic de l'œil, mais de ceux où à la naissance l'œil (ordinairement les deux yeux) est très-réduit dans toutes ses diinonsious. Un degré moyen de microplithalmos est compatible avec une vision passable. Dans les cas excessifs, la cécité est la règle.
Le globe oculaire est ordinairement plus spliériquc qu'à l'état normal, la cornée ayant la même courbure que la sclérotique. La boule peut descendre aux dimensions d'un petit pois et même d'une lentdie. Quand l'anomalie n'est pas excessive, la cornée est transparente en son milieu, et plus ou moins opaque à sa périphérie; la chambre antérieure est petite, l'iris étant preque adossé à la cornée; la pupille est étroite et très-peu mobile. Le cristallin est presque toujours anoimalement petit, et souvent luxé. Les muscles extrinsèques sont développés, comme l'atteste la mobilité du bulbe. Souvent il y a du nystagmus, et quelquefois du strabisme.
Les causes prochaines du microphthylmos congénital paraissent être multiples. Une des plus fréquentes est certainement l'existence d'un large colobome de l'œil. Bien souvent même, quand l'exploration ophlhalmoscopique de l'œil est impossible, un colobome iridien ou une échancrure du bord pajiillaire mettent celte genèse hors de doute [voij. l'article Coi.obome dk l'œii,). D'autres cas examinés anatomiquement paraissent être le résultat d'une maladie de l'œil survenue dans la période fœtale. Dans aucun cas cependant il ne saurait être question d'un simple arrêt de développement, d'une simple persistance d'un état fœtal : il s'agit toujours d'un trouble quelconque survenu dans le développement, ou bien d'une véritable maladie fœtale. Nuel.
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BupHTH.vLiios, llïDROPHTH.^LMOs coNGÉ.NiTAL. Élaguons d'abord les difiérentes espèces de stapliylomes (cornéens, ciliaires, sclérotidiens, etc.) survenant après la naissance et qui trouvent leur description aux articles Cornée et Sclérotique, ainsi que le glaucome, qui à un certain point de vue est un hydroph- Ihalmos véritable.
L'hydrophthalmos congénital n'est probablement pas une simple malformation, mais le résultat d'une maladie intra-utérine. 11 se distingue du reste des anomalies congénitales en ce qu'il ne reste pas stationnaire, mais suit après la naissance une marche progressive et conduit fatalement à la perte de la vision.
Les dimensions du globe peuvent devenir considérables, et, bien que l'œil augmente dans toutes les directions, c'est cependant ordinairement le segment antérieur (cornée et région ciliaire) qui se distend le plus.
Les caractères de l'hydrophlbalmos congénital sont les suivants : Cornée trèsgrande et amincie ; malgré cette minceur, elle est le siège de troubles diffus plus ou moins intenses. Sclérotique amincie autour de la cornée, et laissant voir par transparence le corps ciliaire (ton bleuâtre). Chambre antérieure trèsprofonde. Iris décoloré et souvent tellement aminci qu'il laisse voir par transparence le reflet rouge du fond de l'œil. Pupille plus ou moins dilatée et immobile. L'éclairage oblique démontre que le cristallin ne touche pas l'iris, et
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qu'il y a une chambre postérieure très-profonde. De là aussi que l'iris tremblote souvent. Le cristallin est souvent cataracte, et quelquefois luxe'. Le corps vitré est ramolli, et souvent le siège de grosses opacités. Le fond de l'œil est visible à l'oplithalmoscope, s'il n'y a pas de cataracte ; alors on trouve une myopie souvent excessive, et une excavation noVàhle du nerf optique, ha. tension de l'œil est augmentée.
Nous avons déjà dit que, l'affection étant une fois donnée, elle est progressive et conduit à la cécité. La vision défectueuse de ces malades ne saurait être mise que pour une petite part sur le compte de la myopie ; l'atrophie du nerf optique par suite de l'excavation de la papille est le facteur principal qui tend à abolir la fonction visuelle.
Du reste, l'affection est ordinairement bilatérale, rarement elle ne siège que d'un côté.
