P. ASSELIN

LIBRIIRE DE LA FACOLTÉ DE UÉDECINE

Place de l'École-de-ilédeciue

MDCCCLXXXI

DKS

OLFACTIF (Nerf). Voy. Olfaction.

OLFACTIOX (Appareil et foction de l') g I. Anatomie. ORGANTS EXTÉRIEURS DE L'OLIAGTlUX {Disposition générale.) L'appareil récepteur des émanations odorantes se ramène, chez tous les vertébrés, à une cavité plus ou moins anfractueuse, creusée sur la partie antérieure de la léte, et tapissée d'une muqueuse qui reçoit des nerfs spéciaux, les nerfs olfactifs.

Tous les vertébrés à respiration aérienne présentent des cavités olfactives construites sur le même type et formées de deux canaux parallèles qui s'ouvrent en avant à l'air libre et en arrière dans la cavité bucco-pharyngienne. Cette disposition permet au courant d'air chargé des molécules odorantes de parcourir les fosses nasales quand il y est amené par les mouvements respiratoires.

Chez les animaux aquatiques au contraire les cavités olfactives se réduisent en général à uu cul-de-sac ouvert seulement à sa partie antérieure : ici l'eau, véhicule des substances odorantes, baigne les surfaces sensibles, quand l'orifice de la dépression olfactive est ouvert, et, sans avoir besoin d'y être attirée, comme l'air chez les animaux aériens, par un mécanisme spécial qui détermine la formation d'un courant.

• Chez les invertébrés l'organe olfactif, au lieu d'être dissimulé dans une anfractuosité de la tête, va, pour ainsi dire, au-devant des émanations odorantes : il est porté par les antennes ou par d'autres appendices mobiles qui font saillie extérieurement (voy. Anat. comparée).

Mais, quelque variée que soit la disposition de l'appareil dans son ensemble, il existe un trait commun entre les organes olfactifs des vertébrés aériens, des vertébrés aquatiques et même des invertébrés : c'est le mode de terminaison des nerfs olfactifs dans les couches superficielles de l'organe. Partout les éléments nerveux aboutissent à des appareils terminaux de nature é[)ithéliale ou analogues à des cellules épithéliales. Comme on le sait depuis les travaux de

BICT. ESC. ¥ s. XV. i

2 OLFACTION (anatomie).

Eckhard, de Max Schultzc surtout, la conlinnité des nerfs olfactifs avec les prolongements de cellules épilliéliales à forme spéciale est constante chez les vertébrés, de l'homme au plus dégradé des poissons ; nous verrons aussi que les bâtonnets olfactifs des insectes, avec lesquels sont en rapport les extrémités des nerfs olfactifs, correspondent à la terminaison épithéliale des mêmes nerfs chez les vertébrés.

Ce mode de terminaison nerveuse constitue donc, en raison de sa constance, le fait capital dans l'histoire analomique de l'appareil olfactif : depuis près de vinf^t ans, sous l'impulsion du second travail de Max Schultze (186!2), les histolo^isles ont étudié avec le plus grand soin ces terminaisons nerveuses olfactives ; l'accord est fait sur le point essentiel, la terminaison dans la couche épitliéliale ; s'il y a encore quelques dissidences, elles ne portent que sur des questions secondaires. Nous aurons à exposer avec détail tout ce qui se rapporte cà ce sujet dans la partie hislologique de celte étude.

Appareil ^ERVECx de l'olfaction. {Disposition générale.) 11 ne saurait aujourd'hui subsister aucun doute sur le rôle des nerfs olfactifs : cette vérité, proclamée il y a un millier d'années, que les nerfs de l'olfaction émanent du prolongement cérébral désigné sous le nom de bulbe olfactif, n'a point été renversée par la tentative de Magendie autour de laquelle on a fait tant de bruit inutile. Si on considère dans son ensemble l'appareil nerveux olfactif des vertébrés, on doit se le représenter comme formé d'une expansion cérébrale aboutissant au bulbe olfactif et constituée dès lors par les faisceaux plus ou moins larges qu'on a désignés à tort sous le nom de nerfs olfactifs. Ces faisceaux qui unissent le bulbe olfactif au cerveau ne sont pas de véritables nerfs, comme nous l'établirons plus tard en étudiant la partie profonde de l'appareil nerveux olfactif : ce sont des tractus de substance nerveuse, formés à la fois de substance blanche et de substance grise, qui servent de trait d'union entre le cerveau proprement dit et le bulbe olfactif; ces tractus ou pédoncules olfactifs lésultent de la convergence de plusieurs faisceaux nommés racines des nerfs olfactifs qui les unissent à un grand nombre de régions différentes de l'encéphale. Ils se coiffent en avant du bulbe olfactif, masse nerveuse formée de substance blanche à sa partie centrale et entourée d'une écorce de substance grise -^ au centre du bulbe olfactif existe, chez la plupart des animaux, une cavité qui communique par un canal creusé dans le tractus ou pédicule olfactif avec \e ventricule latéral de l'hémisphère correspondant : on a donc pu avec raison désigner encore ce bulbe olfactif sous le nom de lohe olfactif.

De sa région inférieure émanent les véritables nerfs olfactifs qui vont se distribuer à la muqueuse nasale.

L'appareil nerveux olfactif type peut être réduit dans une ou plusieurs de ses parties suivant les individus considérés; c'est ainsi que chez l'homme adulte le ventricule du bulbe et son canal de communication n'existent plus; de même le pédicule ou tractus olfactif peut manquer presque complètement, si le bulbe est très-rapproché du cerveau proprement dit ; les racines peuvent être plus ou moins dissociées, plus ou moins nombreuses, etc. Mais, si on s'adresse aux animaux chez lesquels l'appareil olfactif est à son maximum de développement {Osmatiques de Broca), on le trouve constitué comme il a été dit plus haut : l'anatomie comparée nous permet ici, comme dans un grand nombre d'autres circonstances, de comprendre la signification des appareils plus ou moins modifiés que nous étudions chez l'homme. Elle nous montre, dans le

OLFACTION (a-natomie). 3

cas actuel, combien est inexacte la nomenclature établie par les anciens anatomistes d'après l'examen des oiganes nerveux chez l'homme seul.

Ce coup d'oeil général sur les appareils extérieurs et sur les organes nerveux de l'olfaction était nécessaire au début, pour bien faire comprendre que tout l'intérêt de l'étude anatomique de la fonction olfactive consiste dans la comparaison des organes olfactifs dans la série animale. Cette fonction est rudimentaire chez l'homme; elle ne s'exécute qu'au moyen d'organes réduits euxmêmes : par conséquent l'homme ne doit pas être pris comme type descriptif. Tout en le prenant pour objectif, et tout en étudiant avec détails les organes de l'olfaction dans l'espèce humaine, nous aurons donc à faire souvent appel à l'anatomie comparée, pour établir la valeur de telle ou telle partie réduite chez l'homme.

I. Organes extérieurs de l'olfaotion en partieulier. i . FosSES NASALES CHEZ

l'homme. Une partie seulement des fosses nasales est attribuée à l'exercice de l'olfaction : c'est la partie supérieure formée par la voûte et la moitié supérieure environ des parois externe et interne. Dans toute cette région la muqueuse présente une coloration particulière plus ou moins brune ou jaunâtre : d'où le nom de locus luleus qui a été donné à cette portion des fosses nasales; on la désigne encore sous le nom de tache olfactive. La zone de distribution du nerf spécial affecté à l'odorat ne dépasse pas cette tache olfactive, d'une façon générale du moins : aussi a-t-on déjà, au point de vue anatomique, toutes les raisons pour admettre une région olfactive à la partie supérieure des fosses nasales.

L'étude complète des fosses nasales a été faite ailleurs (uo//. Nasales [fosses). Nez) : nous ne nous occuperons donc ici que de la portion olfactive, et nous en étudierons successivement le squelette et la muqueuse.

A. Squelette de la région olfactive des fosses nasales. Cette région correspond à la partie la plus étroite des fosses nasales : sa voûte ou paroi supérieure est formée par la lame criblée de l'ethmoïde, sa paroi interne, verticale, par la portion supérieure de la cloison, c'est-à-dire par la lame perpendiculaire de l'ethmoïde, la partie supérieure du vomer et du cartilage de la cloison ; sa paroi externe, sinueuse, correspond à la convexité du cornet supérieur et à celle du cornet moyen séparés l'un de l'autre par le méat supérieur; la face postérieure, obliquement dirigée des os propres du nez, limite en avant cette région qui s'arrête en arrière à la face antérieure du corps du sphénoïde.

La voûte, formée par la lame horizontale, criblée, de l'ethmoïde, présente un grand nombre de trous qui sont les orilices inférieurs des canaux osseux par lesquels s'engagent les nerfs olfactifs et un filet du trijumeau. Ces canaux, qui se prolongent en dedans sur la lame perpendiculaire de l'ethmoïde, en dehors sur le cornet supérieur, ont été minutieusement étudiés par Scarpa, par Bichat, etc.; leur connaissance exacte est indispensable à l'intelligence du trajet des filets olfactifs : aussi rappellerons-nous ici les traits principaux de la description classique (Scarpa-Bichat).

Sur la face supérieure de la lame criblée de l'ethmoïde on distingue, de chaque côté de l'apophyse crista galli, deux séries d'orifices, les uns internesles autres externes ; chacune de ces deux séries comprend six à huit trous arrondis, ceux de la série interne étant un peu plus larges que ceux de la série externe. Tout à fait eu avant et le long de l'apophyse crista galli se voit

4 OLFACTION (anatojiie).

une fente allongée dans le sens antéro-postérieur, qui donne passage au filet etlimoïdal du trijumeau. Entre les deux séries d'orifices internes et externes apparaissent de petits orifices formant une série intermédiaire, irrégulièrement disposés et plus nombreux en avant qu'en arrière : tous les orifices de la lame criblée, sauf la fente du filet ethnioïdal, donnent passage aux nerfs olfactifs, qui s'entourent à ce niveau d'(mc gaîne supplémentaire formée par la dure-mère.

Les trous visibles à la face supérieure de la lame criblée ne sont autre chose que les orifices supérieurs de canaux osseux, évasés en entonnoir et se subdivisant dans l'intérieur de l'os, de telle sorte que sur la face nasale de la lame criblée on retrouve un ])lus grand nombre d'orifices que sur sa face crânienne. Ces canaux osseux n'existent du reste qu'en dehors et en dedans; à la partie moyenne la lame ciiblée est perforée de simples trous. Les canaux internes se dirigent vers la lame perpendiculaire de l'ethmoïde, qui forme bipartie supérieure de la cloison, et s'y terminent presque tous en gouttière. La longueur et la direction de ces canaux internes sont variables : courts et obliques en avant, ils ont au milieu une direction verticale et sont plus longs. En arrière ils atteignent leur maximum de longueur et vont obliquement jusqu'à la partie postérieure de la cloison, descendant jusqu'à sa partie moyenne.

Les canaux externes sont creusés dans la paroi de l'os planum et du cornet supérieur; quelques-uns, beaucoup plus longs, se prolongent sur le cornet moyen. Mais aucun ne communique avec les cavités des cellules ethmoïdales ; on n'en voit pas non plus dans la concavité des cornets supérieur et moyen ; ces canaux olfactifs ne doivent pas être confondus avec ceux des nerfs sphénopalatins.

Nous laisserons de côté tous les détails relatifs aux sinus ethmoïdaux, frontaux, sphéiioïdaux, et aux cellules ethmoïdales, ces cavités, qui communiquent avec la partie supérieure des fosses nasales, ne paraissant jouer aucun rôle direct dans i'exercice de l'olfaction.

B. Membrane muqueuse de la région olfactive. A première vue la muqueuse de la région olfactive se distingue de celle de la région respiratoire des fosses nasales par sa coloration spéciale, signalée par Todd et Bowman en 1856 : elle est jaunâtre chez l'homme, le mouton, le veau (d'où son nom de locus luteus, Ecker); elle est brunâtre chez le cochon d'Inde, le lapin, le chien, etc. Cette coloration est due à la présence de granulations pigmentaires que certains auteurs ont localisées dans les cellules épithéliales : pour ceux-ci la plus "^rande abondance de pigment dans la partie externe des cellules 'déterminerait la coloration plus foncée ; quand au contraire le pigment s'accumule dans la partie profonde (les cellules épithéliales, la couleur est plus claire (Schui.tze, Babuchin). Pour d'autres histologistes, le pigment existe à la fois dans les cellules épithéliales et dans les glandes de la muqueuse olfactive (Henle, Kôlliker). Enfin les observateurs les plus récents (Ch. Rémy, Sidky, etc.) attribuent la coloration delà muqueuseà des granulations contenues dans les cellules épithéliales des glandes.

Quoi qu'il en soit, la couleur jaune ou foncée de la muqueuse correspondrait assez exactement à la zone de distribution des filets olfactifs. « Chez l'homme, dit Rémy, cette couleur s'observe sur la muqueuse qui tapisse la lame criblée la face convexe du cornet supérieur, la partie antérieure de la face convexe du cornet moyen, les os propres du nez, et sur la cloison oiî elle couvre une surface demi-circulaire dars un rayon de 2 centimètres à partir de la lame criblée de l'ethmoïde. » (Gh. Rémy. Th. agrégation, 1878, p. 20). Nous avons sous les

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yeux un croquis dessiné par M. Rémy et qui reproduit l'aspect de la muqueuse nasale d'un supplicié (Prévost, février 1880) : la pièce a été examinée quatre heures environ après la mort. Ou remarque que la nmqueuse était colorée sur les deux tiers antérieurs du cornet supérieur, sur la moitié antérieure du cornet moyen et en trois points très-distincts, fort étroits, de la moitié antérieure du cornet inférieur. Ce dernier fait enlèverait ({uelque valeur aux rapports de la tache oUaclive avec la zone de distribution du nerf olfactif, car on ne décrit pas de filets fournis par ce nerf à la surface du cornet inférieur où se trouveraient cependant des plaques colorées. M. Rémy fait remarquer dans la note qui accompagne son dessin que la coloration paraissait n'exister qu'au niveau des saillies.

Texture de i-\ muqueuse. Comme toutes les autres, la muqueuse olfactive présente un chorion (qui serait confonihi avec le périoste, d'où le nom de fibromuqueuse), une couche épithéliale, des glandes, des vaisseaux et des nerfs.

Nous étudierons successivement ces différentes parties, en rapprochant l'examen de l'épithélium de celui des terminaisons nerveuses, à cause des rapports intimes qui existent entre ces deux éléments et la nmqueuse.

A. Chorion. Le chorion ou derme muqueux est intimement uni au périoste : aussi est-il d'usage de décrire la muqueuse des fosses nasales comme une fibromuqueuse. Cependant, d'iiprès M. Sappoy, ces deux couches conservent des caractères qui les distinguent, et d'après M. Rémy la muqueuse et le périoste peuvent être séparés l'une de l'autre : il existe entre ces deux membranes une ligne de démarcation bien visible sur les coupes {voy. Rémy, lac. cit., pi. I,

Dans l'épaisseur du chorion de la région olfactive, on retrouve des éléments fibreux peu développés et un petit nombre de libres élastiques très-fines et onduleuses; ce chorion se distingue surtout de celui du reste de la muqueuse nasa'e par sa plus grande richesse en ghuides : celles-ci occupent en général les deux tiers de l'épaisseur de la muqueuse. Ces glandes ont été décrites par Todd et Bowman comme des glandes en tube, différant de celles de la région respiratoire qui seraient des glandes en grappe. Cette description a été généralement acceptée et Kolliker, qui a donné à ces glandes le nom de glandes deBoiuman, les décrit comme des cylindres rectilignes ou légèrement contournés en spirale à leur extrémité inférieure; leur forme, dit-il, rappelle surtout certaines formes des glandes de Lieberkûhn ou des glandes sudoripares du fœtus. Elles ont 30 à 56 fi de largeur et sont tapissées intérieurement d'une simple couche de cellules polygonales de 13 à 18 p de diamètre : c'est dans ces cellules qu'on trouverait, d'après Kolliker, les granulations pigmentaires auxquelles la tache olfactive doit en partie sa coloration.

En outre des glandes en tube ou glandes de Bowman, il existerait aussi dans le chorion de la région pituitaire des utricules piriformes ou allongés, munis parfois, comme chez le chat, de nombreuses dépressions latérales et analogues aux glandes de Meibomius.

Les canaux excréteurs de toutes ces glandes, toujours tapissés de grosses cellules arrondies, traversent l'épithélium en ligne droite et s'ouvrent à la surface de ce dernier par un orifice circulaire.

Longtemps on a généralisé les faits observés par Bowman sur la grenouille et on a établi une distinction radicale entre les glandes de la portion olfactive et celles de la partie inférieure des fosses nasales : les glandes en tube caracté-

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risaienl la piemlèro, les glandes en grappe appartenaient exclusivement à la seconde. On décrivait même la disparition graduelle des glandes en tube à la limite de la région olfactive et h présence en nombre croissant des glandes en grappe.

Mais on a réagi contre une distinction aussi radicale. Certains histologistes ont commencé par émettre l'opinion que les glandes de la tache olfactive constituaient des formes de transition entre les glandes en tube et les glandes en grappe : M. Schultze est du nombre de ces auteurs. Plus tard, il a reconnu qu'il s'agissait bien là de véritables glandes en grappe.

Ce fait avait été établi depuis longtemps par M. Sappey qui, en 1855 {Comptes rendus de la Société de biologie) , affirmait que les glandes de la région olfactive chez l'homme, le veau et le mouton, sont des glandes acineuses communes. 11 a de nouveau affirmé celte opinion dans son grand ouvrage d'Anatomie descriptive, t. III, 1877. « J'ai, dit-il, cherché vainement ces glandes chez l'homme, et aussi chez le veau et le mouton, mais je n'ai pu en découvrir aucune trace; et à la place qui leur est assignée, j'ai vu des milliers de glandes en grappe. Je me vois donc contrainl de nier leur existence; je la nie d'une manière absolue, avec une conviction d'autant mieux arrêtée que mon érainent collègue, M. Ch. Robin, les a aussi vainement cherchées » (Sappey, loc. cit., p. 697). Tout récemment, M. Ch. Rémy est revenu sur cette question et a confirmé de nouveau l'opinion de Sappey et celle de Robin : les glandes de Bowman n'existent chez l'homme en aucun point de la muqueuse pituituire. La seule particularité que paraissent présenter les glandes en grappe de la région olfactive, c'est que leurs acini, disposés par petits groupes, ne sont pas encapsulés comme dans les autres parties de la muqueuse. Quand on examine la coupe d'une partie de la région glandulaire, on voit à côté d'acini petits et obscurs des tubes formés de cellules transparentes : on est ainsi porté à croire qu'il existe deux espèces de glandes entremêlées ; mais il est facile de reconnaître que les tubes transparents ne sont autre chose que les conduits excréteurs des glandes acineuses. Chez l'homme l'absence de glandes en tube dans la région olfactive est aujourd'hui admise par les histologistes. Kôlliker insiste sur ce fait (Wiirzburg. Verli. V., p. 18, et Traité d'histologie. Appendices., p. 956, 1877). Schultze l'a confirmé dans ces dernières années.

La nature des glandes ne suffit donc pas à différencier les deux régions olfactive et respiratoire des fosses nasales : chez certains animaux comme la grenouille, la distinction existe; chez Ihomme, le veau, le moulon, etc., elle fait complètement défaut ; c'est un caractère différentiel d'ordre secondaire, puisqu'il est inconstant.

Le chorion muqueux, qui est fortement adhérent par sa foce profonde au pério:te, est séparé de la couche épilhéliale par une couclie limitante amorphe qui COI respond à la membrane intermédiaire de Henle, à la basement-memhrane de Todd et Bowman dans les autres muqueuses. Cette couche limitante décrite par Hofi'mann dans la muqueuse olfactive a été niée dans cette région par différents histologistes, entre autres par Babuchin, mais acceptée par KoUiker et par les auteurs qui ont écrit depuis sur la question. La basement-memhrane n'est en réalité que la substance amorphe du chorion muqueux dépourvue des fibres du tissu conjonctif, des noyaux et des corps fusiformes auxquels elle est unie dans l'épaisseur du chorion.

B. Épithelium de la région olfactive. A la surface libre de cette basement-

OLFACTION (anatomie). 7

membrane repose la couche ëpithéliale dont l'étude constitue le point essentiel dans la description de la muqueuse olfactive. Le fait capital qui ressort des re- •cherchcs si nombreuses publiées sur l'épithélium olfactif depuis Todd et Bowman, €'est qu'il est formé de deux espèces principales de cellules : les cellules épilhéiiales proprement dites et les cellules olfactives \

Eckhard (1855) est le premier liislologiste qui ait démontré l'existence de deux sortes de cellules dans la couche épithéliale de la région olfactive : il a •décrit des cellules épithéliales à longs prolongements, et, au milieu d'elles, des fibres fusiformes particulières avec des renflements contenant un noyau. Ayant vu les faisceaux nerveux olfactifs se diviser dans les couches superficielles de la muqueuse en pinceaux de filaments très-fins, il émit cette proposition : « Les •cellules épithéliales de la région olfactive, ou les cellules fusiformes qui se terminent entre ces dernières, sont les véritables terminaisons des nerfs olfactifs. »

Comme on le voit, l'idée d'une terminaison épithéliale est nettement formulée; mais Eckhard ne peut rien préciser au sujet des éléments épilhéliaux auxquels •aboutiraient les tubes nerveux.

Peu après le premier travail de Eckhard parurent les recherclics de Ecker. qui confirmèrent la distinction admise par son prédécesseur entre les deux -espèces de cellules épitbéiiales de la muqueuse olfactive. Mais Ecker décrivit comme olfactives les cellules épithéliales de Eckhard, c'est-à-dire les cellules allongées qui envoient dans la profondeur des prolongements nerveux à ramifications multiples. Quant aux cellules fusiformes, situées un peu au-dessous du niveau général des précédentes, intercalées entre elles et poussant un prolongement vers la périphérie, un autre prolongement vers la profondeur, Ecker les décrivit comme des cellules de remplacement. Par conséquent pour Ecker les cellules épithéliales, à prolongements rameux, constituent les véritables terminaisons des filets olfactifs.

La question en était là quand parurent les premières recherches de Max Schultze {Berl. Monatsb., 1856), suivies à quelques années de distance d'un nouveau travail beaucoup plus développé (1862).

Schultze admet comme les auteurs précédents les deux espèces de cellules épithéliales à la surface de la muqueuse olfactive de tous les vertébrés : mais, à l'inverse de Ecker, il décrit comme olfactives les cellules fusiformes (cellules de remplacement de Ecker).

On peut voir dans la figure 1, d'après M. Schultze [in Kolliker], les deux types de cellules admis par Schultze dans l'épithélium olfactif; les cellules e e représentent deux cellules épithéliales; o, une cellule olfactive logée entre les deux autres, avec son prolongement central fin et variqueux et son prolongement périphérique filiforme se terminant au même niveau que le plateau des cellules épithéliales.

a. Cellules épithéliales non olfactives. Les cellules olfactives de Ecker

* L'existence de ces cellules fut d'abord reconnue par Eckhard chez la grenouille (Beitrage zur Anal. u. Phijs., Bd. I, 1855, p. 17, taf. 5, fig-. 5, 4, c, 9). Une discussion sur leurs rapports avec le système nerveux sera trouvée dans l'Essai de Shuitze [Monatsb. der Berliner Akad., 1856, nov., p. 504) et avec de plus grands développements dans les Untersuch. ûber den Bau der Nasenschleimhaut, de M. Schultze. Halle, 1862.

8 OLFACTION (anatomie).

sont pour Schultze de simples cellules épilhéliales, qui se distinguent des cellules analogues du reste de la muqueuse nasale « par leur longueur, par leurs prolongements ordinairement plus ramifiés et par leur délicatesse ; mais elles présentent aussi des formes intermédiaires. De même que les cellules épitliéliales ordinaires, elles se conservent dans n'importe quelle solution d'acide chromique ou de bichromate de potasse » (Kôlliker, Histologie, p. 959, 1877. Traduct. M. Sée).

Cils vibratiles des cellules épilhéliales. Ces cellules épilhéliales de la région ollactive ne portent pas de cils chez l'homme; quoique ce point ait été l'objet de discussions nombreuses, on s'accorde généralement à ne reconnaître des cils vibratiles aux cellules épitbéliales de toute la muqueuse nasale que chez les mammifères. Il semblerait, d'après KoUiker, qu'il n'y a chez l'homme rien de fixe sous ce rapport : sur plusieurs suppliciés examinés l'un à Wiirzbourg par Leydig, Gegenbauer et H. Miiller, les autres en différents pays par Ecker, Luschka, AVelcker, Henle, Elers, on trouva de l'épithélium vibratile dans la région olfactive, sur la muqueuse ethmoïdale. Ecker, dans l'examen qu'il fit d'un second supplicié, trouva une région non vibratile, caractérisée par sa coloration jaunâtre, d'où le nom de locus hiteus qu'il lui donna ; M. Schultze avait déjà noté que de grandes étendues de la région supérieure des fosses nasales sont chez l'homme dépourvues de cils vibratiles; plus tard, après la détermination du locus iuteus de Ecker, Schultze signala de grandes différences dans la répartition des cellules à cils vibratiles cliez les divers individus, et se montra disposé à mettre ces variations sur le compte des inflammations de la muqueuse nasale si fréquentes chez l'homme. Telle est aussi l'opinion de Kôlliker (1877).

Prolongements profonds des cellules épilhéliales. M. Schultze a pensé que los prolongements rameux fournis par les cellules épithéliales soit au niveau de leur extrémité inférieure, soit par leurs parties latérales, établissent une véritable continuité entre les cellules voisines; on a émis aussi l'opinion que ces prolongements se continuent avec la couclie sous-jacente à l'épithélium et désignée sous le nom de basement-mem.br ane . Cette couche considérée par Schultze, Kôlliker, etc., comme la couche la plus externe de la muqueuse, serait assimilable, d'après ces auteurs, au réticulum du système nerveux central, et formée comme lui d'un réseau extrêmement serré de corpuscules du tissu conjonctif. Kôlliker ne veut pas se prononcer sur la nature des rapports qui unissent cette basementmembrane aux prolongements profonds des cellules épithéliales : « ce n'est,, dit-il, qu'après les preuves les plus irrécusables que je me déciderais à admettre que les cellules épithéliales se confondent véritablement avec elle et ne se bornent pas à s'y insérer » (Kôlliker, loc. cit., p. 960).

