TEME

Pré-oral. . . .

Cerveau antérieur.

1'" p. olfactif.

Olfactive.

Cerveau moyen.

ô" p. oculo-moteur.

Lacrvmale.

Oral

Cerveau post. — 1" vésic.

5° p. trijumeau.

Buccale.

Post-oral . . .

— — 2° vésic.

7' p. facial.

Hyo-mandilmlaire.

9* p. glosso-pharyngien.

1" fente branchiale.

10* p. vague. — l " branche .

— 2* branche.

— 3" branche.

— 4° branche.

— 5° branche.

— 6° branche.

Ce tableau est imité de Balfour [loc. cil., p. 216), mais diffère eu plusieurs points de celui que cet auteur a donné, notamment par l'addition d'un segment olfactif, seul fait qui puisse nous occnper ici. Il faut noter aussi que Marshall a cru devoir, pour des raisons que nous n'avons pas à reproduire, substituer les mots fente branchiale aux mots a?T branchial .

Développement de la muqueuse. Gliez l'embryon humain, la muqueuse nasale ne commence à se différencier que tardivement ; jusqu'à ce que l'embryon ait dépassé 2 centimètres, la pituitaire ne se distingue en rien du feuillet externe dont elle n'est qu'une dépression. Un peu plus tard, on trouve le chorion formé d'éléments sphériques, ovales ou fusiformes, dérivés du feuillet moyen ; l'épithélium est déjà modifié, il est beaucoup plus épais au point où sera la tache olfactive. 11 existe des vaisseaux, mais pas encore de nerfs unissant le revêtement épidermique au cerveau. « Sur l'embryon de 8 centimètres, dit M. Rémy {loc. cit., p. 12), j'ai observé que la muqueuse présente déjà un épithélium et un chorion distincts, que dans le chorion courent des vaisseaux et des nerfs. Dès ce moment il est très-facile de voir une distinction très-évidente entre la muqueuse et le périoste, ce qui doit faire rejeter l'expression de fibromuqueuse proposée pour la pituitaire. Une ligne de démarcation nette existe entre les deux tissus {voy. pi. I et fig. 3). A la partie supérieure des fosses nasales le chorion muqueux se continue avec les enveloppes du cerveau qui passent par de larges trous du cartilage eHimoïdal. La muqueuse est beaucoup plus épaisse au niveau de la tache olfactive que sur le plancher des fosses nasales. Elle est plus épaisse à la face inférieure des cornets qu'à leur face supérieure. Mais cet épaississemcnt au niveau de la région olfactive est surtout dû à l'augmentation de hauteur des cellules épithéliales cylindriques qui couvrent le chorion de la muqueuse. L'épithélium s'amincit de moitié sur le plancher de ces cavités nasales. Il m'a été impossible de savoir si cet épithélium présentait déjà des cils vibratiles. Profondément se trouve une couche d'éléments épithéliaux plus jeunes, qui ont pour but le remplacement des précé- ' lents, et sont les analogues de ceux qui constituent dans la peau la couche i;énératrice dont j'ai parlé. A l'exception de la plus grande longueur de l'épithélium, la région olfactive ne se distingue encore par rien. Néanmoins déjà les nerfs olfactifs sont en contact avec les épithéliums {voy. pi. i et fig. 4, thèse Rémy). Le chorion de la muqueuse est constitué par une substance amorphe transparente, au milieu de laquelle sont irrégulièrement placés des noyaux

64 OLFACTION (développement).

ronds de tissu lamincux, et quelques fibres fusiformes. La substance amorpbe forme une couche épaisse dépourvue de noyaux sous la lame épithéliale, c'est la « basement-membrane ». Il est facile de distinguer le chorion muqueux du périoste. Celui-ci est formé de corps fibro-plastiques très-serrés et parallèles, disposition qui tranche avec la texture beaucoup plus lâche du chorion muqueux. Ensuite la muqueuse est très-vasculaire, semée de gros vaisseaux remplis de globules de sang... Les glandes de la pitiiitaire commencent à se montrer lorsque l'embryon approche de la longueur de 18 centimètres. Elles se produisent par l'épaississemint du feuillet épilhélial qui résulte d'une multiplication des éléments de la couche génératrice. Il se forme peu à peu une végétation cylindrique qui s'enfonce dans le chorion. Quelquefois, après un court trajet du boui-geon, paraissent à l'extrémité profonde deux bourgeons latéraux qui montrent de suite l'espèce de glande à laquelle on a affaire. D'autres fois, la glande commence par un long trajet vertical qui ferait croire à l'existence de glandes en tubes. Mais cet état n'est que transitoire, et on ne tarde pas à constater de véritables glandes en grappe avec sept ou huit culs-de-sac à chaque extrémité... Les glandes du fœtus sont constituées sur le modèle général des glandes, c'est-à-dire qu'on leur trouve une membrane amorphe limitante qui en est le moule, et à l'intérieur se voit disposée une couche d'épithélium cubique, sans forme encore bien spéciale, (lîémy, loc. cit., p. 15, 14).

2" Developpemekt de l'appareil kervelx olfactif. Il est hors de doute depuis longtemps que le bulbe et le tractus olfactifs sont une émanation de la vésicule cérébrale antérieure et doivent à ce titre être considérés comme complètement distincts des nerfs olfactifs proprement dits. Ceux-ci sont re; réseutés par les filets qui se détachent du bulbe olfactif pour se distribuer aux fosses nasales.

Avant d'examiner les rapports que présente le développement de ces nerfs olfactifs avec celui du bulbe olfactif, disons un mot de leur propre évolution en les considérant en eux-mêmes indépendamment de leurs connexions centrales ou périphériques.

a. Filets olfactifs. Kôllikera montré que chez les embryons de mammifères ces filets sont, de même que tous les autres nerfs, composés seulement de faisceaux de très-petites fibres (cylindres-axes sans mélange de noyaux ou de cellules); plus tard seulement un revêtement cellulaire provenant du mésoderme, qui se développe de très-bonne heure, envoie des prolongements dans l'intérieur du faisceau. C'est de ces prolongements que proviennent les gaines contenant des noyaux qu'on trouve sur ces nerfs complètement développés.

Rémy décrit ces nerfs comme « constitués par la soudure latérale de corps fusiformes très-volumineux renfermant un noyau et présentant un corps cellulaire très-granuleux. On peut déjà leur distinguer une enveloppe de périnèvre. » Dans l'une des planches de sa thèse, il montre les nerfs olfactifs en voie de développement, déjà en contact avec l'épilhélium, et composés à cette période de cellules fusil'ormes grosses et granuleuses. Quand les nerfs sont complètement développés, on les voit, comme nous l'avons dit plus haut, former des filaments parallèles sans myéline limités par des noyaux ovalaires et fusiformes.

Bien qu'il y ait encore quelques faits obscurs dans l'histoire du développement de ces filets olfactifs comparé à celui des autres nerfs et surtout des fibres de Remak avec lesquelles ils offrent tant d'analogie, là n'est pas le point important de la question.

OLFACTION (développement). 65

C'est au sujet de leurs connexions avec le bulbe olfactif que commence l'embarras.

b. Rapports du bulbe olfactif et des filets olfactifs. Jusqu'à ces derniers temps, on a rallaclié le développement des nerfs olfactifs à celui du bulbe considéré comme leur organe générateur. Cette opinion est exprimée sans autre discussion par KôUiker qui dit simplemenl : « Du bulbe procèdent les nerfs olfactifs qui vont dans le labyrintlie. » En énonçant le fait, Kôlliker résume l'opinion coûtante sur la nature des rapports entre le bulbe et les filets olfactifs.

Mais tout récemment (juillet 1879), M.Milnes Marshall a publié de sérieuses rechercbes sur ce point spécial; il conclut contre la dépendance admise jusqu'ici entre les nerfs olfactifs et le lobe olfactif. Ce travail considérable mérite d'attirer l'attention. Nous en présenterons donc les faits essentiels avec quelque détail.

Les faits principaux mis en relief dans une première série de recherches sur l'embryon du chien de mer sont les suivants: 1° les nerfs olfactifs se développent avant les hémisphères cérébraux, et sont dès lors en rapport d'abord avec le cerveau antérieur et non avec les hémisphères ; 2° à cette période précoce, il n'y a aucune trace d'un lobe olfactif ou vésicule olfactive (cette période correspond au stade de développement désigné par la lettre M dans la nomenclature deBalfour); 5" la première trace du lobe olfactif apparaît au commencement de la période 0, se développe rapidenient et atteint bientôt un volume important, tandis que le nerf olfactif demeure presque slalionnaire...