A prendre l'ensemble des symptômes de l'hydroplithalmos congénital, il saute aux yeux que nous sommes là en présence des symptômes dont l'ensemble est désigné sous le nom de glaucome, s'il se rencontre chez l'adulte. U n'y a de différence qu'en ce que dans le cas de glaucome véritable la dilatation du globe iait défaut. Mais cela ne tient-il pas à ce que cliez l'aduUe la sclérotique est beaucoup plus résistante? Au moins il sera loisible d'adhérer à notre manière de voir aussi longtemps que la cause véritable du glaucome nous est inconnue. On est d'autant plus fondé en cela que les iritis avec occlusion de la pupille, survenant dans le bas âge, conduisent également à une espèce d'hydrophthalmos, qui quelquefois même est confondu avec la forme congénitale. Ou sait que chez l'adulte l'occlusion de la pupille entraîne bien des accidents glaucomateux, mais pas de dilatation de l'œil. N'oublions pas de rappeler que pour certains auteurs le buphthalmos congénital est une malformation, une anomalie congénitale, au même titre que le colobome de l'œil; ils supposent un manque de résistance congénital du segment oculaire antérieur, par le fait duquel ce dernier céderait à la tension intra-oculaire.
On distingue ordinairement du buphthalmos qui nous occupe la cornée globeusc, qui est une affection également congénitale, et qui a des liens de parenté intime avec celui-là. Seulement l'ectasie se borne presque exclusivement à la cornée transparente.
La cornée globeuse et l'hydroplithalmos congénital se rencontrent souvent chez plusieurs individus de la même famille.
Ou a fait à diverses reprises des essais de traitements chiruigicaux à opposer aux progrès de l'hydroplithalmos congénital. On a été naturellement amené à essayer du traitement du glaucome. L'iridectomie paraît devoir être abandonnée, attendu que presque toujours elle conduit à la perte de l'œil : l'organe est trop désorganisé (luxation du cristallin, ramollissement du corps vitré, etc.) pour supporicr un traumatisme aussi intense. La simple sclérotomie paraît être moins dangereuse. Si jusqu'ici cette dernière opération n'a guère à sonactif des succès au point de vue de la vision, au moins elle ne conduit pas aussi facilement à l'atrophie de l'œil. Ncel.
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ŒIL (pathologie). 3/5
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Cancep. de l'œil. Sous ce nom on décrivait dans le temps les tumeurs malignes de l'œil, ({uelle qu'en fût la nature, du moment qu'elles avaient envahi une partie notable du bulbe. Cette désignation, purement clinique, n'a plus de raison d'être aujourd'hui que, grâce surtout aux études anatomo-palhologiques, on a appris à mieux connaître les néoplasies confondues dans le temps sous le nom générique de cancers ; ces affections sont du reste loin de présenter les mêmes symptômes cliniques, ni même une gravité, une malignité (cette propriélé qu'a une tumeur de s'étendre dans le voisinage et de se disperser au loin dans l'économie par transfert de ses particules), égales.
En consultant les descriptions des différents cas de cancers de l'œil, on ne sera pas toujours à même de décider quelle espèce de tumeur l'auteur avait devant lui. Les plus nomlireux cas sont des gliomes de la rétine et des sarcomes de la choroïde, du corps ciliairc et de l'iris, pigmentés ou non. Peut-être que le granulome de l'iris en a aus?i imposé pour un cjncer. Il s'est agi souvent d'épithéliomas ou de sarcomes de la conjonctive et de la cornée, ayant envahi secondairement l'œil; quelquefois on a désigné sous ce nom des tumeurs malignes de l'orbite, notamment du nerf optique, ayant fait secondairement irruption dans l'œil. Les tumeurs énunicrées sont traitées dans des articles spéciaux (voy. aussi Tumeurs de l'œil). Nuel.
CoLOBOME DE l'œil. Daus le temps, on déciivait sous ce nom, et comme espèce à part d'anomalie congénitale de l'œil, les degrés très-prononcés de colobome (congénital) de la choroïde, ou plutôt de la rétine. Il s'agissait de ces cas où la paroi intérieure de l'œil présente à la naissance une ectasie prononcée, étendue depuis la cornée transparente jusqu'au nerf optique; le globe oculaire lui-même est plus petit qu'à l'état normal. On ne tarda pas à reconnaître que le colobome de l'œil n'est rien autre chose qu'un degré excessif de ce qu'on décrivait sous le nom de colobome choroidien. La genèse de ce dernier mot est la suivante : il n'y a pas longtemps de cela, ou croyait que la choroïde et la sclérotique se formeraient en commençant par un point central, situé à la partie supérieure de l'œil embryonnaire ; que de là les deux membranes envahiraient la vésicule oculaire, et finalement elles ne seraient interrompues qu'à la pai'tie déclive, par une fente anléro-postérieure ; celle-ci enfin se fermerait également. Une persistance de cette fente choroïdienne et scléroticale, dans une partie ou bien en totalité, constituerait la malformation congénitale de l'œil que les cliniciens ont souvent occasion d'observer et qu'on désigne encore souvent sous le nom de colobome choroïdien.