Exner a décrit chez le lapin [Sitz. d. liais. Acad., I, 1870, et III, 1872) et Newell Martin a retrouvé chez le chien un rentlement terminal sur le trajet du prolongement central des cellules épithéliales. De ce renflement « partent, dit N. Martin, de nombreux prolongements courts et épais, dirigés parallèlement à la muqueuse, paraissant s'unir à ceux des cellules voisines et formant ainsi près de la couche sous-épithéliale un réseau irrégulier à petites mailles et à grosses trabécules » (Newell, Martin. Joiirn. ofAnat. a. Phys., t. Yll, p. 39).

b. Cellules olfactives de M. Schultze. M. Schultze a résumé en quelques lignes son opinion sur la distinction des re//H/es épithéliales etàes celbdes olfactives, dans le Manuel de Stricker (Trad., 1875, p. 127).

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« Dans la nuiqueuse nasale, dit l'auteur, on trouve des cellules fiisiformes facilement altérables, occupant les interstices des cellules de la région olfactive. Elles possèdent un prolongement central et un prolongement périphérique dont le premier ressemble exactement aux fibrilles primitives des nerfs olfactifs, tandis que l'antre se termine au niveau de la surface libre des cellules épithéliales, comme chez l'iiomme, les mammifères, les poissons, ou s'étend au delà de cette surface sous la forme d'un long poil raide ou de plusieurs cils plus fins, analogues aux cils, mais incapables de mouvements.

« J'ai nommé ces cellules cellules olfactives, et les poils, poils olfactifs. »

Nous insisterons avec quelque détail sur les caractères hislologiques de ces cellules, et sur les discussions auxquelles elles ont donné lieu : il ne s'agit de rien moins en effet que de l'étude des éiémenls terminaux des nerfs olfactifs.

Form,e et rapports. Les cellules olfactives représentent, conmie l'a dit Schidtze, des éléments cylindriques allongés, renfermant à leur partie moyenne un noyau transparent et arrondi, à nucléole distinct et sans pigment, et se prolongeant à leurs deux extrémités en un filament ténu. Le prolongement externe est un peu plus gros, passe entre les parties larges des cellules épithéliales pour se diriger en dehors de ces cellules et atteindre le niveau de la surface de ces cellules. Le prolongement interne est notablement plus délicat; c'est un filament qui ne se voit bien qu'avec de très-bons objectil's et sur lequel, sous l'influence de l'acide osmique, se pi'oduisent de dist;ince en dislance de petites varicosités plus foncées qui s'observent parfois aussi sur les prolongements externes. Les prolongements internes des cellules olfactives atteignent, comme ceux des cellules épithéliales, la surface de la muqueuse.

A celte description générale empruntée à M. Schultze Kolliker ajoute, en s'inspirant du même auteur, un certain nombre de détails relatifs aux appendices spéciaux que présente l'extrémité libre de ces cellules sur certains animaux. Chez les amphibies, chez les reptiles et les oiseaux, M. Schultze décrit trois espèces de prolongements ciliaires qu'il désigne sous le nom de cils olfactifs ; ce sont : 1» des cils longs et immobiles, formant comme des soies rigides et toujours uniques pour cliaque cellule; 2" des cils beaucoiqj plus fins, presque aussi longs, multiples sur chaque cellule ; ceux-là présentent des mouvements faibles. A ces deux séries de cils olfactifs Wintschgau ajoute (dans son article du Handbuch de Hermann) une troisième catégorie de cils trèsfins, courts et nettement mobiles. Babuchin, confirmant les notions fournies par Schultze, a décrit chez le Protée de longs cils fins sur les cellides olfactives, tandis que les cellules épithéliales proprement dites lui ont paru terminées par un « ourlet de petites granulations. » Cette dernière apparence serait pour Wintschgau « un produit de l'art ». Exner, qui a retrouvé les mêmes cils dits olfactifs sur les cellules épithéliales, ne les considère pas comme caractéristiques des cellules olfactives de Schultze. Au reste, ce fait est invoqué par Exner à l'appui de l'opinion qu'il défend, à savoir qu'il n'y a pas de distinction essentielle entre les deux espèces de cellules. Ajoutons que Schultze a décrit deux types de prolongements ciliaires tout en faisant remarquer que ces deux formes s'observent soit isolées, soit associées, et paraissent même passer de l'une à l'autre par des transitions. L'un des caractères qui distinguent les cils olfactifs des cils vibratiles, c'est que les premiers sont très-facilement altérables et que, sous l'influence de l'eau, ils se ratatinent rapidement en une masse granulée, tandis que les véritables cils vibratiles de la muqueuse nasale se meuvent pendant des

10 OLFACTION (anatomie).

heures dans ce liquide (Kôlliker). Chez les mammifères et les poissons, les cellules olfactives sont dépourvues de tout appendice ciliaire; Schultze, qui admet des cils vibratiles sur les cellules épithéliales chez les plagiostomes, a bien soin de signaler l'absence de cils spéciaux à la périphérie dos cellules olfactives des mêmes animaux, firimm est, je crois, le seul histologiste qui ait décrit à la surface libre des cellules olfactives de l'esturgeon « des cils longs et en forme de brosse ». Pour Schultze, les appendices ciliaires que paraissent quelquefois présenter les cellules olfactives des poissons ou des mammifères résultent d'un accident de préparation : c'est l'acide chroraique qui a produit l'expulsion du contenu des cellules.

L'importance attribuée à ces prolongemenis ciliaires spéciaux des cellules olfactives s'explique par la comparaison de l'appareil olfactif avec les appareils de la vision, de l'audition et du tact, pour chacun desquels on a décrit des appendices terminaux analogues à l'extrémité des nerfs. On trouvera dans l'article Olfaction de Wintsclig.iu la liste complète des auteurs qui se sont livrés à cette étude, ainsi que la nomenclature des animaux sur lesquels ont porté leurs recherches (AVinlschgau, Hennanns Handbuch, dritter Band, 2" Theil, p. 228, 1880).

Discussion de la dualité des cellules de Vépithélium olfactif. La distinction radicale admise par Schultze, et depuis parla plupart des hislologistes, entre les cellules épilhéliales proprement dites et les cellules olfactives, a été contestée par plusieurs auteurs, et notamment par Exner. L'idée développée par Exner dans plusieurs publications successives, de 1872 à 1877, est que les cellules olfiictives de Schultze ne représentent que des cellules épithéliales à un stade de développement incomplet. C'est pi'incipjilement sur des recherches exécutées chez le Pétromyzon, déjà étudié par Foltinger, que Exner appuie cetle opinion.

D'autre part, pour démontrer que les cellules dites épithéliales sont, tout aussi bien que les cellules dites olfactives, en rapport avec les terminaisons du nerf olfactif, Exner mentionne les modifications que présentent ces cellules à la suite de la section du nerf : chez la grenouille, deux mois après cette section, on ne trouverait plus qu'un épithélium cylindrique ordinaire. Cette dernière assertion est en désaccord avec les résultats des recherches de Colasanti(1875), qui a vu chez la grenouille, quatre-vingt-dix jours après la section de l'olfactif, en l'absence de toute réunion des deux tronçons nerveux, les lésions épithéliales faire absolument défaut.

Wintscbgau, qui rappelle les recherches de Exner, dit à ce sujet que les données fournies par l'examen de certains poissons et de certains reptiles ne peuvent se généraliser ainsi; il admet que les terminaisons olfactives diffèrent suivant le mode d'existence aquatique ou aérienne des animaux.

Du reste, il faut remarquer avec Newell Martin que la grenouille est mai choisie pour l'étude des deux espèces de cellules; chez cet animal, les cellules épithéliales et les cellules olfactives sont moins distinctes que chez les autres animaux; l'erreur d'Exner, qui admet l'unité des cellules épithéliales de la muqueuse olfactive, vient sans doute de ce que ses recherches ont eu presque exclu sivement la grenouille pour objet.

N. Martin, qui a repris avec grand soin toutes ces recherches histologiques sur de nombreux types d'animaux, chez la grenouille, le cobaye, le lapin et surtout chez le chien et le lézard, a confirmé absolument les opinions de Schultze au sujet de la division des cellules épithéliales en deux groupes, du moins au point

OLFACTION (anatomik). H

de vue anatomique. Il est cependant, comme nous l'avons vu plus haut, resté sur la réserve en ce qui concerne les rapports spéciaux attribués aux cellules olfactives avec les terminaisons nerveuses, et déclare que dans ses descriptions il a employé les termes épithélial et olfactif consacrés par l'usage, mais qu'il ne sait si les cellules présentent des fonctious aussi différentes que ces noms semblent l'indiquer.

Ce qui nous importe pour le moment, c'est de savoir si l'opposition qui a été faite par quelques histologistes, et notamment par Exner, aux idées de Eckliard, Ecker, mais surtout de M. Schultze, sur la dualité des cellules épithéliales, est ou non fondée. D'après ce qui a été dit à ce sujet, et d'accord avec la presque totalité des histologistes, nous pouvons considérer comme démontrée la distinction des cellules de l'épithélium olfactif en deux types comme définitivement établie : reste à savoir s'il y a réellement lieu d'attribuer à ces deux ordres de celhdes ou à l'une d'elles seulement le rôle d'organes terminaux du nerf olfactif. C'est ce que nous allons discuter sans retard, renvoyant la description du trajet et delà distribution des nerfs à un paragraphe suivant. Il y a en effet un intérêt réel à ne pas séparer l'étude des terminaisons nerveuses de celle de l'épi- Ihélium.

C. Happortsdescellules épithémalesavec LESTERMiNAisoNs NERVEcsES. 1" Terminaisons nerveuses dans Vépithéliu^n olfactif. Max Schultze a le premier émis nettement, et en s'appuyant sur des considérations d'une valeur réelle, l'idée que les fdets du nerf olfactii' se continuent avec les prolongements centraux des cellules spéciales que nous venons d'étudier dans la couclie épithéliale.

Avant lui Eckhard avait bien soupçonné la terminaison épithéliale des nerfs olfactifs, mais, n'apportant aucun fait, même aucune raison vraisemblable, en faveur de son opinion, il n'avait point insisté autrement : l'idée qu'il émettait se présentait sous la forme d'une hypodièse assez peu appuyée pour passer inaperçue.

M, Schultze a démontré que les fibres primitives du nerf olfactif, eu se terminant dans la muqueuse, se décomposent en fibrilles variqueuses extrêmement fines. II a prouvé encore que ces fibrilles émergent du chorion de la muqueuse et s'avancent vers l'é-

Fig. 2. — Partie superCic ielle du Chorion avec la basement-membrane et la couclie épithéliale (le la muqueuse de la lâche olfactive de riiomiuo.

1. Cellules isolées formant, par leur réunion, le revêtement épithélial de la muqueuse. — 2. Couche amorphe ou « basement-membrane ». — 3. Cylindres-axes de l'olfactif, — 4. Tronculo nerveux de l'olfaclif (d'après Ch. Bémy).

pilhélium. Quoique l'union entre ces fibrilles variqueuses et les prolongements centraux fins et variqueux des cellules olfactives n'ait point été établie manifestement par Schultze, les vraisemblances étaient telles que KôUiker a pu dire que son opinion pourrait presque être considérée comme confirmée. II suffit eu effet de jeter un coup d'oeil sur les prolongements fibrillaires des cellules olfactives (o, fig. 2) et sur les ramus-

12 OLFACTION (anatomie).

cilles du bouquet nerveux [n] pour être convaincu de l'analogie morphologique entre ces deux éléments épithélial et nerveux.

Babuclun a révélé une autre particularité qui rapproche le prolongement cential de la cellule olfactive d'une fibrille nerveuse terminale : « Je puis ajouter, dit-il, comme preuve plus directe de l'hypothèse de Max Schultze, que les nerfs olfactifs sont teints en violet foncé par le chlorure d'or et que, par occasion, les prolongements des cellules olfactives sont teints de la même couleur, tandis que leurs noyaux restent blancs et transparents. » Sur une préparation fournie par la tortue, Babucliin aurait pu suivre les fibrilles jusqu'au noyau des cellules olfactives.

Exner a décrit entre l'épithélium et le chorion un réseau sous-épithélial dont les fils ressemblent aux prolongements centraux des cellules épithéliales et dans les mailles duquel on trouve de nombreux noyaux semblables à ceux des cellules olfactives. « Les faisceaux du nerf olfactif se perdent dans ce filet et chez l'homme on voit souvent les prolongements centraux des cellules épithéliales et olfactives sortir pour ainsi dire directement des nerfs (Wintschgau, in Hermanns Eanduch).

Si les deux ordres de cellules de l'épithélium présentaient avec le réseau auquel aboutissent les faisceaux nerveux olfactifs la continuité dont parle Exner, le fait pourrait laisser planer une certaine indécision sur la distinction fonctionnelle des deux espèces de cellules. Mais ces assertions de Exner, qui tendent à confirmer l'opinion que nous lui connaissons déjà, à savoir l'unité morphologique et fonctionnelle des deux espèces de cellules épithéliales, a été vivement combattue, notamment par Grimm et Paschutin, et la réponse de Exner à ses contradicteurs n'a pas apporté d'arguments nouveaux à l'appui de son opinion.

Dans son travail sur l'histologie de la muqueuse olfactive, présenté comme thèse à la Faculté de Paris en 1877, M. Sidlcy se considère comme autorisé à admettre « que les nerfs olfactifs se continuent directement par leurs fibrilles les plus ténues avec le prolongement central des cellules olfactives » (Sidky, loc. cit., p. 50). Mais cette assertion ne repose sur aucun tait d'observation directe; quelques lignes plus haut, en effet, l'auteur écrit : « Ces fibrilles peuvent être suivies jusqu'à la basenienl-membrane ; elles s'arrêtent brusquement à son niveau. Nous n'avons pu observer leur continuité avec les prolongements internes des cellules olfactives, et cela tient à ce que la couche épithéliale tout entière ainsi que la couche basilaire sont tombées pendant que la muqueuse plongeait dans la solution bouillante d'acide tartrique. «

M. Cil. Rémy a été plus heureux : chez la grenouille il a pu démontrer, plus nettement que ne l'avaient fait ses prédécesseurs la continuité directe entre le prolongement central d'une cellule olfactive et d'un tronc nerveux (fig. 3). Sur la figure suivante on voit une cellule dont l'extrémité profonde se relie par son long filament à un tube nerveux.

Chez les mammifères, on n'avait pu que soupçonner la même continuité : M. Piémy l'a observée sur le chien.

Chez un embryon humain de 8 centimètres le même auteur a montré les nerfs en voie de développement, composés à ce moment de cellules fusiformes grosses et granuleuses, en contact avec l'épithélium (Cli, Piémy, loc. cit., pi. I fig. 4).

Enlin chez Thomme adulte, M. Rémy avait été amené à admettre, par ana-

OLFACTION (anatomie). 15

lof^ie a\ec ce qu'il savait de la continuité des tubes nerveux avec les cellules épithéllales chez le chien, un mode de terminaison identique. Tout récemment, il a pu affamer de nouveau la nature nerveuse des prolongements qui se détachent de la basement-membrane pour se perdre dans la couche épithéliale de la tache olfactive chez l'homme. Sur le supplicié Prévost (mars 1880), il a recueilli dans les premières heures qui ont suivi la mort des fragments de la muqueuse de la tache olfactive et les a traités, suivant la méthode du professeur Ranvier, par le jus de citron et le chlorure d'or. « Je réussis ainsi, dit-il, à colorer les nerfs, et je vis que les troncs nombreux qui parcourent la partie profonde du chorion de la muqueuse émettent de petites branches qui se dirigent vers la superficie en donnant des ramifications péuicillées. Les ramifications ultimes paraissent formées par un seul cylindre-axe ou un seul tube nerveux. Elles sont flexueuses et noueuses sur leur tnijet. Elles perforent la membrane anhiste sousjacente à l'épithélium et passent du chorion de la muqueuse dans la couche épithéliale. Quelquefois on voit les filaments se subdiviser dans l'épaisseur de la couche amorphe. Je ne puis donner de renseignements sur la manière dont les nerfs se terminent dans l'épaisseur du revêtement épithélial, car cette partie de ma préparation était insuffisante, mais il est bien certain que les nerfs vont se perdre dans l'épithélium de la tache olfactive chez l'homme, de même que cela peut s'observer chez le chien, les poissons, les^batraciens, etc. » (Ch. Rémy. Noie inédite communiquée. Août 1880).

Tout concorde par conséquent à démontrer la justesse de l'opinion émise par Schultze au sujet de la terminaison des fibrilles olfactives dans la couche épithéliale et spécialement dans les cellules fusiformes nommées cellules olfactives. Ce fait est général : del'amphioxus (KoUiker) aux animaux supérieurs (Rémy) on retrouve dans toute la série des vertébrés le même type de terminaison des nerfs olfactifs : nous verrons plus tard l'analogie que présentent avec celles-ci les terminaisons olfactives des invertébrés.

^"Terminaisons nerveuses par extrémités libres. On trouve indiquée dans le travail de Bâbuchin la possibilité d'un autre mode de terminaison nerveuse, la terminaison par extrémités libres : cet anatomiste, tout en faisant ses réserves, est porté à considérerces terminaisons nouvelles comme appartenant aux filets nerveux qui se partagent avec l'olfactif l'innervation de la muqueuse nasale : « On peut, dit Bâbuchin, obtenir des préparations dans lesquelles il est évident que des fibrilles nerveuses réunies en faisceaux pénètrent dans la couche épithéliale et passent entre les cellules épilhéliales, ce qui amènerait à sup|)oser qu'elles se terminent par des exlrémilé.s libres. Ceci est en contradiction appa-

Fig. 3. — CoiUinuité du prolonseraent central d'une cellule olfactive avec un tube nerveux du roseau de la muqueuse (d'après Ch.

lléniy).

14 OLFACTION (anatomie).

rente, mais apparente seulement, avec ce qui a été dit plus haut au sujet du mode de terminaison des nerfs. Quand nous nous rappelons que la région olfactive est aussi sensitive; quand nous nous souvenons, en outre, combien il est probable que la sensibilité (générale) et l'olfaction ont pour agents des nerfs différents, il devient très-naturel de considérer les terminaisons libres des nerfs observées par moi comme appartenant aux fibi'es sensilives... » (Babuchin, loc.

cit., p. 798).

Ce sont ces fibrilles, libres dans la couche épithéliale, qu'on a considérées comme pouvant imprimer leur trace à la surface des grosses cellules ; on voit, en effet, celles-ci manifestement couvertes de fines stries longitudinales. Mais, comme le dit encore le même auteur, « le nombre des observations publiées lelatives aux cellules striées augmente chaque jour... Cela nous engage être pri]dent au sujet de l'interprétation des stries et à ne pas considéier comme nerveux tout ce qui est strié. » Cette remarque est fort juste; mais de ce qu'on croirait pouvoir admettre que les fibrilles nerveuses intra-épithéliales ont imprimé leur trace à la surface des grandes cellules, il ne s'ensuit pas qu'on attribuerait du même coup à celles-ci les caractères d'un élément nerveux.

Si le fait signalé par Babuchin se vérifie, nous aurions donc deux modes de terminaisons nerveuses dans la région olfactive : les nerfs de sensibilité spéciale aboutiraient aux prolongements centraux des cellules olfactives, les nerfs de sensibilité générale se pi'olongeraient dans les espaces cellulaires épithéliaux par des extrémités libres. Mais ceci ne peut être admis que d'une façon tout à fait provisoire, car les terminaisons nerveuses libres au niveau des surfaces deviennent de plus en plus exceptionnelles, à mesure qu'on sait mieux appliquer à cette l'echerche les procédés perfectionnés de la technique histologique.

Membrane limitante olfactive. Jusqu'à ces dernières années on n'a décrit aucun organe spécial à la surface de la couche épithéliale. A part les prolongements libres formés soit par les cils vibratiles des cellules épithéliales, soit par les cils olfactifs des cellules olfactives, les auteurs n'ont reconnu, au-dessus du niveau des cellules de la muqueuse, que les éléments disséminés du mucus nasal formant une couche sans aucune signification spéciale. En 1874 von Brunli décrivit dans une note du Centralblatt f. d. med. Wiss., n" 45, une membrane limitante olfactive, et en développa la description l'année suivante dans un travail intitulé : Recherches sur l'épithélinm olfactif {Archiv f. mikr. Anat.). V. Brunn décrit une membrane distincte qui s'étendrait comme un voile très-fin au-dessus de la couche épithéliale. 11 la compare à une couche liquide répandue sur l'épithélinm et qui se serait solidifiée. Cette membrane se présente sous l'aspect d'une sorte de réseau à mailles serrées ; les travées de ce réseau sont épaissies par points isolés à sa face inférieure et présentent au niveau de ces épaississements de petits nodules perforés. Ainsi sont formés de petits canaux verticalement dirigés dans lesquels s'engagent les extrémités liores, fines et allongées, des cellules olfactives. Le sommet de ces cellules se trouve ainsi mis à découvert et fait légèrement saillie. Dans l'intervalle de ces canaux, la membrane limitante est pleine et s'applique à la surface des cellules épithéliales qu'elle recouvre complètement. Çà et là, une maille du réseau vient à manquer : d'oîi la formation d'une ouverture relativement large qui correspond, suivant v. Brunn, à l'orifice d'une glande muqueuse.

Telle est dans ses points essentiels la description de la membrane limitante de v. Brunn. Cette description, publiée en 1875, n'a pas soulevé en Allemagne

OLFACTION (anatomii:). 15

d'objection importante, car Wintscbgau, dans son récent article (1880), se contente de signaler les recherches de v. Brunn, rappelle que Exner (1877) et Lowe (1878) considèrent cette membrane comme un produit artificiel, et renvoie à la thèse de Sidky (1877.) Ce dernier dit que chez la plupart des animaux la membrane limitante est peu appréciable, si tant est qu'elle existe ; mais chez le porc il en aurait pu constater assez facilement la présence. M. J. André, qui a communiqué à M. Sidky ses recherches inédites sur ce point, l'a trouvée également chez le chat. Elle se montre avec les caractères que lui a assignés von Brunn, à la différence d'épaisseur près.

Depuis le travail de M. Sidky, où la réalité de la « membrane limitante » est admise sans aulre discussion, Lowe en Allemagne et .1. Chatin en France en contestèrent l'existence, en s'appuyant sur des faits d'observations analogues. M. Chatin, dans son ouvrage sur VAnalumie comparée des organes des sens, fait remarquer que cette lame laisse passer les bâtonnets olfactifs et ne s'applique que sur la face supérieure des cellules épithéliales protectrices ; pour lui elle ne serait que le résultat de la soudure des couches les plus superficielles de ces cellules. « Par la macération dans la liqueur de Millier ou dans l'acide chromique, l'extrémité libre du segment externe des cellules épithéliales se sépare fréquemment du corps de la cellule, et cette desquamation, s'élendant à un nombre plus ou moins considérable de cellules voisines, reproduit l'aspect membraniforme qui a fait admettre l'existence d'une couche spéciale... La « limitante olfactive se trouve ainsi réduite à la valeur d'une simple formation culiculaire » (J. Châtia, loc. cit., p. 224).

1). Nerfs de la régio> olfactive. Chez l'homme et la plupart des vertébrés les filets du nerf olfactif et un grand nombre de filets du trijumeau se partagent avec les rameaux sympathiques qui accompagnent les vaisseaux, l'innervation de la région olfactive. Nous étudierons donc avec détails la distribution de chaque série de nerfs en prenant la région olfactive de l'homme comme type descriptif. S'il se présente une question qui puisse être éclairée ou| tranchée à l'aide des notions d'anatomie comparée, comme celle de l'union anastomotique du trijumeau et de l'olfactif, pour citer un exemple, nous emprunterons comme d'habitude à l'anatomie comparée les arguments nécessaires pour discuter le fait. 11 ne sera question ici que de la répartition des nerfs dans les différentes parties de la région olfactive : leur terminaison a été étudiée avec la structure de la muqueuse.

1" Distribution des nerfs olfactifs. La première description exacte de la distribution des filets olfactifs appartient à Scarpa. Depuis, tous les anatomistes ont vérifié ce qu'avait dit Scarpa et leurs descriptions sont presque toujours identiques à la sienne.

Du bulbe olfactif couché dans la gouttière ethmoïdale partent trois séries de filets qui se répartissent entre les trois séries d'orifices, internes, externes et moyens de la lame criblée; quelquefois les trous les plus volumineux en reçoivent deux ou trois. Nous nous inspirerons ici de la description détaillée de Bichat qui contient quelques renseiguements de plus que celle de Scarpa déjà très-complète.

Les rameaux moyens, au sortir de la lame criblée, divergent aussitôt en se portant un peu en avant en même temps qu'en bas. Ils se perdent dans la portion étroite de la pituitaire qui tapisse la voûte des fosses nasales.

Les rameaux internes suivent tous la cloison ; ils se divisent en filets plus

16 OLFACTION (anatomie).

petits avant même d'avoir quitté la lame criblée. Ces filets, encore subdivisés, se portent entre la face profonde de la pituitaire et l'os. En avant ils ne vont guère qu'au milieu de la cloison. A la partie moyenne, quelques-uns descendent jusqu'à la partie inférieure de la cloison ; ce sont vraisemblablement ceux que nous verrons bientôt aboutir à l'organe de Jacobson. Les plus postérieurs des ranneaux internes sont les plus courts : « ils se recourbent la plupart, dit Bichat, pour se porter du côté des sinus spiiénoïdaux. Mais, pas plus qu'aucun autre anatomiste, Bichat ne décrit des filets olfactifs allant se distribuer à la muqueuse de ces sinus; les auteurs sont même très-affirmatifs sur ce point : les sinus, quels qu'ils soient, ne reçoivent pas de filet du nerf olfactif (Longet, Anat. Sys. nerv., II, p. 25). M. Rémy, dans sa thèse d'agrégation de 1878, écrit ceci : « Les auteurs ne parlent pas des ramifications que ces nerfs enverraient dans les sinus; cependant j'ai constaté l'existence de filets qui se dirigent vers les cellules sphénoïdales » {loc. cit., p. 23). Celte phrase n'en disant pas plus long que celle de Bichat citée plus haut, nous nous sommes assuré auprès de l'auteur qu'il s'agissait bien de filets aboutissant à la muqueuse des sinus sphénoïdaux : M. Rémy admet en effet l'existence de filets olfactifs dans la muqueuse sphénoïdale.

Les rameaux externes, comme les canaux osseux qui les contiennent, se ramifient et s'anastomosent entre eux. A leur sortie des canaux de l'ethmoïde, ils forment de véritables plexus beaucoup plus serrés que ceux de la cloison. Les filets les plus postérieurs se distribuent surtout au cornet supérieur qu'ils abordent eu se dirigeant obli(iuement en bas et en arrière, puis ils se recourbent pour se porter en avant, de telle sorte qu'ils forment une convexité tournée du côté du sinus sphénoïdal.

