Dictionnaire encyclopedique des sciences medicales V.70

os (ÉlÉMEM et tissu). ^ I. Anntomie et phTsioIogic. Lcs OS SOlît clos organes composes d'un tiseu organique plus ou moins bLmc, dur et cassant: tissu plus dur et plus cassant ([ue tout autre, sauf l'émail et l'ivoire, et cassant parce que sa consistance ne lui laisse ni la ductilité, l'extensibilité et la compressibilité propres aux autres tissus; le tissu osseux n'a en effet d'autre élaslicité que celle des corps durs (acier, etc.), dite élasticité parfaite.

Au point de vue de sa n;iture organique, des éléments (jui le composent, de sa constitution élémentaire anatomiquement parlant, le tissu osseux est' un tissu cellulaire; un tissu dont l'élément fondamental, quant au nombre et au rôle pliysiologique ou nutritif, est représenté par des cellules, non par des fibres, clo. Comme le cartilage et plus encore que celui-ci, c'est un tissu cellulaire avec substance amorphe interstitielle ou intercellulaire, striée ou non, fixée ici à des sels terreux, principalement phosphatitjues, plutôt (ju'incrustée par eux.

Le tissu osseux est donc un tissu cellulaire en tant qu'essentiellement composé àè cellules^ creuses, ramiûées et anastomosées entre elles, de la profondeur à la surface même de l'os ; cellulaire aussi au point de vue nutritif, évolutif et générateur; mais ces cellules sont autres à ces divers points de vue, spécifiquement, en un mot, que celles du tissu cellulaire, conjonctif ou lamineux, et que celles du cartilage [voy. Laîii>ecx et Cartilage).

Comme dans le cartilage, le tissu osseux doit sa consistance et sa couleur à sa substance amorphe ou intercellulaire et spécialement ici aux sels terreux, qui prennent part à la composition de cette substance, laquelle est accessoire au point de vue organique et physiologique. C'est la substance interstitielle qui est fondamentale au point de vue des caractères physiques de l'os, car, encore une fois, c'est à elle qu'appartiennent les sels calcaires de celui-ci, qiii laissent à l'état de cellule à mince paroi molle l'élcmeat (ostéobJaste) anatomiquement caractéristique. Enfin, tandis que dans le tissu lamineux ou cellulaire la géline

PICT. EKC. 2" S. XVni. 1

est le principe immédiat fondamental constituant les cellules mêmes et les fibres, dans l'os, l'osséine est au contraire le principe constitutif fondamental de la substance inlercellulaire; c'est à elle que sont fixés les sels terreux de l'os, dont la présence entraîne la production de leur cassure plus ou moins nette, dès que «luelque action extérieure l'emporte sur la ténacité qu'ils donnent au principe d'origine organique ; car l'aspect spongieux, avec plus ou moins de facilité à subir un écrasement, est du non au tissu osseux même, mais déjà à des dispositions structurales que prend l'élément dans tels ou tels des os, pris en tant qu'organes. Quant aux cellules, encore une fois, ni avant leur inclusion dans la substance dure, ni après, elles n'ont les caractères de celles du tissu cellulaire ou lamineux. On ne peut encore rien savoir des principes immédiats comjtosant les ostéoblastes, et on ne saisit nullement une transition normale ni pathologique (Bouverel) des premières aux secondes ; mais, 1" rien n'est plus facile (]uc de voir les ostéoblastes devenir les cellules mêmes qui restent molles et 1 emplissent les cavités radiées caractéristiques de la mibi^tance dure intercellulaire; 2- que celle-ci n'a aucun rapport de continuité ni de provenance substantielle directe avec les cellules qu elle entoure el finit par englober complètement.

De plus, la netteté de la brisure des os, sauf le cas de la disposition en lamelles et trabécules des portions spongieuses, résulte de ce que cette substance dure, étant amor[»he, ne se prête pas à la production de l'état filamenteux, bosselé ou grenu, «pii résulte soit de la séparation, soit de la rupture des fibres dans les tissus cellulaires mous d'une part, dans les fibreux de l'autre.

La composition immédiate de la substance inlercellulaire du tissu osseux, la substitution constante des cellules caractéristiques de l'os aux tissus cartilagineux, tendineux, fi])reux et lamineux, suivant les cas, montrent que l'ossification, l'ostéogenèsc, n'est pas une transformation par incrustation calcaire des tissus précédents.

L'élude des éléments el du tissu osseux conduit d'abord à dire où, quand et comment ils naissent : c'est Vostëogénie ou ostéogénèxe, sujet de la première partie de cet article; elle comprend enfin l'examen des dispositions diverses du tissu osseiLx partout où il prend part à la constitution des organes. Ce sera le sujet de la deuxième partie. Quant à ces organes mêmes, envisagés séparément ou dans leur ensemble, comme charpente osseuse ou squelette [voy. à leur nom les articles qui leur sont consacrés et Bassin, Crâne et Squelette).

PREMIÈRE PARTIE. Ostéogénie. Tous les éléments et les tissus de l'économie doivent être décrits en partant de l'indication de leur origine, de l'époque, du lieu et du mode de leur provenance, moyen principal de détermination de leur nature anatomique et physiologi(iue, comme pour tout ce qui est en voie de développement ou de modifications évolutives constantes.