A l'article Œil [Développement] , on a pu voir que l'opinion précédente est erronée, et que ni la sclérotique, ni la choroïde, ne présentent jamais de fente qui pourrait correspondre au soi-disant colobome choroïdien. Mais à une période embryonnaire assez primitive la paroi de la vésicule optique secondaire (c'est-àdire la rétine proprement dite et son pigment) est fendue à sa partie déclive depuis son pôle postérieur jusqu'à l'ouverture antérieure de la vésicule. La persistance partielle ou totale, souvent permanente et quelquefois temporaire (mais au delà de l'époque oh elle devrait se fermer), de cette fente rétinienne, donne lieu aux divers degrés de colobome de la choroïde et de l'iris, au
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colobome de l'œil, et à beaucoup de cas de niicrophlhaluios et de soi-disanl anophthalmos.
La formation de la fente re'tinienne et sa disparition sont des faits capitaux dans le développement du globe oculaire. C'est par la fente que pe'nètreiit dans l'œil les vaisseaux qui fournissent les niate'riaux nécessaires à l'édification du cristallin, du corps vitré et de la rétine ; son occlusion complète la vésicule oculaire en vésicule, et rend possible l'obtention de la forme globuleuse. C'est assez dire qu'un léger trouble survenu dans la formation et dans l'occlusion doit altérer profondément l'architecture du globe oculaire et l'achèvement histologique de ses parties constituantes. En particulier, si la fente ne so ferme pas, les vaisseaux hyaloïdiens continueront à pénétrer dans l'œil par cette voie, et les conditions de nutrition des organes intra-oculaires différeront beaucoup de ce qui existe à l'état normal ; l'influence de ce facteur reste encore inconnue. Nous comprenons très-bien que la persistance de la fente retarde et empêche plus ou moins le développement des deux autres tuniques oculaires, de la choroïde et de la sclérotique. Le rôle principal de la choroïde consiste à fournir les matériaux nutritifs aux couches rétiniennes externes : quoi d'étonnant qu'au niveau d'une lacune rétinienne la tunique vasculaire ne se développe pas normalement? et il en sera de même jusqu'à un certain point de la sclérotique. D'une manière générale il est évident que la présence des éléments de la vésicule optique constitue pour le mésoblaste environnant une espèce d'excitant qui, par des raisons inconnues, le force à prendre les caractères particuliers de la tunique vasculaire (choroïde, corps ciliaire et iris) et de la tunique fibreuse. Là où les éléments de la vésicule optique font défaut, ces parties ne se développeront pas ou anormalement. Plus tard, la choroïde et la sclérotique seront moins résistantes à ce niveau ; elles céderont à la tension intra-oculaire, et il y aura une ectasie locale des parois oculaires (colobome choroïdien) ; il pourra y avoir une lacune ou une atrophie du corps ciliaire (colobome du corps ciliaire) et de l'iris (colobome de l'iris). L'atrophie des parois oculaires peut être limitée à une partie du fond de l'œil, sans que ni le corps ciliaire ni l'iris présentent quelque chose d'anormal : probablement qu'alors la fente rétinienne n'a per.-isté qu'en arrière. Souvent il y a colobome choroïdien et colobome iridicn, mais l'anneau du corps ciliaire est fermé ; ailleurs il y a en même temps colobome du corps ciliaire. Dans les cas de cette dernière espèce, les tuniques oculaires sont sensiblement distendues au niveau de la fente ; le fond de l'œil est excavé à ce niveau. L'ectasie oculaire peut devenir plus forte, et alors généralement le globe oculaire lui-même reste plus ou moins rudimentaire (microphthalmos), et dans des cas excessifs l'œil s'est trouvé réduit à la grosseur d'un petit pois, ressemblait à une petite nodosité sur laquelle s'inséraient des muscles plus ou moins rudimeutaires, voire même un nerf optique atrophié, et insérée elle-même sur une vésicule kystique intra-orbitaire, remplie d'un liquide albuminenx ; la vésicule n'élait autre chose que l'ectasie des parois oculaires qui avait absorbé presque tout le globe. Enfin, comme la nutrition du corps vitré et du cristallin est sous la dépendance des tuniques oculaires, ces parties ne se développent pas non plus normalement contre l'ectasie bulbaire (colobome du cristallin et du corps vitré) ; on a même trouvé, et cela se comprend, une artère hyaloïde persistante, qui pénétrait de bas en haut dans l'œil.