!> Balfour (£/asmo6r. Fishes, \n JoiirnalofAnat. a. PhysioL, 1877, pari. Il etlll, p. 178) avait compris autrement les rapports du développement du nerf et du lobe olfactif : pour lui, le nerf olfactif prenait naissance à l'extrémité périphérique du lobe olfactif. « Je n'ai pas définitivement observé son origine, dit Balfour, mais je n'ai aucune raison de douter qu'il soit une émanation directe du lobe olfactif, exactement semblable dans son mode de développement aux autres nerfs du corps. » Par conséquent, pour M. Marshall, l'apparition du nerf oUactif précède celle du lobe olfactif; pour Balfour, le nerf est un prolongement direct de ce lobe. Marshall, discutant le fait, conclut en émettant l'opinion que Balfour a méconnu l'existence du nerf olfactif pendant les péiiodes précoces de l'évolution embryonnaire, et ne s'est appuyé que sur des préparations d'embryons plus avancés, possédant à la ibis le nerf et le lobe olfactifs.

En répétant sur des embryons de poulets des recherches qu'il avait déjà faites une première fois et publiées l'année précédente, M. Marshall a contrôlé de tous points les résultats obtenus sur le chien de mer.

Chez le poulet, il n'y a pas la moinilre apparence de lobe olfactif avant la fin du septième jour de l'incubation, et le nerf olfictif existant déjà, on ne peut le considérer comme une émanation du lobe olfactif.

Dans une troisième série d'examens laits sur des embryons de poissons, M. Marshall a confirmé les résultats précédents; il a même pu constater que les rapports entre le nerf olfactif et l'épithélium de la fosse olfactive sont ct.iblis à une période très-précoce.

Chez l'axolotl, le lézard, la grenouille, etc., les mêmes faits essentiels se sont retrouvés.

Les points fondamentaux communs à tous les groupes examinés sont les suivants :

DICT. ESC. 2' s. XV. 5

OLFACTION (développement).

1° Les nerfs olfactifs apparaissent à une période embryonnaire très-précoce; 2° Ils sont d'abord en rapport avec le cerveau antérieur, et non avec les hémisphères cérébraux ;

5" Ils sont pleins [solid) et identiques par leurs caractères histologiques aux autres nerfs crâniens;

4° Le lobe olfactif, quand il existe, n'apparaît qu'à une période très-tardive du développement.

A ce propos, M. Marshall rectifie les assertions émises dans des travaux récents (notamment par Kolliker, Entwickel., 1879), ausujetde l'opinion prêtée à Remak. Ce dernier avait tout d'abord publié des vues incorrectes sur la période à laquelle se développe le lobe olfactif, mais il les a complètement modifiées depuis. Cependant, les auteurs dont il s'agit continuent à citer son opinion ancienne et à en faire la critique.

Dans un travail antérieur [Joimialofanat.a. P/^^/sw/.,aoùt^877), M.Marshall avait établi, en outre des faits précédents, que le nerf olfactif est en rapport avec l'épithélium de la fossette olfactive et avec les parois du cerveau antérieur, avant qu'il y ait trace du lobe olfactif. La figure suivante, imitée de l'une de celles

que l'auteur a données, rend bien compte de cette disposition.

M. Marshall consacre de longs détails à la démonstration de l'identité qu'il admet entre le nerf olfactif et les autres nerfs crâniens, au point de vue de la segmentation de la tète.

Les auteurs considèrent les nerfs olfactifs comme ayant une valeur morphologique toute différente de celle des autres nerfs crâniens. Ainsi, Gegenbauer(J^/m. d'anat. comp., trad. angl., p. 515) dit que les nerfs céiébraux peuvent être distingués en deux grandes classes : ceux qui ont des analogies avec les nerfs spinaux et ceux qui n'ont pas la moindre ressemblance avec eux; ce dernier groupe contient deux nerfs de sensibilité spéciale, l'olfactif et l'optique.

Huxley, dans son Anatomie des animaux vertébrés^ dit que les nerfs olfactifs et les nerfs optiques sont « plus justement des diverticulums du cerveau que des nerfs dans le sens propre du mot » (p. 71).

Balfour partage cette opinion et croit que l'apparition très-tardive et les rapports spéciaux de ce nerf suffisent pour l'exclure de la catégorie des nerfs crâniens segmentaires {loc. cit., p. 215).

Nous savons ce qu'il faut penser de l'apparition tardive du nerf olfoctif d'après les recherches de M. Marshall. Quant à l'existence d'un lobe olfactif, elle ne démontre rien contre l'analogie du nerf olfactif et des autres nerfs crâniens. En effet, il n'y a pas de différence entre la vésicule cérébrale antérieure, la vésicule moyenne ou l'ime quelconque des vésicules du cerveau postérieur. Et si les nerfs qui naissent de ces dernières vésicules peuvent être considérés comme ayant une valeur segmentaire, pourquoi refuserait-on la même signification au nerf olfactif, qui est en rapport avec la vésicule antérieure? Les présomptions en

Fi^. 15. — Section tiansvei>nlc de la tête d'un embryon àc canard au quatrième jour.

na, pituitaire; fb, cavité du cerveau antérieur; »//■, nerf olfactif (d'après Milnes Marshall. PI. XXI, fig. 15).

OLFACTION (physiologie). 67

faveur de la similitude sont en outre corroborées par le fait du développement également précoce de tous les nerfs crâniens.

Quant à l'importance morphologique du lobe olfactif, on peut, d'après son apparition tardive et inégale cliez les différents vertébrés, considérer ce lobe plutôt comme un organe adulte et adapté que comme un organe embryonnaire et primitif (Marsliall, 1879).

§111. Physiologie. Avant d'étudier les fonctions de l'appareil olfactif, il convient d'être fixé, autant que le permet l'état actuel de la science, sur les excitants spéciaux de l'organe de l'olfaction, sur les odeurs. C'est donc par leur élude que nous commencerons la partie physiologique de ce travail. Quand nous aurons examiné la nature des odeurs et les conditions de leur développement, exposé les tentatives de classification, comparé les odeurs fournies par les trois règnes minéral, végétal et animal, nous aborderons la partie physiologique proprement dite.

1. Des odeurs. § 1. Leur NATURE. Malgré les nombreuses recherclies poursuivies pour déterminer cliimiquement et physiquement la nature des émanations odorantes, nous ne sommes guère plus avancés qu'à l'époque oij Cloquet écrivait les lignes suivantes, aujourd'hui encore parfaitement applicables à Tétat de nos connaissances sur cette question : « On a beaucoup et longuement discute sur la nature intime des odeurs, et nous trouvons dans les auteurs une foule de détails à ce sujet. Cependant la matière n'a point été rendue plus claire par l'effet du choc des opinions, et nous devons nous réduire à savoir seulement que beaucoup de corps ont reçu la faculté d'agir sur le sens de l'odorat, à l'aide de certaines particules extrêmement ténues, qui se répandent continuellement dans l'air » (Cloquet, Osphrésiologie, p. 58, 1821).

L'inlluence attribuée aux émanations odorantes des végétaux tant sur les phénomènes de la végétation eux-mêmes que sur l'économie animale avait amené Boerhaave à désigner ce principe odorant sous le nom d'esprit recteur. Pendant longtemps on a discuté sur l'esprit recteur de Boerhaave; on en a admis de plusieurs sortes (Macquer); Fourcroy a déclaré qu'il était nécessaire d'admettre que cet esprit recteur forme autant de gaz différents qu'il y a d'espèces d'odeurs, et qu'il est par conséquent impossible d'en faire un des matériaux immédiats des végétaux : il n'y a donc pas d'arorae ou de matière particulière qui constitue les odeurs.

On a cherché à soumettre les émanations odorantes à l'étude physique, et ces tenialives, inaugurées par Bened. Prévost, Venluri, ont été reprises dans ces dernières années par Liégeois. Bien que ces recherches n'aient point fixé la science sur la nature des odeurs, elles ont du moins établi un certain nombre des conditions dans lesquelles se manifestent les odeurs et quelques-uns des phénomènes physiques qui en accompagnent le dégagement. Nous exposerons donc sommairement ces expériences en nous arrêtant surtout aux plus récentes.