Les filets antérieurs sont moins nombreux et presque verticaux. Les filets moyens sont remarquables par leur longueur ; ils vont quelquefois de l'os planum jusqu'au bord interne du cornet moyen. Perpendicuîiires jusqu'au milieu de ce cornet, ils se recourbent ensuite et se portent horizontalement en arrière en suivant la direction de l'os : leur courbure est par conséquent inverse de celle que présentent les filets postérieurs du même côté ; aucun filet ne descend jusqu'au cornet inférieur. Dans leur trajet ces rameaux olfactifs externes ne se distribuent qu'à la partie convexe des cornets supérieur et moyen; on ne les voit pas continuer leur chemin ponr se rendre à la muqueuse des méats. Ces conduits sont donc, comme les cellules ethmoidales et les diftérents sinus, dépourvus de filets olfactifs. Une seule exception devrait être faite pour les sinus sphénoidaux, comme nous l'avons vu plus haut, d'après M. Rémy.

2° Branches du trijumeau destinées à la membrane pituitaire. Les nombreux rameaux que les branches ophthalmique et maxillaire supérieure du trijumeau envoientdans les fosses nasales sont surtout destinés à la partie inférieure ou respiratoire de la muqueuse ; mais il en est aussi qui se distribuent en faible partie à la portion supérieure ou olfactive. Le rôle important qu'on a fait jouer au trijumeau dans la fonction olfactive nécessite une étude un peu détaillée des filets que ce nerf envoie à la membrane pituitaire. Ici encore les descriptions de Scarpa, si minutieuses et si exactes, nous serviront de cfuide : du reste, les anatomistes les ont presque toujours reproduites plus ou moms littéralement sans y rien ajouter d'important.

Les rameaux du trijumeau qui se rendent à la région olfactive sont : 1'^ des filets du nerf nasal interne ou ethmoïdal, iourni par la branche ophthalmique*

OLFACTION (anatomie). 17

2" des filets du nerf iiaso-palatin et du nerf sphéiio-paliUin formés par le maxillaire supérieur et émanant du ganglion de Meckel.

a. T^asal interne ou ethmoidal. Le rameau nasal de la branche ophtlialmique fournit dans la cavité orbilaire deux branches terminales qu'on distingue sous les noms de nasal externe (destiné aux téguments des régions fronto-palpébrale et nasale) et àenasal interne ou ethmoidal. Ce dernier filet nous intéresse seul. Il abandonne la cavité orbilaire au niveau de l'orifice du conduit orbitaire interne, parcourt ce canal osseux et arrive sur les côtés de l'apophyse crista galli, après avoir fourni (selon Blandin et Froment) quelques ramuscules à la dure-mère. 11 plonge ensuite dans la fente ethmoïdale et parvient ainsi à la partie antérieure de la voûte dos fosses nasales. A sa sortie de la fente ethmoïdale, il abandonne la gaine que la dure-mère lui avait fournie jusque-là et apparaît plus volumineux que dans le reste de son trajet, comme s'il cessait d'être étranglé par les conduits osseux et fibreux qu'il vient de parcourir. A son entrée dans les fosses nasales, il se divise aussitôt en deux filets, l'un interne, l'autre externe.

Le filet interne du rameau ethmoidal rampe dans l'épaisseur de la muqueuse, et non à la surface même de l'os; il f» urnit une petite branche qui est destinée au nez proprement dit et va se terminer dans les téguments du lobe nasal ; l'autre division de ce même filet interne du rameau nasal est uni(|uement destinée à la muqueuse de la cloison : on peut la suivre jusqu'au-dessous de la partie moyenne, le long du bord antérieur de la cloison. Sur son trajet elle ne fournit que de très-petits filaments à la région supérieure ou olfactive, d'où le nom de nerf antérieur de la cloison donné à ce filet iiilerne du rameau clhmoïdal.

Le filet externe du rameau ethmoidal se divise, comme le précédent, en deux ramuscules : l'un qui devient superficiel après avoir traversé un canal, quelquefois s'être appliqué dans un siuiple sillon, creusé dans l'épaisseur des os du nez : c'est le nerf naso-lobaire de Chaussier. L'autre division, postérieure à celle-ci, se porte à la partie antérieure des cornets et s'y épanouit : d'où le nom de rameau supérieur des cornets. Comme on le voit, le rameau nasal ou nerf ethmoidal se distribue par ses bz'anches muqueuses à la région antérieure des cavités nasales, soit en dedans, le long de la cloison, soit en dehors, au niveau des cornets.

b. Les nerfs sphéno-palatins sont au contraire des nerfs nasaux postérieurs. Il se détachent du ganglion de Meckel et proviennent ainsi de la branche maxillaire supérieure, au moins en grande partie ; on peut admettre en effet qu'ils contiennent des filets sympathiques, étant donné la part importante que prend la sympathique (par le filet carotidien du nerf vidien) à la constitution du ganglion de Meckel d'où émanent ces^ nerfs sphéno-palatins. Cette hypothèse tout anatomique paraît reposer aussi sur des notions physiologiques, comme nous le verrons plus lard à propos de la discussion du rôle du trijumeau. Toujours est-il que les nerfs sphéno-palatins se partagent l'innervation de la partie postérieure de chaque fosse nasale.

En dedans il n'y a qu'un seul nert sphéno-palatin, découvert par Colunni (Bichat), bien décrit par Scarpa et plutôt connu sous le nom de nerf nasopalatin de Scarpa; ce filet s'introduit avec les autres par le trou sphéno-palatin. longe un instant la p;iroi supérieure des fosses nasales pour aborder la cloison par sa partie postérieure. Continuant ensuite obliquement son trajet en bas et DICT. ENC. 1* s. XY. 2

i8 OLFACTION (anatomie).

ea avant, il arrive jusqu'à l'orifice supérieur du canal incisif au niveau duquel il abandonne la cavité nasale. Cliemin faisant, le nerf naso-palatiu a fourni des filets à la membrane pituitaire, aussi bien dans sa partie olfactive que dans sa partie inférieure ou respiratoire.

La paroi externe des fosses nasales reçoit du ganglion de Meckel plusieurs nerfs sphéno-palatins externes : ces nerfs, au nombre de trois ou quatre, abordent les cornets par leur partie postérieure, fournissent quelques filets à leur surface convexe, mais paraissent surtout destinés à leur portion concave, c'est-à-dire aux méats. Cette notion peut avoir son importance : nous avons vu en effet que les filets olfactifs qui vont à la convexité des cornets supérieur et moyen s'arrêtent au niveau du bord libre de ces cornets et ne se prolongent pas dans leur concavité. Si ce fait, que nous devons considérer comme exact, puisqu'il est expressément signalé par Scarpa, par Dichat, etc., se confirme, nous serions amenés à considérer comme exclusivement olfactive la face convexe des cornets, puisqu'elle seule reçoit des filets du nerf spécial de l'olfaction. Quoi qu'il en soil, indiquons avec quelque détail, d'après Bichat, la répartition de ces nerfs spiiéuo-palatins externes entre les dilférentes parties de la région des cornets. Deux ou troi:^ filets se portent à la face concave du cornet supérieur (Bichat ne parle pas de filets allant à la face convexe de ce cornet, mais on les trouve figurés par les autres anatomistcs, notamment par Scimmerring, Arnold, etc.), et vont se perdre dans le méat correspondant, près de l'ouverture postérieure des cellules ethmoïdales. D'autres rameaux fort courts vont au cornet moyen; le plus supérieur de ceux-ci, après un certain trajet sur sa surface convexe, le traverse par un petit orifice et se perd bientôt sur sa surface concave dans la pituitaire ; les autres se terminent au niveau de son extrémité postérieure. Enfin il est d'autres filets des nerfs spliéno-palatins externes, qui d'abord fort grêles, puis réunis en un tronc commun, se recourbent au devant du sinus spbénoïdal, pour gagner la partie postérieure de la cloison, dans la région oi!i on ne peut plus suivre les olfactifs.

c. Nerf 7iaso-palatin {pharyngien de Bock et d'Arnold). Par ses filets nasaux, cette branche du ganglion de Meckel appartient au système d'innervation de la partie supérieure ou olfactive des fosses nasales. En effet, à sa sortie du canal ptérygo-palatin, ce nerf s'infléchit en arrière et en dedans et fournit plusieurs filets à la partie supérieure et postéi'ieure des fosses nasales.

Nous n'avons pas à décrire le trajet ilu grand nerf palatin ou palatin antérieur, qui ne fournit de rameaux qu'au méat moyen, au cornet inférieur et au méat inféiieur, régions purement respiratoires et non olfactives.

En résumant les détails dans lesquels nous sommes entré au sujet de la distribution des filets du trijumeau, dans la portion olfactive de la muqueuse nasale chez l'homme, nous arrivons à formuler les propositions suivantes :

kt 1*" La partie antérieure de la muqueuse olfactive reçoit des filets du trijumeau par le filet ethmoïdal du rameau nasal ; ce filet se divise en ramuscules internes pour la partie antérieure de la cloison et en ramuscules externes qui vont à la partie antérieure des cornets.

2° La partie postérieure de cette même portion de la muqueuse nasale est innervée par les nerfs sphéno-palatins du ganglion de Meckel. La cloison reçoit en arrière le nerf sphéno-palatin interne ou naso-palatin de Scarpa • les cornets supérieur et moyen reçoivent les nerfs sphéno-palatins externes dans leur partie

OLFA.GTION (anatomie). 19

postérieure. Ajoutons quelques lilets du naso-palatiu qui vont à l'orifice postérieur des fosses nasales et à la partie la plus reculée de la voûte.

Si nous jetons maintenant un coup d'œil sur la part qui revient au trijumeau dans les différentes classes de vertébrés dans l'innervation de la pituitaire, nous verrons combien est peu foiidée, au point de vue anatomique, la prééminence que certains auteurs, entraînés par l'autorité de Magendie, ont voulu accorder au trijumeau sur l'olfactif dans l'exercice de l'odorat. C'est à l'ouvrage même de Desmoulins et Magendie que nous emprunterons les notions d'anatomie comparée qui suivent.

Chez les poissons la partie nasale du trijumeau est formée par l'ophtlialmique qui sort du crâne chez les poissons osseux par le même orifice que le nerf optique. Monro et Scarpa avaient admis que les filets de cette branche nerveuse jouent un rôle important comme accessoires de l'olfactif; mais on ne voit aucun filet se distribuer à la pituitaire chez le trigle, le brochet, le barbeau, le congre, etc. La portion nasale de l'opiilhalmique est exclusivement destinée à la peau qui borde extérieurement les narines : elle n'affeclc donc aucun rapport avec le sens de l'olfaction et ne joue d'autre rôle que celui de nerf sensible.

Chez les raies et les squales, si bien pourvus au point de vue de l'appareil olfactif, on ne voit qu'un petit filet de l'oplithalmique se détacher du tronc à son passage dans le canal fibro-cartilagineux logé dans la voûte dos fosses nasales et pénétrer dans la cavité nasale : il traverse obliquement cette cavité pour aboutir à une glande située en dehors. L'orifice extérieur des narines reçoit un autre filet formé par le nerf sphéno-palatiu (Desmoulins, pi. Il,

Dans la classe des reptiles, on a signalé un petit filet fourni par la branche . ophthalmique à son passage sur la voûte des fosses nasales et qui « semble pénétrer dans la narine » (Dcsni.). Chez ces animaux, de nombreux filets de l'ophthalmique vont se distribuer à la fosse préoculaire dont la fonction n'est pas nettement déterminée (vipère et serpent à sonnettes). Chez les lézards, l'oplithalmique se distribue presque tout entier aux fosses nasales.

Dans la classe des oiseaux, le nerf ophthalmique fournit une branche principale qui passe au-dessus et en dedans des narines, accolée à la lame etlimoïdale. De cette branche se détachent deux rameaux : l'externe devient sous-cutané et se distribue à la peau de la narine ; l'autre rameau se subdivise en deux filets : l'un se distribue à la portion maxillaire de la pituitaire, l'interne à la pituitaire du cornet supérieur.

Chez les mammifères, l'oplithalmique fournit à son passage dans l'orbite le nasal interne dont un filet (le filet ethmoïdal du rameau nasal), après avoir gagné la face supérieure de la lame criblée en traversant la paroi interne de l'orbite, se distribue à la muqueuse au-dessus des cornets supérieurs. Les autres rameaux du trijumeau (nerfs sphéno-palatins interne et externe) présentent le même type de distribution que chez l'homme (V. S.).

Comme on le voit, rien ne peut justifier anatomiquement l'opinion de Magendie, qui, invoquant cependant les données fournies par l'anatomia comparée, n'a pas seulement imaginé pour les besoins de sa cause que la fossette préoculaire des serpents, recevant exclusivement des filets du trijumeau, est un organe olfactif. Il est allé jusqu'à s'étonner que les fosses nasales des poissons, qui ne reçoivent aucun filet du trijumeau, pussent servir à l'odorat. « Ces

20 ;OLF.VCTION (anatomie).

narines des poissons ne reçoivent aucun nerf de la cinquième paire. Le nerl olfactif suffit donc chez eux à l'odorat ; nouvel exemple que les mêmes parties ne conservent pas invariablement les mêmes propriétés » (Desm. et Mag., loc. cit.,

Voilà certes un vice de raisonnement qui doit surprendre de la part d'un savant aussi scrupuleux dans ses déductions que l'était Magendie. Ce passage de l'œuvre commune avec Desmoulins justifie peu l'épigraphe du livre : « Res, non verba. »

Un argument fourni par l'anatomie comparée pouvait être invoque en faveur de l'opinion que le trijumeau, s'il n'est pas le principal nerf de l'olfaction, remplit du moins dans l'exercice de l'odorat le même rôle que l'olfactif : certains auteurs ont décrit une anastomose entre une grosse branche du trijumeau et l'olfactif. C'est ainsi que Swann, dans son magnifique ouvrage intitulé Illustrations of the Comparative Anatomy, émet déjà un doute en faveur d'une anastomose entre la cinquième paire et l'olfactif chez les oiseaux. « Le premier tronc de la cinquième paire, dit-il, passe tout près du nerf olfactif et semble lui être uni (Swann, loc. cit., pi. XXII, p. 83, chez l'oie). Même opinion un peu plus loin (p. 86). F. G. Fischer, dans son livre sur VAnatomie des batraciens pérennïbranclies, décrit et figure une anastomose franche de l'une des premières branches du trijumeau avec l'olfactif.

C'était là un fait trop grave pour qu'il ne fût point soumis à un contrôle rigoureux. M. P. Brocchi, en étudiant le systèzne nerveux de l'Axolotl, a pu s'assurer que Fischer avait commis une erreur; les résultats de ses recherches ont été communiqués à la Société philomathique en janvier 1877. Le second nerf fourni par le ganglion de Casser fournit au bulbe oculaire, aux muscles de l'œil, « et se bifurque en deux branches qui comprennent la fosse nasale entre leur bifurcation. La branche interne croise les rameaux d'expansion du nerf

olfactif sans se confondre avec eux Quant à la branche externe, elle gagne

la partie antérieure de la tète et se distribue à la peau qui entoure les yeux et les fosses nasales. »

Il ne reste donc aucune hésitation sur ce point : les anastomoses soupçonnées par Swann, affirmées par Fischer, entre le trijumeau et l'olfactif, n'existent pas : on en a démontré l'absence chez les animaux mêmes où on avait cru les reconnaître.

'5° Filets nerveux vasculaires. Si l'on se borne à décrire comme nerfsvasculaires les filets directement fournis aux vaisseaux par les branches du grand sympathique, on arrive à les ramener à deux groupes : a) les filets qui émanent du plexus carotidien externe se prolongent sur les branches de la carotide externe et pénètrent dans les fosses nasales avec les rameaux de la maxillaire interne; b) les filets qui proviennent du plexus de la carotide interne suivent l'artère ophthalmique et l'ethmoïdale antérieure pour arriver avec cette dernière à la partie la plus élevée des fosses nasales. Ces deux groupes de filets sympathiques ont leur source commune dans le ganglion cervical supérieur qui les a lui-même reçus de la moelle cervicale par ses anastomoses avec les premières paires rachidiennes et de la moelle cervico-dorsale par le cordon sympathique du cou.

Mais il ne faut pas oublier que, dans la muqueuse nasale comme dans les autres parties du corps, les vaisseaux reçoivent d'autres nerfs que ceux que leur fournit directement le grand sympathique : cette seconde série de nerfs

OLFACTION (anatomie). 21

vasculaires provient des parties nerveuses encéphalo-niédullaires. C'est ainsi que les artères des fosses nasales sont innervées, les unes par des ûlets du ganglion de Meckel, les autres par des filets du nerf elhmoïdal.

Les anciens anatomistes, et Wrisberg tout particulièrement {Comment, t. I), ont décrit les fins réseaux dont ces nerl's enveloppent les artères ethmoïdale, sphéno-palatine, etc. Nous avons étudié et représenté les détails de celte double innervation des vaisseaux pituitaires dans un Mémoire siu^ les nerfs vasculaires de la tête {Comptes rendus du laboratoire de Marey, 1875) ; nous ne nous y arrêterons pas davantage dans ce travail. Le seul point que nous tenions à mettre ici en relief est le suivant : le trijumeau entre pour une bonne part dans l'innervation vasculaire des fosses nasales, et sans aucun doute agit (directement ou par l'intermédiaire de la circulation) sur le fonctionnement des nombreuses glandes de cette région. Il est donc vraisemblable déjà, en raison même de ses connexions avec les vaisseaux et de son influence sur la sécrétion de la muqueuse, que ce nerf est appelé à modifier profondément les conditions physiologiques de la muqueuse olfactive : là paraît être tout le secret des effets obtenus par Magendie quand il a opéré sur le trijumeau et qui l'ont amené à considérer ce nerf comme intervenant d'une façon directe dans l'exer- <îice de l'olfaction. Nous aurons l'occasion d'insister plus lard sur ces faits que nous tenions seulement à signaler à propos de l'examen de l'innervation vasculaire des fosses nasales.

Maintenant que nous connaissons la distribution générale des trois ordres de nerfs qui aboutissent à la muqueuse olfactive (olfactif, trijumeau, symphatique), il convient de se demander : 1" si les éléments qui les constituent présentent quelques différences morphologiques qui puissent permettre de les distinguer dans l'épaisseur de la muqueuse; 2" si leur distribution dans celle même muxjueuse présente quelques particularités spéciales.

1" Caractères histologiques DESiNEitFSDE la région olfactive. Les fibres nerveuses qui appartiennent au trijumeau ne présentent dans la région olfactive aucun caractère spécial qui les distingue des autres nerfs encéphalo-niédullaires. Ce sont toujours des tubes avec cylindre-axe, gaine de myéline et gaine de Schwann.

Les nerfs olfactifs ont été décrits par Schultze comme comparables aux tubes nerveux sympathiques; réduits comme ceux-ci au filament axile et à la game de Schwann, ils appariiendraient tous deux à la catégorie des nerfs sans myéline désignés sous le nom de fibres de Remak. « Ces fibres, dit Schultze, sont composées de faisceaux plus ou moins épais de fibrilles nerveuses primitives unies entre elles par une gaîne nucléée de Schwann. Toutes les branches du nerf olfactif dans la membrane muqueuse des narines de tous les vertébrés sont formées par ces fibres non médullaires. On les rencontre fréquemment aussi dans le sympathique, dont les branches qui se distribuent à l'intestin sont presque exclusivement composées de la sorte... C'est là que Remak les a tout d'abord observées... Les cordons nerveux formés de semblables fibres ne possèdent pas l'aspect brillant des nerfs ordinaires, mais sont demi-lransparents, gris, gélatineux, «t ressemblent au tissu tendineux à l'état embryonnaire. . . Le diamètre de ces fibres varie dans des limites considérables : dans le sympathique elles dépassent A peine la moitié du diamètre des fibres à moelle ; mais dans les nerfs olfactifs d'un grand nombre d'animaux on peut les trouver au moins trois ou quatre fois plus épaisses que les plus volumineuses fibres à moelle.... Chez l'homme et

22 OLFACTION (anatomie).

plusieurs autres vertébrés ces fibres du nerf olfactif sont d'un plus petit diamètre que chez les poissons et ressemblent davantage à celles du sympathique; elles en diffèrent cependant en ce qu'elles sont groupées en faisceaux sans gaîne commune nucléée.... J'ai déjà démontré (1862) l'existence probable d'une structure fibrillaire des fibres sans moelle des nerfs olfactifs et sympathiques, que la plupart des observateurs ont regardées comme plutôt formées d'une matière seulement granuleuse et non de fibres; mes vues ont été défendues par d'autres observateurs, comme Waldeyer (1865), Pfliiger (1866) » (Schultze, in Stricker, fig. 34, p. 122).

Babuchin n'est pas d'accord avec Schultze sur ce fait essentiel que les fibres nerveuses olfactives sont, comme celles du sympathique, dépourvues de myéline. D'après lui, chez tous les animaux, les faisceaux en question, qu'ils aient ou non une gaine, sont composés de fibrilles très-fines, réunies entre elles par une matière finement granuleuse. Pour le même auteur, « le processus de développement du système nerveux périphérique rend probable que les nerfs olfactifs doivent être considérés comme des nerfs embryonnaires qui ont été arrêtés au second stade de leur développement, tandis que les fibres de Remak ont atteint un degré plus avancé. Les noyaux qu'on a trouvés entre les fibrilles des nerfs olfactifs seraient pour la plupart de véritables cellules » (Babuchin, in Stricker, p. 798).

Kôlliker admet le caractère indiqué par Schultze pour les fibres du nerf olfactif, l'absence de myéline. Ces fibres, dit-il, sont réunies en faisceaux par des gaines homogènes et délicates, formées d'une substance conjonctive transparente, avec des noyaux adhérents à leur face interne (Kôlliker, loc. cit.y p. 901).

Il semblerait donc établi par les recherches précédentes que les fibres nerveuses olfactives, complètement distinctes des fibres nerveuses du trijumeau, se rapprocheraient singulièrement des fibres du sympathique surtout par l'absence de myéline. Leurs caractères ont été de nouveau étudiés par M. Rémy : « Les nerfs olfactifs, dit-il, paraissent formés par un faisceau de cylindres-axes agglutinés par une substance grenue qui ne donne pas les réactions de la myéline. Ils ont une gaîne de périnèvre au niveau des gros troncs, mais cette gaîne est mince et disparaît au niveau des ramifications terminales. Il existe des noyaux de tissu conjonctif qui semblent être libres au milieu des fibrilles des nerfs oltactifs.

« Les filaments qui se jettent dans la couche épitbéliale sont plus compactes, plus homogènes, mais ils sont également formés de fibrilles réunies et qui peuvent s'écarter pour donner naissance à de nouvelles subdivisions.

« Les nerfs olfactifs, bien qu'ils ne soient pas des nerfs à myéline, ne peuvent être confondus avec les nerfs de Remak, à cause de leur volume qui est très-grand, et à cause de l'absence de disposition plexiforme. Les nerfs olfactifs sont au contraire à subdivision arborescente » (Rémy, note communiquée). Cette distinction entre le trijumeau et l'olfactif serait même assez caractéristique pour que, en trouvant dans les rameaux du nerf olfactif quelques fibres nerveuses foncées et remplies de moelle (Remak, Schultze), on ait pu considérer ces fibres comme dues à des anastomoses du trijumeau avec l'olfactif (Frey, Eist.^ 1877, p. 713). Or nous avons déjà vu combien est peu vraisemblable une association anastomotique vraie entre ces deux nerfs ; il est probable que Frey n'a ic en vue que le mélange, trèsadmissible du reste de fibres du trijumeau avec des fibres de l'olfactif dans une

OLFACTION (anatomie). 25

même préparation. En tout cas, comme on le voit, il e'iait nécessaire d'insister sm' les caractères diflerentiels de ces deux espèces de tubes nerveux, puisqu'ils sont assez tranchés pour permettre de reconnaître dans une même pièce l'existence des deux ordres de nerfs.

2° Mode de distribution des nerfs dans l'épaisseur de la muqueuse. Les fdets de l'olfactif aboi'dent la face profonde de la muqueuse, accompagnés de leur périnèvre qui se continue avec l'étui que leur forme la dure-mère, ainsi que l'ont montré Axel Key et Retzius. Ils prennent aussitôt une direction parallèle à celle de la muqueuse en s'anastomosant, s'entre-croisent dans son épaisseur et forment une véritable trame nerveuse dont les faisceaux présentent environ 0""",2 de diamètre. Une coupe de la muqueuse perpendiculaire à sa surface libre montre la coupe transversale d'un grand nombre de ces faisceaux. Ils s'épanouissent bientôt en formant des bouquets de fibres obliquement ascendants et qui se dépouillent de leur gaine de Scbwann en approchant des couches superficielles. Nous avons étudié leur mode de terminaison avec l'épithélium (vojj. p. 11).

Les nerfs à myéline, fournis par les branches du trijumeau, se retrouvent facilement autour des culs-de-sac glandulaires auxquels ils se distribuent. On n'a pas pu suivre leurs filets terminaux jusque dans la couche épilhéliale de ces culs-de-sac, comme Pflûger l'aurait fait pour les glandes salivaires, mais l'influence sécrétoire des rameaux du trijumeau n'en est pas moins établie par l'expérimentation.

Vaisseaux de la muqueuse olfactive. Les artères de la portion olfactive sont les mêmes que celles du reste de la muqueuse : elles sont fournies par l'ophthal mique et la maxillaire interne.

L'ophthalmique donne deux branches, les ethmoïdales, l'une, antérieure, qui se distribue aux cellules ethmoïdales et à toute la partie antérieure de la muqueuse ; cette branche suit le trajet du rameau nerveux cthmoidal qui lui abandonne un filet; la branche ethmoïdale postérieure est plus particulièrement affectée à la portion olfactive. Elle se distribue seulement à la partie moyenne des fosses nasales.

L'artère maxillaire interne fournit des branches présentant une distribution analogue à celle des nerfs qui émanent du ganglion de Meckcl et qui leur fournissent de nombreux filets : de ces branches l'artère sphéno- palatine est la plus importante et la seule dont les rameaux arrosent la portion olfactive : par sa division interne elle se distribue à lacloison, par sa division externe elle se ramifie sur les cornets supérieur et moyen, ainsi que dans la muqueuse du méat moyen.