CoLOBonE DE l'ims. Cette anomalie est assez fréquente, seulement il faut y
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ranger également des cas où il n'y a qu'une échancrure du bord pupillaire, ainsi que les traces de la malformation consistant en une pigmentation anormale suivant une bande radiaire (pseudo-colobomc). Dans les cas prononcés, il y a une lacune radiaire de l'iris depuis la pupille jusqu'au bord ciliaire, et pouvant inte'resser jusqu'au qaart de la circonférence iridienne. Dans certains cas, une mince languette réunissait les deux bords du colobome contre le bord pupillaire [voy. d'ailleurs l'article Iris, Pathologie).
Quant à la manière dont il faut comprendre la genèse du colobome iridien, il ne faudrait pas s'arrêter au fait que normalement le tissu propre de l'iris n'offre jamais une fente correspondante à la fente du colobome {voy. Œil, Développement). Il est très-probable que le développement particulier du tissu iridien est lié à la présence de la vésicule optique; de môme ({ue la membrane pupillaire, cette continuation du tissu propre de l'iris non doublée de la rétine, s'atrophie et disparaît, de môme aussi le tissu propre de l'iris peut disparaître aux endroits non matelassés d'éléments rétiniens.
Le colobome de l'iris est souvent accompagné d'un colobome de la choroïde et du corps ciliaire, et alors il est toujours dans le prolongement de ceux-ci, c'està-dire en bas. Souvent le colobome iridien existe seul ; dans ce cas, il peut être situé en bas, mais on en observe aussi dans d'autres directions, notamment en dedans ou en dehors. Les recherches anatomiques sont encore tiop peu nombreuses pour décider la question de savoir s'il faut admettre ici un mode de développement différent. Provisoirement, il faut songer à la possibilité d'une rotation que l'œil embryonnaire effectuerait normalement autour de son axe antéro-postérieur.
Le colobome choro'idien est ordinairement la prolongation en arrière d'un colobome de l'iris. L'examen ophlhalmoscopique a cependant révélé souvent l'existence d'un colobome du fond de l'œil, alors que l'iris et le corps ciliaire étaient normaux [voy. l'art. Choroïde, Pathologie). Des cas intéressants sont ceux où il n'y avait qu'un petit colobome dans le fond de l'œil, qui était même séparé de la papille du nerf optique. Enfin, les cas les moins prononcés consistent en une simple absence du pigment dans le fond de l'a^il.
Les détails anatomiques du colobome de l'œil varient beaucoup selon le degré de l'anomalie. Pour ce qui est du colobome du fond de l'œil, nous avons déjà signalé l'ectasie de la paroi bulbaire à ce niveau. Le sclérotique recouvre cette espèce de slaphylome, seulement ses plans externes cessent souvent tout contre l'ectasie. Pour ce qui est des deux membranes internes, elles étaient bien développées dans quelques cas de colobome très-circonscrit, seulement les granulations pigmentaires y faisaient défaut. Mais, si la malformation est prononcée, la rétine et la choroïde subissent des altérations profondes. La choroïde semble cependant toujours tapisser la sclérotique dans le fond de l'excavation, sous forme d'une mince lamelle de tissu conjonctif renfermant des vaisseaux. La choriocapillaire et la membrane vitrée font complètement défaut. Quant à la rétine, l'examen ophtlialnioscopique dénote généralement des vaisseaux rétiniens sur le fond du staphyiome. Mais cela ne prouve rien pour l'existence, à ce niveau, des éléments rétiniens proprement dits. Au contraire, on a souvent constaté l'absence complète des éléments rétiniens. Quelquefois la rétine se prolongeait contre le bord de l'excavation en une mince lamelle qui se confondait avec la mince lamelle choroïdienne. Les vaisseaux rétiniens et choroïdiens semblent du reste s'anastomoser fréquemment au niveau du colobome. L'exis-
"i7S ŒiL (patuoloijIe j.
Icnce, dans les cns prononcés, d'un large scotome du champ visuel correspondant au colobome, démontre suffisamment que la rétine n'y est pas normalement développée.