Nous avons vu d'autre part (art. Génération, p. 405 et 421) que le fait de l'apparition d'un plus ou moins grand nombre d'éléments des tissus cellulaires, élastiques, musculaires, nerveux, cartilagineux, osseux, épithéliaux, etc., n'était pas borné aux seules phases de la vie embryonnaire ; qu'il naît encore de ces éléments dans l'individu déjà formé, jeune, adulte ou càgé ; que tous ceux qui doivent exister jamais ne naissent pas simultanément en un jour donné de l'embryon pour ne faire que grandir par la suite, plus ou moins.

Par conséquent, parmi les éléments qui par leur association composent nos tissus, il en est un certain nombre de chaque espèce, qu'on peut dire d'ori'^ine

os (anatomie et physiologie). 5

non blastodermifjue, en ce sens seulement que lors de leur gène' ration lu disposition embryonnaire en feuillets a disparu, au moins pour ce qui concerne le mésoderme.

Il en est ainsi du reste particulièrement pour tous les éléments des os, dont les premiers qui naissent, les ostéoblastes, devenant les cellules radiées ou ostéoplastes, se montrent, alors que depuis plusieurs jours et même plusieurs semaines il ne reste plus de cellules semblables à celles qui composaient le mésoderme. Il en est ainsi à plus forte raison pour les médullocelles et les mvéîoplaxes {voy. Moelle des os).

Ce fait est bien plus net encore dans le cas de ge'néralisation des tumeurs osseuses, lorsqu'on en voit jusqu'à 50 ou 60, ayant depuis un volume presque imperceptible jusqu'à celui du poing, soit spongieuses, soit compactes, entourées ou formées en partie d'ostéoblastes, isolément et successivement apparues dans le derme, le tissu cellulaire sous-cutané, les muscles, le cœur, le rein, etc. (Bouveret, Sur une tumeur osseuse généralisée [Thèse 1878 et Journal de Vanalomie et de la physiologie 1878, p. 15i et pi.])-

Le périoUe et le cartilage manquant ici, on ne peut pas plus qu'ailleurs ^iire que ce sont eux qui sécrètent, fabri(iuont ou engendrent l'os.

Par suite constater, après l'issue du fœtus hors de l'œuf, la naissance de fibres des tissus cellulaire, élastique, musculaire, etc., n'a rien qui puisse surprendre. Si en effet il est permis de soutenir, ce qui n'est pas absolument démontré, que les noyaux qui deviennent le centre de génération des cellules cartilagineuses des corps vertébraux dérivent du noyau des cellules mésodermiques, par le mécanisme indiqué dans l'article Gémîratio.x, p. 409-ilO :

1° Il est certain que les ostéoblastes des premiers points d'ossification, ceux des couches osseuses d'accroissement, ne sont pas une provenance des cellules cartilagineuses, non plus que des cellules fibro-plasliques transformées d'abord en cellules de la moelle dites embryonnaires [voy. Rachitisme, p. 67r), soit •directement, soit après segmentation mulliplicatrice ou prolifiantc ;

2° L'observation montre que les ostéoblastes précédant l'apparition des points d'ossifications maxillaires, ceux de la voûte du crâne, ceux des couches osseuses d'accroissement, ne sont pas des provenances métamorphiques des novaux et des cellules fibro-plasliques du tissu cellulaire au sein duipiel a lieu l'ossification sans cartilage préexistant {voy. Cartilage, p. 722). On sait que Ilaller, tout en disant qu'il n'est pas d'os qui n'ait été d'abord cartilage, note qu'il est des auteurs (>'esbit, 173C) qui assurent que les os du front et du svnciput n'ont jamais été cartilagineux. Mais il ajoute en parlant de ceux-ci : vidi fibras of^seas radiatas in extremitate, vbi sulurarum est locus, flexiles, plicatiles, cartilagineas fieri ;

0° Il n'est pas démontré que les noyaux d'origine des cellules des carlilat^es des membres de l'embryon et de ceux de ses muscles soient une transformation des noyaux du tissu cellulaire de leurs moignons embryonnaires {voy. Cellule, p. 619 et suiv.) ;

4° Enfin les noyaux d'origine des cellules et fibres du tissu cellulaire existant dans la moelle des os, ainsi que ceux des médullocelles et des myéloplaxes, ne sont pas des provenances par scission prolifiante du noyau des ostéoblastes libres ou proprement dits, ni de ceux qui sont devenus le contenu des ostéoplastes.

La continuité de la provenance de tous les noyaux d'un organisme, par scission progressive du noyau vitellin, établissant un lien substantiel généalogique direct

4 OS (anatomie et physiologie).

entre lui et tous leurs noyaux qui apparaissent ensuite, n'est donc pas encore prouvée. Dans les tissus d'origine mcsodermique elle n'est prouvée que pour les éléments musculaires striés, les noyaux des cellules du tissu cellulaire ou fibroplastiques, et pour ceux des cellules des cartilages vertébraux et de la base du crâne probablement (voi/. Cellule, p. 640, et Génération, p. 409).