B. Prévost ayant déposé une substance odorante à la surface d'une glace mouillée ou sur une soucoupe recouverte d'une légère couche d'eau, vit l'eau s'écarter sur-le-champ de manière à laisser autour du corps odorant un espace libre de quelques pouces d'étendue. Romieu avait déjà observé que le camphre s'agitait sur l'eau, mais il avait à tort attribué ce phénomène à l'électricité. Lichtemberg a considéré le mouvement du camphre sur l'eau comme produit

68 OLFACTION (rnTsiOLOGiE).

par l'émanation d'un fluide éthéré, et Volta a obtenu le même effet en jetant sur l'eau de petits corps imbibés d'éther ou des molécules d'acides benzoïque et succiniqne.

Tout ceci montre déjà, comme le faisait remarquer Cloquet, qu'il se produit » une atmosphère d'un fluide élastique particulier autour des corps odorants, atmosphère à laquelle sont dus les mouvements et les divers effets indiqués. » L'auteur ajoute qu'il faut aussi convenir que « ce fluide élastique paraît s'échapper à la manière du feu d'une fusée, quand on voit un morceau de camphre, placé à trois ou quatre lignes sous l'eau, exciter autour de lui, dans ce liquide, un mouvement de trépidation, et surtout quand on remarque que, s'il est moins profondément situé, l'eau s'en écarte brusquement et s'en rapproche alternativement comme par l'effet d'une explosion dont le recul fait faire au morceau de campiu'e une partie de révolution sur lui-même » (Cloquel, loc. cit., p. 45).

On a dit qu'on pouvait obtenir les mêmes effets avec des corps non odorants préalablement chauffés : mais ne sait-on pas que la chaleur suffit à développer dans des corps privés d'odeur des émanations odorantes parfaitement appréciables? Et, d'autre part, de ce qu'un corps ne nous parait pas odorant, nous ne sommes pas en droit de conclure qu'il ne l'est pas en réalité. Que d'odeurs perçues par les animaux restent cachées à notre sens incomplètement développé ! Les exemples abondent et il est inutile d'insisler sur ce point. Nous ferons seulement remarquer à ce sujet que nous pouvons nous-mêmes juger de l'imperfeclion de notre propre odorat par le fait que certains corps inodores pour nous quand nous sommes à l'état de santé deviennent quelquefois incommodes par les émanations que nous y découvrons sous linfluence d'une exaltation pathologique de la sensibilité olfactive, dans la migraine, par exemple.

11 faut donc apporter la plus grande réserve dans l'appréciation despropriétés odorantes des corps et ne pas considérer comme nécessairement inodore une substance qui n'impressionne pas notre appareil olfactif. On arrivera peut-être à cette conception, déjà émise par Tiiéophraste (tte/si "Oo-^wv), que tous les corps de la nature sont odorants.

Quoi qu'il en soit, l'opinion que le dégagement de molécules à la surface des corps constitue la condition essentielle de leur propriété odorante s'appuie nonseulement sur les expériences précédemment citées (répulsion de l'eau, mouvement du corps odorant), mais encore sur une expérience plus précise encore de Bertholet. Ce chimiste plaçait dans la chambre vide d'un tube barométrique un fragnient de camphre et observait au bout de peu temps la chute du mercure dans la longue branche et son ascension dans la branche libre. Cette expérience, qui prouve bien que le dégagement de molécules odorantes procède à la manière du dégagement des vapeurs, en produisant autour du corps qui en est le siège une tension capable de déprimer le mercure contre la pression atmosphéiique, présente un intérêt d'un autre ordre qui n'a pas été mis en évidence : on avait supposé (et c'était l'opinion de Robiquet,i«>z. de chimie et de physique, t. XV, p. 27) que la production des odeurs résultait le plus souvent de la combinaison de certaines molécules ; gaz en vapeur, avec un \éhicule approprié, comme l'air atmosphérique. Or l'espcrience deBerthollet, dans laquelle le camphre adéo-acré ses émanations odorantes ordinaires dans le vide absolu, prouve bien que, du moins pour celte substance, il ne doit pas être question d'une combinaison quelconque de ses molécules avec l'air atmosphérique. Ce qui est vrai du cam-

OLFACTION (physiologie). 69

phre paraît l'être aussi d'un grand nombre d'autres corps odorants : on connaît l'expérience de Huyens et de Papin {Philos, transact. pour les années 1675 et 1676, n" 121), qui enfermaient un bouton de rose dans un récipient soumis au vide de la machine pneumatique : les émanations odorantes se produisaient encore dans le vide, mais, en raison sans doute de la limite étroite imposée à l'expansion de ces émanations, lu rose conservait pendant quinze jours sa puissance odorante : il semble que la tension produite autour de la source odorante par le dégagement de ses eflluves ait limité ce dégagement.

Valentin a repris cette expérience et y a ajouté ce fait que la rose, qui avait conservé son odeur dans le vide pendant quinze jours, l'a perdue dans l'air en deux heures; mais il est très-possible que la rose ait versé toutes ses émanations dans le récipient de la machine pneumatique et n'ait conservé aucune puissance odorante quand elle en a été retirée. Si elle a conservé pendant deux heures l'odeur propre de la rose, c'est peut-être qu'elle était imprégnée de son propre parfum répandu autour d'elle : il a suffi de peu de temps pour lui faire perdre ce parfum emprunté.

Quoique les substances odorantes p\iissent déverser librement dans la masse d'air qui les entoure sans opposer de résistance les émanations qui leur sont propres, elles ne paraissent pas diminuer sensiblement de poids par le fait du dégagement de molécules odorantes, si elles ne sont pas en même temps volatiles. On a depuis bien longtemps observé que le musc, l'ambre gris, etc., pouvaient, sans diminuer de volume et de poids, parfumer des espaces considérables pendant un temps fort long. Haller raconte qu'il a conservé pendant quarante ans des papiers qu'un seul grain d'ambre avait parfumés. Il a même fait à ce propos un calcul duquel il résulte que chaque pouce de la surface de ces papiers avait été imprégné par l/^GO 1064000 de grain d'ambre, puisqu'on pouvait évaluer cette surface à 800 pieds et que cependant les papiers parfumés avaient embaumé pendant 14 600 jours une couche d'air d'au moins un pied d'épaisseur [El. physiolog., t. V, p. 157).

Nous pourrions encore citer, à litre de curiosité, de nombreux calculs du même genre exécutés sur l'huile de galanga, sur l'asa fœtida, le c.imphre, le musc, etc. : on trouvera tous ces détails dans l'ouvrage de Cloquet (p. 49- 50) ; ils n'ont plus aujourd'hui qu'un intérêt médiocre, le fait de la perte insignifiante de poids subie par les substances les plus odorantes étant admis sans conteste.

C'est précisément cette considération qui a donné naissance à la théorie dynamique des émanations odorantes : puisque les corps qui dégagent des odeurs ne perdent ni en volume ni en poids, à la condition qu'ils ne soient pas volati- Jisables, ne pourrait-on ramener la production des odeurs au principe de la production de la lumière, de la chaleur, du son? Ne s'agit-il pas dans toutes ces conditions d'une propagation immatérielle, se transmettant par ondulations et impressionnant notre sens olfactif comme la lumière et le son impressionnent nos appareils visuel et auditif? C'est, je crois, à Walther, professeur -à Landshut, que remonte cette théorie dynamique des odeurs mise en opposition avec la théorie matérielle et qui a été reprise et défendue dans ces derniers temps.

Nous avons aujourd'hui un nombre suffisant d'éléments pour aborder la discussion de ces deux théories qu'il faut tout d'abord nettement définit-.

Dans la théorie matérielle, on suppose que les odeurs consistsnt en particules

70 [OLFACTION (physiologie).

d'une extrême ténuité, détachées du corps odorant et suspendues ou dissoutes dans un véhicule gazeux ou liquide.

En présence d'un certain nombre de faits qui s'expliquent difficilement dans l'hypothèse précédente., on a été amené à penser que les émanations odorantes ne sont pas matérielles, mais dynamiques, en d'autres termes, que les impressions f:iifes sur notre organe olfactif ne résultent pas de particules diffuses détachées du corps odorant, mais que ces impressions s'effectuent par un changement propagé à travers l'atmosplicre ou un autre milieu, de la même manière que le son est produit par des ondulations qui ont leur point de départ dans le corps sonore et sont transmises, par l'intermédiaire d'un milieu matériel, à l'organe de l'ouïe.