La présence, dans certains cas, d'éléments rétiniens normaux, et un certain degré de vision au niveau du colobome, ne prouvent rien contre la palhogénic que nous avons exposée. Si la fente rétinienne se ferme, mais tardivement (après le deuxième mois) , il se peut qu'une espèce de raphé rétinien persiste plus ou moins longtemps dont il pourra rester des vestiges dans la vie extra-utérine. Ici se rangent les taches du fond de l'œil non pigmentées, avec ou sans ectasie des parois bulbaires. Si la fente rétinienne ne se ferme pas ou très-incomplétement, noui aurons les colobomes prononcés, pouvant intéresser le fond de l'œil, l'iris et le corps ciliaire. On comprend encore pourquoi un colobome peut être marqué dans le fond de l'œil et dans l'iris, alors que le corps ciliaire n'offre qu'une atrophie locale, ou bien une fente non pigmentée assez étroite ; les cas de ce genre ne sont pas rares. C'est parce que l'anneau saillant formé par le muscle et les procès ciliaires, constitué par un épaississement local du mésoblaste circumrétinicn, soutiendra plus fortement la rétine et lui permettra de fermer plus ou moins à ce niveau la fente embryonnaire, alors que cela est impossible ailleurs.
Enfin, si la feule embryonnaire reste largement ouverte, les parois oculaires seront jdus tard largement distendues à ce niveau, et dans ces conditions anormales de nutrition le globe oculaire reste plus ou moins rudimcntaire et peut se réduire à une petite nodosité insérée sur la vésicule plus grande constituée par l'ectasie.
Les divers degrés de colobome de l'œil sont donc le résultat d'une occlusion défectueuse oi'i bien de la non-occlusion de la fente rétinienne embryonnaire. Secondairement, les deux autres tuniques oculaires ne se développent pas normalement à ce niveau (atrophie de la choroïde et de la scléroli jue), et cèdent plus tard à la pression intra-oculaire (ectasie). Quant à la raison pour laquelle la fente rétinienne ne se ferme pas ou tardivement, nous n'avons guère de données certaines. Un développement exagéré du bouchon mésoblastique qui pénètre dans l'œil à travers la fente pourrait empêcher l'occlusion de ce'de-ci ; et de fait les cas assez nombreux ou l'on a trouvé que des vaisseaux pénétraient dans le corps vitré à travers le colobome parlent en faveur de cette hypotlièse.
On a essayé à diverses reprises de rattacher à ime occlusion défectueuse de la lente rétinienne l'ectasie postérieure du globe oculaire avec atrophie choroïdienne, propre à la myopie. L'atrophie en question siégeant presque toujours au côté externe du nerf optique, il faudrait supposer une rotation exécutée par le globe oculaire. Du même coup on arriverait à comprendre la disposition particulière de la fovea centralis et de la macula lutea, qui seraient un point de la fente rétinienne. Cette opinion est encore fortement hypothétique. Nous avons cependant observé trois cas de myopie très-forle qui s'accorderaient parfaitement avec cette supposition : une atrophie choroïdienne au côté externe du nerf optique, était sensiblement excavée par rapport au reste du fond de l'œil, et cette excavation s'étendait périphériquement au delà de la macula luteû. Les vaisseaux, très-nombreux au sortir de la papille, se dirigeaient tous en dehors, en longeant les bords supérieur et inférieur de l'ectasie bien circonscrite.
Ndel.
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AinoPHiE DE l'œil, phthisie de l'oeil. Ces deux noms sont employés à peu près indifféremment pour désigner deux états assez dissemblables de l'œil et qui n'ont de commun que la petitesse acquise de l'organe et la perte de la vision. D'une part, il s'agit d'un rapetissement brusque de l'œil avec désorganisation profonde, à la suite ordinairement d'une panophthalmie. Une autre série de cas d'atrophie ou de phthisie de l'œil sont la conséquence d'une iridocyclite et de la cyclite chronique ; le rapetissement de l'œil arrive plus lentement et la désorganisation ne va pas au degré de l'état précédent. Au point de vue clinique, les deux états ne sont pas synonymes ; dans le premier, nous avons ordinairement un œil indolore, qui n'incommode plus guère son propriétaire ; l'œil de la seconde catégorie, au contraire, fait souvent beaucoup souffrir et expose même fréquemment à l'ophthalmie sympathique du second œil. Si nous ajou-
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tons à cette différence importante les différences anatomiques si grandes que nous allons énumérer, nous ne risquons guère d'être contredit en disant qu'il n'est plus permis de confondre sous la même désignation deux états pathologiques si différents, d'autant plus que nous avons les deux mots, dont il s'agirait de fixer la signification. Il sera tout naturel de donner le nom d'atrophie de l'œil aux cas de la première catégorie établie plus haut, et de réserver celui de phthisie à ceux de la seconde, la perte de l'oeil ressemblant assez à l'extinction de la vie dans une phthisie pulmonaire.