Ici en particulier il est impossible de découvrir une origine ectodermique ni endodermique aux ostéoblastes et de les considérer avec quelques auteurs, cités plus loin,, comme des cellules épithéliales produisant la substance osseuse par sécrétion, acte qui serait le phénomène primaire de l'ostéogénie. Leur provenance mésodermique et d'autres faits notés plus loin contredisent absolument riiypothcse précédente, appuyée seulement sur le fait de la disposition de l'os en couches contiguës et sur leur aspect extérieur après le contact des agents durcissants picriques et chromiipies. On ne saurait admettre non plus avec Gegenbaur la réalité de la transformation des ostéoblastes en cellules du tissu conjonctif lorsque la production de la substance osseuse a pris fin en quelque point. Mêmes remanjues pour le cas des cellules médullaires qui ont été données comme étant à la fois oste'ogènes d'une part, voisines des cellules du pus de l'autre, provenance des oste'oplastes débarrassés de leur enveloppe calcaire (Virciiow) en même temps qu'elles serviraient à la formation osseuse en se transformant en osléoplastes (Ollicr, De la régénération des os. Paris, 1867, t. I, p. l'iO-l'i?). Nous verrons aussi que, les médullocelles manquant dans les canaux de Ilavers, la production de la moelle dans l'os compacte, etc., ne saurait non plus être attribuée à une prolifération de ces cellules restées jusquela comme momifiées àd^ws, une substance inextensible.

11 y a contradiction formelle avec l'examen des objets delà part de ceux qui donnent un seul et même nom, celui de cellules einbnjonnaires ou dcVembryon, à toute cellule pouvant être sphérique, large de 0™™,010 à 0""'", 015, gonflée par l'eau et l'acide acétique, brunie par la teinture diode, à noyau uni ou mullinucléolé, n'apparaissant souvent qu'après la mort ou sous l'action de l'eau ou de l'acide acétique (Cornil et Ranvier, Histologie -pathologique, 1881, t. I, p. 6). Ni dans le mésoderme, ni dans les feuillets externe et interne composant l'embryon, mammifère ou autre, on ne voit et on n'a jamais vu pareil objet, Appliijuée à la description d'une cellule quelconque tirée de l'embryon avant la production de l'aire vasculaire, des hématies et des leucocytes, cette description est absolument imaginaire, ne s'applique à aucune réalité. L'erreur n'est pas moins grande quand on dit : 1" que des médullocelles sont des cellules jeunes identiques aux cellules embryonnaires, et que les myéloplaxes sont des cellules-mères; ^-^ que « pour former l'os, les éléments cellulaires du cartilage deviennent libres, donnent naissance à de la moelle embryonnaire, et encore que ce sont les cellules embryonnaires de celle-ci qui se transforment en cellules osseuses )> ; 5° que parmi les cellules embryonnaires de la moelle, celles qui ne sont pas devenues des coi-puscules osseux, pour une partie conservent leurs caractères primitifs, pendant que beaucoup d'entre elles deviennent des cellules adipeuses et que d'autres concourent à la véritable formation d'un tissu conjonctif^ autour des vaisseaux et entre les cellules adipeuses [ibid., p. 585) ; ¥ que dans l'ossification sous-périostique (accroissement en épaisseur) il existe une couche serrée de cellules médullaires aplaties par pression réciproques en train de devenir des corpuscules osseux {ibid., p. 27), et que dans l'ossification aux dépens du tissu fibreux une ou deux

os (anatomie et physiologie). 5

couches de cellules çmbnjonnaires (blastèmc périostal d'OUier) ou ostéohlastes semblables aux cellules médullaires précédentes deviennent des corpuscules osseux {ibicL, p. 28). Appeler embryonnaire ce qui n'existe pas dans l'embryon et qui nestl" embryon de rien, d'autre part, n'est qu'un paralogisme anatomique par ignorance du sujet. L'erreur porte enfin sur ce que les médullocelles sont considérées comme cellules de même espèce que les ostéoblastes et confondues avec celles-ci, alors que le microscope comme lu physiologie et la pathologie les montrent différents [voy. p. 5).

D'autre part nous avons vu (Moelle des os, p. 21) que c'est à tort qu'on a supposé : 1" l'existence à' ostéoblastes sous le périoste passé l'époque de la soudure des épiphyses; il n'y en a plus bien avant, sur nombre d'os; 2° qu'on admet de la moelle, à quelque âge que ce soit, autour des os, ainsi que dans les canaux vasculaires du cartilage précédant les os courts et les épiphyses. Ce n'est que dans les os non précédés de cartilage et chez le fœtus seulement, mais non sur tous les os, comme je l'ai dit par erreur (Moelle, p. 9), ((u'on trouve des myéloplaxes dans les canaux vasculaires, ou mieux dans les alvéoles médullaires jusque sous le périoste, en couche plus ou moins discontinue (corps et condyle du maxillaire inférieur, etc.).

L'os n'est pas plus baigné dans la moelle (pie celle-ci n'est le dernier terme des métamorphoses de la cellule pério^tiipu\ (jui du reste n'existe pas, hors de celles du tissu lamineux périoslat. D'autre part, dire que le périoste, les cellules embnjonnaires (Kôlliker), sécrètent la substance interstitielle des os, que celle-ci est une sécrétion du périoste, constitue une confusion physiologique, ou de mots, qui ne mérite pas discussion [voy. Miquedse, p. 465).