Ces deux systèmes artériels, l'un formé par la carotide interne, l'autre émanant delà carotide externe, s'amastomosent et forment des l'éseaux qu'on a distingués en réseaux profond, moyen et superficiel, étudiés avec soin par M. Sidky chez le fœtus humain à terme.

Le réseau profond ou périostique est constitué par un reticulum très-serré, dont les mailles oblongues ont leur grand diamètre dirigé parallèlement à la surface de la muqueuse.

Dans la partie moyenne de la muqueuse, les rameaux artériels sont moins abondants que dans la couche périostique : ils paraissent surtout affectés aux glandes auxquelles ils fournissent des réseaux lâches ; ou trouve aussi d'assez nombreux rameaux artériels au milieu des branches du nerf olfactif.

Jusqu'au niveau de la couche superficielle, les artérioles étaient restées per-

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pendiculaires à la surface de la muqueuse ; arrivées dans la région superficielle elles se couchent horizontalement et fournissent à angle droit de nombreux rameaux qui s'amastomosent pour constituer un réseau très-serré d'oiî partent des branches ascendantes. Ces dernières contribuent à former à la surface du chorion les anses vasculaires qui sont complétées par un réseau capillaire et une branche veineuse descendante.

Les capillaires de ces anses superficielles ont été étudiés par Todd et Bowman, qui y ont observé de distance en distance des dilatations ampullaires, semblables à celles que Ranvier a décrites depuis dans les réseaux capillaires des muscles rouges du lapin, et que A. Keyet Retziusont observées dans la duremère. Sikdy a retrouvé ces dilatations non-seulement au niveau des capillaires des anses superficielles, mais aussi sur le irajet des artérioles, surtout sur celles qui forment la partie ascendante de l'anse.

Les veines qui font suite aux capillaires artériels dans ces trois réseaux périoslique, moyen et sous-épithélial, présentent la même disposition réticulée que les artérioles et se répartissent comme elles en trois couches principales. Elles présentent toutefois cette particularité que dans la couche superficielle le diamètre des artérioles terminales et des veinules initiales est le même, tandis que dans la couche profonde les veinules sont beaucoup plus volumineuses que les artérioles. Les plexus veineux fournissent, dit Sappey, des branches qui se portent dans toutes les directions, mais qui donnent naissance à trois groupes principaux, l'un antérieur, l'autre supérieur, le troisième postérieur. De ces trois groupes qui représentent l'ensemble du système veineux des fosses nasales, le groupe supérieur est plus particulièrement en rapport avec la région olfactive : il aboutit aux veinules ethmoidales antérieure et postérieure qui vont se jeter dans la veine ophthalmique, faisant ainsi communiquer indirectement les réseaux veineux de la muqueuse olfactive avec les sinus de la dure-mère. Quelquefois cependant, mais exceptionnellement (Sappey) une ou deux de ces veinules se rendent vers le trou borgne pour se jeter dans le sinus longitudinal supérieur. Les autres groupes veineux, antérieur et postérieur, quoique moins directement affectés à la région piluitaire que le groupe supérieur, sont cependant en rapport tellement intime avec les réseaux veineux de cette région, qu'on peut considérer la circulation veineuse de la muqueuse olfactive comme tout aussi bien assurée par ces derniers.

« Nous ne savons rien des origines des lymphatiques de la muqueuse nasale », écrit Kolliker {loc. cit., p. 937). Cette lacune n'a, du reste, rien de spécial à la muqueuse nasale. Tout au moins connaissons-nous, depuis les recherches de Simon et de Panas, le trajet et le point d'arrivée ganglionnaire des réseaux lymphatiques de celte muqueuse. Avant les recherches de E. Simon « on confondait le plus iiabituellement, dit Sappey, le réseau veineux et le réseau lymphatique de la pituitaire. Le premier est d'une excessive richesse et très-facile à injecter, si facile que la pointe du tube s'égare presque toujours dans une des veinules qui le composent lorsqu'on procède à l'injection du réseau véritablement lymphatique. Ce dernier est très-superficiel, d'une extrême ténuité, à grandes mailles irrégulières. Les troncules qui en partent se dirigent tous en arrière vers la partie moyenne du sillon vertical qui sépare la paroi externe des fosses nasales de la trompe d'Eustache. Là ils forment un petit plexus qu'on injecte en général facilement. De ce plexus naissent deux troncs dont le premier, plus volumineux, se rend dans un gros ganglion situé au devant du corps de l'axis, tandis que le

second se bifurque pour se terminer dans deux autres ganglions situés beaucoup plus bas, au niveau des grandes cornes de l'os byoïde » (Sappey, Traité d' anatomie, p. 701).

Cette description s'applique à l'ensemble de la muqueuse des fosses nasales et, par suite, à la portion de cette muqueuse qui représente la région olfactive.

Nous devons rappeler ici les faits intéressants signalés récemment par Axel Kev et Retzius au sujet de la communication établie entre la cavité des fosses nasales et la cavité arachnoïdiennepar des espaces qui entourent les rameaux dos nerfs olfactils. Ces sortes de canaux lympbaliques traversent la lame criblée soit par les mêmes orifices que les nerfs olfactifs, soit encore par des conduils qui leur sont propres et vont former des réseaux serrés dans la pituitaire, surtout autour des glandes. Ils s'ouvrent à la surface de la muqueuse par de petits conduits très-fins, cylindii(|ues ou cratériformes. M. P. Berger, qui insiste sur ces détails dans l'analyse qu'il donne de l'ouvrage de M. lîey et Hetzius {Rev. se. méd., XII, fasc. I, p, 25), fait remarquer combien ces notions, si elles se confirment, sont appelées à modifier nos idées actuelles sur la cavité arachnoïdienne et sur la circulation du liquide qu'elle renferme. Les résultats des injections pratiquées par les auteurs suédois nous amènent à faire un retour assez inattendu aux idées des anciens, qui considéraient les nerfs olfactifs comme l'émonctoire des humeurs du cerveau.

En résumé, la muqueuse de la portion olfactive présente comme caractères différentiels principaux : 1" sa coloration spéciale, jaune ou brune suivant les animaux ; 2" sa minceur relative et la facilité extrême avec laquelle elle se déchire et s'altère; 3° la nature spéciale de son épithélium qui paraît dépourvu de cils vibratiles chez l'homme et qui se distinguede lous les autres épithéliums parla présence de cellules spéciales, fusiformes, en rapport probable de continuité par leur prolongement central avec les filaments variqueux terminaux des nerfs olfactifs; 4° par la distribution dans sou épaisseur d'un nerf à caractères histologiques particuliers, le nerf olfactif, dont les fibres sout dépourvues de myéline et se rapprochent, à ce point de vue, des fibres de Remak. Ces nerfs spéciaux se partagent avec des branches du trijumeau et du grand sympathique l'innervation de la muqueuse ; 5° dans la région olfactive, les glandes auraient, d'après Todd et Bowmann, la forme spéciale de glandes en tube, particularité niée par Sappey, qui n'y reconnaît que des glandes en grappe et dont l'opinion est aujourd'hui acceptée.

Tels sont, en quelque mots, les caractères de la muqueuse olfactive ; nous les avons étudiés en détail en insistant spécialement sur le point essentiel, c'est-àdire sur l'examen des cellules épithéliales et de leurs rapports avec les terminaisons des nerfs olfactifs.

Ces nerfs, dont nous connaissons les terminaisons et la distribution dans la muqueuse, doivent être maintenant étudiés avec soin dans leur partie centrale, qui comprend le bulbe, le pédicule ou tractus olfactif (désigné à tort sous le nom de nerf olfactif, les racines de ce pédicule, les régions du cerveau avec lesquelles elles sont en rapport, c'est-à-dire les centres nerveux olfactifs. Nous ferons de cette partie centrale de l'appareil nerveux olfactif une étude aussi complète que possible : les derniers travaux de Broca ont donné à cette question une importance considérable; ils ont jeté sur elle un jour nouveau, parce que Broca s'est inspiré de la comparaison de l'appareil central de l'olfaction dans

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la série animale au lieu de se borner, comme ou le fait trop souvent, dans l'étude des parties profondes du système nerveux, à la contemplation du cerveau humain. Nous suivrons la môme marche en mettant à profit les travaux considérables publiés sur cette question depuis le commencement du siècle jusqu'à ces dernières années. Pour déterminer les régions centrales de l'appareil olfactif, nous devons aussi demander à la clinique un appoint de renseignements : c'est en groupant les données empruntées à l'anatomie comparée, à l'anatomie descriptive, à la pathologie, que nous pourrons donner de cette étude compliquée une notion suffisante.

II. Appareil central de lolfaction. Daus les pages qui précèdent nous avons étudié les organes périphériques de l'olfaction, c'est-à-dire la partie des fosses nasales qui est recouverte par la muqueuse olfactive, cette muqueuse ellemême et les nerfs spéciaux qui s'y distribuent.

Nous abordons maintenant l'examen de l'appareil nerveux central, qui comprend deux parties essentielles : 1" le lohe olfactif ; 2" les régions cérébrales^ multiples avec lesquelles ce lobe est en rapport et qu'on doit réunir en un seul groupe formant les centres olfactifs.

A. Lobe OLFACTIF. Il est depuis longtemps hors de doute que le bulbe olfactif et le pédoncule qui le supporte constituent un organe cérébral plus ou moins distant de la masse cérébrale proprement dite et représentant un véritable lohe. Telle est cependant la force de l'habitude, qu'on fait encore des pédoncules olfactifs la première paire des nerfs crâniens, tout comme aux premiers temps de leur histoire qui remonte à un millier d'années ! Chacun est bien fixé pourtant sur ce point que les « nerfs olfactifs » ne sont pas des nerfs, mais des prolongements cérébraux, des circonvolutions particulières dans lesquelles l'écorce de substance grise est réduite à son minimum et peut même disparaître complètement ; on sait aussi que ces u nerfs olfactifs » sont creusés d'un canal, même chez l'homme à l'état foetal et souvent chez le nouveau-né ; que ce canal met en communication permanente ou transitoire la grande cavité du ventricule latéral avec la petite cavité du ventricule creusé dans l'épaisseur du bulbe olfactif; on sait, en un mot, que le pédoncule olfactif relie le bulbe olfactif à la masse cérébrale dont il n'est qu'une dépendance, qu'une subdivision, comme l'ont dit et redit Foville, Gratiolet et tant d'autres. Il est donc grand temps de réformer cette nomenclature vicieuse et de réserver le nom de nerfs olfactifs aux véritables nerfs qui émanent du bulbe olfactif pour se distribuer dans les fosses nasales. Il faut que l'œuvre considérable de Broca sur- ces questions laisse au moms cette trace d'avoir déterminé les anatomistes à désigner sous le nom de lohe olfactif ces deux parties réunies, le bulbe et son pédoncule.

Pour fixer définitivement nos idées sur ce point et pour pouvoir ensuite marcher librement dans l'exposé des connexions centrales de l'appareil olfactif, il est bon de justifier sans retard la détermination du lobe olfactif; nous reproduirons d'abord les idées de Broca, en écartant ce qui est étranger au point spécial dont il s'agit.

On sait que Burdach a désigné sous le nom de manteau de l'hémisphère 1» couche extérieure plus ou moins plissée du cerveau qui enveloppe les parties centrales. Ce manteau n'est interrompu qu'en une seule région qu'on met à découvert sur la face interne de l'hémisphère lorsqu'on a isolé celui-ci à l'aide d une coupe médiane suivie de la section du pédoncule cérébral. Toute la partie

OLFACTION (anatomie). 27

non recouverte par le manteau a été désignée par Foville et Gratiolet sous le nom d'ouverture de l'hémisphère; elle constitue plutôt comme une porte d'entrée et de sortie, et pour cette raison Broca a donné à cette région découverte le nom de sevil de l'hémisphère.

Tout autour du sexdl de l'hémisphère, le manteau forme un bord comparable à la bordure circulaire de l'entrée d'une bourse. Ce rebord saillant a été désigne sous le nom de limhe de l'hémisphère et la circonvolution contournée qui le forme a reçu le nom de grande circonvolution limbique.

Cette grande circonvolution circonscrit par conséquent la coupe du corps calleux, celle du trigone, de la couche optique et en arrière celle du pédoncule cérébral : elle est formée en haut par la circonvolution du corps calleux constituant l'arc supérieur, en bas et en arrière par la circonvolution de l'hippocampe ou circonvolution à crochet qui forme l'arc inférieur. « La continuité de la circonvolution du corps calleux et de la circonvolution de l'hippocampe n'est jamais interrompue. C'est ce que Gerdy et Foville ont parfaitement reconnu (Gerdy, Rech. sur l'encéphale, 1853. Foville, Mém. Acad. sciences, 1859, et Anat.phys. phat., syst.nerv., 1844). Les successeurs de Foville, étudiant sur des Primates, ont vu la circonvolution de V « ourlet » interrompue par la vallée de Sylvius et n'ont pu retrouver les connexions qu'il avait décrites. Gratiolet, d'autre part, entraîné par le respect qu'il portait à de Blaiuville, prit le cerveau du callitriche (cercopithèque) comme type de ses descriptions, et croyant voir sur ce cerveau que la scissure du petit hippocampe (scissure calcarine) établit une séparation complète entre la circonvolution du corps calleux et la circonvolution de l'hippocampe, décrivit comme entièrement indépendantes ces deux circonvolutions, et, dit Broca, « telle est la force de l'habitude, que Ton continue encore aujourd'hui à considérer ces deux circonvolutions comme tout à fait indépendantes l'une de l'autre, quoique tout le monde pourtant s'accorde à reconnaître que la scissure calcarine ne pénètre pas dans la fente de Bichat. »

Le seuil de l'hémisphère est donc circonscrit par la grande circonvolution limbique, mais celle-ci n'est elle-même que le rebord de la masse nerveuse eni;ourant le seuil de l'hémisphère et que Broca a nommée le grand lobe limbique. Celui-ci forme un anneau allongé, une sorte de raquette, dont le manche prolongé en avant correspond précisément au lobe olfactif. Le scbéma suivant, imité de la figure donnée par Broca {Rev. d'antrophologie, p. 599, 1878) permettra de saisir les différents points qui viennent d'être indiqués et de suivre ceux qui nous restent à exposer.

On voit à la partie moyenne, en S, la masse centrale qui constitue le seuil de l'hémisphère; toute la partie noire qui l'entoure forme le grand lobe limbique limité en bas par la grande circonvolution limbique. Ce grand lobe limbique lui-même se décompose en trois parties délimitées sur la figurée par le trait pointillé : l'une, le lobe du corps calleux (C,C,C), s' étendant en avant, au-dessus et en arrière de l'arc supérieur de la circonvolution; la seconde, le lobe de l'hippocampe (11,11) occupant la partie sous-jacente à l'arc inférieur de la même circonvolution ; la troisième enfin qui n'est autre que le lobe olfactif (00'), formant le manche de la raquette et représentant la partie avancée du grand lobe limbique.

Celui-ci, limité à la partie centrale, comme nous venons de le voir, est à la périphérie séparé des circonvolutions cérébrales par la scissure limbique de Broca. Cette scissure concentrique au grand lobe limbique se décompose en

Fig. i. — Schéma de la face intéro-inférieure d'un hémisphère cérébral destiné à montrer la constitution du seuil de l'hémisphère et la délimitation des régions qui l'entourent (imitée de Broca).

28 OLFACTION (akatomie).

trois arcs : 1° l'arc inférieur commence en avant au pointa, sous le bord externe de la base du lobe olfactif 0, limite en bas le lobe de l'bippocampe HH, et se termine à une interruption indiquée par le point e; 2" l'arc supérieur commence au point e, et, contournant le lobe du corps calleux C,C,G, en passant par le point dj aboutit à la dépression qui précède la portion f; 3° l'arc antérieur (portion f) qui limite en avant le lobe du corps calleux ne constitue que la partie antérieure de l'arc supérieur avec lequel il se continue directement chez certains animaux. On voit donc que la scissure limbujue, malgré deux petites interruptions, est représentée par un sillon a,e,d,f, qui circonscrit les lobes de l'hippocampe HH et le lobe du corps calleux CC, et s'ouvre en avant pour laisser passer la base du pédoncule olfactif 0. Le grand lobe ainsi délimité a été représenté dans le schéma précédent comme formé par un plan vertical ; mais en réalité il est constitue par la réunion de deux plans, l'un vertical correspondant au lobe du corps calleux CC, l'autre oblique en bas et en dehors et répondant au lobe de l'hippocampe.

De sorte que, pour représenter en un seul plan la totalité du grand lobe lim-

bique, on a dû ramener par la pensée la partie inférieure dans le prolongement de la partie supérieure en lui faisant décrire un arc dans le sens indiqué par la flèche sur la figure 5. Sur ce schéma nous avons représenté par la ligne pointillée AB le plan vertical fictif qui correspond à la surface de la figure 4 ; mais on voit que seul le lobe du corps calleux C est situé réellement dans ce plan vertical, tandis que les parties sousjacentes au corps calleux et qui représentent le lobe de l'hippocampe H sont déjetées latéralement : c'est cette partie H qu'on suppose ramenée à la verticale et rapprochée du pl;in AB.

Cette conception du lobe olfactif comme partie du grand lobe limbique n'a pu être fournie que par l'examen du cerveau des animaux chez lesquels l'appareil olfactif est à son maximum de développement : c'est la loutre qui a donné le tvpe représenté par Broca comme caractérisant la disposition de ces différentes parties chez les osmatiques, c'est-à-dire cliez

Fig. 5. — Coupe schématique transversale des deux hémisphères cérébraux montrant le redressement qu'a subi la face intéro-inférieure de l'hémisphère pour être représentée en plan vertical dans la figure précédente.

OLFACTION (anatomib). 29

les animaux doués au plus haut degré d'un sens oliadit' perfectionné. Chez les autres animaux ou anosmatiques de Broca on l'etrouve, avec une réduction plus ou moins grande, le type décrit plus haut : nous aurons l'occasion de revenir sur la comparaison de l'appareil olfactif chez les animaux osmatiques et anosmatiques quand nous aurons étudié les dispositions typiques de cet appareil.

Pour le moment nous devons nous borner à réunir les preuves sur lesquelles repose l'opinion que le bulbe et le pédoncule olfactif constituent un véritable lobe cérébral ; la délimitation du grand lobe limbique et l'examen de ses parties consliluanles nous ont déjà conduit à considérer avec Broca ces deux parties comme formant un lobe partiel dans le grand lobe limbique.

Depuis longtemps les anatomistes. Serres et Foville parmi les premiers, avaient considéré les masses olfactives (nerfs olfactifs des auteurs) comme de véritables lobes cérébraux plus ou moins séparés des hémisphères. Ils s'appuyaient sur leur structure apparente (écorce grise et substance médullaire blanche), ainsi que sur l'existence à leur intérieur d'une cavité qui constitue un prolongement des ventricules (Foville). Gratiolet, reprenant cette idée, l'a développée avec son talent habituel.

« Les lobes olfactifs, dit-il, sont évidemment un diverticulum des hémisphères. Ce diverticulum loge dans le fœtus humain et dans celui des singes un canal terminé par une ampoule plus ou moins dilatée; quant à leur écorce, elle est évidemment un prolongement de celle du cerveau .

« La partie grise des circonvolutions se prolonge assez loin sur la face supérieure des tractus et sur leur bord interne... Mais partout ailleurs ces couches sont dans le lobe olfactif très-minces et très-transparentes, et cotte transparence laisse entrevoir presque partout les tractus fibreux qui les doublent » (Gratiolet, An. Syst. nerveux, de Leuret et Gratiolet, t. II, 1857, p. 190).

D'après le même auteur, le « lobe olfactif » est uni à différentes parties du cerveau par le système de fibres commissurantes qu'il a désignées sous le nom de fibres arquées et qui constituent les moyens d'union des circonvolutions entre elles ; c'est le même système qui devait plus tard reparaître sous le nom de système d'association (Meynert).

Ces idées de Gratiolet et des anatomistes qui l'ont précédé ont été reprises dans ces dernières années et on les trouvera exposées avec de grands développements dans les ouvrages classiques de Meynert et de Huguenin. Ce dernier s'exprime ainsi sur le compte du lobe olfactif : « 11 est bien plus développé chez les animaux que chez l'homme; chez les animaux il forme un diverticulum de la cavité cérébrale qui renferme un petit ventricule facile à démontrer chez le chien et qui communique directement avec le ventricule latéral. Son écorce se continue avec le reste de l'écorce cérébrale. Le gros lobe olfactif des animaux est représenté chez l'homme par un organe mince, allongé, qui forme la tige du nerf olfactif; en avant se trouve un bulbe... 11 représente incontestablement un organe cérébral réduit (Huguenin... Centres nerveux. Trad. française, p. 150 et suiv.).

Meynert avait déjà formulé son opinion dans des termes analogues : « Le lobe olflictif, dit-il, consiste en un diverticulum du globe creux de l'hémisphère; il est lui-même creusé comme les lobes cérébraux, et sa cavité communique toujours avec le ventricule latéral. Son écorce est directement continue supérieurement avec celle du cerveau » (Meynert, in Stricker, p. 670).

50 OLFACTION (anatomie).

En présence d'un tel accord parmi les anatomistes, la signification de cet ensemble d'organes nerveux, formés par le bulbe et le tractus olfactifs, apparaît donc déjà avec toute l'évidence désirable : il s'agit là d'une expansion cérébrale projetée à une distance variable de l'hémisphère dont elle émane.

A ces données, déjà plus que suffisantes pour la démonstration, viennent s'ajouter les notions fournies par l'élude du développement et que nous exposerons en leur lieu. Rappelons seulement que le pédoncule et le bulbe olfactifs se développent aux dépens de la vésicule cérébrale antérieure et restent en communication avec les cavités cérébrales pendant toute la vie cliez certains animaux, pendant la durée de l'évolution fœtale seulement chez certains autres.

Enfui, s'il fallait consigner ici les raisons majeures fournies par l'anatomie comparée pour établir l'identité du « lobe olfactif » de l'homme et des mammifères les moins favorisés sous le rapport A\\ développement de ces organes avec le lobe olfactif des animaux chez lesquels il fait partie du. cerveau luimême, les exemples abonderaient. Nous renvoyons pour cette partie de la démonstration au chapitre d'anatomie comparée qu'on trouvera plus loin.

Il est donc bien établi que le pédoncule olfactif et le bulbe qui le coiffe constituent chez l'homme comme chez tous les autres animaux im véritable lobe cérébral, qu'on doit désigner sous le nom de lobe olfactif.

Nous pouvons aborder maintenant l'étude particulière de chacune des deux parties constituantes de ce lobe en commençant par sou renflement antérieur, le bulbe olfactif. L'examen du pédoncule olf;ictif nous amènera ensuite tout naturellement à l'étude des connexions centrales de cet appareil nerveux, connexions qui s'établissent au moyen des prolongements désignés sous le nom de racines du nerf olfactif.

1° Bulbe olfactif. Chez l'homme ce renflement nerveux est logé dans la gouttière ethmoidale, au-dessous du lobule frontal qui le déborde en avant. 11 est de consistance molle, d'aspect gris rosé, de forme ovalaire. En rapport par son extrémité postérieure avec le tractus ou pédicule olfactif, libre par ses parties supérieure, antérieure et latérales, il donne naissance par sa face inférieure à quinze ou dix-huit filets nerveux que nous avons étudiés sous le nom de nerfs olfactifs (voy. Organes extérieurs de l'olfaction, p. 15).

Le bulbe olfactif présente à sa partie centrale une cavité qu'on nomme le ventricule du bulbe et qui chez l'homme à l'état fœtal communique avec le ventricule latéral; cette cavité est très-développée pendant toute la vie chez certains animaux; chez d'autres elle se supprime à l'état adulte après avoir été très-évidente pendant la jiériode embryonnaire. C'est ainsi que chez les embryons des reptiles la cavité de l'hémisphère se continue, en se rétrécissant, dans le pédicule, pour communiquer parce canal avec la cavité du bulbe olfactif. Ce canal et cette cavité disparaissent chez l'adulte. L'évolution est la même chez l'homme (Serres. An. comp., syst. nerv., I, p. 265).

Quelque développée que soit la cavité centrale du bulbe olfactif chez quelques mammifères, on ne trouve pas à son intérieur de repli membraneux et vasculaire comparable aux plexus choroïdes des ventricules latéraux. Mais chez certains poissons, comme plusieurs variétés de squales, les bulbes olfactifs, creusés de ventricules spacieux qui se prolongent jusqu'auprès de la narine, reçoivent un prolongement de la pie-mère, « qui s'y introduit au milieu par un trou communiquant avec la cavité commune des lobes optiques et latéralement par une

fente ouverte en dehors et en arrière de cliaque lobe )i (Desraoulins et Magendie, loc. cit.). Ce fait a son importance, comme on le comprend bien, au point de vue de l'assimilation du bulbe et d'un lobe cérébral.

Quand le bulbe olfactif n'est pas reporté en avant, et reste en continuité immédiate avec le lobe cérébral, comme chez la tortue, la cavité ventriculaire cérébrale se continue directement dans l'intérieur du lobe olfactif sans* canal intermédiaire, ainsi que cela existe chez les animaux qui sont munis d'un pédoncule olfactif.

Structure du bulbe olfactif. Le bulbe olfactif de l'homme ne représentant qu'un organe réduit, il était naturel d'étudier la structure de ce renflement nerveux chez les animaux oîi il est à son maximum de développement ; cliez les mammifères on a généralement choisi le chien ; chez les poissons, les plagiostomes et la torpille en particulier.

Malgré les différences que présentent les éléments nerveux dans des groupes aussi éloignés, on a pu constater qu'il s'agit de variétés plutôt quantitatives que qualitatives, et on s'est vu autorisé à étudier spécialement dans un groupe d'animaux tel élément moins développé ou moins facile à distinguer dans un autre groupe. En poursuivant la comparaison, on est arrivé à constater que chez l'homme certains éléments nerveux font défaut et que leur absence coïncide avec la disparition de connexions centrales déterminées. Par conséquent cette étude histologique du bulbe olfactif a élé poussée fort loin, et depuis Leydig (1857) jusqu'à Broca (1879) la science s'est enrichie de notions précises. Si quelques points restent encore mal définis, en revanche, la lumière est faite sur un grand nombre d'autres, et nous pouvons aujourd'hui décrire un type général pour la structure du bulbe olfactif, quitte à mentionner les particularités relatives à l'homme et à différentes espèces.

C'est d'après le bulbe olfactif du chien qu'ont été faites les descriptions les plus complètes : nous prendrons pour points de départ celle que donne Huguenin, nous réservant de revenir sur un certain nombre de détails.