Sans nous arrêter aux considérations purement rationnelles, exposons les faits qui nous paraissent devoir trancher la question en faveur de la théorie matérielle. C'est aux travaux de Liégeois, de Tyndall et de J.-B. Woiff, que nous emprunterons les éléments de cette discussion.

Les recherches de Liégeois ont eu pour point de départ ce fait reconnu depuis longtemps que certains corps odorants exécutent des mouvements sur l'eau. 11 a reconnu que les conditions de la réalisation de ces mouvements résidaient dans la diffusion à la surface de l'eau des principes constituant les corps mobiles; puis, abandonnant l'étude de ces mouvements pour fixer son attention presque exclusivement sur le fait de la diffusion. Liégeois a pu s'assui'er que celle-ci était une des conditions les plus favorables au dégagement des odeurs. Enfin, concentrant ces émanations odorantes dans de petits espaces, il a pu les recueillir et les examiner sous le champ du microscope.

Cette dernière partie des recherches de Liégeois mérite de nous arrêter un instant.

Quand on projette sur une surface assez étendue recouverte d'une couche d'eau une petite quantité d'huile, « on distingue une vaste tache irrégulière sur ses bords et qui présente, presque aussitôt son étalement, une série de couches concentriques colorées des nuauces les plus vives de l'arc-en-ciel ; puis, au bout de quelques secondes, les cercles les plus excentriques se dissipent sous la forme d'une poussière excessivement fine dont la couleur prend une teinte jaunâtre, et ces fines molécules se dispersent séparément à la surface de l'eau pour envahir tout l'espace sur lequel l'huile a été projetée ; à une distance donnée on ne les aperçoit plus sur de vastes pièces d'eau... Mais on peut affirmer qu'elles ont envahi la surface tout entière, car le camphre ne tourne plus à l'extrémité opposée du point où l'huile a été versée, alors que quelques instants auparavant son mouvement était très-manifeste. »

Une goutte de l'eau chargée de cette fine poussière huileuse déposée dans le champ du microscope a fait reconnaître des globules graisseux d'un volume de 0,1""'" à 0,5'"™ : c'étaient ceux qui étaient visibles à l'œil nu, et, de plus, des granulations graisseuses d'un diamètre de 0,001""" à 0,004""", en nombre extrêmement considérable.

D'après l'expérience précédente on devait soupçonner que cette divisibilité extrême de l'huile à la surface de l'eau favorise sa dissémination dans l'atmosphère ; et en effet, ces fines granulations, d'une très-grande légèreté, sont entraînées très-facilement, avec la vapeur d'eau qui s'échappe des couches superficielles. C'est ce qu'a montré une série d'expériences faites eu recueillant sur uti verre de montre qui contenait de l'eau pure les émanations d'une couche

OLFACTION (physiologie). 71

d'huile étalée sur une soucoupe placée à 2 centimètres au-dessous du verre de montre. On semble donc assister à la formation des molécules odorantes provenant des corps organiques : ces molécules paraissent n'être autre chose que celles qui viennent frapper la membrane pituitaire et provoquer la sensation de l'odeur.

Cette induction est légitime, et, bien que nous ne possédions pas la démonstration directe de l'identité entre ces fines granulations étudiées par Liégeois et les molécules odorantes dont tout doit nous faire admettre l'existence, il est certain que les recherches de Liégeois apportent un appui des plus sérieux à la théorie matérielle des odeurs.

Dans le même ordre d'idées des expériences sur le pouvoir éniissif des matières odorantes ont été récemment poursuivies par J.-B. Wolff: celui-ci a cherché à pousser plus loin encore l'analyse et à délcrminer le mode d'action des particules émanant des corps odorants sur les globules du mucus pituitaire. Si l'on accepte comme fondé le point de départ des expériences de Wolff, ses conclusions pourront être considérées comme fournissant un nouvel appoint à la théorie matérielle des odeurs. Nous résumerons immédiatement les recherches dont il s'agit en insistant surtout sur les tendances de J.-B. Wolff à ramener l'action des odeurs à une action chimique.

L'hypothèse la plus vraisemblable sur le mode d'action des substances odorantes est la suivante : les molécules odorantes, amenées par l'air, qui leur sert de véhicule, jusqu'au contact de la muqueuse olfactive, re dissolvent dans le hquide étendu à la surface de cette muqueuse ou se combinent avec lui. Elles peuvent ainsi agir chimiquement sur les terminaisons nerveuses et y provoquer l'excitation spéciale qui sera transmise aux centres nerveux, perçue, élaborée et distinguée par eux.

En cela, comme sur beaucoup d'autres points, le mécanisme de l'olfaction paraît devoir être rapproché de celui de la gustation : qu'il s'opère une simple dissolution ou une véritable combinaison des substances sapides à la surface de la muqueuse buccale, l'action de ces substances sur les terminaisons des nerfs gustatifs se ramène comme celle des substances odorantes sur les nerfs olfactifs à une action chimique.

Telle est, dans sa formule générale, l'hypothèse de l'action chimique des substances odorantes.

0. .1. B. Wolff a cherché récemment à préciser certains points de détail, et, dans un mémoire sur le mécanisme de l'odorat, traduit de Tallemaiid dans la Revue internationale des sciences, il a insisté particuhèrement sur le rôle du liquide répandu à la surface de la membrane pituitaire. « Pour produire la sensation de l'odorat, il se f;iit, dit-il (et on ne le savait pas clairement jusqu'ici), une combinaison chimique d'un gaz émanant de l'objet odorant, avec un liquide. Ce liquide humecte constamment notre membrane pituitaire et sort de laboratoires chimiques dont l'anatomie est connue depuis longtemps, mais dont on ignore encore complètement la physiologie ; ces laboratoires sont les glandes de Bowman, encastrées dans la pituitaire de l'homme et des animaux supérieurs » {Rev. int. des se, 1878, 1. 1, p. 422). Il y a une condition s^ine quâ non à l'exercice de l'odorat : c'est que la pituitaire soit continuellement humectée « d'un liquide fort sensible à l'influence chimique des gaz odorants, de sorte que le changement chimique instantané du liquide qui recouvre les extrémités des nerfs olfactifs agit sur celles-ci comme un exe-

72 OLFACTION (phtsiologie).

tant... Ainsi, de même que la plaque de verre du photographe ne devient sensible à la lumière que par son revêtement d'iodure d'argent, de même la pituitaire ne devient sensible aux gaz odorants que lorsqu'elle est recouverte de liquide. Ce fait est si simple qu'il semble devoir être compris de prime abord, et, cependant, il a fallu une longue suite de recherches anatomiques et physiologiques avant qu'on l'ait seulement soupçonné et qu'on ait été amené à une certitude absolue » [loc. cit., p. 537).

Voyous donc sur quelles expériences est appuyée la conviction arrêtée de l'auteur au sujet delà sensibilité chimique toute spéciale du liquide sécrété par les glandes de Bowmau. Il faut, pour suivre son raisonnement, faire avec lui un détour assez lointain : toute sa théorie est fondée sur l'identité qu'il s'efforce d'établir entre les glandes de Bowman de la pituitaire des animaux supérieurs et une glande volumineuse trouvée par lui chez les grands hyménoptères et étudiée en particulier chez l'abeille. Celte glande est située dans le prolongement creux du crâne, entre l'œil composé et la racine de la mandibule supérieure, entre les tendons qui rattachent les muscles masticateurs à la base de la mandibule supérieure. Le liquide sécrété par cette glande se répand sur la face supérieure du voile du palais. Or, comme J. B. Wolff croit avoir démontré (contrairement à l'opinion courante qui place l'organe olfactif des insectes dans les antennes [voy. Anatoniie comparée, p. 109]) que cet organe est étalé sur la face supérieure du voile du palais des iiyménoptères, il est logique dans sa conclusion : il admet que le liquide versé par les glandes mandibulaires à la surface du voile du palais est l'analogue du liquide pituitaire des animaux supérieurs, et les glandes qui fournissent ce liquide les analogues des glandes pituitaires ou de Bowmau.