Quoi qu'il eu soit, que l'ossification, Vostéogenèse plutôt, ait lieu avec ou sans cartilage préexistant, elle est annoncée par une modification des chondroplastes et des cellules cartilagineuses ainsi que de la substance amorphe inlcrstitiellc [voy. Cartilage, p. 712) dans le premier cas, qui est le plus répandu; elle est annoncée ailleurs encore par une production, dans le tissu cellulaire où va paraître l'os, d'une substance homogène, très-finement grenue, disposée en petites masses ou plaques, d'oii elle se prolonge en trabécules et fines bandelettes. Différant du cartilage et même du tissu cellulaire qu'elle remplace, envahit ou écarte, cette substance exige un nom propre, celui de préosseuse.

Au bout d'un temps, qu'on peut dire être approximativement de quelques heures à quatre ou cinq jours environ sur l'embryon, naissent les ostéoblastes à la surface de la substance préosseuse, ailleurs au niveau du point le plus avancé des modifications cartilagineuses indiquées ci-dessus. Le dépôt calcaire, la calcification a lieu après un temps presque égal au précédent et conduit à l'ossification par englobement des ostéoblastes devenant cellules radiées dans les cavités caractéristiques ou ostéoplastes, avec formation du point d'ossification. Même chose a lieu successivement, dans les mêmes limites de temps à peu près, pour la genèse des ostéoblastes autour des masses et trabécules de substance préosseuse quand l'os se substitue au tissu cellulaire, la calcification et Y ossification de ces trabécules caractérisant l'osléogénie ou ostéogenèse sans cartilage préexistant.

Les divers sujets anatomiques et physiologiques indiqués dans le programme précédent demandent un examen détaillé. 11 est fait ici d'après l'examen direct tant de mes préparations que de celles de MM. Hermann, Pouchet, Retterer, Tourneux et Variot.

6 OS (anatomie et physiologie).

§ I. OsTÉODLASTEs. Ce nom désigne les cellules par la présence desquelless'annonce la génération de l'os; cellules persistant au sein de celte substance, y restant toute la vie comme cellules caractéristiques du tissu, au point de vue anatomique ou de la texture et sous le rapport du rôle nutritif.

Les noms de cellules ostéogènes, cellules de formation de Vos, et celui de couche ostéogène pour les couches ou rangées qu'elles forment, ont été proposés comme devant remplacer le précédent. Mais ils n'ont pas été adoptés. Les ostéoblastes en effet sont des cellules qui existent, vivent et se développent dans diverses circonstances près de l'os, mais au milieu du tissu cellulaire et plus ou moins longtemps, sans toucher celui-là. Elles peuvent même y former des mas, sinon des masses morbides (Bouveret).

Fijr. 1.

Trabécules du pourtour d'un pariélal d'embryon humain.

a, a. Ost('oblasles tant isoles qu'en couches contre les trabécules. — b, b', c. Ostcoblasles en voie' d'inclusion, passant à 1 état d'ustéoplasles encore volumineux, et commencement de la production des canalicules radiés. — d. Capillaires dans le tissu cellulaire que l'os remplace. — Grossis ëÙO fois environ (ligure de Cadiat).

Ce n'est que là et à la voûte du crâne normalement (fig. 1, a) que leur apparition, leur existence nutritive peut être considérée comme une condition directe d'apparition, de genèse, de production de la substance fondamentale dure des os, et encore en faisant ici abstraction des cas où la production de la substance préosseuse a suivi celle des ostéoblastes et précédé celle de la matière calcaire des os. Cette dernière d'autre part apparaît et existe dans les cartilages d'ossification pendant plusieurs jours avant que les ostéoblastes ne se montrent. Ces cellules ne sont donc génératrices ou formatrices de l'os qu'en ce sens que ce sont elles qui sont le point de départ de la formation des ostéoplastes, des cavités radiées caractéristiques de ce qui est os, cavités dans lesquelles on les retrouve. Sous ce dernier rapport il n'y a de formation d'os, partie dure, que par l'intermédiaire des ostéoblastes, parties molles.

OS(a.natomieetpiivsiologie). 7

Toutes les autres parties molles, cellules du cartilage, médullocelles, cellules ou noyaux du tissu cellulaire à l'élat mou aussi bien que sous l'état de périoste, n'y sont pour rien, au point de vue où nous sommes {voij. Lameiseux, p. 269j.

Ces cellules, les ostéoblastes, avaient été vues par Sliarpey (I84G). J. Tomes et Campbell de Morgan {Observations on the Slructure and Development ofBone. Philosophical Transactions. London, in i', 1855, t. I, p. 10^), sous le nom à'Osteal cells, oat noté qu'on les trouve partout où l'os est en voie de croissance, en rangées serrées à la surface de l'os. Elles ne se présentent sous l'aspect de liles ou rangées que sur les coupes, mais de face elles couvrent la surface osseuse et sont contiguës. Rud. Maier [Das Wachslhiini dn- Knoclien nach der Dicke. Freiburg, 185G) les signale comme épitliélium des os. J'avais même vu les couches qu'elles forment, mais seulement après les avoir rendues cohérentes les unes avec les autres par l'emploi de la glycérine, à la surface des os du crâne des embryons et sous le périoste des os longs en voie de croissance. Prenant de plus leur noyau pour de petites cellules du cartilage, j'avais décrit ces couches comme trame cartilagineuse d'ossification par envahissement (Cli. Robin, Sur le développement de la suhst. et du tissu des os [Comptes rendus et mém. delà Soc. de biologie. Paris, 1850, p. 15'2]).