L'atrophie de l'œil est le résultat d'une désorganisation tumultueuse de l'œil, ordinairement de la panophthalmie, etc. La désorganisation est telle que la plupart des filets nerveux intra-oculaires sont détruits. La cornée est plus ou moins opaque et rapetissée, la chambre antérieure n'existe plus guère, ou plutôt l'intérieur de l'œil est transformé en une masse cicatricielle dans laquelle on distingue encore à la dissection quelques traces du cristallin, de l'iris et de la choroïde. L'œil est ordinairement réduit à un tiers de son volume et au delà. Les nerfs intra-oculaires étant détruits plus ou moins, un œil atrophié est, comme on dit, « en repos », et ne cause plus de douleurs, à l'opposé de l'œil phthisique. A la longue, après des années, sa tunique vasculaire devient le siège d'une ossification plus ou moins étendue. Les plaques osseuses ainsi formées peuvent comprimer les quelques filets nerveux conservés, et l'œil deviendra douloureux à la pression, et même spontanément. On a vu survenir dans ces conditions une ophthalmie sympathique, ce dont il faut bien tenir compte.
Quand un œil amaurotique est trop disgracieux et gênant à cause de son volume (stapliylomes, par exemple) et même quand il est simplement le siège de douleurs incessantes, on tâche souvent d'en provoquer l'atrophie pour le réduire dans son volume ou pour faire cesser les douleurs. Dans le cas de staphjlorae, on a pour cela les différentes opérations du staphylome {voy. l'article Cornée); on a recommandé aussi de passer un fil à travers l'œil et de le laisser à demeure jusqu'à obtention d'un commencement de panophthalmie; enfin, on essaye aujourd'hui dans ce but l'énervation de l'œil {l'oy. l'article Œil, Énervation). L'opposition entre la phthisie et l'atrophie ne peut être mieux indiquée qu'en disant qu'on a essayé de rendre atrophique un œil phthisique.
Tout autre est la signification et la genèse de la phthisie de l'œil. Quand primitivement ou secondairement le corps ciliaire est atteint d'une inflammation grave ou de longue durée, mais non purulente, les vaisseaux des procès ciliaires sont plus ou moins oblitérés par l'exsudat inflammatoire qui subit la rétraction cicatricielle ; dès lors l'humeur aqueuse ne sera plus sécrétée (la chambre antérieure s'efface) en quantité normale et même le corps vitré se ramollit. L'œil devient mou, et bientôt on y remarque de l'extérieur quatre dépressions méridionales qui sont les impressions des muscles droits ; l'œil devient plus on moins cubique. Alors que ces signes extérieurs de la phthisie se prononcent, il se produit ordinairement un décollement rétinien, suite de la diminution de la tension infra-oculaire et de la rétraction cicatricielle exercée par des exsudais inflammatoires dans le corps vitré. Dès lors, l'œil est perdu pour la vision ; il conserve encore plus ou moins longtemps les grands traits de son organisation, par exemple, une petite chambre antérieure, mais à la longue la cornée se trouble de plus en plus, le globe se rapetisse et souvent il finit par ressembler au moignon de l'atrophie oculaire.
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L'œil phlhisique est ordinairement le siège d'une cyclite qui continue, et parlant de douleurs ciliaires. D'un autre côté le tractus vasculaire s'ossilie souvent, elles plaques osseuses qui en résultent compriment les fdcls des nerfs ciliaires. Aussi un œil phlliisiquc n'est que rarement un œil arrivé « au repos » ; le malade est toujours poursuivi par des douleurs, et même les cas ne sont pas trèsrai'es où le second œil a été affecté d'ophlhalmie sympathique.
Assez souvent on est amené à faire l'énucléation pour faire taire les douleurs incessantes. L'énucléation est évidemment de rigueur dès qu'il survient une ophtlialuiie sympathique. Lue précaution imporlanle à prendre dans les cas d'yeux phlhisiques douloureux dont le malade ne permet pas l'énucléation, c'est de prévenir le sujet de la possibilité d'une ophlhulmie sympathique.
On essaye aujourd'hui de faire l'énervalion do l'œil phlhisique quand il est douloureux. L'expérience n'a pas encore décidé de la valeur de ce traitement ; à priori, il semble très-recommandab!e. Quant à l'énervalion dans les cas d'ophlhalmie sympathique confirmée {votj. l'article Ophtiialmie sympathique.