Wolff a donc recueilli le liquide fourni par la glande pituitaire des abeilles, pour chercher si ce liquide était sensible aux influences chimiques et en particulier aux matières odorantes. Il a constaté tout d'abord que le « mucus pituitaire » est formé d'une partie liquide, transparente, entièrement incolore, excessivement mobile (le sérum pituitaire), dans lequel sont accumulés des globules innombrables, d'inégale grosseur, ayant tous l'apparence de gouttelettes de graisse. Passant ensuite aux expériences, voici en quels termes il les l'ésume : « Si l'oa ouvre une glande pituitaire fraîche sur le porte-objet sec, si l'on plonge vivement un scalpel dans une huile éthérée odorante, par exemple, dans l'huile de bergamote, et si l'on approche cette lame du mucus pituitaire qu'on vient de verser sous la loupe, les petits globules deviennent tout à coup mobiles, et, ce qui est aussi très-remarquable, le dessèchement du sérum est visiblement retardé.

« Le genre de mouvement consiste en ce que les globules du mucus pituitaire fuient la substance odorante; ils se meuvent avec la rapidité de l'éclair dans la même direction que l'on fait suivre à l'instrument odorant et ils ne deviennent immobiles que lorsqu'on ne les poursuit pas plus longtemps... Le mouvement des globules devient plus violent à mesure qu'on rapproche la sour je de l'odeur. . . » {loc. cil., p. 556). « Que se passe-t-il pendant toutes ces actions des gaz odorants sur la pituite de Tabcille ? Les molécules du gaz s'élancent avec force contre la masse de mucus pituitaire, ne rebondissent pas, mais y pénètrent et se combinent avec ses molécules en formant des molécules d'une autre espèce; de sorte que le mucus pituitaire a, dès ce moment, d'autres propriétés, c'est-à-dire agit autrement sur les corps. En peu de mots : le gaz et la pituite forment une combinaison chimique )> [loc. cit., p. 591).

OLFACTION (physiologie). î5

11 ne suffit pas d'énoncer l'opinion que les molécules des gaz odorants se combinent chimiquement avec les molécules du liquide « pituitaire » ; comme le dit l'auteur, « il s'agit de prouver, et le fait importe seul au cliiniiste, que la pituite a acquis d'autres propriétés après l'influence des corps odorants; qu'elle est devenue entièrement ou en partie un corps nouveau. » Parmi les faits que Wûlff invoque à l'appui de son opinion, empruntons-lui celui qu'il considère comme le plus probant : « Les gouttelettes de pituite qui sont remplies de petits globules, exposées aux vapeurs des huiles éthérées, se dissolvent ensuite très-lentement à rapproche de l'ammoniaque. Une pellicule brunâtre, particulière, apparaît, après l'influence des gaz des huiles sur la surface de la pituitaire; on pourrait être tenté de la regarder comme un simple dépôt d'huile ; elle se dissout complètement sous l'influence du gaz ammoniaque. Ceci indique indubitablement que nous avons ici de la pituite transformée, et transformée chimiquement, c'est-à-dire une combinaison chimique de la vapeur employée et de la pituite. Car les gouttelettes éthérées pures ne sont pas visiblement altérées par le gaz ammoniaque dans les conditions ordinaires. Les gouttelettes d'huile que nous voyons dans les gouttes de pituite et celles que nous voyons à la surface du liquide pituitaire doivent donc avoir acquis par ce contact une autre juxtaposition et être changées chimiquement, puisqu'elles se dissolvent maintenant sous l'influence du gaz ammoniaque » {loc. cit., p. 593).

Si les faits qui précèdent peuvent paraître suffisants pour faire admettre qu'une véritablecombinaison chimique s'est produite entre les molécules gazeuses et les molécules du liquide soumis à leur action, il faut bien reconnaître que le fait essentiel n'est point suffisamment démontré : le liquide fourni par la glande mandibulaire de l'abeille correspond-il réellement au liquide qui humecte la membrane pituitaire des animaux supérieurs? C'est sur une analogie fonctionnelle que les naturalistes sont peu disposés à accepter qu'est fondée toute la théorie de M. Wolff. Aussi, tout en admettant comme très-vraisemblable la théorie de l'action chimique des substances odorantes, ne pouvons-nous considérer comme assez démonstratifs les développements tirés de l'anatomie et de la physiologie comparées sur lesquels l'auteur a cherché à appuyer son opinion.

Celte réserve s'applique à la partie physiologique de l'étude de J. B. Wolff: le côté physique de ses expériences n'en reste pas moins acquis. Comme Liégeois et ceux qui l'ont précédé, l'auteur allemand nous montre en action des molécules gazeuses ou gazéiformes s'écliappant des corps odorants. Son procédé de démonstration est différent, mais le fait démontré reste le même. Il a de plus établi qu'il se produit une sorte de combinaison entre les particules odorantes et les cléments anatomiques du mucus soumis à l'action de ces particules : c'est un pas nouveau dans la connaissance des effluves odorantes et du mécanisme par lequel elles peuvent agir sur l'élément impressionnable de la pituitaire, sur la terminaison nerveuse.

Les auteurs dont nous venons d'exposer les recherches. Liégeois et J. B. Wolff, ont cherché à établir que les corps odorants dégagent des particules matérielles; le premier a employé l'examen microscopique pour déterminer l'état physique de ces parti'ules ; le second a tenté d'en démontrer l'existence par l'effet produit à distance sur des éléments anatomiques. Comme nous l'avons dit, ces deux ordres de recherches ne font que confirmer l'hypothèse attribuant les odeurs à des émanations matérielles et fournissent des arguments sérieux contre la théorie dynamique des odeurs. 11 convient d'ajouter aux démonstrations précé-

74 OLFACTION (physiologie),

dénies celle qui résulte des expériences si délicates deTyndalI, poursuivies dans une tout autre voie.

Le principe de ces recherches est le suivant : la chaleur rayonnante traverse les espaces vides sans perdre son intensité. Quand au contraire un gaz est placé sur le trajet des rayons émanant de la source de chaleur, une partie de la chaleur rayonnante est absorbée. Cette absorption permet donc de déterminer la présence d'un corps gazeux, d'affirmer que dans un espace limité existent des molécules matérielles. C'est sur cette base qu'ont été instituées les expériences trèsdémonstratives que nous allons exposer pour terminer cette étude des propriétés physiques des émanations odorantes.

Les expériences de Tyndall sur l'absorption de la chaleur rayonnante par les molécules odorantes ne peuvent être comprises qu'après une description préalable de son procédé de recherches.

Tyndall voulut s'assurer expérimentalement du pouvoir diathermane absolu attribué jusqu'alors à l'air atmosphérique et à un certain nombre de corps gazeux. A la suite d'une série de tentatives, il est arrivé à adopter un appareil de recherches qui se réduit essentiellement aux parties suivantes.

Un tube à expérience est fermé à ses deux extrémités par des plaques de sel gemme : cette substance, ainsi que l'a montré Melloiii, est absolument diathermane. Si on fait le vide dans le tube à expérience et qu'on lance dans le tube des rayons calorifiques émanant d'une source circonscrite (tube de cuivre creux rempli d'eau maintenue en ébullition), ces rayons se retrouveront intégralement à l'autre extrémité du tube : il n'y aura pas eu. absorption de chaleur.

Qu'on remplisse maintenant le même tube d'air atmosphérique desséché et privé d'acide carbonique, on verra qu'il se produit une absorption de la chaleur rayonnante s'accusant par une déviation de 1 degré au galvanomètre : cette capacité d'absorption de l'air atmosphérique étant prise pour unité, on pourra comparer la capacité d'absorption de tous les autres gaz et, ce qui nous intéresse ici, des molécules odorantes. Si en effet, l'air atmosphérique ayant pour valeur d'absorption 1 degré galvanométrique, la déviation atteint 50 degrés après addition de molécules odorantes, on dira que la substance odorante absorbe 30 fois plus de chaleur que l'air atmosphérique sec et sans acide carbonique.

En étudiantles leçons de Tyndall, on verra par quels procédés il est arrivé à rendre les déviations du galvanomètre proportionnelles aux valeurs réelles d'absorption du gaz, malgré l'action de plus en plus défavorable des courants thermo-électriques à mesure que l'aiguille se déplace davantage. Ici nous n'avons à nous occuper que des résultats énoncés et de la manière dont ils ont été obtenus.