Mais la nalure, le rôle évolutif de ces cellules en tant que re])résentant chacune la cellule ou partie molle qui en s'entourant de la substance fondamentale dure inlercellulaire devient l'élément caracléristique de l'os, n'ont bien été déterminés, et cette déterminatiou partout acceptée, que depuis le mémoire de Cegenbaur {Uebsr die Bddung des Knochençjewebes , Jenaisclie Zeilschrift fiir Médicin, etc., 1864, t. I, p. 545, et pi.). 11 les appelle des ostéoblastes, nom donné déjà depuis longtemps avec celui d'ostéoplastes et accepte, pour distinguer les petites cavités radiées caractéristiques du tissu osseux {voij. Cli. Robin, loc. cit., 1850, p. 120). C'est ici l'emploi des agents durcissants et colorants qui a conduit à saisir nettement la forme, le volume et autres caractères propres de ces éléments, leurs coniiexions tant entie eux qu'avec les autres parties qu'ils touchent, ainsi que leur dissociation sans déformation. Celle découverte a désormais rendu inutile toute discussion des théories résumées dans l'article Rachitisme, p. 676 et suiv. En montrant que partout leur existence précède la production de ce qu'il y a de caraclérisliipie dans l'os et le sépare de ce qui est simple incrustation, Cegenbaur a établi une séparation nette entre nos connaissances sur ce qui caractérise l'ostéogenèse, ayant lieu par autoyenèse partout (Gh. Robin, Journal de la physioloyie, 1861, p. 155 et 160, et Sur les conditions de l'ostéogénie avec ou sans cartilage préexistant [Journal de l'anat. et de la physiol., Paris, 1864, p. 596]), entre ce que sont les conditions organiques essenlielles qui la déterminent, comparativement à ce qu'on croyait être. Cela dit sans oublier que Sharpey (1856), 11. Mùller (1859)et moi (1861-1864), après avoir cru le contraire, eussions montré que les cartilages ne sont que les précurseurs des os de même forme, sans devenir jamais eux-mêmes ces os, comme on l'admettait. Mais Sharpey et autres pensaient que là et ailleurs, pour les os de la voûte du crâne, non précédés d'un cartilage de même forme, l'os naît aux dépens du tissu cellulaire ou conjonctif.

Pas plus que pour les médullocelles et les myéloplaxes {voy. Moelle des os), on n'a pu saisir encore le mode de genèse des ostéoblastes. L'élude de leurs connexions et de leurs caractères propres montre que ce ne sont pas des provenances, des transformations de ces éléments, ni des cellules du tissu cellulaire

8 OS (a:<atomie et physiologie).

OU (le celles du cartilage. Gegeiibaur admet que les couches d'osle'oblastes qui tapissent les cavités ou alvcoles médullaires des os du fœtus, etc., se forment aux dépens des médullocelles, qu'il considère comme des cellules indifférentes^vcmplissant les cavités médullaires lors de l'ossification des cartilages. Mais il est réellement impossible de saisir la preuve, et durant la génération des os du crâne, de leurs apophyses (Ruminants), comme à la surface sous-périostique de l'os, les ostéoblastes précèdent de beaucoup les médullocelles et ne sauraient ici en être une transformation. Ou distingue trop aisément l'une de l'autre les cellules de ces deux sortes pour qu'il y ait lieu de discuter la formule disant Vos plongé dans la moelle [voy. Rachitisme, p. 680).

On ne trouve comme ostéoblastes contigus à du cartilage que ceux qui, sur une très-petite étendue, sont en couche entre le péricliondre devenant périoste et le caitilage calcifié qui précède l'os de même forme, lors de la production du premier point d'ossification des os longs et fort peu au delà de ce point quand il est ossifié (fig. 2, ^).

Dans l'intérieur de ce cartilage e« voie d'ossification on ne trouve jamais d'ostéoblastes entre lui et l'os déjà formé, c'est-à-dire entre l'os et la calcification (fig. 2, d) qui précède la formation de celui-ci et qui l'entoure du côté de ce cartilage transitoire. C'est toujours entre les médullocelles, la moelle ou les capillaires (remplissant les alvéoles) et la surface même des couches, lames et trabécules osseuses qu'ils tapissent, qu'on les trouve (/"). Pour les os sans cartilage préexistant, c'est à la surface osseuse d'une part et de l'autre encore à la surface des lames et trabécules de la substance préosseuse, ou aussi à la surface du tissu cellulaire même qui les prolonge qu'on les observe (fig. 1, a). Dans le cas des tumeurs osseuses les ostéoblastes peuvent être accumulés, et remplir les mailles que limitent des faisceaux de cellules fibro-plastiques. On les voit Iréqucmment alignés encore autour de leurs prolongements, simulant ainsi un revêtement épilhélial (fig. 1).