Le bulbe se compose de plusieurs zones qui peuvent être divisées en deux couches, l'une superficielle ou corticale, l'autre profonde ou tnédullaire.

Dans les différentes zones on retrouve la névroglie de l'écorce cérébrale avec un beaucoup plus grand nombre de noyaux, inégalement répartis, alternant pour ainsi dire de la surface vers sa profondeur.

Les cinq zones décrites par les auteurs {voy. fig. C) sont comptées de la surface extérieure du bulbe à la paroi de la cavité ventriculaire centrale qui est tapissée, d'après Walter et Owsjannikow, de cellules vibratiles en rapport par leurs prolongements profonds avec les corpuscules conjonctifs de la couche pariétale du ventricule.

l" La couche superficielle ou externe forme un épais réseau de faisceaux de fibres nerveuses s'entrecroisant dans tous les sens. Ces faisceaux suivent d'abord, dans une petite étendue, une direction tangentielle à la surface du bulbe, puis pénètrent dans la couche sous-jacente (Huguenin). C'est là la zone des fibres nerveuses fournies par les filets des nerfs olfactifs.

2" Au-dessous de cette zone se trouve la couche glomérulaire {stratum glomerulosum de Meynert, qui renferme des corpuscules arrondis minutieusement -étudiés et sur lesquels nous insisterons tout à l'heure d'une manière spéciale.

5" Vient ensuite la zone des cellules ganglionnaires (stratum gelaiinosum) de Clarke, communiquant, ainsi que l'a constaté Huguenin, avec la zone glo-

.is

OLFACTION (axatomie).

mérulaire par les prolongements externes des cellules ganglionnaires qui la caractérisent.

4" Entre cette troisième zone et la zone la plus profonde se trouve une zcne de granulations qui ressemblent à celles de l'écorce du cervelet et sur la natire desquelles on n'est pas fixé. SIeyiiert les considère comme des cellules ne:veuses, mais Huguenin croit devoir s'abstenir de toute affirmation à leur égard.

5° Vient enfin la zone des fibres nerveuses profondes dans laquelle se rassemblent toutes les fibres qui viennent de l'écorce du bulbe (?) ; elles offrent ceci de remarquable qu'elles sont pourvues de myéline, et mélangées à des amas des granulations décrites dans la quatrième couche (d'après Huguenin, loc. cit., p. 298-500).

On voit qu'en définitive la substance du bulbe est représentée par deux zones; de fibres nerveuses, l'une externe {n, fig. 6), constituant la coque de l'organe et formée par les faisceaux des nerfs olfactifs; l'autre interne (m), formant la paroi du ventricule olfactif et produite par l'étalement des fibres blanches du tractus. Entre ces deux zones limitantes défibres nerveuses se trouvent comprises deux couclies principales d'éléments cellulaires : l'une, la couche glomérulaire ig) ;

Fig. 6.— Section du bulbe olfactif du singe (grossi 100 fois).

n, couche des fibres nerveuses olfactives; g, glomérules olfactifs; r, substance corticale; gr, couches granuleuses associées à m, couches médullaires (d'après Meynert, in Stricker).

Fig. 7. — Section;faite au niveau de la 3* circonvolution frontale (grossi 100 fois, homme).

i, couche des petits éléments corticaux disséminés ; 2, couche des petites cellules pyramidales ; 3, couche des grandes cellules pyramidales ; 4, couche granuleuse ; 5, couche des éléments tusiformes ; m, substance médullaire (d'apaès Meynert, in Stricker. Béduclion).

l'autre, la couche des cellules ganglionnaires (r) qui communiquent entre elles. Enfin une troisième couche granuleuse {gr, gr) se confond en grande partie avec la zone des fibres nerveuses profondes. Au total cinq couches, deux de fibres nerveuses, deux d'éléments glomérulaires et cellules, une dernière de granulations.

Pour faciliter la comparaison de la structure du bulbe olfactif et de celle de

OLFACTION (anatomie).

l'écorce cérébrale, nous rapprochons du type du bulbe olfactif (fig. 6) le type de l'écorce cérébrale, d'après Meynart : la figure 7 montre les cinq couches de l'écorce cérébrale que l'on peut comparer aux cinq couches du bulbe olfactif (fig. 6).

11 s'agit maintenant de déterminer avec autant d'exactitude que possible : \° la nature des éléments non fibreux (glomérulaire, cellulaire, granuleux); 2° les rapports que les différentes zones peuvent affocicr entre elles.

Glomérule olfactif. Meynert ne doute point qu'on doive considérer ces masses arrondies comme les origines des nerfs olfactifs (filets émanant du bulbe). D'après lui, les nerfs oUactifs aboutissent à ce qu'on nomme la couche glomérulaire formée de masses arrondies qui contiennent des vaisseaux enroulés, mais qui consistent surtout en une fine substance granulée ressemblant à la substance basilaire de l'écorce du cerveau. La véritable nature de ces masses d'origine des nerfs olfactifs, qui ont été lout d'abord observées par Leydig sur les poissons, peut être appréciée seulement sur l'homme où manque la substance connective qui, chez les animaux, distend le glomérule olfactif. Celui-ci semble simplement formé d'une fibre nerveuse olfactive enroulée en peloton et munie de cellules nerveuses. placées sur son trajet. Dans ce glomérule, la substance non nerveuse qui rend la recherche si difficile sur les animaux fait défaut chez l'homme, aussi bien que dans la corne d'Ammon ou dans l'écorce cérébrale en général.

Fig. 8. — Un glomérule olfactif chez l'homme (grossi GOO fois).

N, le filet olfaciif ; G, vaisseaux sanguines (d'après Meynert, in Stricker).

Fig. 9. — Un glomérule isolé avec cellules nerveuses bipolaires dont le prolongement glomérulaire se perd dans les fibrilles du glomérule (Torpille, d'après Babucliin),

Babuchin a repris l'étude de ces corpuscules sphériques déjà poursuivie par Walter, Leydig, Max Schultze, et qui avait donné à Meynert les résultats que nous venons de rappeler. Au lieu d'opérer sur les mammifères, Babuchin a, comme Leydig, choisi les plagiostomes : c'est sur le bulbe olfactif de la torpille qu'il a obtenu les notions exposées dans son article Odorat du manuel de Strictder, et que nous chercherons à résumer ici, bien que la description de l'auteur manque de clarté.

DICT. ESC. 2" s. XV. 5

Les noyaux qui paraissent couvrir les corpuscules sphe'nques du bulbe olfactif sont en réalité des cellules nerveuses, comme il est facile de le démontrer chez la torpille. De ces cellules, les unes sont bipolaires, le plus grand nombre multipolaires.

Si l'on examine une cellule multipolaire, ou constate que l'un de ses prolongements se dirige vers les zones centrales du bulbe où il va se continuer avec les fibres du tractus olfactif qui forment la zone fibreuse profonde : ce prolongement, nu au sortir de la cellule, se recouvre d'une couche de myéline en pénétrant dans le tractus; un autre prolongement delà même cellule s'enfonce dans le glomérule olfactif, après s'être aminci et divisé en un grand nombre de fibrilles. Les cellules bipolaires se comportent absolument de même; en rapport par un de leurs pôles avec les fibres du tractus olfactif, elles poussent l'autre pôle ramifié dans l'intérieur du corpuscule sphérique, où il se divise en fines fibrilles.

A l'intérieur du corpuscule, ces fibrilles fournies par les cellules bi ou multipolaires de la surface s'éparpillent quelquefois sans aucun ordre; on en voit d'autres, au contraire, qui, se réunissant en faisceaux, suivent un .trajet tortueux dans l'épaisseur de ce corpuscule et vont s'unir aux fibres du nerf olfactif qui constituent la couche fibreuse externe.

En un mot, d'après Babuchin, les glomérules olfactifs seraient des organes dans lesquels les fibres des nerfs olfactifs s'uniraient à l'un des prolongements des cellules nerveuses qui, par l'autre prolongement, les mettraient en rapport avec le tractus ou pédicule oira('lif.

Nous arriverions ainsi à cette conception que, dans le bulbe olfactif, il existe une sorte de relai de cellules nerveuses entre les filets nerveux périphériques et les filets nerveux centraux. Ces idées viennent nécessairement à l'esprit, quand on étudie la description de Babuchin; elles prennent un véritable intérêt quand, après avoir essayé d'interpréter les faits énoncés par Babuchin en 1872, on aborde l'étude faite par Broca sur la structure du bulbe olfactif d'après les préparations de son collaborateur M. Planteau (Broca, Rev. iVanthr., 1879).

Dans une coupe horizontale du bulbe (chien), on voit le vestige du ventricule olfactif oblitéré et représenté par des éléments conjonctifs (cellules et fibres). Cet axe ventriculaire se prolonge en arrière dans toute la longueur du pédoncule olfactif; autour de lui se replient de droite à gauche, de haut en bas, les diveises zones superposées du renflement olfactif.

Ces zones multiples peuvent se ramener à deux couches : l'une superficielle ou corticale, et l'autre profonde ou médullaire.

Dans la couche corticale, on ne trouve d'autres éléments nerveux que des cellules de petit volume (cellules sensitives) qui sont groupées par masses arrondies et constituent ce que Broca appelle les papilles, situées dans la partie profonde de la zone corticale. A la surface de cette zone aboutissent les tubes nerveux olfactifs qui, pour la plupait, s'éparpillent sur toute la surface du renflement. Ils forment par-dessus les papilles une sorte d'enveloppe commune, de la face profonde de laquelle se détachent des filaments nerveux qui vont se rendre aux papilles sous-jacentes.

La couche médullaire, formée de plusieurs zones, renferme dans sa zone superficielle, au milieu d'un grand nombre de petites cellules, quelques cellules géantes multipolaires; celles-ci se multiplient dans la zone sous-jacente et forment enfin dans la zone la plus profonde une rangée ininterrompue qui se des-

OLFACTION (anatomiiO. 35

sine sous la forme d'une ligne très-nette. Ces grandes cellules sont identiques à celles qu'on trouve dans les cornes antérieures de la moelle et dans la couche profonde de certaines circonvolutions du cerveau [voy. Broca, loc. cit., pi inche,

Les grandes cellules décrites par Broca caractérisent le bulbe olfactif des animaux dont l'odorat est le plus développé, des osmatiques, le chien étant pris pour type. Elles sont considérées par l'auteur comme jouant le rôle d'éléments excito-moteurs, suffisants pour permettre à une impression olfactive non consciente de provoquer une série d'actes moteurs oordomiés : leur présence implique la fonction réflexe du bulbe olfactif. Chez les ahimaux anosmatiquex chez l'homme en particulier, la couche corticale du bulbe est semblable à celle du chien; comme elle, elle comprend une zone superficielle de fibres nerveuses et une zone sous-jacente de papilles (v. s.); la couche médullaire diffère de celle du chien par l'absence de grandes cellules multipolaires ou plutôt par le défaut de développement de ces éléments. En même temps que disparaissent les cellules qui conféraient au bulbe olfactif ses propriétés excito-motrices, disparaît le mécanisme nerveux en vertu duquel cette l'onction du bulbe comme centre réflexe peut s'exercer chez les osmatiques. Nous reviendrons sur ces questions à propos des connexions centrales de l'olfactif, mais nous devons dès maintenant faire remarquer que, toute tentante que puisse être une semblable analyse anatomo-physiologique, les descriptions données par Broca s'éloignent tellement de celles qu'ont doMuées les auteurs précédents qu'il y a lieu de garder une certaine réserve au sujet des déductions qu'on eu pourrait tirer.

L'une des descriptions les plus complètes et les plus claires de la striiclure du bulbe olfactif a été publiée en 1875 par Golgi {Rlv. sper. di Ireniatria, nov. 1875). M. Pitres en a donné une analyse détaillée dans la Revue des Sciences médiccdes; nous lui emprunterons certains documents qui, ajoutés à ceux que nous possédons déjà, nous permettront d'exposer tout ili l'heure le résumé raisonné de nos connaissances sur ce sujet.

L'auteur décrit dans le bulbe trois couches distinctes : 1" une couche externe, formée de fibres nerveuses; 2° une couche moyenne, très-compliquée, qui renferme des cellules et des fibies nerveuses, des organes spéciaux connus sous le nom de glomérules, de la subs'ance conjonctive et des vaisseaux; 5" enfin, une couche interne, formée par les faisceaux de fibres qui proviennent des centres nerveux. La couche externe est blanche. Elle est formée par les faisceaux de fibres nerveuses périphériques qui proviennent de la muqueuse olfoctive et ont traversé la lame criblée. Ces faisceaux, après s'être divisés en filaments très-ténus, se dirigent vers les glomérules dans lesquels ils seniblent pénétrer. La couche moyenne peut être subdivisée en trois zones :

a. La zone la plus interne est représentée par une rangée régulière de grandes cellules nerveuses, semblables aux cellules de Purkinje dans le cervelet. Elles ont une forme triangulaire. Leur sommet est muni d'un prolongement unique non ramifié toujours dirigé vers le centre du bulbe et qui possède tous les caractères des prolongements axiles.

b. La zone intermédiaire renferme aussi des cellules nerveuses, mais beaucoup moins volumineuses et beaucoup moins régulièrement disposées que celles de la zone précédente. Parmi ces cellules les unes sont fusiformes et possèdent des prolongements protoplasmiques dirigés vers les glomérules et un prolongement axile dirigé vers le centre du bulbe olfactif.

36 OLFACTION (anatomie).

c. La zone la plus externe de la couche moyenne renferme les glomérules olfactifs : ce sont de petits îlots arrondis ou ovalaires de substance finement granuleuse, d'une coloration grise, vers lesquels se dirigent les fibres nerveuses centrales et périphériques et de nombreux prolongements cellulaires. Avant de pénétrer dans le glomérule tous ces organes se divisent et s'anastomosent pour former un réseau à mailles très-fines.

La couche interne ressemble à l'œil nu à de la substance blanche ordinaire, mais elle en diffère beaucoup au microscope. Elle est formée de couches superposées de faisceaux de fibres nerveuses et d'éléments cellulaires, dont les plus volumineux possèdent des ramifications atteignant les glomérules.

De l'ensemble de ces travaux sur le bulbe olfactif se dégagent deux points essentiels : la comparaison de la structure de ce bulbe et de celle de l'écorce cérébrale ne fait que confirmer l'assimilation déjà établie entre cet organe et un véritable lobe cérébral; en second lieu l'agencement des éléments médullaires et cellulaires, quelque compliqué qu'il puisse paraître, laisse cependant entrevoir comme plus que probable qu'entre les tubes nerveux olfactifs afférents au bulbe et les tubes nerveux qui en sortent par le tractus ou pédoncule olfactif pour gagner les masses cérébrales il existe des éléments ganglionnaires interposés; la présence des cellules de plusieurs espèces qui établissent l'union entre les deux ordres de tubes nerveux périphériques et centraux impose la nécessité de considérer le bulbe comme un organe d'élaboration, quel que soit du reste le sens qu'il faille attribuer à ce mot. On peut admettre avec Broca qu'il s'opère dans le bulbe olfactif une transformation des impressions en incitations motrices {voy. Racines), ou, d'une manière plus générale, se représenter le bulbe comme la première étape placée sur le trajet des impressions olfactives qui y éprouvent une modification quelconque avant de gagner les régions supérieures. De toutes façons l'idée du bulbe olfactif comme appareil central se dégage nettement de l'étude un peu aride, mais nécessaire, à laquelle nous venons de nous livrer.

'**2'' Pédicole OD TRACTUS OLFACTIF. Cette sccoudc partie du lobe olfactif relie le bulbe olfactif au cerveau proprement dit : elle correspond au nerf olfactif des

anciens anatomistes. Logé dans la gouttière qui sépare les deux circonvolutions dites olfactive interne et olfactive externe, à la face inférieure du lobule orbitaire, le pédicule ou tractus a la forme d'une prisme triangulaire, dont l'arête répond au fond de la gouttière; sa face inférieure plane est recouverte par l'arachnoïde qui fixe le cordon nerveux dans sa position ; un repli de la pie-mère tapissant la gouttière cérébrale dans laquelle il est logé le sépare de la substance du sillon cérébral.

La direction de chaque tractus olfactif est un peu oblique de dehors en dedans et d'arrière en

Fig. 10. — a, bulbe oll'aclif ; fc, ra- , , , i j x i i

cine externe du pédicule oifact.f; avant, de sorte quc les dcux tractus convergent ■■. c, racme moyenne; d, racine in- \•^^f^ vers l'autre à leur partie antérieure. En ar-

terne; f, espace peifuté. ., ,, iju'i«i l. '

riere, ce tractus est adhèrent a la substance cérébrale à laquelle le fixent des prolongements nerveux que nous étudierons sous le nom de Racines.

OLFACTION (anatomie). 37

Telle est la disposition ge'ne'rale chez l'homme et quelques animaux ; mais ces tractus peuvent être très-réduits en longueur ou au contraire prendre des proportions considérables suivant que le bulbeolfactif qui les couronne est rapproché du cerveau ou au contraire reporté en avant à une assez grande distance: quelles que puissent être du reste ses variations de longueur, c'est toujours le même organe servant de trait d'union entre la masse cérébrale et le bulbe olfactif et n'ayant dans aucun cas la signification d'un nerf.

Serres, qui a attaché une si grande importance au développement relatif des diverses parties de l'encéphale, a posé en principe que le nerf olfactii est d'autant plus pédicule que les hémisphères cérébraux sont plus développés. Mais chez les poissons eux-mêmes, auxquels cette loi serait surtout applicable, on trouve des faits complètement en désaccord avec elle : la lamproie, par exemple, l'égrefin, ont un pédicule olfactif très-développé et un cerveau tellement réduit, que quelques anatomistes ont pu douter de son existence chez cet animal. Si on passe aux reptiles, on voit complètement renversé le rapport indiqué : plus le pédicule s'allonge, plus il semble que les hémisphères diminuent. Serres s'est demandé quelle peut être la cause de cette opposition {An. comp. ducerv., 1. 1, p. 264). Il s'est évidemment laissé entrahicr trop loin dans son désir de poursuivre jusqu'au détail sa loi du balancement des organes cérébraux : le pédicule ollactif nous paraît beaucoup plutôt lié, dans ses variations de longueur, aux variations de distance que présente l'appareil nasal par rapport à la cavité encéphalique.

A la surface du Tractus olfactif, et notamment le long de son arête supérieure, on voit une traînée de substance grise qui émane des couches corticales du cerveau au niveau desquelles ce tractus est adhérent par sa base; cette couche grise est de moins en moins visible à sa surface, de sorte que vers sa partie moyenne les fibres nerveuses presque complètement à nu lui donnent l'aspect blanchâtre qui, en même temps que sa disposition en forme de cordon, l'a fait considérer comme un nerf.

Quand on pratique une coupe transversale de ce prolongement chez l'homme on ne trouve aucune cavité centrale apparente ; et, bien que les anciens anatomistes, Riolan, Diemerbroek, Verheyen, Morgagni, etc., affirment l'existence dans le cerveau frais d'un canal creusé dans l'épaisseur du tractus ollacti, il est évident que ce canal n'existe pas : les auteurs qui en ont affirmé l'existence avaient employé pour le démontrer des procédés qui auront sans doute créé un cana artificiel (stylet, injections de mercure ou de liquides colorés). Chez le fœtus humam au contraire ce canal existe et fait communiquer, comaie nous l'avons dit, la cavité ventriculaire du bulte olfactif avec le ventricule latéral : ce lait peut être facilement démontré par l'insulflation d'air. Nous savons encore que chez un grand nombre d'animaux cette communication existe pendant toute la vie, et que chez eux on démontre non-seulement l'existence d'un canal, mais la présence sur ses parois d'une couche d'épithélium vibratile, en continuité avec celui de la cavité ventriculaire.

3° Racines du lobe (nerf) olfactif. Leurs connexions centrales. On décrit chez l'homme trois racines à chaque nerf (tractus olfactif). De ces trois racines, deux sont visibles à la face inférieure du cerveau sous la forme de traînées blanches qui émanent de la partie postérieure du tractus et vont en divergeant, l'une en dehors (racine externe), l'autre en dedans (racine interne], se perdre dans la substance cérébrale. La troisième racine, décrite plus tard que les deux

58 OLFACTION (anatomie).

autres et souvent ûésignée sous ie nom ae racine grise de Sômmerring, n'est visible que quand on renverse le tractus olfactif en le détachant d'avant en arrière : on voit alors un prolongement de substance grise qui relie la base du tractus olfactif à la substance cérébrale. Eu grattant légèrement ce prolongement, on met à nu des fibres blanches qui constituent la substance médullaire de cette racine. C'est la substance grise de cette troisième racine qui se prolonge sur l'arête du prisme formé par le tractus. En raison de son point d'implantation sur le tractus olfactif, au niveau de l'angle de bifurcation des deux racines lilanches externe et interne, ou a aussi désigné cette racine grise sous le nom de l'acine moyenne.

Ces trois racines forment ce qu'on a appelé le trigone olfactif dont le sommet est représenté par le tractus olfactif; elles limitent en avant l'espace perforé antérieur ou de Vicq d'Azyr, et, divergeant toutes trois, se rendent chacune à une destination différente.

Avant d'entrer dans le détail, nous résumerons les notions classiques sur le trajit de chacune de ces racines et sur les différents points au niveau desquels elles abordent le cerveau.

1° La racine externe accompagne une circonvolution peu apparente chez l'adulte, la circonvolution olfactive externe, passe au travers de la scissure de Sylvius et arrive à la circonvolution de l'hippocampe dans laquelle elle se perd. 2" La racine interne suit la surface de la circonvolution olfactive interne et se continue par son intermédiaire avec la partie frontale de la circonvolution de l'ourlet.

5" fa racine moyenne ou racine grise disparaît sous la substance de l'espace perfoié antérieur (Huguenin). D'après Meynert cette racine moyenne se terminerait dans le corps strié, au niveau de sa tête, qui est en effet placée immédiatement au-dessus de la substance perforée antérienre.

Tels sont, réduits à quelques propositions, les points admis au sujet de la destination des trois racines olfactives chez l'homme ; mais, comme nous l'avons souvent répété, l'étude des appareils olfactifs de l'homme n'est pas suilîsante pour nous fournir un type complet : il faut s'adresser aux animaux chez lesquels ces appareils sont à leur maximum de développement; alors apparaissent des dissociations dans les prolongements centraux qui font complètement défaut ou sont rudimentaires chez l'uomme. Aussi, pour arriver à concevoir l'appareil nerveux central de l'olfaction dans tous ses détails, devons-nous avoir recours à l'anatomie comparée qui nous éclairera sur la signification d'un grand nombre de parties réduites chez l'homme.

C'est en suivant cette méthode d'étude que nous allons passer en revue les points suivants :

1" Rapports des lobes olfactifs entre eux au moyen de la commissure antérieure (chiasma olfactif):

2° Connexions des lobes olfictifs avec les cordons antérieurs de la moelle; 5" Connexions des lobes olfactifs avec différentes régions de l'écorce du cerveau ;

¥ Connexions des mêmes lobes avec les masses cérébrales centrales (couche optique, corps strié) ;

5" Association des centres olfactifs entre eux.

§ t. Rapports (les lobes olfactifs entre eux et avec le cerveau au moyen de la

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commissure antérieure [chiasma jolfactif). La continuité d'une partie des faisceaux du lobe olfactif avec la commissure antérieure ne peut èlre mise en doute chez les animaux ; elle est aussi admise chez l'hounne par plusieurs anatomistes. Mais s'agit-il là d'un véritable chiasma, jouant par rapport aux nerfs olfactifs le même rôle que le chiasma optique par rapport aux nerfs optiques? Telle est la question discutable. Il nous semble évident que c'est faute d'avoir nettement défini ce qu'ils entendaient en admettant un chiasma olfactif constitué par la commissure antérieure que plusieurs anatomistes ont donné prise à la critique. Nous distinguerons donc ces deux points : a l'association des lobes (tracLus et bulbe) olfactifs d'un côté à l'autre par la commissure antérieure ; b le rôle de cette commissure comme véritable chiasma.

a. L'association des deux lobes ai f actifs par une commissure transversale est de toute évidence, chez la plupart des animaux : tous les auteurs l'ont admis ainsi, depuis Meckel, Bailly, Foville, Magendie et Desmoulins, Gratiolet, etc., jusqu'à Meynert et Iluguenin lui-même ; mais chez l'homme Meynert est à peu près le seul qui, depuis de Blain ville, ail décrit dans la commissure antérieure des fibres d'association entre les deux lobes olfactifs.

Cette association transversale est manifeste chez certains poissons : on y voit les deux tractus olfactifs réunis par une commissure avant leur sortie des hémisphères cérébraux.

Serres, qui a fait cette remarque et qui a représenté cette bande fibreuse chez la tanche (Atlas, pi. VII, fig. 187, n° 8), se demande si cette commissure serait analogue à la commissure antérieure des hémisphères cérébraux des manmiifères (Serres, Anat. camp, du cerveau, t.I, p. 260). L'analogie est complètement en faveur de cette hypothèse. Chez les carnassiers, les ruminants, les rongeurs, chez tous les animaux qui ont un lobe olfactif trèsdéveloppé , la plupart des fibres de la commissure blanche se rendent au lobe olfactif, le reste aux circonvolutions antérieures et inférieures du cerveau.

Chez l'iiomine, le singe, le dauphin, partout où les lobes olfactifs sont nids ourudimentaires, la commissure antérieure va s'épanouir dans les circonvolutions antérieures du lobe temporo-sphénoïdal et dans les circonvolutions inférieures du lobe frontal.

Les rapports de la commissure antérieure avec le lobe olfactif n'étaient l'objet d'aucun doute pour Desmoulins, auquel nous empruntons l'idée précédente (Desmoulins et Magendie, loc. cit., p. 23o).

D'après Gratiolet, la masse des lobes olfactifs (bulbe et tractus) reçoit des fibres de la commissure antérieure. « Chez l'homme et chez le singe, l'incertitude est possible sur ce point, mais elle disparaît dans les animaux chez lesquels, à un petit cerveau laissant le cervelet à découvert, correspond un grand lobe olfactif. Ici la commissure antérieure presque tout entière pénètre dans ce lobe, glisse dans le ventricule central jusqu'à son extrémité et s'y termine. »

Gratiolet, sur la foi des auteurs, croyait à l'existence de cette commissure chez l'homme comme chez les animaux. « J*ai dû y renoncer, dit-il, non sans douleur, car on tient à ses préjugés et plus encore à ses hypothèses (Gratiolet, loc. cit., p. 194).