Voici en quels termes l'illustre physicien a exposé dans ses conférences cette partie de ses recherches :

« Les odeurs et les effluves en général ont longtemps occupé l'attention des observateurs ; on a pris plaisir à leur demander la démonstration la plus frappante de la divisibilité indéfinie de la matière. Aucun chimiste n'a osé essayer de peser le parfum d'une rose; mais nous avons dans la chaleur rayonnante un moyen d'épreuve plus délicat que toutes les balances.... La quantité de matière volatile qu'une personne extrairait d'un flacon d'esprit de corne de cerf, par une seule aspiration du nez, exercerait sur la chaleur rayonnante une action plus forte que la masse totale d'oxygène et d'azote de cette salle. Appliquons ce moyen d'épreuve à d'autres odeurs, et voyons si, à leur tour, malgré leur sub-

OLFACTION (physiologie). 75

tilité presque infinie, elles n'exercent pas une influence sensible et mesurable sur la chaleur rayonnante.

« J'opérerai tout simplement comme il suit : voici un certain nombre de petits carrés égaux de papier buvard que je roule en petits cylindres dont chacun a cinq centimètres de longueur. J'humecte les cylindres en les plongeant par une de leurs extrémités dans une huile aromatique ; l'huile pénètre dans le papier en vertu de l'attraction capillaire, et le cyhndre tout entier en est maintenant imprégné. J'introduis le papier ainsi roulé et humecté dans un tube de verre d'un diamètre tel que le cylindre le remplisse sans être pressé; puis entre mon appareil dessiccateur et le tube à expérience je place le tube contenant le papier aromatisé. Le vide est fait actuellement dans le tube à expérience, et l'aiguille est à zéro ; en ouvrant ce robinet je fais passer doucement de l'air sec à travers les plis du papier saturé. Cet air sec se charge des parfums de l'huile aromatique et l'entraîne dans le tube à expérience. Nous savons que l'absorption d'une atmosphère d'air sec, prise pour unité, produit une déviation de 1 degré : donc, toute absorption additionnelle ou plus grande que l'unité révélée par l'expérience sera due à l'odeur dont l'air est accompagné. »

Le tableau suivant donnera une idée sommaire de l'absorption exercée par les substances qui y sont désignées, celle de l'ah- à la te/ision d'une atmosphère étant prise pour unité ;

l'AnruMs. " ABsoiirTios.

Patchouli 50

Bois de sandal 52

Géranium 55

Essence de girofle 5i

Ësi-ence de rose 57

Bergamote 44

Néroli 47

Lavande 60

Citioii 65

Orange 67

Thym 68

Romarin 74

Huile de laurier 80

Fleurs de camomille 87

Casse 109

Grande lavande 5So

Anisette 572

Le nombre des atomes de l'air qui remplit un tube doit être regardé comme presque infini en comparaison du nombre des atomes des odeurs ; et cependant ceux-ci, si clair-semés qu'ils soient, interceptent, dans le cas du patchouli 50 fois, de l'essence de rose 57 fois, du thym 68 lois, de la grande lavande 555 fois, de l'anisette 572 fois la quantité de chaleur interceptée par l'air. Il serait oiseux de chercher à évaluer les quantités de matières qui produisent ces résultats. Probablement il faudrait les multiplier .par des millions pour arriver à représenter la pression de l'air ordinaire.

« En outre de ces expériences sur les huiles essentielles, j'en ai fait d'autres avec des herbes aromatiques. La partie aromatique des plantes était tassée dans un tube de verre de l'"50 de Ions et de 8 millimèlres de diamètre. Avant de les fixer au tube à expérience, on les mettait sur le trajet de l'air aspiré par une seconde machine pneumatique, et l'on faisait passer sur elles pendant quelques minutes un courant d'air sec; on les mettait alors en communication avec le tube à expérience, et l'on opérait comme dans le cas des vapeurs d'huiles essentielles,

76 OLFACTION (physiologie).

avec celte seule différence que les herbes occupaient une longueur de l'"50 au lieu de 0'"05.

« Le thym examiné de cette manière a donné une action égale à 53 fois l'action de l'air qui passait sur la plante, la menthe poivrée à 54 fois, la menthe crépue à 58 fois, lu lavande à 32 fois, l'absinthe à 41 fois, la cannelle à 55 fois....» (Tyndali, La chaleur, mode de mouvement, trad. Moigno. Paris, 1874, p. 530, 555).

§11. Conditions QUI FAVORISENT le développement des odeurs. Un certain nombre d'induences physiques modifient le développement des odeurs soit en le favorisant, soit au contraire en l'atténuant. Une température très-élevée ou très-basse supprime en général plus ou moins complètement les odeurs; entre ces deux limites extrêmes, un certain degré de chaleur provoque un dégagement plus intense des molécules odorantes ou favorise leur dissémination. C'est par la température relativement élevée des régions intertropicales qu'on explique l'intensité des odeurs émanimt des plantes, mais il faut aussi tenir compte de l'énergie de la végétation elle-même: toutes les propriétés des végétaux sont portées à leur maximum et la chaleur peut agir aussi bien en exagérant la puissance productrice qu'en facilitant le dégagement des odeurs dans ces régions. Chez les animaux les émanations odorantes sont plus abondantes pendant la saison chaude, sans doute encore parce que la production et la dissémination sont toutes deux exagérées. C'est aussi à l'action de la chaleur développée par le frottement qu'on peut attribuer l'exagération de l'odeur naturelle de certains bois ou l'apparition d'odeurs spéciales qui n'existaient pas (ou que nous ne percevions pas) dans certains minéraux : on sait que le hêtre travaillé au tour exhale un parfum qui rappelle celui de la rose ; la pierre de Bologne, le quartz fétide, dégagent par le frottement une odeur des plus désagréables ; on connaît les effets du frottement sur les métaux, sur les résines, etc.

Une influence dont il est facile aujourd'hui de comprendre le mode d'action, après les expériences de Liégeois, est celle de Ve'tat hygrométrique de l'air: la vapeur d'eau répandue dans l'atmosphère favorise sans doute l'expansion des molécules odorantes; réciproquement l'état de sécheresse de l'air rend ces émanations moins intenses. On sait que les chiens de chasse trouvent péniblement une piste et la perdent facilement sur un terrain sec, tandis qu'un certain degré d'humidité rend leur recherche plus facile. On sait encore que l'air se charge surtout de particules odorantes soit après la pluie, soit le matin à l'heure oii la rosée n'a pas encore disparu: à ce moment la température commence à s'élever et produit l'évaporation de l'eau qui, déposée à la surface des plantes et sur le sol, a favorisé la division des molécules odorantes. Le bien-être qu'on éprouve à la campagne dans les courses matinales résulte évidemment de la réunion d'un certain nombre de sensations agréables parmi lesquelles la sensation olfactive est la plus frappante : aussi est-on disposé à attribuer à cette sensation unique lebon effet produit évidemment par l'association de toutes les autres. Ou a pensé que l'imprégnation aqueuse de certaines substances provoquait chimiquement la formation des odeurs; c'était l'idée émise par Longet pour l'action de l'eau sur les sulfures alcalins, la moutarde noire, les amandes amères ; l'eau amènerait la formation d'un principe odorant qui n'existait point auparavant. Mais; comme le dit Poiusot, « n'est-il pas plus simple d'admettre par analogie que ce principe odorant a vu sa divisibilité poussée à l'extrême par le contact de l'eau et qu'il a

OLFACTIOlN (physiologie). 77

pa ainsi se résoudre en molécules assez fines pour être emporté avec l'air jusque dans les fosses nasales » (Poinsot, Dict. méd. et chir. prat. Olfaction).