Contiguës les unes aux autres, ces cellules ne sont généralement disposées que sur une seule couche, qui est discontinue seulement lorsque l'os approche de la fin de son développement. Mais au début de l'ostéogenèse on peut les trouver accumulées sur deux ou trois rangées.

Les ostéoblastes sont donc des cellules ordinairement disposées en couches, d'aspect général épilhélial. Gegenbaur leur attribue une constitution et à tort une nature voisines de celles des épithéliums. Non aplaties, ni lamelleuses, elles sont soit polyédriques, à angles plus ou moins arrondis ou nets au"^ contraire, soit ovoïdales, soit prismatiques, plutôt que cylindroïdes, avec ou sans petits prolongements aux angles. De l'une à l'autre le diamètre varie chez riiomme, le mouton, le bœuf, de 0""",015 à 0'""',25 et même û™'^,055 dans les tumeurs osseuses (Bouverel). Elles sont plus petites chez le Cobaye (Remy).

La glycérine et l'acide acétique pâlissent les corps cellulaires. L'emploi des agents durcissants ne les déforme pas et permet de les dissocier sans déformation.

Les solutions carminées colorent le corps cellulaire et bien plus leur noyau, qui tire vers le rouge brun, tandis que le cartilage et l'os ne se colorent pas. Les rangées de cellules colorées tranchent par suite sur eux. L'héniatoxyline leur donne une teinte violette, et la fuchsine un ton d'un rouge violet.

Leur noyau est ovoïde, d'aspect vésiculeux, d'un diamètre variant de O'^'^jOOS à 0'""S014, pourvu d'un petit nucléole à centre brillant, de deux souvent dans

os (anatomie et physiologie). 9

les tumeurs (Bouveret). 11 renferme quelques granulations, moins nombreuses, mais plus transparentes que celles qui remplissent le corps cellulaire, toujours sans paroi distincle de la cavité. Dans les tumeurs osseuses les cellules renfermant un noyau en voie de scission ou deux noyaux déjà séparés ne sont pas rares (Bouveret). Il en est de même dans la substance piéosseuse du bois de cerf, etc. {voij. p. 18).

La forme des ostéoblasles, leurs dimensions et leur structure aussi bien quo leur disposition en couclies ou rangées à la surface, soit sons-périostique, soit médullaiie des os, les distinguent aisément des myéloplaxes d'une part, et de l'autre des médullocellcs, principalement nucléaires d'abord, ou à celhiles Irespetites, à noyaux sphéricfues, etc. Le microscope montre bien ces dilïerences non prises en considération suffisantes avant Gegcnbaur, durant le développement des os longs et lorsque les médiiUocelles remplissent les alvéoles médullaires (fig. 2, i,i) dont les ostéoblasles tapissent les parois (/",/"); mais de plus les ostéoblasles se voient avec ces caractères, loin des médullocelles, seuls et sans elles et avant elles, lors du développement des os du crâne et des tumeurs osseuses (p. 5). On trouve les médullocelles sans ostéoblasles dans la moelle adulte et dans les tumeurs qui en dérivent {voif. Moelle des os).

Les caractères précédents les distinguent encore plus des cellules et des noyaux du tissu cellulaire ou conjonctif d'une variété quelconque, et on ne parvient nullement à prouver que la couclie qu'ils forment [couche squekltogène de Slieda) provient de cellules emhr^jonnaires conjonctives indifférentes (Slieda, £'/i/uuVA:. der Knochen, etc., J 877) et 1875). On ne peut admettre non plus que ce soient les globules blancs du sang qui, cmigrant hors des parois des capillaires, deviendraient des ostéoblasles, comme l'a supposé Wolff, et qu'il a nommes cellules de formation.

Il y a, dans ce qui précède, un exemple de plus à njouler à ceux qui ont été notés déjà [vo]]. Lamineux, p. 298), qui montre à quel degré d'incertitude et d'absence de preuves sont restées les bypotbèscs admettant (]ue les éléments se transforment l'un en l'autre indifféremment selon les besoins fonctionnels des parties, sans que jamais personne ait indi({ué quelles sont les conditions organiques intimes qui déterminent ces transmutations supposées [voy. Géné- RATio-N, p. 595-597).

Gegenbaur admet que c'est la couclie des ostéoblasles qui fournit les matériaux nécessaires pour la formation des couclies osseuses, car on voit les osléoblastes, en tout ou en paitie, sortir de la rangée qu'ils forment et s'enfoncer peu à peu dans la substance osseuse, pour montrer graduellement tous les stades de développement intermédiaires entre leur forme primitive et l'aspect ramifié de la cellule osseuse, ce que H. Mûller avait déjà vu. La couche des ostéoblasles fournirait non-seulement les cellules osseuses, la substance osseuse, mais aussi, grâce à l'inclusion progressive d'osléoblasles isolés par la substance précédente, cette formation de la substance osseuse devrait, d'après lui, être considérée comme une sorte de sécrétion par les cellules, analogue aux substances cuticulaires, végétales et animales.