Cette union du bulbe (lobe) olfactif et de la commissure antérieure avait été affirmée, entre autres anatomistes, par de Blainville. Longet reprenant cette question s'exprime ainsi à ce sujet : « Si, comme M. de Blainville, j'ai pu observer cette communication chez le chat, le chien, etc., j'avoue ne l'avoir

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jamais vue chez l'homme d'une manière satisfaisanle. Je ne me crois donc pas fondé à dire, avec quelques anatomistes, que les nerfs olfactifs offrent aussi une commissure médiane à lamanière des nerfs optiques « (Louget, Anat. et phys. d7i système nerveux, Paris, 1842, t. Il, p. 21).

Huguenin reconnaît, comme Meynert, l'existence chez l'homme d'ime commissure transversale réduite entre les deux lobes olfactifs, qu'il comprend du reste autrement que Meynert; mais pour lui il ne s'agit que d'une simple commissure interolfaclive et non d'un -véritable chiasma, comme nous le veiTons tout à l'heure. II se montre du reste fort réservé, tout en acceptant avec Meynert la présence de libres d'association transversale entre les deux lobes olfactifs chez l'homme. « Si nous cherchons, dit-il, les faisceaux antérieurs analogues (à ceux des animaux) dans le cerveau de l'homme, nous voyons que ces faisceaux sont fort petits et en rapport avec le peu de développement du lobe olfactif. Ils n'ont du reste été trouvés jusqu'ici que par Meynert; d'autres auteurs en ont nié l'existence d'une façon absolue... » (Huguenin, loc. cit., p. 123). 11 décrit avec beaucoup de détails ce faisceau commissural chez le chien, en montrant dans une série de coupes de la région frontale la constitution de la commissure antérieure de cet animal, et la part importante que prend à sa formation le faisceau olfactif.

Pour Huguenin par conséquent, comme pour la grande majorité des anatomistes, les lobes olfactifs sont unis l'un à l'autre par des fibres commissurantes formant une partie delà commissure blanche. Cette association est mise en doute chez Phomme et chez les animaux qui ont l'odorat peu développé.

b. La commissure antérieure constiUie-t-elle un véritable chiasma olfactif?

Qui dit chiasma dit entrecroisement : aussi, pour les auteurs qui ont employé ce mot avec intention (il en est qui en ont fait le synonyme de simple commissure), le chiasma olfactif établirait des relations entre l'hémisphère cérébral d'un côté et le lobe olfactif du côté opposé.

C'est là le moindre degré de complication que puisse présenter le chiasma olfactif. Cette relation d'un lobe olfactif avec l'hémisphère cérébral opposé n'exclut pas du reste l'association transversale des deux lobes olfactifs.

Meynert a ainsi compris le rôle de la commissure antérieure par rapport aux lobes olfactifs, chez les animaux aussi bien que chez l'homme, l'appareil d'association et d'entrecroisement étant seulement réduit chez ce dernier.

Il est utile de rappeler, avant d'aller plus loin dans cette question, que la commissure antérieure est un faisceau transversal qui joue, vis-à-vis des parties voisines de la base des hémisphèies, le même rôle que le corps calleus. dans les régions supérieures : c'est un faisceau arrondi dans sa partie moyenne qui traverse une partie de la tète du corps strié de chaijue côté, se dirige ensuite en arrière vers le lobe temporal. Meynert a démontré nettement chez le singe qu'une partie des fibies de la commissure antérieure peut être poursuivie jusqu'au niveau du lobe occipital. Par conséquent, si la commissure antérieure transporte une partie des libres d'un lobe olfactif, il faudrait conclure que ce lobe est mis ainsi en rapport avec l'écorce occipito-temporale de l'hémisptière opposé. Or, il s'agit ici d'un fait capital dans l'histoire de l'appareil nerveux olfactif : s'il y a entrecroisement, le nerf olfactif rentie, au moins partiellement (car l'entrecroisement n'est évidemment pas total), dans la série des autres nerfs, et se rapproche surtout du nerf optique. Or on considère génélalement le neif olfactif d'un côté comme exclusivement subordonné à l'action

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de l'hémisphère correspondant : comment expliquerait-on alors les faits d'hémianesthésie croisée de la sensibilité générale et des sens spéciaux à la suite d'une lésion cérébrale unilatérale?

Comme on le voit, il est nécessaire d'insister sur les faits analomiques développés par Meynert à l'appui de sa thèse de l'entrecroisement partiel des nerfs olfactifs.

Meynert, comparant la répartition des fibres cérébrales et des fibres olfactives dans la commissure antérieure chez les animaux et chez l'homme, établit le parallèle suivant :

Le tractus médullaire, qui passe du lobe olfactif dans la commissure antérieure, contient chez les animaux un beaucoup plus grand nombre de fibres que n'en contiennent les faisceaux qui passent de la substance médullaire de l'hémisphère dans la même commissure. Chez l'homme, au contraire, l'inverse est vrai : la commissure antérieure est formée presque exclusivement de fibres provenant de la substance médullaire des hémisphères, tandis que ses rapports avec les lobes olfactifs, correspondant au faible degré de développement de l'appareil olfactif, sont très-restreints.

Bans la commissure antérieure dès lors, en outre des fibres qui vont du lobe olfactif d'un côté à l'iiémisphère de l'autre côté, il faut aussi, de toute nécessité, admettre l'existence de véritables fibres commissurales qui unissent d'une part les deux lobes olfactifs, d'autre part les deux hémisphères. « Si les fibres qui passent du lobe olfactif de chaque côté dans le corps strié du môme côté, doivent être prises en considération dans cette connexion (Clarke, Waller, Gratiolet), on voit que dans la substance médullaire du lobe olfactif (la commissure antérieure étant considérée comme une partie de cette substance médullaire) toutes les variétés de disposition des fibres que J. Millier décrit comme caractérisant le chiasma des nerfs optiques, se trouvent représentées (Meynert, in Stricker, p. 680 et suiv.).

Si les relations des nerfs olfactifs avec les centres cérébraux se bornaient aux faits qui précèdent et que nous avons cberché à représenter dans la figure schématique (fig. 11) on conçoit que les lésions cérébrales unilatérales provoqueraient une anosmie croisée, mais seraient incapables d'entramer une anosmie du même côté. Or il y a des faits anatomiques, expérimentaux et cliniques, qui établissent l'influence directe d'un hémisphère sur l'appareil ol'actif du côté correspondant. Il manquerait donc un détail à notre chiasma, la trace des rapports directs entre l'appareil olfactif et l'hémisphère correspondants , si nous ne figurions ces rapports en traçant une ligne joignant chaque point C, cerveau, au tractus olfactif du même côté (ligne pointillée). Dans la nature ces connexions directes ne font pas partie du chiasma olfactif : les faisceaux qui unissent l'hémisphère d'un côté au lobe olfactif correspondant sont situés à distance du chiasma, et représentés

Fig. 11. — lieproseiUation schéiiialique ilu cliiasina olfaclif.

O.rf, lobe olfaclif droit en rapport avec l'hémisplière gauche (C,0.f/) ; O.y, lobe olfactif gauche en rapport avec l'iiéiiiisplière droit (C,0.g) par la commissure blanche C/i.

Chaque lobe olfactif est de plus en rapport avec l'hémisphèie correspondant.

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par les deux racines interne et externe dont nous aurons à suivre le trajet; mais, au point de Tue de la représentation des rapports de l'appareil olfactif et des hémisphères, on peut rapprocher dans un schéma les communications directes des communications croisées. De cette façon l'assimiliition avec le chiasma optique est complet, et les faits patliologiques trouvent leur explication.

Hnguenin, discutant les idées de Meynert au sujet de l'entrecroisement olfactif par la commissure antérieure, ne leur oppose aucune raison péremptoire; il dit seulement « qu'on ne peut guère admettre que les fibres du nerf olfactif d'un côté aillent au lobe temporal du côté opposé, qu'il y ait par conséquent un véritable entrecroisement. Aucune observation n'a encore démontré d'une façon précise l'existence de pareilles fibres. » Ce que Huguenin se refuse surtout à admettre, c'est la conception du lobe olfactif telle que la donne Meynert : pour lui, le bulbe seul a des connexions certaines avec l'organe de l'olfaction ; le véritable lobe olfactif est la saillie que présente le lobe frontal chez les animaux à sa partie inférieure, et qui porte le bulbe olfactif. OrMeyuert admet, comme il est^ juste de l'admettre (voy. Détermination du lobe olfactif, p. 26), que le lobe et le bulbe olfactif constituent un organe unique aussi bien au poiut de vue anatoniique qu'au point de vue physiologique. « Si les choses étaient réellement ainsi, dit Huguenin, on ne pourrait guère nier l'existence du chiasma des nerfs olfactifs. » Mais peu importe ce détail : toute la question est de savoir s'il y a une décussalion vraie entre l'appareil nerveux olfactif de droite et riiémisiihère gauche, et réciproquement : l'entrecroisement est atlirmé par Meynert; Ilugucuinn'en conteste pas rexistence d'après ses propres dissections; il émet seulement des doutes sur sa réalité et en se plaçant sur un tout autre terrain que Meynert. Que cet entrecroisement se fasse au moyen de la commissure antérieure (ce qui semble nécessaire) ou par une autre voie qui resterait à trouver, son existence, rendue déjà très-probable par les faits anatomiques, paraît démontrée par la pathologie : nous possédons en effet de nombreuses observations d'anosmie unilatérale à la suite de lésions cérébrales du côté opposé.

En résumé, les fibres envoyées dans la commissure antérieure par le tractas olfactif [qu'elles constituent uniquement un système d'association transversale entre les deux lobes olfactifs, ou en même temps un système d'association croisée entre le lobe olfactif d'un côté et l'hémisphère cérébral opposé] émanent du tractus par la racine moyenne ou racine grise, remontent au-dessus de l'espace perforé pour aborder la tète du corps strié et s'unissent aux faisceaux de la commissure antérieure, dans l'épaisseur même de la tète du corps strié.

§ II. Examinons maintenant la continuité des fibres du lobe olfactif avec les faisceaux antérieurs de la moelle. Cette même racine moyenne ou racine grise, que nous venons de voir mettre en rapport le bulbe olfactif avec la commissure antérieure, constitue chez certains animaux un moyeu d'union, souvent direct, entre le lobe olfactif et les prolongements intra-cràniens des faisceaux antérieurs de la moelle. La continuité dont il s'agit a été déterminée anatomiquernent depuis bien longtemps par Serres, Desmoulins et Magendie, et étudiée à fond tout récemment par Broca, qui a tiré de ce simjjle fait l'une de ses plus entraînantes conceptions physiologiques. La question mérite donc d'être exposée avec quelque détail, bien que l'anatomie et la physiologie de l'homme lui restent à peu près étrangères : chez l'homme en etfet ces rapports n'existent pas ou sont tellement

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réduits q\ie c'est à peine si l'on en peut retrouver quelque vestige. Mais là est précisément l'intérêt : nous verrons disparaître, avec les conducteurs directs du lobe oU'actif à la moelle, certains éléments du bulbe olfactif qui sont trèsdéveloppés chez les animaux pourvus de ces conducteurs. 11 a déjà été question de ce sujet à propos de la structure du bulbe olfactif ; nous compléterons ce que nous en avons dit après avoir examiné, chez les principaux types d'animaux, le mode de contit)uité de la racine moyenne (ou du faisceau qui la représente) avec les cordons antérieurs de la moelle.

Chez les poissons on peut suivre facilement un faisceau de fibres blanches qui, se détachant en arrière des lobes olfiictifs, « unit chacun de ces deux lobes à la commissure des lobes cérébraux ou, pour mieux dire, des extrémités terminales de la moelle enfoncées dans ces lobes » (Desmoulins et Magendie. Syst. nerv., texte, t. I, p. 106. Atlas, pi. XU,

Nous reproduisons dans la figure ci-jointe la portion de la planche de ces auteurs qui correspond au point particulier dont il s'agit. On voit que chez le Congre les nerfs olfactifs (1), émanant des lobes A, se continuent par les fliisceaux de communication F avec les prolongements crâniens de la moelle 0 (B, cerveau; C, couches optiques).

Desmoulins et Magendie ne signalent chez les poissons osseux que cette communication des lobes olfactifs avec la moelle ; ils la désignent sous le nom de « pédoncules des lobes olfactifs à la moelle. » Chez le Congre seul, ils ont vu ^w. 12.

ce pédoncule olfactif envoyer un petit fdet blanc dans les lobes cérébraux : le lobe olfactif du Congre communique donc avec deux parties différentes de l'encéphale.

La continuité du nerf olfactif avec les pédoncules cérébraux a été suivie avec le plus grand soin chez les poissons osseux par Serres. Cette implantation est d'autant plus simple, dit-il, que les lobes dont se compose leur encéphale sont moins nombreux, que les hémisphères cérébraux sont moins développés ou même manquent presque complètement. Chez quelques poissons cartilagineux on peut suivre l insertion du nerf olfactif jusque sur le pédonctde cérébral. C'est ce qu'a fait Serres sur l'esturgeon et la lamproie (Serres. Anat. comp. du cerveau, t.I, p. 258).

La communication directe avec les faisceaux inférieurs (antérieurs) de la moelle, si évidente chez les poissons, se retrouve, mais très-rudimentaire, chez les mammifères pourvus d'un appareil olfactif développé (Osmatiques de Broca) ; chez ces animaux au contraire ce sont les connexions cérébrales qui se montrent surtout développées. Il semble qu'en s'élevant dans l'échelle animale on saisisse , sur ce point comme sur tant d'autres , la prédominance croissante des actes cérébraux sur les actes automati({ues. En effet, on peut supposer que les connexions directes entre les lobes olfactifs des poissons et les régions antérieures de la moelle correspondent à la mise en jeu immédiate, sans élaboration cérébrale intermédiaire, des appareils de mouvement sous l'influence d'une impression olfactive ; au contraire, chez les animaux dont l'appareil olfactif est surtout en rapport avec le cerveau, les impulsions motrices

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provoquées par les impressions olfactives doivent être le résultat d'une détermination raisonuée. Cette manière de voir n'exclut pas les propriétés centrales du bulbe ou lobe olfactif; nous verrons plus tard, à propos des mammifères, comment on peut concevoir le mécanisme des actes successifs ayant une impression olfactive pour point de départ.

La continuité directe entre l'appareil olfactif et la moelle chez les poissons se retrouve avec une netteté variable chez les autres animaux. Dans les reptiles, par exemple, elle est bien évidente chez le caméléon, mais, comme les lobes olfactifs font défaut chez ces animaux (Magendie), il en résulte que ce sont les filets nerveux olfactifs qui vont directement aboutir à la moelle : ils représenteraient dès lors « de véritables nerfs médullaires » (?).

Chez les reptiles « les racines du nerf olfactif deviennent plus extérieures que chez les poissons osseux; chez ces derniers on voit avec la plus grande facilité que le nerf olfactif est en quelque sorte le point de terminaison des pyramides et des pédoncules du cerveau » (Serres, loc. cit., p. 267).

Ces connexions se retrouvent chez les oiseaux : dans la description de l'appareil olfactif de ces animaux qu'ont donnée Desmoulins et Magendie {loc. cit., p. 216), il est dit que « d'abord les couches optiques, à la base desquelles se terminent les rubans ou pédoncules des nerfs olfactifs, représentent la masse entière du lobe cérébral des poissons ; et de plus, la face inférieure de cette base résulte de l'application des fibres des cordons inférieurs de la moelle, prolongées pour contribuer à former les pédoncules du lobe cérébral, ou pour mieux dire du corps strié. » Cette disposition s'observe chez les oiseaux de proie; on pourrait penser que la continuité directe entre l'appareil olfactif et la moelle est en rapport chez ces animaux avec la rapidité des déterminations motrices pro\oquée par une impression olfactive. Celte hypothèse a été faite par Broca à propos de certains mammifères, et pour les mêmes raisons anatomiqucs : il n'y a rien d'illogique à la rappeler à propos des oiseaux qui présentent une pareille continuité entre l'appareil olfactif et l'étage inférieur des prolongements médullaires.

Chez les gallinacés, le lobe olfactif n'est que l'extrémité effilée du lobe cérébral, ou pour mieux dire du corps strié. Mais pour être moins apparente la continuité peut exister tout aussi bien, en raison des connexions étroites du pédoncule cérébral avec le corps strié. Du reste, chez les mammifères auxquels Broca reconnaît ces connexions, la continuité médullo-olfactive n'est pas plus évidente à l'examen superficiel.

Chez tous les carnassiers, les rongeurs et ruminants, les fibres les plus inférieures des pédoncules du cerveau, après avoir passé au-dessus des nerfs optiques, se continuent dans un grand faisceau aplati de fibres blanches, qui occupe toute la moitié intérieure du devant de la base de l'hémisphère cérébral. En dehors, ce faisceau aplati se continue avec la grosse circonvolution qui marque extérieurement et en dessous la terminaison postérieure du ventricule latéral dans le pied d'hippocampe, et en dedans il se rapproche du faisceau médian du cerveau. Dans son trajet sur le bord de cette scissure, il se continue avec les fibres des circonvolutions correspondantes. L'ensemble de ces fibres dirigées en avant, de sorte que les intermédiaires sont parallèles et les latérales convergentes, forme à une distance variable, en avant ou en arrière de la pointe des hémisphère suivant les ordres, un pédoncule isolé de toute part, tout à fait blanc eu dessous et se recouvrant sur les côtés et en dessus d'une couche de matière grise continue avec la couche semblable des circonvolutions cérébrales qui

OLFACTION (anatomie). 45

y prolongent leurs fibres blanches (Desmoulins et Magendie, loco citato,

En d'autres termes, le pédoncule olfactif est en continuité chez les carnassiers,

es rongeurs et les ruminants, avec les fibres de l'étage inférieur du pédoncule cérébral correspondant; mais il faut bien noter que chez ces animaux la continuité n'est pas directe : les fibres pédonculaires aboutissent à une région cérébrale qui constitue une sorte d'étape sur leur trajet (région de l'hippocampe) ; d'autre part les fibres du pédoncule olfactif convergent en partie vers le même point, qui constitue ainsi une sorte de centre de réunion pour les unes et pour les autres. C'est du moins à cette conception que conduit la description de Desmoulins rapportée plus haut, de sorte que, s'il n'y avait pas de sérieuses analogies en faveur de cette opinion que les fibres olfactives se continuent en partie avec des faisceaux de l'étage inférieur du pédoncule, il faudrait se borner à noter le fait d'une rencontre des deux ordres de fibres dans une région commune, celle de l'hippocampe. Mais, comme nous l'avons vu à propos des poissons et des oiseaux de proie, la continuité d'un certain nombre de faisceaux olfactifs avec les prolongements médullaires semble directement établie, sans intermédiaire cérébral ; dès lors la disposition indiquée chez certains mammifères, par Gall, d'abord (planches III et IV de son Atlas), retrouvée plus tard par Desmoulins et Magendie, peut être assimilée à celle des poissons et des oiseaux.

Si maintenant nous nous demandons quelle peut être la signification physiolojïique de ces connexions entre le bulbe olfactif, premier appareil récepteur des impression olfactives, et les fibres pédonculaires, qui sont nécessairement motrices en raison même de leur situation dans l'étage intérieur du pédoncule, nous nous heurtons à une difficulté dont on ne peut sortir qu'en considérant le bulbe olfactif comme un véritable centre réflexe. Il faut, en effet, que ces fibres pédonculaires, qui sont afférentes par rapport au bulbe olfactif, reçoivent dans ce bulbe même leurs incitations motrices, sans quoi il est impossible de comprendre, avec les données actuelles sur la constitution des systèmes encéphaliques, la raison de ces connexions. Broca n'a pas hésité à adopter cette interprétation. Dans son second mémoire sur l'appareil olfactif {Revue d'anthropologie, 1879), il a particulièrement développé cette donnée, et comme il s'agit là d'un point nouveau et important, nous résumerons les considérations sur lesquelles a insisté Broca.

Il s'appuie d'abord sur le raisonnement pour établir le sens physiologique des faisceaux d'union entre la racine moyenne du tractus olfactif et le pédoncule cérébral. Ces fibres font partie de l'étage inférieur du pédoncule, et cette couche provient des cordons antérieurs de la moelle, ce qui suffit à indiquer que les fibres de la racine moyenne sont motrices. « Il est d'ailleurs évident, dit-il, qu'elles ne peuvent pas être sensitives : car, si elles l'étaient, si, en d'autres termes, elles marchaient de la moelle au lobe olfactif, au lieu de marcher du lobe olfactif à la moelle, il faudrait admettre de deux choses l'une : ou bien que la moelle transmet au lobe olfactif des impressions olfactives et que celles-ci peuvent naître ailleurs que dans les fosses nasales, ce qui est contraire à la physiologie ; ou bien que le lobe olfactif reçoit, par l'intermédiaire de la moelle, des impressions non olfactives, et qu'il n'est pas affecté exclusivement à l'olfaction, ce qui n'est pas moins contraire à la physiologie. Les fibres blanches de la racine olfactive moyenne ne sont donc pas sensitives ; elles sont, par conséquent, motrices. En d'autres termes, le lobe olfactif n'est pas seule-

46 OLFACTION (anatomie).

ment un organe de réceplion et de transmission, c'est aussi un organe excitomoteur, capable de transformer directement en action motrice les impressions olfactives que lui apportent directement, à travers la lame criblée, les nerfs des fosses nasales » (Broca, loc. cit., p. 404).

Broca cite à l'appui de cette conclusion les résultats fournis par l'exameu bistologique du bulbe olfactif (lobe olfactif) des animaux osmatiques {voy. pour les détails Histologie du bulbe, p. 51 et suiv.).

Dans la couche corticale du bulbe olfactif on trouve une zone profonde formée de cellules sensitives qui sont groupées en petits amas arrondis, désignés par Broca sous le nom de papilles; c'est à ces papilles qu'aboutissent les fibres des nerfs olfactifs après avoir formé au bulbe une sorte de revêtement qui constitue la zone la plus superficielle de la couche corticale. « Les papilles sont donc les organes de réception des impressions olfactives. Ce sont des organes exclusivement sensitifs. C'est là que pour la première fois l'impression transmise par les filets olfactifs est mise en rapport avec les cellules sensitives ; elle y subit une première élaboration et une première répartition ; c'est le premier acte de la sensation olfactive qui va se compléter ensuite dans les autres centres olfactifs, r

Dans la couche médullaire du bulbe, on trouve une couche ininterrompue de grandes cellules multipolaires identiques à celles des cornes antérieures de la moelle et des régions motrices du cerveau : l'existence de cellules motrices dans le lobe olfactif du chien est donc tout à fait incontestable.

Or les fibres blanches qui contiennent la portion centrale du pédoncule et qui vont se répartir ensuite entre les quatre racines affectent évidemment des rapports intimes avec les diflérentes couches de cellules ; et, bien qu'on n'aie pas saisi rigoureusement la continuité entre celles de la racine moyenne et les cellules motrices, en raison de la destination des fibres de cette racine moyenne (pédoncules cérébraux, cordons moteurs de la moelle), on doit reconnaître que toutes les probabilités sont en faveur de celte continuité.

Une autre raison de considérer le bulbe olfactif comme le point de départ do fibres centrifuges, c'est que chez les animaux anosmatiques qui, comme l'homme, manquent de racine moyenne (du moins du prolongement pédonculaire de cette lacine), la zone de grandes cellules multipolaires fait défaut.

11 paraît donc y avoir un rapport direct entre la présence du prolongement pédonculaire et l'existence d'éléments moteurs dans le bulbe olfactif : d'où cette conclusion que chez les animaux qui sont pourvus d'un appareil complet (Osmatiques) le Z^w/Z^e o//af///'^"oî<e le rôle d'un organe excito-moteur (Broca).

g 111. . Connexions de f appareil olfactif avec Vécorce du cerveau. Si l'on suit le trajet des deux racines externe et interne pour arriver à la détermination des régions corticales auxquelles elles aboutissent, on constate un fait essentiel qui se dégage de toutes les difficultés d'une pareille étude; la branche de bifurcation externe du tractus olfactif aboutit au lobe de V hippocampe, tandis que ia branche de bifurcation interne remonte vers la partie antérieure de la circonvolution de Vourlet dans laquelle elle se perd. Si l'on se reporte à la conception générale que nous avons donnée de l'appareil nerveux olfactif d'après les récents travaux de Broca (p. 28), on reconnaîtra dans celte double connexion les rapports du lobe olfactif avec les deux arcs supérieur et inférieur de la grande circonvolution limbique, en haut avec la circonvolution du corps calleux, en bas et en dehors avec la circonvolution de l'hippocampe.

OLFACTION (anatomie). 47

Foville avait entrevu cette conception générale, que Broca devait magistralement développer plus tard, des connexions de l'olfactif « avec le cercle fibreux de l'orifice ventriculaire ». Ce cercle fibreux de Foville correspond à la grande circonvolution Umhiqne de Broca. Voici en effet comment Foville résume le point dont il s'agit : l'olfactif « communique encore avec le ruban fd)reux de l'ourlet, avec les parties antérieures de la marge du quadrilatère perforé, avec le cotylédon extra-ventriculaire du corps strié, avec les extrémités du corps godronné de la corne d'Ammon et du corps frangé, rattacbées à cette tubérosité temporale, c'est-à-dire avec cet ensemble que nous avons décrit comme la terminaison du cercle fibreux de l'orifice ventriculaire. Et il est remarquable que la connexion qu'il présente aussi par ses racines internes avec certaines parties ventriculaires ont lieu précisément entre lui et l'ensemble de faisceaux que nous avons présenté comme formant l'origine de ce môme cercle fibreux de l'orifice du ventricule latéral » (Foville, loc cit., p. 521).

Tel est le fait essentiel : le lobe de l'Iiippocampe et le lobe du corps calleux sont en rapport avec les deux racines externe et interne du tractus olfactif.

Passons maintenant aux détails, c'est-à-dire à la détermination des véritables centres olfactifs dans les liémispbères.

Racine externe. On pourrait faire un long bistorique des opinions émises sur les rapports de la racine externe avec le lobe de l'iiippocampc, avant l'époque où Foville eut conçu ces connexions d'une manière définitive (1 844). Il suffit de rappeler ici que Treviranus paraît avoir le premier émis l'idée du rapport entre la racine externe et la corne d'Ammon ; que Serres avança que le filet externe correspond à la protubérance latérale du lobe de l'bippocampe dont il est la continuation au debors; Lelut a de même reconnu les relations du lobule de l'bippocampe avec les racines olfactives ; on trouve dénoncé de ces opinions et d'un grand nombre d'autres dans la tlièse de Pressât (Paris, 1837), et dans l'ouvrage de Foville {Anat. et phys. du syst. cérébro-spinal, 1844, p. 516 et suiv.). Le fait de la continuité de la branche de bifurcation externe du tractus olfactif avec le lobe de l'hippocampe est aujourd'hui démontré et le retour sur les discussions auxquelles cette recherche a donné lieu n'offrirait qu'un intérêt médiocre. Il est préférable de consacrer quelques développements à l'examen détaillé de ces connexions.