L'influence de la lumière sur le développement des odeurs végétales peut être comprise de façons différentes suivant les cas considérés. Certaines plantes n'ouvrent leurs fleurs que le malin aux premières caresses du soleil et les referment ensuite ; leur parfum ne se développe que pendant la période d'épanouissement de la fleur ; c'est ce qui s'observe pour les guirlandes appendues à certains grands arbres des Indes orientales {Aërides matutinum) : ici l'influence de la lumière sur le dégagement de l'odeur est indirecte, la fleur s'ouvre sous l'influence de la lumière et dégage alors son parfum. Souvent encore l'action de la lumière peut être confondue avec celle de la chaleur, mais quelquefois elle paraît bien réellement agir seule ; c'est ce que montre, par exemple, une observation de Recluz, citée par Poinsot: « J'ai eu occasion, dit Recluz, d'observer en 1815, au Jardin du l'oi, que les fleurs du Cacalia septentrional is exposées à l'action des rayons solaires exhalaient une odeur ai'omatique que l'on pouvait rendre nulle en interceptant les rayons solaires au moyen d'un chapeau ou de la main, puis faire reparaître en leur rendant le contact de la lumière solaire. » Il serait facile aujourd'hui d'établir sûrement le fait, en supprimant par l'interposition d'une cuve de verre remplie d'une solution d'alun la presque totalité des rayons calorifiques et ne laissant tomber sur la plante que les rayons lumineux. Par contre, une foule de plantes n'exhalent leurs parfums que dans l'obscurité : nous en avons la preuve dans le genêt d'Espagne qui est surtout odorant le soir ; un grand nombre de plantes exotiques sont dans le même cas, par exemple, une variété d'Hespéride {H. syriaca de Lécluse), bien connue des anciens et dont parle Théophraste (Cloquet) ; par exemple encore, VEpidendron nocturnnm (de Jacquin) qui fleurit à la Jamaïque. Pour quelques plantes de ce genre le développement de l'odeur pendant la nuit coïncide avec l'épanouissement nocturne de la fleur, et ici encore l'influence de la lumière ne vient qu'au second plan.

Certaines odeurs végétales disparaissent avec la vie de la plante qui les fournissait: ainsi l'odeur de musc et d'anis, qui fait reconnaître de loin le mousseron {agaricus orfoVws), disparaît par la dessiccation. Réciproquement la dessiccation développe les émanations odorantes dans un grand nombre de plantes, le mélilot, la fève tonka, la vanille, etc. ; les feuilles du myrte dégagent surtout leur odeur par la trituration.

Avec la distance se modifient les sensations fournies par certaines substances odorantes : les grappes si célèbres du Henné [Lawsonia inermis h.), dont les filles d'Orient se parent avec orgueil, répandent au loin les plus doux parfums; « mais, dès qu'on les flaire de piès,onest frappé de l'odeur spermalique la plus décidée » (Sonnini, Voyage en Egypte).

On a voulu voir encore un rapport entre la couleur des fleurs et leur odeur : en Allemagne on a prétendu que les fleurs blanches sont les plus odoriférantes, puis viennent les rouges, les jaunes, les bleues, les violettes, les vertes, les orangées et les brunes. Mais ily a à ce classement trop d'objections à faire pour qu'on puisse l'accepter, même d'une façon générale.

Cette question des rapports de la couleur et des odeurs a été envisagée à un autre point de vue par Stark (d'Edimbourg) et par Duméril. Ces auteurs ont étudié l'influence de la couleur des étoffes sur la propriété que celles-ci possèdent de fixer temporairement les elfluves odorantes. « Des étoffes de laine de couleur noire ou bleue absorbent et retiennent pendant plus longtemps les

78 OLFACTION (pHysioLociE).

odeurs que ne le font les étoffes de même nature dont la couleur est rouge ou jaune ; enfui les tissus blancs sont les moins aptes à s'imprégner de la sorte » (Milne Edvards, loc. cit., p. 455).

On pourrait insister beaucoup plus longuement sur les conditions physiques qui modifient le développement des odeurs : il y a une foule de faits observés que les auteurs anciens ont consciencieusement exposés [voy. Cloquet, Osphrésiologie), mais qui n'ont pas reçu une interprétation suffisante pour que nous nous étendions davantage sur cette question.

Les influences chimiques se ramènent à la formation de corps odorants à la suite de combinaisons entre deux ou plusieurs corps inodores, ou bien agissent en produisant une matière qui présente une odeur différente de celle de chacun des corps combinés. Prenons quelques exemples dans le règne minéral, afin de montrer tout d'abord l'extrême complication d'une pareille étude.

Quelques corps simples seulement ont de l'odeur : le chlore, l'iode, le brome, le phosphore et quelques métaux. Il est à remarquer que parmi les corps composés ceux qui fournissent les odeurs les plus prononcées sont le plus souvent le résultat de la combinaison d'éléments complètement inodores : tels sont l'acide sulfureux (oxygène et soufre), plusieurs composés d'oxygène et d'azote, le sulfure de carbone, l'ammoniaque (hydrogène et azote, etc.).

D'autre part, des corps très-odorants donnent naissance en se combinant entre eux à des corps complètement inodores : le chlorhydrate d'ammoniaque fournit l'exemple le plus frappant de ce fait.

On peut établir comme règle générale, d'après Duponchel (Encyclopédie moderne, t. XXII, p. 345) : « l"que les corps inorganiques odorants sont produits le plus ordinairement par la combinaison des métalloïdes entre eux, et que les odeurs les plus prononcées se rencontrent parmi les composés hydrogénés » (nous verrons plus loin que tout récemment M. Rémy a cherché à établir sur ce principe une classification des odeurs) ; 2° « que parmi les composés de métalloïdes et de métaux un petit nombre seulement ont de l'odeur; enfin, 3° que les composés métalliques ne sont que très-rarement odorants.

Un changement de proportion dans les éléments d'un corps suffit pour en modifier et même pour en faire disparaître l'odeur. L'acide sulfureux So' en prenant un atome d'oxygène et en se transforniant en acide suif uri que So' devient complètement inodore.

Le bioxyde d'azote inodore se change au contact de l'air en acide hypoazotique qui est fortement odorant. Souvent même une simple modification dans l'arrangement moléculaire suffit pour faire naître ou pour modifier une odeur : ainsi des carbures d'hydrogène isomériques sont les uns odorants, les autres complètement inodores.

Dans les corps organiques, les modifications imprimées à une substance primitivement inodore par la formation d'acides gras ou par la fermentation provoquent l'apparition d'odeurs qui n'existaient pas auparavant dans la substance non altérée. Ainsi l'odeur du beurre rance est due au développement d'un acide gras volatil, l'acide butyrique. D'autres fois « le principe odorant résulte de la combinaison d'une matière peu ou point odorante avec l'ammoniaque et se développe à mesure que cette dernière substance est formée, soit par la fermentation putride, soit autrement. Ainsi M. Chevreula observé que l'odeur très-lorte de poisson, qui est répandue par le liquide huileux intervertébral des squales plus ou moins altérés, n'existe pas primitivement dans cette matière, et ne s'y deve-

OLFACTION (physiologie). 79

loppe que quand il se produit de l'ammoniaque, substance qui agit sur l'huile et donne ainsi naissance à une combinaison volatile et odorante » (Milne Edw;\rds, ioc. cif., p. 455).

Il paraît vraisemblable que c'est en favorisant le développement de corps nouveaux, c'est-à-dire par influence chimique, que l'électricité intervient dans la production des odeurs. Celte hypothèse repose surtout sur le fait de l'apparition d'une odeur spéciale et d'un corps nouveau, l'ozone, quand on soumet l'oxygène à des décharges électiiques (Schonbein) .

Parmi les influences physiologiques qui influent sur le développement des odeurs chez les êlres vivants, animaux et végétaux, les plus frappantes sont celles qui sont liées à la fonction de reproduction et celles qui ont des rapports avec les nhénoraènes de nutrition et de défense de l'individu. Nous aurons l'occasion d'insister sur ces différents points quand nous étudierons dans un paragraphe spécial les rapports du sens de l'olfaction avec les fonctions de nutrition et de reproduction.

^§ III. Classification DBS ODEURS. On peut prévoir, par l'étude qui précède des conditions du développement des odeurs, combien toute tentative de classification est encore aujourd'hui peu fondée : une base logique fait complètement défaut. L'examen des efforts tentés depuis longtemps pour ariiver à grouper les odeurs ne saurait donc nous arrêter longtemps; nous nous contenterons de rappeler les principaux types de classifications proposés depuis Haller sans y attacher d'autre importance ; il s'agit là d'une question purement historique, sans intérêt scientifique réel.