11 n'existe aucune couche, cellulaire ou autre, que celle-là, pouvant mériter le nom à'ostéogène : or ce sont des cellules de la moelle et du tissu cellulaire, éléments non osléogènes, plus ou moins mêlés ou non d'osléoblasles sur les jeunes sujets, qu'avaient sous les yeux ceux qui ont introduit l'expression de couche ostéogène.

10 os (aNATOMIE et PnVSIOLOGIE).

g II. OsTÉopLASTES OU lacinice ossium, cellules ou cavités caractéristiques, ou radiées des os, corpuscules osseux, etc.

BtBîSf.EAU se

Fig, 2. — Subslilution de l'os au cartilage. Coupe en long d'une diapliyse sur le fœtus.

a. Séries linéaires de chondroplastes et de cellules du cartilasc acquérant tout leur déTeloppemeut. — h. Chondroplasle après son maximum d'accroissenienl, la cellule commence à s'atrophier. — c. Cliondroplaste dont les cloisons de séparalioa ou parois sont amincies et sur le point d'être envahies par

os (anatomie et physiologie). 11

En bien des points des régions superficielles de la substance osseuse déjà formée que tapissent les ostéoblastes, on voit une de ces cellules enfoncée plus ou moins complètement de toute part dans une petite cavité à contours dentelés plus ou moins irréguliers, limitée par la substance fondamentale amorphe de l'os se produisant peu à peu autour de chaque cellule dont au début une partie reste libre extérieurement (II. .MûUer). On passe ainsi insensiblement de celles-ci à celles de ces cavités qui, plus petites et à prolongements radiés plus ou moins courts, montrent les ostéoblastes devenus cellules osseuses (fig. 1, b',c), remplissant chacun une des cavités caractéristiques canaliculées de Vos ou ostéoplastes.

Les canalicules (improprement dits itM^Ço'is canaux poreux) partant du pourtour de la cavité, se formant manifestement dans la substance osseuse fondamentale par résorption graduelle de celle-ci, sont d'autant plus nombreux et plus longs que la cellule molle (ostéoblaste), ainsi que la cavité qu'elle remplit dans la substance dure, deviennent plus petites, plus étroites; car la cavité osseuse et ses canalicules sont d'abord plus larges (ju'ils ne le seront plus tard. Ces canalicules et les prolongements de h cellule qui les parcourent s'allongent de plus en plus jusqu'à ce que ceux d'un ostéoblaste s'anastomosent avec ceux des plus voisins, ou s'ouvrent sur les suilaces limitant les cavités médullaires des canaux de Ilavers et sous-périostiques des os. Un système de cavités microscopiques et de fins canalicules, des plus riches qu'on puisse concevoir, parcourt et traverse ainsi la substance dure fondamentale de l'os, de sa superficie jusqu'à ses portions creuses profondes. Mais ce système n'est creux qu'à l'état sec seulement. A l'état frais tout est rempli par la substance molle des ostéoblastes et leurs prolongements (mais non de celhdesdu tissu conjonctif, connue le pensait Virchow), qui se développent dès qu'est lerminée leur inclusion dans la substance dure.

De plus, dès cette époque, l'osléoblaste (bien que conservant son noyau) et ses prolongements deviennent creux, ne font que tapisser les cavités à paroi dure qu'ils comblent, grâce au liquide liyalin qui les remplit. Ce fait, dont la réalité est facile à démontrer par l'action de la glycérine, qui dans les os frais cause ici un dégagement de gaz qui remplit aussitôt la cavité de la cellule et des canalictdes en chassant le liquide contenu, ainsi que je l'ai montré le premier (Ch. Robin, Sur les cavités caractéristiques des os [Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie. Paris, 1856, p. 181]), ce fait est à tort attribué à Doyères et Serres par quelques-uns, ou cité par d'autres comme s'il leur était propre. Déjà Creplin {Archiv fur Anat. und Physiologie. Bevlin, 1857, in-8, p. 556) avait noté qu'il se servait avec Retzius du nom de cellule plutôt que de celai de corpuscule des os, parce que, comme pour les cartilages, les objets désignés ici sous le nom de corpuscule sont des cavités creusées dans la substance solide, qu'il regarde comme contenant à la fois un liquide clair et un dépôt de sels calcaires. Quant aux cavités de l'os même, d'après leur aspect à

les ostéoblaslcs et les yaisseaux. — d. Dépôt calcaire, grenu (zone granuleuse), foncé, en traînées se faisant dans la substance fondamenlale du carlilage, entre les séries ou rangées de chondroplastes qu'elles séparent. — e. capillaires sanguins. — /". Ostéoblastes formant une couciie à la surlace des cloisons ou irabécules osseuses. — <j. Osléoplastes formant une couche à la surface externe de l'os, entre cette surface et le périoste (couche sous-périoslique). — h. Ostéoblastes passant à l'état de cellules osseuses dans les ostéoblastes ou cavités radiées caractéristiques de la substance dure devenue homogène (zone hyaline). — i. MéduUocelles remplissant, avec les tapillaires, les alvéoles de l'os dont les ostéoblastes (/") tapissent les parois. — k. Périoste dont les élcmoRls sont encore principalement à l'état de cellules fibro-plastiques fusiformes (ligure de Cadiat).