Sous le nom de phthisie essentielle du bulbe ou d'ophlhalmoinalacie, de Graefe a décrit une diminution sensible de la tension inlra-oculaire accompagnée d'un rapetissement de l'œil survenant indépendamment de tout signe d'inflammation dans le globe oculaire. Les cas publiés jusqu'ici sous celle rubrique sont encore peu nombreux. On dislingue l'ophlhalmomalacie simple et l'ophthalmomalacie intermittente.
La plupart des cas relatés jusqu'ici laissent l'arrière-pensée que cep 'ndant il se soit agi d'une affection inllammaloire du corps ciliaire, n'ayant pas donné lieu à beaucoup d'exsudats dans les milieux transparents ; au moins on signale les douleurs ciliaires, l'injection ciliaire, la sensibilité de la région ciliaire à la pression, souvent même un trouble cornéen, et le fait que souvent l'affeclion est la suite d'un traumatisme.
Beaucoup d'auteurs admettent cependant qu'une espèce de névralgie ciliaire, en altérant la circulation dans lo corps ciliaire, puisse donner lieu à la forle hypotonie du bulbe qui nous occupe; peut èlre même que le nerf grand sympathique est l'élément atteint, selon quelques auteurs. Nuel.
BiBLioGiupiiiE de la I'htiusie essentielle du bulbe. — La bibliographie (Je la phthisie et do l'alrophie de l'œil est celle des affections graves de la cornée, du corps ciliaire et de la panophthalmie. — A. v. Graefe. Ueber essentielle Phthisis bulbi. In Arck. f. Ophth., t. Xtl, 2, p. 25G, iStjG. — Nagel. Zur essentiellen Phthisis bulbi. In Arch. /', Opiilh., t. XIII, 2, p. 407, ISBT. — Du MÊME. Ueber vasoinolor. u. secret. Neurosen des Auges. In Kliti. Muiiatsbl. f. Augenidk., p. 594, 1873. — Horxer. Ueber eiiie Form von Ptosis. In lilin. Monatsbl., 1S69, p. 195. — Rusa. A Peculiar Case of conjunclival and covneal hi/lani. In Transact. Amer. Ophlh. Soc, 1870, p. 88.— Swanzy. De la phthisie essentielle du globe ocul. In Ann. d'ociil., t LXlVj p. '212, 1870. — Laudesberg. Kliu. Beilr., etc , zur essent. Phthisis bulbi. In Arch. /'. Ophlh., t. XVII, 1, p. 5U8, 1871. — Nicati. De la paralysie du nerf sympath. cervical, 1875. — II. ScHMiDT. Ueber essent. Plilhisis bulbi. In Klin. Monalsbl., p. 599, 1874. — Du -MÊME. Essent. Phthisis bulbi s. Ophthalmomalacie. In Graefe u. Saemisch, Handb., t. V, p. 157, 1877. K.
Albinisme de l'œil. L'œil étant un des organes les plus pigmentés de l'organisme, on conçoit qu'on y trouve assez fréquemment des anomalies pigmentaires dans le sens du manque de dépôt pigmentaire. L'albinisme complet de l'œil n'est pas très-rare ; l'albinisme incomplet et l'albinisme partiel ont été observés fréquemment. Dans l'albinisme incomplet, le pigment est développé en trop petite quantité, et, dans l'albinisme partiel, certaines parties de l'œil seulement manquent de pigment.
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Valbinisme complet eA ordinaiiemeiit l'expression d'un albinisme répandu par tout le corps. Aussi les cils et les sourcils sont-ils blancs ou jaunâtres. L'aspect de l'iris et de la pupille frappe surtout l'observateur. La pupille paraît rouge, comme à l'examen oplitlialmoscopique; l'iris paraît légèrement rose également, mais le fond de sa couleur est le jaunâtre ou le blanchâtre. Tout dans l'habitus de l'albinotique traduit la pliotophobic : les paupières se ferment au moindre éclairage; la pupille, ordinairement étroite, offre un jeu irès-énergique dans ses alternatives de resseri'eraent et de dilatation. Les albinos ont ordinairement la vue défectueuse, et c'est à cela que doivent se réduire les assertions anciennes touchant la myopie de ces sujets : pour voir, ils doivent rapprocher les objets, non qu'ils soient myopes (dans plusieurs cas récemment observés on a constaté positivement l'absence de la myopie), mais parce qu'ils sont amblyopiques. Le nystagmus est la règle dans les cas d'albinisme.