Haller divisait les odeurs en agréables, indifférentes et désagréables; son exemple a été suivi par plusieurs auteurs qui ont tenté de subdiviser chacun des trois groupes ci-dessus. Mais toutes ces tentatives reposent sur un principe absolument discutable, celui de l'appréciation individuelle. Chacun apprécie une odeur à sa façon et d'une manière variable suivant les conditions du moment ; de plus, il est facile de confondre une impression olfactive et une impression gustative, ou tout du moins de fiiire, dans une sensation composée fournie par ces deux sens, la part trop large à l'un ou à l'autre; enfin nous tombons facilement dans l'erreur qui consiste à attribuer au sens de l'olfaction des impressions de la sensibilité générale. C'est précisément dans le but de mettre en garde contre des confusions de ce genre qu'un auteur allemand, Frôlich, a récemment proposé une classification fondée aussi sur une base physiologique, mais tenant compte des différences entre les impressions olfactives proprement dites et celles qui relèvent des autres modes de sensibilité. C'est un progrès qu'il faut reconnaître, sans abandonner cependant l'objection générale qu'il s'agit là de classifications de sentiment. L'auteur admet deux classes de substances odorantes : 1" celles qui ne provoquent que des impressions olfactives; 2" celles qui agissent en même temps sur la sensibilité générale. Dans le premier groupe, il a cherché à établir des séries secondaires contenant chacune des corps de nature trèsdifférente, mais d'odeur analogue; deux séries voisines ne sont séparées que par de simples nuances, tandis que des dissemblances considérables existent entre les odeurs appartenant à deux séries éloignées l'une de l'autre. Wintschgau qui, dans son récent article sur l'olfaction, accorde une large place à la classification de Frôlich, insiste sur les précautions à prendre pour distinguer les unes des autres les odeurs appartenant à des ordres voisins, mais reconnaît

80 OLFACTION (physiologie).

combien est arbitraire la base d'un classement qui repose sur des appréciations purement personnelles.

C'est qu'en effet toutes les classifications de ce genre sont passibles du même reprocbe et les plus récentes ne valent guère mieux que les anciennes. Citons pour mémoire celle de Linné {Amœnit. acad., III, 195) qui date de 1756 : Linné ramenait les odeurs aux sept types suivants :

!• Odeurs aromatiques Œillet, Kiuiier.

2» fragrantes Jasmin, lis, tilleul.

5» — ainlirosiaques Mu^c, anibie.

i' — alliacées Ail. asa fœlida.

5» fétides Valériane, chenopodium vulv.

6» viieuses Solanées.

7» — nauséeuses Cucurbilacées, veratrum.

Les trois premiers groupes correspondent aux odeurs agréables de Haller, les quatre dernieis, aux odeurs désagréables.

On pourrait ainsi passer en revue une fotile de classifications dites physiologiques sans faire avancer d'un pas la discussion.

On n'a point été plus heureux en cherchant dans les propriétés chimiques des substances odorantes une base de classification : Fourcroy [Ann. Chimie, XXVI, p. 2o2), qui, l'un des premiers, a cherché à faire intervenir la notion chimique comme point de départ d'un classement des odeurs, a proposé la série suivante :

1» Odeurs exiraclivris ou muqueuses , . . Eaux distillées de bourrache, de laitue.

2» — huileuses fugaces lul)éreu^e, Jasmin, Réséda.

5» — huileuses volatiles Toutes les Labiées.

^o — aromatiques et acides Vanille, Benjoin.

50 hydro-sulfureuses Toutes les Crucifères.

Aucun progrès sérieux n'a été réalisé depuis Lorry, auteur d'une autre classification chimique, ce qui tient à l'ignorance où nous sommes restés sur la composition cliimique des molécules odorantes. On a cherché pourtant à énoncer une relation chimique entre les corps odorants ; c'est dans ce sens qu'ont été dirigées quelques recherches faites par M. Rémy et présentées dans sa thèse. L'auteur a remarqué qu'un grand nombre de corps simples, inodores par eux-mêmes, deviennent odorants quand ils se combinent avec l'hydrogène; d'autre part, les composés organiques odorants sont des carbures d'hydrogène combinés avec divers autres corps. Qu'on enlève l'hydrogène par l'action du chlore, la substance odorante devient inodore. Il semble par conséquent qu'on doive tenir grand compte dans un essai de classification de ce fait, sinon général, du moins très-commun, que la présence de l'hydrogène suffit à rendre odorant un corps sans odeur appréciable quand il n'est pas combiné avec ce gaz. Mais, comme l'a bien noté M. Rémy, les exceptions sont nombreuses; plusieurs corps simples comme le cuivre, l'étain, le fer, deviennent odorants, en l'absence de toute combinaison hydrogénée, sous l'influence de la chaleur ou du frottement, etc.

Dans un autre ordre d'idées, un chimiste anglais, S. Piesse, a essayé de grouper les odeurs en établissant une sorte de gamme « dans laquelle le patchouly représenterait le do d'en bas de la clef de fa, tandis que le fa d'en haut de la clef de sol correspondrait à la civette »... Foinsot, qui rappelle celte tentative singulière, trouve avec raison qu'un pareil essai de classification est bien peu scientifique.

OLFACTION (physiologie). 81

Il est, comme on le voit, inutile d'insister davantage sur les tentatives de classement des odeurs : tout est encore à faire dans cette voie.

Fonctionnement de Tappareil olfactif. Un certain nombre de Conditions sont nécessaires pour qu'il se produise une impression olfactive : il faut d'abord que l'air cbargc des molécules odorantes soit animé de mouvement et vienne se mettre en contact avec la portion olfactive de la muqueuse nasale. Ceci suppose un courant dirigé de bas en haut; nous verrons par quel mécanisme cette première condition est réalisée.

La muqueuse doit aussi être dans un certain état d'humidité, ni trop sèche ni trop abondamment lubrifiée; l'épitliélium, dont les rapports intimes avec les terminaisons olfactives nous sont connus, doit former une couche à la fois protectrice et impressionnable. Telles sont les conditions essentielles. Quebjues autres moins importantes seront indiquées quand nous aurons suffisamment étudié les premières.

1" Direction du cocR^^T d'air. Chez l'homme, comme chez tous les vertébrés aériens, l'exercice normal de la respiration entraîne le passage ta ti'avers les narines de [la totalité ou d'une partie de l'air respiré; le courant d'air qui traverse les fosses nasales, étant doucement attiré par l'aspiration exercée à leur partie postérieure pendant l'inspiration ou refoulé sans violence pendant l'expiration tranquille, suit surtout les régions inférieures des cavités nasales; à la partie supérieure ou olfactive, le renouvellement de l'air ne s'opère que d'une manière incomplète et la fonction olfactive reste pour ainsi dire au repos tant qu'une autre direction n'est pas imprimée à la colonne d'air. Mais, si cet air vient à se charger accidentellement de particules odorantes qui produisent une impression inaccoutumée sur la muqueuse olfactive, l'attention étant attirée de ce côté, aussitôt le type respiratoire se modifie et imprime au courant d'air une direction nouvelle ; celui-ci est alors détourné de sa marclic normale et entraîné plus ou moins énergiquement vers les régions supérieures. Cette modification peut être aussi produite volontairement quand il plaît au sujet qui respire d'exercer le sens olfactif sans y être sollicité par aucune impression accidentelle. De toutes façons la volonté intervient pour régler l'apport de l'air.à la région olfactive; la respiration est alors mise au service de l'odorat et le sujet exécute l'action Ae flairer.

Quelles que soient les différences anatomiques de l'appareil nasal chez les animaux, cet acte s'exécute toujours par un mécanisme à peu près identique. La bouche étant fermée de manière que la totalité de l'air respiré soit obligée de s'introduire dans les fosses nasales, les mouvements respiratoires prennent un. caractère tout particulier : le sujet exécute une série de petites inspirations rapides et saccadées, puis chasse d'un seul coup, plus ou moins brusquement, l'air qu'il vient d'introduire en plusieurs temps dans sa poitrine ; si la sensation olfactive n'est pas suffisamment déterminée par cette première opération, une seconde, puis une troisième, lui succèdent. Ceci est l'un des procédés employés par l'individu pour amener en peu de temps au contact de la muqueuse olfactive une quantité d'air assez abondante en renouvelant rapidement les prises d'air. Mais souvent les notions ainsi obtenues ont besoin d'être analysées avec une plus grande attention; il faut que le contact des molécules odorantes soit plus prolongé, que le passage successif d'un grand nombre de ces molécules se fasse avec plus de lenteur, pour fournir à l'opération cérébrale le temps de s'accomplir, au jugement le temps de se former; on voit alors l'indi-