Les anatomistes du commencement du siècle nous fournissent déjà des documents importants sur le développement parallèle de la racine externe et du lobe de l'hippocampe. Serres, par exemple, a consciencieusement étudié ce point particulier en poursuivant ses recherches sur les rapports du développement de différentes parties du cerveau. 11 a montré que la racine externe, trèsréduite chez l'homme et les quadrumanes, prend une certaine importance chez le phoque et va croissant chez les digitigrades, les plantigrades, les pachydermes, les ruminants et les rongeurs.

A mesure que la racine externe se développe dans la série précédente, on voit de plus en plus nettement sou insertion à la saillie latérale du lobe de l'hippocampe. Cette continuité est peu évidente dans les espèces dont le lobe de l'hippocampe est masqué par le lobe sphénoïdal, chez l'homme, chez le singe; mais quand la saillie de l'hippocampe est mise en relief par l'affaissement du lobe sphénoïdal, comme chez le phoque, on découvre nettement l'insertion de la racine externe ; elle s'accentue de plus en plus chez les digitigrades, les plantigrades, les ruminants, les pachydermes; enfin, chez les rongeurs, elle

48 OLFACTION (anatomie).

« paraît être la continuation du lobe de l'hippocampe (Serre, loco citato, p. 277).

Comme on le voit, il y a un rapport étroit entre le développement de la racine externe et celui du lobe de l'hippocampe. Ce fait anatomique suffirait à établir la notion des rapports physiologiques entre l'appareil olfactif périphérique et la région de l'hippocampe.

Mais des notions d'un autre ordre nous sont fournies par la physiologie et la pathologie expérimentales; elles nous permettent d'êlre plus affirmatifs au sujet de la signification des connexions indiquées et de considérer la région inférieure du lobe lemporo-sphénoïdal (subiculum de la corne d'Ammon) comme un véritable centre olfactif. Nous n'hésitons pas à placer ici l'exposé de ces données physiologiques, bien qu'il s'agisse ssulement de discuter une question anatomique ; il y a tout avantage à ne pas séparer des idées logiquement réunies plutôt que de vouloir se conformer, en dépit de tous les inconvénients qu'elles présentent, aux divisions souvent arbitraires consacrées par l'usage.

L'expérience directe a donc paru confirmer les prévisions fourmes par l'anatomie : Ferrier, à la suite des excitations et des lésions destructives de la région inférieure du lobe temporo-sphénoïdal chez le singe et autres animaux, a pu conclure que cett3 région renferme les centres de l'odorat et du goût, sans

déterminer cependant avec exactitude les limites respectives de ces centres.

Nous exposerons sommairement les résultats de ces expériences pour que chacun ait sous les yeux les matériaux de la question et puisse juger en connaissance de cause.

■ L'irritation du subiculum cornu Ammonis (15, fig. 13) chez le singe, le chat, le chien et le lapin, était suivie de phénomènes identiques chez tous ces animaux, savoir : une torsion particulière de la narine et l'occlusion partielle de la narine du même côté.

« il s'agit évidemment ici, dit Ferrier, de l'expression extérieure, ou indication inflexe de l'excitation produite par une sensation olfactive subjective, de caractère intense. Une réaction analogue est produite par l'application directe à la narine d'une odeur forte ou désagréable... » (Ferrier, loc. cit., page 295).

Laissant de côté les expériences^faites à l'aide de l'excitation électrique qui pouvaient présenter, dans le cas actuel, de sérieux inconvénients, l'auteur a eu recours à l'examen des effets produits par la destruction des régions indiquées. « Dans la première expérience relative à cette détermination, la partie inférieure du lobe temporo-sphénoïdal gauche fut sectionnée, la perte de substance s'étendant jusqu'à l'hippocampe et la circonvolution cunéiforme dont la surface libre resta toutefois continue et sans solution de continuité. La réaction aux vapeurs d'acide acétique fut moins marquée dans la narine gauche que la droite, bien qu'elle ne fût pas abolie.

« Dans une seconde expérience analogue du côté gauche la division du lobe fut portée si profondément qu'elle causa une désorganisation considérable

Fig. 13. — Face inférieure de l'émisphère cérébral du singe ; la région correspondant au subiculum de la corne d'Ammon est indiquée par le chiffre 15 (d'après Ferrier).

OLFACTION (anatomie). 49

de [liippocampus major et une séparation presque complète de la partie inférieure du lobe temporo-sphénoïdal. En même temps la circonvolution temporosphénoïdale supérieure était désorganisée. Quant un morceau de pomme lui fut offert, l'animal (le singe) le prit, le flaira et se mit à manger. La narine droite fut alors bien tamponnée avec de la ouate et l'on offrit encore un morceau de pomme. L'animal le prit, mais hésita à le manger, le portant d'une manière réitérée à son nez et tâchant de le sentir, mais en apparence sans succès : faits qui indiquent avec évidence que l'odorat était affecté à gauche.

« Dans ime troisième expérience, les lobes temporo-spliénoïdaux furent divisés transversalement des deux calés, et la substance des lobes fut désorganisée par le cautère, au-dessous de la section. L'acide acétique ne provoqua aucune réaction lorsqu'on le plaça tout auprès des narines. Si on le plaçait dans les narines il y avait une réaction due à l'irritation des branches sensitives de la cinquième paire distribuées dans la muqueuse. »

Dans une quatrième expérience Aiite dans le but de localiser autant que possible la lésion, « les circonvolutions temporo-S[)hénoïdales moyenne et supérieure des deux côtés furent découvertes pour permettre l'introduction du cautère en bas et en avant, de manière à désorganiser la partie inférieure du lobe temporosphénoïdal. L'acide acétique placé auprès des narines ne produisit aucun effet. Quand on l'introduisait au moyen d'une plume dans les narines, on observait une différence remarquable entre les réactions de droite et de gauche. A droite, où la sensibilité cutanée était absente, l'acide acétique ne produisait aucune sorte de réaction, ni aucune sécrétion de larmes. A gauche pas de réactions motrices, mais une sécrétion lacrymale abondante, surtout de l'œil gauche.

« Aucune de ces expériences ne sert à marquer les limites exactes de la région du goût et de celle de l'odorat. Toutefois, d'autres considérations basées principalement .sur les effets de l'irritation électrique servent à localiser plus particulièrement la région de l'odorat. L'irritation électrique du subiculum provotpie des phénomènes clairement associés à l'excitation de la région olfactivv, et ctlte région doit par conséquent être considérée comme particulièrement en rapport avec l'odorat » (Ferrier, loc. cit., p. 295 à 305).

Gomme la très-bien fait remarquer Ferrier dans une autre partie de ses recherches \De la localisation dans les maladies cérébrales, p. 109), il semble y avoir un certain désaccord entre la localisation du centre olfactif et les faits d'hémi-anesthésie cérébrale: « Je trouve, dit-il, que la destruction de la région du subiculum amène l'anosmie du même côté, tandis que dans l'hémi-anesthésie l'anosmie affecte le côté opposé à la lésion cérébrale. J'ai essayé d'expliquer ceci par ce fait, découvert par Magendie, que l'abolition de la sensibilité générale de la narine par section des branches sensitives de la cinquième paire amène l'anosmie; et, comme dans rhémi-aneslhésie la sensibilité de la muqueuse <ie la narine est abolie, nous y pouvons voir une cause suflisante d'anosmie unilatérale. »

L'explication perd beaucoup de sa valeur, si on considère, comme nous le verrons plus tard, que Magendie s'est laissé entraîner par une idée préconçue €t qu'en réalité l'anesthésie de la sensibilité générale est absolument hors de cause dans l'altération de la fonction olfactive. S'il y a des désordres dans l'olfaction à la suite des lésions de la cinquième paire, ils tiennent, comme on l'a surabondamment démontré, aux troubles circulatoires, sécrétoires et nutritifs de la muqueuse. Or chez les hérai-anesthésiques rien de semblable ne s'observe. DICT. ENC, 2« s. XY. 4 ' \

50 OLFACTION (anatomie).

De plus les animaux qui perdent l'odorat du même côté que la le'sion du lobe temporo-sphénoïdal n'ont pas d'anesthésie de la muqueuse nasale. Il n'y a donc aucun rapport de cause à effet entre ces deux genres d'altération de la sensibilité : ils coexistent chez les hémi-anesthésiques parce que les parties centrales auxquelles on est en droit de rapporter les perturbations fonctionnelles chez les hystériques correspondent à la fois aux appareils de la sensibilité générale et de la sensibilité spéciale. Ferrier a cédé à un besoin d'explication bien naturel, mais, quoiqu'il dise qu'il ne voit aucune raison pour douter de la solidité de cette explication, il la sait insuffisante, car il s'empresse d'en fournir une autre qui cette fois paraît bien valable ; on pourra s'en convaincre, en se reportant au paragraphe que nous avons consacré à l'étude de la commissure antérieure (p. 59). « Bien que la racine externe du tractus olfactif se puisse suivre directement jusqu'au subiculum du même côté, il n'est pas improbable que la racine interne (?) passe à l'hémisphère opposé avec les autres tractus sensilifs; chaque hémisplicre peut être ainsi bilatéralement en rapport avec l'organe de l'odorat. Je ne saurais donner de preuves anatomiques de cette disposition, car la racine inteine du tractus olfactif n'a pas été suivie par Meynert au delà du noyau caudé, mais il est plus qu'improbable à mon avis que ce soit là sa véritable terminaisou » (Ferrier, îoc. cit., p. 210, 1880). Ces preuves anatomiques qui manquent à l'interprétation nouvelle de Ferrier ont été données par Meynert lui-même quand cet auteur a décrit les fibres commissurales de la racine moyenne {voy. p. 42). Par conséquent les faits cliniques ne sont nullement en désaccord avec les résultats expérimentaux. Le physiologiste provoque une lésion du subiculum et observe l'anosmie du même côté : il a sans doute lésé la région corticale à laquelle correspond la plus grande partie des fibres du tractus olfactif correspondant, amenées au subiculum par la racine externe ; une lésion spontanée se produit dans la partie postérieure de la capsule interne d'un côté et on observe l'anosmie du côté opposé : cette lésion intéresse vraisemblablement les fibres entre-croisées amenées, dans l'hémisphère lésé par la commissure antérieure, du côté opposé. Telle est la solution qu'indiquent les notions anatomiques ; mais il est possible que l'analyse des troubles olfactifs doive être poussée beaucoup plus loin, et qu'il y ait dans les lésions des faisceaux du chiasma olfactif des phénomènes d'hémianosmie comparables à ceux de l'hémiauopsie dans les lésions unilatérales du chiasma optique. On comprend combien une semblable étude est peu abordable ; nous devons vraisemblablement nous borner à une indication théorique, mais cette indication repose sur l'assimilation qui a été faite entre l'appareil central de l'olfaction et celui de la vision : elle est légitime à ce point de vue.

Toutes ces considérations, bien qu'elles se rattachent directement à notre étude, ne doivent pas nous faire perdre de vue le point spécial que nous nous sommes proposé de mettre en relief, à savoir la localisation d'un centre olfactif dans la région du lobe de riiippocampe.

Nous venons de voir que les expériences de Ferrier permettent de fixer cette région centrale avec une certaine précision dans le subiculum de la corne d'Amman ou extrémité temporale du gyriis uncinatns. C'est exactement avec cette portion que se fusionne la branche externe du tractus olfactif (Meynert) ; Huguenin déclare que la terminaison ultime de ce faisceau du tractus dans l'écorce de la circonvolution à laquelle il aboutit n'est pas encore déterminée. On voit, dit-il, une partie de ses fibres pénétrer et disparaître dans l'écorce et

OLFACTION (anatomie). 51

une autre partie se prolonger à la face interne de la circonvolution de l'hippocampe sous la forme d'un mince revêtement de substance médullaire.... on ignore si ces fibres ont des rapports avec le noyau amygdalien (lluguenin, loc.

cit., p. 131).

Meynert est plus affirmatif : il représente dans son article du Manuel de Stricker (fig. 268) la circonvolution olfactive externe comme aboutissant par sa couche médullaire profonde au noyau amygdalien. La description de ces connexions profondes manque un peu de clarté : aussi traduisons-nous littéralement pour être certain de ne modifier en rien les opinions de l'auteur :

« La partie superficielle et profonde de la substance médullaire de la circonvolution olfactioe externe (racine externe) se confond en partie avec la substance réticulaire, en partie avec la substance médullaire propre de la même circonvolution {gyrus uncinatus), laquelle substance médullaire forme une couche d'une faible épaisseur entre l'écorce de l'uncus lui-même et le noyau amygdalien. En suivant le chemin pris par ces fibres, un prolongement du claustrum s'insinue dans la substance médullaire de la circonvolution olfactive externe, tt de cette façon celle-ci, au moyen des cellules fusiformes du claustrum, est mise en rapport avec le système étendu do fibres d'association qui avoisinc la fosse de Sylvius » (Meynert).

Quoi qu'il en soit exactement de ces détails minutieux qui n'ont point encore été acceptés par d'autres analomistes tels que lluguenin, nous sommes assez nettement fixés sur le rapport qui existe entre le lobe olfactif de la région de l'hippocampe par le prolongement externe du tractus olfactif, pour nous demander quelle est la signification de ce prolongement. Est-ce une véritable racine? Ou n'est-ce pas plutôt un système de fibres d'association? C'est à cette dernière opinion que s'était rangé Gratiolet dans son Anatomie du système nerveux (1857).

« Cette prétendue racine, dit-il, est une commissure entre le lobe olfactif et le cerveau. Un grand nombre de faisceaux semblables occupent le bord externe et la face supérieure du lobe olfactif. »

Gratiolet, dans son Mémoire sur l'organe de Jacobson (1845), a commis une erreur qu'il signale dans son livre sur V Anatomie comparée du système nerveux (1857), au sujet de la continuité de ces faisceaux des nerfs olfactifs avec les prolongements des cordons postérieurs de l'axe dans le cerveau. « Mieux préparé depuis cette époque, dit-il, je puis affirmer que ces fibres appartiennent en grande partie au système des commissures propres. De même qu'au cerveau, elles doublent l'écorce grise presque partout très-amincie autour d'elles ».

Meynert accepte sans hésitation l'opinion de Gratiolet, et range la racine externe au nombre du système de fibres arquées.

La discussion qui précède nous amène à la conclusion suivante : « La racine externe met le bulbe olfactif en rapport avec le bord externe du lobule de rhippocampe, et cette région corticale constitue vraisemblablement l'un des centres cérébraux de Vappareil olfactif : ce serait le centre olfactif postérieur .

Cette localisation d'un centre olfactif dans le lobe de l'hippocampe trouve dans l'anatomie comparée une démonstration des plus nettes. Serres avait déjà signalé le développement parallèle de la racine olfactive externe et du lobe de l'hippocampe {Anat. comp., t. 1, p. 207 et suiv.). Broca est revenu sur ce fait et a développé largement l'idée en montrant en outre la dissociation de plus en plus nette de ce lobe d'avec les parties voisines à mesure que la racii^ olfactive

52 OLFACTION (anatomie .

externe s'accentue. Voici les passages principaux consacrés par Broca à celte inte'ressante démonstration :

« L'anatomie comparée, dit Broca {loc. cit., p. 421), nous montre que le lobe de l'iiippocampe croit et décroît en même temps que la racine externe. Jamais toutefois il ne s'efface entièrement....

« Ce n'est pas seulement par son petit volume que le lobe de l'hippocampe des anosmatiques se distingue de celui des osmatiques. Chez ces derniers il constitue un lobe spécial, entièrement différent, par sa structure et son apparence extérieure, de la partie adjacente du manteau de l'hémisphère dont il est séparé par la scissure limbique. Chez les anosmatiques, au contiaire, son aspect est exactement le même que celui des circonvolutions voisines avec lesquelles il se fusionne plus ou moins, de sorte qu'il cesse de constituer un lobe distinct : ce n'est plus qu'une simple ciiconvolulion dite circonvolution de l'hippocampe et annexée au loi e lemporal dont elle forme le bord intérieur et interne. Par suite de celte fusion la scissure limbique devient moins profonde et cesse d'être continue; elle ne diffère plus des sillons ordinaires qui séparent les circonvolutions d'un même lobe.... » (p. 422).

L'importance variable de la partie antérieure de la circonvolution de l'hippocampe paraît aussi montrer que c'est dans cette partie antérieure seulement que siège le centre olfactif externe.

Chez les plus auosmaticiucs des mammifères, les cétacés, « la circonvolution de l'hippocampe ^a en s'amiinissant d'arrière en avant et se termine antérieurement en une extrémité effilée, tandis que chez les autres anosmatiques, honcmes, singes ou amphibies, cette circonvolution se renfle à sa partie antérieure en un lobule arrondi qu'on appelle le lobule de Vhippocampe C'est

le volume de ce lobule, bien plus que celui de la circonvolution de l'hippocampe considérée dans son ensemble, qui est proportionnel au volume de la racine olfactive externe..,. » (p. 423).

Racine interne; ses rapports cérébraux. La racine olfactive interne se porte en dedans et s'incurve pour remonter sur la face interne de l'hémisphère correspondant. « Elle va se perdre dans la couche de substance grise qui revêt l'origine du lobe du corps calleux » (Broca).

Ce premier point n'est mis en doute par aucun auteur. Les opinions ne commencent à différer qu'au sujet des rapports profonds de cette racine interne. Autrefois Foville avait pensé qu'elle se continuait simplement avec ces tractus blancs qu'on voit ramper à la face supérieure du corps calleux et qui sont désignés encore aujourd'hui sous le nom de nerfs de Lancisi. Celte idée a été reprise dans ces dernières années particulièrement par Meynert, qui a vu dans les nerfs de Lancisi une voie d'association entre l'extrémité antérieure de la circonvolution de l'ourlet et la corne dAmmon, ce qui levient à dire que les nerfs de Lancisi rattachent l'un à l'autre les points d'implantation cérébraux des deux racines olfactive externe (corne d'Ammon) et olfactive interne (partie frontale de la circonvolution de l'ourlet). Nous retrouverons cette notion à propos des rapports qui existent entre les différents centres olfactifs. Pour le moment nous devons nous borner à énoncer ce fait que la racine olfactive interne aboutit à la partie antérieure de la circonvolution du corps calleux après avoir contourné la face interne de Vhémisphère correspondant.

Racine supériewe et centre olfactif antérieur. Broca a décrit chez les animaux les mieux doués au point de vue du développement de l'appareil

OLFACTION (anatomie). 53

olfactif [osmatiques] une quatrième racine ou raciae supérieure qui aboutit au lobe frontal (Broca, loc. cit., p. 596 et suiv.).

En abaissant le lobe (bulbe) olfactif et son pédoncule, on voit la couche grise qui tapisse la face supérieure <lu pédoncule se continuer avec l'écorce de la partie correspondante du lobule orbitaire. Mais cette continuité de substance grise ne suffirait pas à établir l'existence d'une racine distincte : c'est en enlevant cette couche grise qu'on met à découvert la racine supérieure ou frontale. Les fibres blanches qui apparaissent alors se continuent d'une part, en arrière, avec la couche blanche de la racine grise ou moyenne, d'autre part, en haut, avec la substance blanche de la circonvolution orbitaire. Le prolongement supérieur constitue une racine olfactive dislincte.

Mais il est difficile d'établir la continuité des fibres blanches entre cette couche du pédoncule olfactif et la substance blanche de la circonvolution frontale dans laquelle elle pénètre. Aussi Broca a-t-il cherché à démontrer autrement la réalité de cette racine supérieure ou frontale.

A l'état embryonnaire le lobe olfactif est creusé d'une cavité qui se prolonge jusqu'à sa base, et qui de là, remontant au devant du corps strié, va se continuer avec l'extrémité antérieure du ventricule latéral. [Voy. pour plus de détails, Ventricule du bulbe ou lobe olfactif, p. 26 et suiv.]

Cette communication s'oblitère le plus souvent et la cavité olfactive elle-même disparaît ou ne persiste plus qu'à l'état de vestige. Le cheval cependant conserve toute sa vie le prolongement olfactif du ventricule latéral : or la paroi supérieure de cette cavité du bulbe et du pédoncule olfactif se continue exclusivement par sa couche corticale, comme par sa couche médullaire, avec la circonvolution orbitaire du lobe frontal, ou plutôt avec les deux circonvolutions orbitaires.

Voilà un cas dans lequel l'existence d'une racine olfactive supérieure ne saurait être mise en doute. « Pour rendre cette démonstration applicable à tous les mammifères, il suffit de se reporter aux périodes embryonnaires. A l'époque où se forme le lobe olfactif (bulbe), la ca vile olfactive n'est qu'un prolongement du ventricule latéral, comme cela a lieu chez le cheval adulte; la paroi supérieure de cette cavité s'implante donc exclusivement sur le lobe frontal et les connexions qui s'établissent alors persistent évidemment après l'oblitération du canal ventriculaire (Broca, loc. cit., p. 599).

Même dans le cas où la division du pédoncule olfactif en deux feuillets n'est pas appréciable à la vue comme chez le chien, on retrouve au microscope, sur des pièces durcies et colorées au carmin, une sépar.ition établie entre les deux lames par une mince couche de tissu conjonctif et de cellules endothéliales qui représentent la cavité olfactive oblitérée [voy. Broca, pi. I, fig. 1 et 2, préparations dePlanfeau).

Pour établir la délimitation de la région du lobe frontal à laquelle aboutit la racine supérieure chez les animaux osmatiques, Broca a utilisé une intéressante donnée d'anatomie comparée, eu s'adressant aux animaux dont l'appareil olfactif est le plus rudimentaire et qui manquent par conséquent de la racine olfactive supérieure, apanage des osmatiques : ce sont les cétacés qu'il a pris comme terme de comparaison. Chez ces animaux une partie de la face inférieure du lobule orbitaire est lisse ; les circonvolutions qui seraient en rapport avec la racine supérieure de l'appareil olfactif font défaut, cette racine étant absente. Or la disparition de ces circonvolutious est d'autant plus frappante que le cerveau

54 OLFACTION (anatomie).

des cétacés, des marsouins etc., est très-riche en replis complique's : cette c région entièrement lisse qui occupe la partie postérieure du lobule orbitaire et qui se distingue du reste de la surface de l'hémisphère, comme se dessine iur une carte de géographie un désert entouré de pays fertiles, » cette zone, Broca l'appelle le désert olfactif.

« L'étendue de la surface déserte nous fait donc connaître celle de la région olfactive du lobule orbitaire : nous voyons ainsi que cette région ne comprend que la partie supérieure du lobule dont la partie antérieure a conservé chez les Delphiniens son activité fonctionnelle attestée par le plissement de sa surface. »

Chez les Primates en général, et chez l'homme en particulier, ce centre olfactif occupe « sur la deuxième circonvolution orbitaire l'espace compris entre le bord antérieur de la vallée de Sylvius, où se terminent le lobule orbitaire et les branches de l'incisure en H (de Gratiolet), jusqu'au niveau du point où ces branches sont ordinairement unies par une scissure transversale. »

« Ce centre olfactif s'étend aussi à la première circonvolution orbitaire

qui représente la partie interne du désert des Delphiniens et qui reçoit d'ailleurs, comme la seconde, sur son extrémité postérieure, l'insertion de la racine olfactive supérieure.... » (Broca, loc. cit., p. 420.)

Nous sommes en possession des données sur lesquelles repose la distinction de plusieurs centres olfactifs dans l'écorce du cerveau : nous venons de voir la racine supérieure, quand elle existe, se mettre on rapport avec la partie postérieure des circonvolutions orbitaires interne et externe. Nous savons que la racine externe aboutit au lobule de l'hippocampe, et que la racine interne se perd dans la partie la plus antérieure de la circonvolution du corps calleux.

Cherchons maintenant, avant de discuter les rapports possibles de l'appareil olfactif avec d'autres parties du cerveau, s'il n'y a pas quelques relations établies par des fibres commissurales entre les diverses régions olfactives du cerveau : 1» dans le même hémisphère ; 2° d'un hémisphère à l'autre.

1^ Association des centres olfactifs entre eux dans le même hémisphère. Cette étude a surtout été faite pour le lobule de l'hippocampe et pour le lobe du corps calleux : c'est une des parties les plus intéressantes du travail de Broca, auquel nous emprunterons les documents de cette question.

Signalons tout d'abord l'union qu'établit entre le lobe de l'hippocampe et le lope du corps calleux la racine moyenne étalée entre les deux régions.

Rappelons aussi la relation mise en doute par quelques auteurs, par Huguenin, admise par certains autres (Foville, Meynerl), entre la partie antérieure du corps calleux et le lobe de l'hippocampe par les nerfs de Lancisi (voy. racine interne).

Ces deux modes d'union ne sont pas les seuls qui existent entre le lobule de l'hippocampe et la circonvolution du corps calleux ; il y a en outre, entre ces deux centres, une communication directe se faisant par des fibres nerveuses indépendantes étendues de l'un à l'autre et qui rentrent dès lors dans le système des faisceaux d'association correspondant aux fibres arquées de Gratiolet, Huguenin, etc.

Ce système d'association est représenté par un tractus blanc plus ou moins dissocié de la substance grise de l'espace quadrilatère et qui se dirige obliquement du lobule de l'hippocampe vers le bec du corps calleux en contournant la

OLFACTION (A^^TOJ^E). 55

face interne de riiémisplière correspondant. Ce tractus constitne donc une bandelette oblique nommée par Broca Bandelelle diagonale de l'espace quadrilatère (B. d. fig. 14).

Fig. 14. — ■!. Face inférieure ; 2. face interne du cerveau de Fane (fig. imitées de Broca).

Bo, bullie olfactif ; Oj, racine interne ; Oe, racine externe ; Eg, espace perforé ; C, carrefour de l'hérai. splière.

1. Bd, liandek'tte diagonale élabli.'sant les rapport* entre le lobe de l'hippocampe et celui du corps cal» leux. Face inférieure de l'Iiéinispbère.

^. Brf, continuation de la bandelette diagonale sur la face interne de riiémis|ihcre; rapports de cette bandelette avec le bec [du corps calleux, el la partie antérieure de la circoiivolution du corps calleux.