Aucun élément anatomique oculaire ne fait défaut chez les albinos, seulement le pigment ne s'est développé ni dans l'épilliélium rétinien normalement pigmenté (portions choroïdienne, ciliaire et iridienne), ni dans le stroma de la tunique vasculaire (choroïde, corps ciliaire et iris) ; mais les cellules polygonales elles-mêmes sont noi nullement développées.
L'espèce d'amblyopie signalée plus haut n'est pas le fait d'un développement anormal de la rétine, elle ne résulte pas directement de l'absence du pigment, comme si ce dernier était indispensable aux processus photo-chimiques qui se passent dans la rétine. C'est d'une manière tout à fait mécanique et secondaire que l'absence du pigment contribue pour une large part à provoquer l'amblyopie signalée. En effet, normalement, le pigment du fond de l'œil empêche que la lumière pénètre par la sclérotique dans le iond de l'œil et vienne écUiirer tout l'intérieur du bulbe; il en est de même du pigment qui en une couche très-dense tapisse l'iris à sa face postérieure, et inhltre même le stroma iridien. De cette manière, les rayons lumineux pénètrent dans l'œil uniquement à travers la pupille et, réfractés régulièrement, ils sont réunis en foyer sur la rétine et y forment des images. Si le pigment fait défaut, des rayons lumineux ver.us des objets environnants les plus divers pénètrent dans l'œil, d'une part à travers la sclérotique et la choroïde, et, d'autre part, à travers l'iris. U en résulte que le fond de l'œil est éclaii'é diffusément et les images rétiniennes des objets fixés se forment sur ce fond éclairé. Or, on sait que dans la netteté de la vision l'absence d'éclairage autour des images rétiniennes entre pour une part aussi large que l'éclairage des images rétiniennes elles-mêmes. D'ailleurs, la preuve de ce fait est fournie par l'amélioration sensible de l'acuité visuelle obtenue en faisant l'egarder à travers un trou percé dans un écran opaque. C'e^t qu'alors l'écran écarte de l'œil tous les rayons qui gêneraient la vision et n'y laisse pénétrer que ceux qui viennent de l'objet fixé, qui traversent alors la pupille et sont réunis en image sur la rétine par les divers milieux transparents. Les albinos voient généralement mieux à un fliible éclairage. Suivant Broca, cela tiendrait à la dilatation de la pupille qui survient aux faibles éclairages, l'iris se dilatant condenserait son tissu et laisserait pénétrer moins de rayons nuisibles.
Sous le nom d'albinisme incomplet on désigne les cas où le pigment, sans manquer tout à fait, est cependant très-clairsemé, et cela au delà des limites normales qu'on rencontre chez les individus très-blonds. Les symptômes fonctionnels énumérés plus haut existent également ici, seulement à un. moindre degré.
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Ordinairement, l'anomalie diminue dans les progrès de l'âge, c'est-à-dire que le pigment s'y développe peu à peu, de même qu'il se développe à l'état normal après la naissance. On sait en effet que le stromaclioroïdien du nouveau-né est presque tout à fait dépourvu de pigment.
L'étiologie de l'albinisme nous est tout à fait inconnue. Le fliit que le pigment apparaît dans les cellules polygonales de la rétine dans le deuxième mois de la vie intra-utérine démontre que le facteur patliologiquc primordial doit agir à une période embryonnaire très-primitive. Le fixit que généralement l'anomalie est bilatérale semble prouver qu'il s'agit d'une cause plus ou moins générale. Pour de plus amples détails, voir l'article Albiinisme. Nuei.,
Mélasose de l'œil, a l'opposé de l'albinisme de l'œil, on observe quelquefois une pigmentation anormalement intense, ou bien un dépôt de pigment dans des endroits normalement dépourvus de pigment. La mélanose oculaire est toujours partielle. Ainsi on trouve des taches pigmentairos congénitales aux paupières, à la conjonctive et dans la sclérotique; des endroits circonscrits de l'iris et de la choroïde peuvent être pigmentés plus fortement que les parties environnantes. Les taches de rouille de l'iris rentrent ici ; elles ne sont intéressantes qu'en ce que dans certains cas une imagination un peu vive à cru y reconnaître des lettres, voire même des noms entiers. — Dans certains cas, on a vu des taches pigmentées congénitales des paupières ou de la conjonctive devenir plus tard le point de départ de sarcomes mélaniques.
Dans le temps, on décrivait sous le nom de mélanose de l'œil toutes les tumeurs intra-oculaires pigmentées, ou môme les tumeurs circumoculaires pigmentées, quand elles avaient envahi le globe oculaire dans son ensemble.