Parvenue sur la face interne de riiéniisphère, cette bandclclte remonte vers le bec du corps calleux en se rapprochant de plus en plus de la racine blanche interne qui s'est réfléchie aussi sur la même face ; elle paraît se continuer à la fois avec le corps calleux et avec l'origine de la circonvolution du corps calleux. Les fibres de cette bandelette établiraient donc une connexion directe entre cette circonvolution (qui appartient au grand lobe limbique) et le lobe de l'hippocampe, qui en fait également partie.

Par conséquent sur la face interne de riiéniisphère il existe une région étroite, située au-dessous du bec du corps calleux et au niveau de laquelle nous voyons déjà aboutir la racine blanche interne et la bandelette diagonale : les faisceaux de la racine blanche interne établissent la continuité du lobe olfactif avec la circonvolution du corps calleux; les faisceaux de la bandelette oblique unissent la circonvolution du corps calleux avec le lobe de lliippocanipe, lequel a reçu les fibres de la l'acine olfactive externe. Cette région indiquée sur la figure précédente par la convergence des flèches (C. n° 2), a été désignée par Broca sous le nom de carrefour de Vhémisphère.

Le nom de cairefour de l'hémisphère est justifié par les connexions multiples de cette petite région : celle-ci en effet communique en avant avec la face interne du lobe frontal, en haut avec le lobe du corps calleux, en bas avec la partie interne de l'espace quadrilatère, et c'est sur elle que vient se terminer insensiblement, en bas et en arrière, l'extrémité effilée ou bec du corps calleux. Ajoutons enfin que c'est là que viennent aboutir, en bas et en avant, la racine olfactive interne, en bas et en arrière la bandelette diagonale de l'espace quadrilatère qui s'étend du lobule de l'hippocampe à l'origine du lobe du corps calleux {Broca, loc. cit., p. 426).

56 OLFACTION (anatomie).

« La constitution essentielle du carrefour reste la même chez tous les mammifères, à l'exception des cétacés delphiniens qui n'ont ni racine olfactive interne ni bandelette diagonale » (Broca, loc. cit., p. 427).

« Ce carrefour, où se rend la racine olfactive interne et où aboutit en outre la bandelette diagonale venue du centre olfactif poslérieui-, est évidemment affecté à l'olfaction; il fait partie par conséquent du centre olfactif supérieur; mais il est non moins évident qu'il n'en constitue chez les osmatiques qu'une faible partie : car ce n'est pas sur lui que les fibres de la racine olfactive interne prennent leur origine réelle ; on les suit chez ces animaux jusque sur l'origine du lobe du corps calleux, et dès lors la participation de ce lobe à la fonction olfactive est tout aussi certaine que celle du lobe de l'hippocampe » (Broca, loc. cit., p. 429).

La bandelette diagonale est presque effactie chez les anosmatiques. Cependant on peut encore démontrer nettement son existence chez l'homme quand une lésion accidentelle a atrophié la substance grise de l'espace quadrilatère, mettant ainsi à découvert les faisceaux blancs de la bandelette diagonale, ordinairement peu évidente. C'est le cas qui s'est présenté deux fois à l'observation de Broca, dans l'examen qu'il fit du cerveau de sujets morts de paralysie générale.

Cette bandelette diagonale qui est peu visible au niveau de l'espace quadrilatère est devenue plus apparente sur la face interne de l'hémisphèi e, à la limite postérieure du carrefour : c'est elle qui a été décrite par Vicq-d'Azyr sous le nom de pédoncule antérieure du corps calleux.

Ces associations quelquefois lointaines, que l'anatomie comparée surtout nous montre entre les divers centres olfactifs corticaux, sont loin d'avoir encore une signification physiologique bien établie. C'est plutôt par une induction ingénieuse qu'en se fondant sur des faits bien démontrés que Broca a cherché à saisir le sens de ces différentes relations. Nous aurons plus tard, dans le chapitre spécial consacre à la physiologie de ces appareils centraux, à mentionner le mode de fonctionnement supposé par Broca. Ici, la notion physiologique ne nous fournissant pas de renseignements propres à éclairer la question anatomique, nous la laisserons de côté et passerons sans retard à la discussion d'une autre partie du sujet, à savoir s'il existe des connexions certaines entre l'appareil olfactif et les masses cérébrales centrales.

B. Discussion des rai'ports admis ektre l'appareil olfactif et les masses cérébrales CENTRALES (coRPS STRIÉ, COUCHE OPTIQUE). 1° Rapports avcc le corps strié. Quand nous avons étudié la destination profonde de la racine moyenne, nous avons indiqué en passant les rapports qu'elle présente avec la tète du corps strié, insistant surtout sur sa continuité partielle avec la commissure antérieure. Nous devons maintenant nous arrêter un peu sur les rapports qui ont été admis entre le tractus olfactif et le corps strié lui-même par la racine moyenne. Les anciens anatomistes, Willis, Vieussens, Vinslow, n'hésitaient pas à considérer la partie antérieure du corps strié comme affectant des rapports intimes avec le « nerf olfactif », que nous savons être le pédoncule olfactif.

Chaussier, fidèle à son principe de nomenclature rationnelle, appelle cette saillie « élévation du nerf ethmoïdal », la rapprochant ainsi de la couche optique. Mais Sômmerring a depuis longtemps, dit Gall [Système nerveux, t. 1, 1810), fait la remarque que chez plusieurs animaux il n'y a aucun rapport de développement entre le nerf olfactif et le corps strié. Cuvier, dans son rapport sur le mémoire de Gall, insiste sur ce fait que les dauphins et les marsouins

OLFACTION (anatomie). 57

ont des corps striés développés, bien qu'ils soient dépourvus d'appareil olfactif.

Nous savons aujourd'hui que ces animaux ont un appareil olfactif, mais trèsrudimentaire. Si nous passons aux anatomistes actuels, nous les voyons écarter l'idée d'un rapport réel entre les prolongements cérébraux du tractus olfactif et la substance du corps strié; Meynert insiste particulièrement sur la continuité de la racine moyenne avec la commissure antérieure qui traverse la tête du corps strié; quant à Hugueniii, il s'exprime ainsi au sujet de ces rapports : « H y a une région qui est encore particulièrement obscure : c'est celle de la base de la tête du corps strié. L.e sort de la racine olfactive moyenne et ses connexions avec cette partie du ganglion ne sont pas encore nettement établies » (Hiiguenin, loc. cit., p. 511).

Aucune raison anatomique du reste ne milite en faveur de l'opinion ancienne, et les données de l'anatomic comparée sont de tous points défavorables à l'hypothèse d'une continuité entre le tractus olfactif et la partie antérieure du corps strié. Ceci ne modifie en rien, bien entendu, les idées que nous avons développées précédemment au sujet des rapports de continuité entre la racine moyenne et les fibres antérieures de la commissure blanche.

2° Rapports avec la couche optique. M. Luys a été conduit à considérer comme centre olfactif \e noyau antérieur de la couche optique (corpus album subrotunduni) ; c'est même en partant de ce fait qu'il a établi sa théorie sur le rôle pliysiologique des autres noyaux de la couche optique.

Pour le noyau antérieur, cet anatomiste a constaté qu'il est relié directement, à l'aide d'une série de fibres curvilignes décrites par les auteurs sous le nom de Tœnia semicircularis, à un amas de substance grise spécial situé à la base du cerveau et recevant lui-même directement la racine externe du nerf olfactif. D'un autre côté, comme confirmation, dans les espèces animales dont les appareils olfactifs sont très développés, ce noyau lui-même est proportionnellement très-accusé. L'analogie a donc conduit à admettre que ce noyau était en connexion directe avec les impressions olfactives, et qu'il était par cela même le point de concentration vers lequel elles convergeaient avant d'être irradiées vers la périphérie corticale (Luys. Le Cerveau, p. 29).

A l'appui de cette centralisation des fibres olfactives en un point localisé de la couche optique, M. Luys cite certains faits expérimentaux et cliniques.

Il rappelle que M. E. Fournie, dans ses recherches sur les effets des destructions localisées du cerveau à l'aide d'injections caustiques, est arrivé à supprimer telle ou telle catégorie d'impressions sensorielles, suivant quo la dilacération avait atteint tel ou tel noyau de la couche optique : c'est ainsi qu'il a pu anéantir successivement la vision, la sensibilité, l'olfaction, etc. (Ed. Fournie, Rech. exp. sur le fond, du cerveau. Paris, 1875, p. 85).

M. Luys mentionne ensuite plusieurs observations clini(]ues qui viennent à l'appui de la localisation défendue par lui. C'est en premier lieu le fait de Hanter relatif aune jeune femme qui perdit successivement l'odorat, la vue, l'audition, la sensibilité. On constata à l'autopsie que les couches optiques seules étaient envahies par un fongus bématode qui en avait progressivement détruit la substance (Hunter, Med.-ch. Trans., 1825). Dans trois observations communiquées]^à M. Luys par M. A. Voisin on trouva des dégénérescences des centres antérieurs des couches optiques chez des sujets qui avaient présenté l'abolition de l'odorat d'un côté.

Le texte de la première observation ne nous montre pas une lésion de la couche optique aussi localisée que l'indique M. Luys : il faut la lire dans Lallemand qui l'a donnée en entier d'api es J. Hunter jeune (Mal. de l'encéph., t. II, p. 296, n" 12, édition 1850), ou dans Mackenzie (Mal. des yeux. Trad. 1850, p. 716, obs. 525). On voit alors que la « dégénérescence localisée exclusivement au tissu des couches optiques » dont parle M. Luys se complique singulièrement : « plusieurs saillies en forme d'épines, dit Lallemand (/oc. cit., p. 502), se portaient de la partie postérieure de chaque pariétal vers l'intérieur du crâne ; les membranes du cerveau étaient parfaitement saines, et la substance de ces organes offrait un peu de ramollissement ; il existait de huit à dix onces de liquide dans les ventricules, la membrane qui tapisse ces cavités était de couleur jaune ; les couches des nerfs optiques étaient un peu augmentées de volume, irrégulières à leur surface et entièrement converties en un tissu fongueux. Une section longitudinale d'un de ces coips présente exactement V aspect d'une masse de sang coagxdé. Les corps striés étaient sains ; mais la maladie s étendait aux parties voisines du cerveau et in fé rieur ement au cervelet, jusqu'au bord postérieur et inférieur de la grande faux: ».

Après cette lecture on peut conclure que les (roubles observés soit du côté de l'odorat, soit dans les autres fonctions sensorielles, étaient dus à la compression du cerveau par les 500 grammes de liquide contenus dans les ventricules, au ramollissement de la substance cérébrale, etc., tout aussi bien qu'à la lésion des couches optiques. M. Lafforgue, dans sa thèse sur les rapports des lésions des couches optiques avec les hémianesthésies d'origine cérébrale, a déjà insisté sur la difficulté d'accepter l'observation originale comme démonstrative au point de vue des localisations sensitives dans les couches optiques. Pour nous, nous rangerions plutôt ce cas dans la même série que ceux qui démontrent la provenance capsulaire des troubles de l'olfaction ; il est vraisemblable en effet qu'une lésion destructive aussi étendue, ayant envahi toute l'épaisseur de la couche optique, n'a point respecté la capsule interne, bien que Hunter Jun. ne détermine pas la limite latérale de cette lésion qu'il considère comme un fongus hématode {?). L'observation dont il s'agit se rapproche complètement d'un fait cité par L. Tùrck et dans lequel un foyer hémorrhagique situé à la partie externe de la couche optique intéressait aussi en partie la capsule interne : le sujet de cette observation présentait un type d'hémianesthésie de cause cérébrale avec abolition de l'olfaction, du goût, de la vision, etc.

Résumé des faits anatomiqles relatifs a la partie centrale de l'appareil OLFACTIF. Nous présenterons, en terminant cette étude de la partie centrale de l'appareil olfactif, un résumé succinct des notions que nous avons groupées et qui sont dues à Gall, Serres, Foville, Desmoulins et Magendie, Leuretet Gratiolet, Meynert, Huguenin, Broca.

1° On doit considérer le bulbe et le tractus ou pédoncule olfactif qui lui sert de soutien, comme une expansion cérébrale projetée en avant à une plus ou moins grande distance de l'hémisphère. Ces deux organes, le bulbe et son pédoncule, constituent un véritable lobe cérébral en continuité, comme l'a montré Broca, avec les deux autres parties du grand lobe limbique, c'est-à-dire avec le lobe du corps calleux et avec celui de l'hippocampe.

2° Le nom de nerfs olfactifs doit être désormais réservé aux filets qui émanent du bulbe olfactif pour se distribuer aux fosses nasales.

5° Les racines ou faisceaux divergents du pédoncule olfactif mettent l'appareil

OLFACTION (anatomie). 59

olfactif en rapport avec un grand nombre de points de a masse encéphalique. a. la racine externe aboutit au lobe de l'hippocampe; b. la racine interne se perd dans la partie frontale de la circonvolution du corps calleux; c. la racine moyenne s'étale en partie au niveau de l'espace perforé antérieur, se prolonge partiellement chez certains animaux jusqu'à l'étage inférieur du pédoncule cérébral, chez tous envoie des faisceaux à la commissure antéiieure : celle-ci constitue dès lors un moyen d'association entre les deux bulbes olfactifs, mais joue en outre le rôle d'un véritable chiasma olfactif companible au chiasma des nerfs optiques; d. la racine supérieure (Broca), visible seulement chez les animaux dont l'appareil olfactif est le plus développé, est en rapport avec les circonvolutions de la face inférieure du lobule orbitaire et correspond par conséquent à un centre frontal.

4° Ces différentes régions corticales sont réunies entre elles par des systèmes d'association qui répondent aux fibres arquées de Gratiolet. L'un de ces systèmes, le mieux étudié, est lormé parla bandelette diagonale de Broca, qui relie l'extrémité du lobule de l'hippocampe (point d'arrivée de la racine externe) à l'extrémité frontale de la circonvolution du corps calleux (point d'arrivée de la racine interne). Cette bandelette sous-jacenle à la couche grise de l'espace quadrilatéral (champ olfactif de Serres) remonte sur la face interne de l'hémisphère pour rejoindre la circonvolution du corps calleux; elle traverse à ce niveau une petite région que Broca a désignée sous le nom de carrefour de l'hémisphère.

Les auteurs (Foville, Gratiolet, Meynert) ont encore admis entre la partie antérieure de la circonvolution du corps calleux et le lobe de l'hippocampe un système d'association fournie en partie par les tractus désignés sous le nom de nerfs de Lancisi.

Enlin il est possible que les lobes de l'hippocampe de droite et de gauche soient unis entre eux par des fibres transversales, faisant partie de la commissure antérieure. Ce mode d'entrecroisement ou un autre analogue est rendu vraisemblable par les faits d'hémianesthésie de cause cérébrale dans lesquels une lésion de la partie lenticulo-optique de la capsule interne d'un côté provoque l'anosmie du côté opposé.

5° Les rapports de l'appareil olfactif avec le corps strié et la couche optique considérés comme centres olfactifs sont mis en doute par les anatomistes actuels, et les faits pathologiques paraissent peu favorables à une localisation olfactive dans les noyaux centraux de l'hémisphère.

Si maintenant, pour terminer ce que nous avons à dire de l'appareil nerveux olfactif considéré chez les vertébrés en général, nous cherchons à ramener cet appareil au schéma des nerfs périphériques avec les trois systèmes de projection dont on s'est tant occupé dans ces dernières années, nous nous heurtons à une difficulté que Huguenin lui-même n'a point cherché à dissimuler.

En admettant, dit-il, qu'une des extrémités du système de projection du premier ordre est en connexion avec l'écorce cérébrale, ce système devrait correspondre au tractus olfactif. Le système de projection du deuxième ordre serait formé par les fibres qui vont du bulbe (noyau gris intercalé) à la muqueuse nasale. Mais où est alors le système du troisième ordre ? Dans la muqueuse olfactive se trouve un appareil nerveux dont les éléments sont constitués par des cellules ganglionnaires et des bâtonnets reposant sur ces cellules. En établissant une analogie avec le mode de terminaison du nerf optique dans la ré-

60 OLFACTION (nÉvELOpPEMENr),

tine, on aurait ici un système de projection du troisième ordre, plus ou moins réduit.

Mais Huguenin s'empresse d'ajouter qu' « au fond il est bien difficile d'appliquer aux organes des sens supérieurs cette interprétation schématique des trois systèmes de projection, systèmes qui, du reste, ne sont que de simples expédients destinés à faciliter la desci'iption » (Huguenin, loc. cit., p. 95).

Il n'y a pas lieu en effet de forcer les analogies pour faire entrer contre toute logique un appareil aussi spécial que celui de l'olfaction dans le moule artificiel qu'on a créé pour les nerfs racliidiens ; le principal argument contre de semblables tentatives, c'est qu'en réalité tout cet appareil, jusqu'au bulbe inclusivement, est une véritable expansion cérébrale et n'a rien de commun avec un système périphérique.

§ II. Développement do l'appari-ii olfactif. Dans le développement de l'appareil olfactif, nous distinguerons, comme nous l 'avons fait dans l'étude de l'appareil constitué : 1" les cavités olfactives avec les tissus qui en forment la charpente et le revêtement intérieur; 2" les parties nerveuses périphériques (nerfs ou fdets olfictiis) et centiales (bulbe, pédoncule, cerveau antérieur).

1° Développement des cavités olfactives.

Le premier rudiment dos cavités olfactives est représenté par deux petites fossettes indépendantes et situées au sommet de la tète : elles ont été signalées par V. Baer (fossettes olfactives de V. Baer) et étudiées par Iliischke, Rathke; plus tard Reichert, Bischoff, Remak et surtout Kolliker, en ont fait un examen détaillé aux différentes périodes de la vie embryonnaire ; dans ces derniers temps leur évolution a fait l'objet des recherches spéciales de M. Cadiat, qui ont été consignées dans la thèse d'agrégation de M. Rémy (1878).

Jusqu'à Kolliker cependant, bien que ces fossettes eussent été bien observées, la théorie de Meckel, acceptée par Coste et Erdl, a régné presque exclusivement : Meckel admettait que la cavité buccale et la cavité nasale ne constituent tout d'abord qu'une cavité commune séparée plus tard en deux compartiments, l'un supérieur (fosses nasales), l'autre inférieur (cavité buccale), par la cloison que forment l'apopliysc horizontale du maxillaire et le voile du palais. En réalité, cette théorie est parfaitement exacte, mais se rapporte à un stade déjà avancé de l'évolution embryonnaire, ainsi que le fait remarquer Kolliker. Et si les vues de Meckel ont été aussi longtemps acceptées, la raison en est dans la difficulté qu'on éprouve à saisir chez les mammifères la période intermédiaire entre l'évolution première des fossettes olfactives et la formation de la cavité bucco-nasale commune. « Quant à moi, dit Kolliker, j'ai depuis fort longtemps déjà trouvé ces fossettes primitives chez les embryons du chien et de l'homme et suivi leur transformation presque pas à pas dans ces deux espèces. Je puis dire que les données de V. Baer et de R;\lhke sont exactes en tous points. » Kolliker résume cette évolution dans les propositions suivantes :

i° Les fossettes olfactives sont les orgines primitifs de l'appareil olfactif.

2" Ensuite se produit la réunion de ces fossettes avec la cavité buccale.

5" Cette cavité commune se sépare plus tard en deux parties dont la supérieure devient la partie respiratoire des cavités nasales; les fossettes olfactives primitives constituent le labyrinthe olfactif.

Passant ensuite aux détails, Kolliker expose le résultat de ses recherches sur 'embryon du poulet, puis aborde le développement des fossettes olfactives

OLFACTION (développement) 61

chez l'homme et chez le chien. Rathke, dit-il, pai le des fo?settes olfactives chez les mammifères ; Bischoff les signale chez l'homme; mais ils n'accompagnent la mention qu'ils en font d'aucune observation, ni d'aucun dessin. C'est Kôlliker qui aurait, le premier, trouvé ces fossettes bien développ e'es sur un embryon de quatre semaines. En examinant de profil les fossettes nasales d'un embryon de cet âge, on les \oit former à la partie antérieure de la tète une petite cavité dans laquelle donne accès un orifice un peu rétréci, muni d'un feuillet épiderniique épaissi. Cette cavité se trouve immédiatement en avant et au-des>ous de l'apophyse maxillaire supérieure du premier arc branchial. Sur un embryon de neul à dix semaines, quand on enlève le palais et qu'on regarde par en bas la cavité des -fosses nasales, on trouve en avant et des deux côtés du septum alors trèscourt les orifices nasaux internes très-distincts sous la forme de deux feules courtes et étroites qui conduisent en haut dans le labyrinthe et en avant dans les orifices nasaux externes. Plus tard, avec le développement du labyrinthe, ces fentes cessent d'être indépendantes. Quant au labyrinthe lui-même, il se développe complètement aux dépens du feuillet corné qui revêt les fossettes olfactives du fœlus. Du reste, si on compare la formation de l'appareil olfactif et celle de l'œil et de l'oreille, on voit que pour ces trois organes c'est le feuillet corné qui joue le rôle capital.

Cette description générale, dont les éléments sont empruntés à Kôlliker, ne nous renseigne que sur un petit nombre de points : Kôlliker a eu évidemment pour principal objet de combattre les vues de Meckel et de montrer l'évolution générale de la fossette olfactive. Nous trouverons des détails beaucoup plus circonstanciés dans l'élude qu'a faite M. Cadiat du développement de l'appareil olfactif. Celte élude, exposte il y a deux ans (1878) dans la thèse de M. Kémy, a été depuis confirmée, du moins en ce qui concerne la période ini'iale du développement, parles recherches récentes de Born (in Morph. Jahrb. v. Gegenbauer, 1879). Nous emprunterons donc à la thèse de M. Uéiriy la description de cette partie du sujet, en nous bornant à en reproduire les points essentiels.

L'œil, l'oreille et l'appareil olfactif se développent successivement aux dépens du feuillet externe qui se creuse d'une dépression spéciale pour chacun de ces organes. La dépression ou fossette olfactive est située en avant de la dépression oculaire, tout auprès d'elle et au même niveau que la vésicule cérébrale antérieure. « A mesure que les dépressions (oculaire et olfactive) se développent, la vésiculî cérébrale antérieure envoie à leur rencontre deux prolongements qui sont la vésicule optique et la vésicule olfactive. Dès que ces parties qui marchent en sens contraire sont en contact, les deux organes sont constitués dans leurs parties fondamentales : d'une part la membrane nerveuse, d'autre part la couche épithéliale plus ou moins modifiée. Le dépression circulaire qui marque la première ébauche de l'organe olfactif correspond à ce qui sera plus tard la tache olfactive complètement développée.

« Expliquons maintenant comment se constituent le reste de la muqueuse des fosses nasales, ses cavités et ses communications avec la bouche et l'œil. Lorsque ces deux enfoncements du feuillet externe, qui forment l'œil et la muqueuse olfactive, ont atteint un certain développement, on les voit situés à côté l'un de l'autre : la dépression olfactive est sur un plan plus antérieur que la dépression oculaire et à une grande distance de Vaditus anterior.

« A cette époque il n'y a pas encore trace de la cavité buccale. Mais bientôt le feuillet moyen subit une sorte d'hypertrophie ; arrêté pour ainsi dire dans son

62 OLFACTION (développement).

expansion au niveau des dépressions oculaires et olfactives, il les déborde par la partie supérieure d'abord oii il forme un sourcil ; puis les extrémités de ce sourcil s'allongent et descendent, mais sans se réunir en avant. On voit donc ainsi une série de bourrelets descendant de la partie supérieure de l'extrémité céphalique. Le bourrelet le plus antérieur forme un bourgeon qui sera l'os incisit limité en arrière par la tache olfactive. Un second bourgeon est formé entre la dépression oculaire et la dépression olfactive par la réunion des deux bourrelets voisins. Le dernier bourrelet qui est en arrière de la vésicule oculaire va se souder au premier os branchial.

(i Entre tous ces bourgeons se trouvent des dépressions qui convergent toutes vers l'extrémité supérieure de Vaditus anterior sans s'y ouvrir et commencent ainsi l'ébauche de la cavité naso-buccale.

« La dépression olfaclive, par suite du développement du bourgeon qui se trouve entre elle et l'œil, se trouve être bientôt au fond d'une cavité en forme de fente à direction oblique en dedans et en arrière. Cette fente communique avec celle de l'autre côté, en arrière du bourgeon incisif; ainsi est constituée la première ébauche de la cavité nasale. Entre les extrémités antérieures des bourrelets qui entouraient la vésicule oculaire, se trouve limitée une deuxième fente qui va rejoindre la précédente, elle persistera en formant le canal nasal.

« Ces fentes ainsi établies se ferment peu à peu par leur partie la plus externe, de telle sorte que la fente naso-oculaire devient le canal nasal, que la fente nasale se sépare de la cavité buccale, et si l'on examine à ce moment la face antérieure de l'embryon, on voit deux orifices qui pénètrent profondément, audessus de la cavité buccale, au point où seront plus tard les narines » (Rémy, loc. cit., p. 7 et suiv.).

L'idée de considérer les fosses nasales comme des fentes branchiales a été émise tout d'abord par Dohrn dans son essai sur « l'Origine des vertébrés » (JJrspnmgder Wirbelthiere. Leipzig, 1875). L'auteur n'a pas .ippuyé son idée sur des faits et s'est contenté de la mentionner. Milnes Marshall a repris cette conception et l'a longuement exposée dans son Mémoire sur la Morphologie des organes olfactifs chez les vertébrés [Quart. Joiirn. of Microsc. Science, juillet 1879). Nous ne le suivrons pas dans les développements qu'il a consacrés à cette démonstration ; il suffira de rappeler qu'il trouva dans la forme, la disposition, les rapports généraux, le moment d'apparition, etc., des fosses nasales, des rasons sérieuses pour les rapprocher des fentes branchiales. Son opinion repose encore sur ce fait qu'il croit avoir établi précédemment que le nerf olfactif doit être considéré, tout aussi bien que les autres nerfs crâniens, comme un nerf segmentaire. 11 conclut de ses recherches que l'organe olfactif est la fente branchiale la plus antérieure; que le nerf olfactif, nerf segmentaire, est le nerf destiné aux deux côtés de cette fente, exactement comme les fentes branchiales inférieures sont innervées par leurs nerfs respectifs.

Le tableau suivant résume la répartition admise par M, Marshall des différents nerfs crâniens entre les différents segments; deux de ces segments sout pré-oraux, trois oraux, quatre post-oraux. C'est au premier segment pré-oral que correspondent le cerveau antérieur et le nerf olfactif.

OLFACTION (développement).

SEGMENTS DE LA TETE DES VERTEBRES (miLNES MARSHALl)