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l'état sec, on les croyait solides ou pleines de substance solide (d'où les noms inexacts de corpuscules des os, de corpuscules noirs, corpuscules et canalicules calcaires, calcigères ou calcophores). Mais Serres et Doyère [Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences. Paris, d842, in4°, t. XIV, p. 296, 297, et Annales des se. nat. Paris, 1842, in 8% t. XVII, p. 159, 160) ont prouvé par l'examen des coupes minces de l'os placées dans l'huile que ces prétendus corpuscules ne sont que des cavités microscopiques que rattache un réseau capillaire considérablement plus délié que les systèmes capillaires les plus fins; que dans les os secs c'est un gaz qui remplit ces prétendus corpuscules et leurs canalicules, et produit l'effet optique observé ; que dans les os vivants ces cavités et le réseau qui les fait communiquer entre elles contiennent, sans aucun doute, un liquide sans circulation quelconque. Tood et Bowman confirmèrent ces faits (1845).

Mais ici, à l'exception de ce qui concerne la structure des ostéoblastes inclus,

la description de ces derniers se confond, comme le fait remarquer KùUiker, avec celle des cavités contenantes, qui appartiennent à la substance dure intercellulaire, qui sont limitées par elle.

D'autre part ces cavités englobant, logeant et retenant les cellules d'origine de l'os, \es ostéoblastes, ne méritent pas le titre de lacunes de l'os [lacunee ossium), l'un de leurs anciens noms, et ce ne sont pas elles, à proprement parler, qui sont les cellules des os dans le sens anatomique et physiologique, bien qu'à l'état sec, la configuration et les dimensions étant conservées, elles restent encore caractéristiques comme sur le vivant.

Ce qui frappe au premier coup d'œil lors de l'examen d'une mince portion d'os sec quelconque et coupé dans quelque sens que ce soit, c'est l'existence sur toute son étendue de points noirs, plus ou moins régulièrement ovalaires dans toute l'étendue du plan de vision, mais représentant la coupe d'un espace lenticulaire. Ce qui ne frappe pas moins, c'est la présence de plusieurs dizaines de fins conduits qui partent de chacun pour rejoindre ceux des autres (fig. 5).

Leur nombre et leur ton noir, cause de leur visibilité, ne frappent pas moins. En raison de son indice de réfraction le gaz qui les remplit, cavités et canalicules, disperse et arrête la lumière qui n'arrive pas à la rétine, si ce n'est au centre de ces cavités, des plus grosses au moins; la substance dure intermédiaire laisse au contraire éclairer cette membrane : telle est la cause qui fait se dessiner eu noir au fond de l'œil l'image de ces myriades de cavités et de

Fig. ô. — Canal de llavcrs cnlfiuré coDcenIriqueraent i'ostéoplasics dessinés tels que les montre l'os sec réduit en couche mince. Les fins canalicules rayonnant autour des ostéojilastcs sont anastomosés l'un à l'autre, et ceux des cavités radiées les plus voisins du canal vasculaire s'ouvrent dans celui-ci (Cadiat).

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canalicules partout où ils ne sont pas traversés par les rayons e'clairants. C'est de plus la manière dont leur contenu empêche la lumière d'arriver jusqu'à l'œil qui les a fait supposer être des corpuscules solides ou des cavités pleines de solides pulvérulents arrêtant la lumière {carbonates. J. Mùller).

Sur les coupes minces d'os frais ils ne sont pas aussi facilement apercevables. Ils se montrent sous forme de parties irrégulièrement ovoïdes, jaunâtres ou sans couleur propre, pâles, plus claires ou transparentes que la substance osseuse qui les limite. Sur leur périphérie plus ou moins dentelée se voient quelques canalicules sous forme de lignes minces, plus claires aussi ou plus transparentes que la substance fondamentale de l'os.

On ne voit même ainsi que les plus gros des canalicules et une ou deux seulement de leurs subdivisions. On ne peut les suivre que tiès-rarement jusqu'à leurs anastomoses avec les canalicules d'un autre ostéoplaste. Cela tient à ce que le contenu des plus lins conduits n'offre pas dans ces conditions un pouvoir réfringent assez différent de celui de la substance dure de l'os. 11 résulte de là une assez grande difficulté et la nécessité d'observations souvent très-prolongées pour déterminer si le fragment de tissu dur, normal ou patholo<^ique qu'on a sous les yeux, est ou non du tissu osseux. Mais, si ce fragment de tissu fœtal ou adulte frais, ou conservé dans un liquide depuis (juclqucs semaines seulement, est traité par la glycérine, sous le microscope on constate les faits suivants : presque aussitôt qu'il s'imbibe de glycérine, s'il est osseux, un dégagement de gaz a lieu dans les ostéoplastes et leurs canalicules. De l'état transparent et diflicile à voir qu'ils offraient la réplétion plus ou moins rapide par le gaz leur donne les caractères d'opacité, etc., aussi nets et aussi faciles à déterminer que sur les coupes d'os secs. C'est là un phénomène des plus curieux et des plus faciles à observer qu'on puisse noter.

L'huile, l'alcool, le sulfure de carbone, etc., peuvent aussi être employés, mais leur action est moins prompte et moins complète.

Souvent il reste quelques ostéoplastes ou quelques-uns de leurs canalicules dans lesquels, par suite de circonstances encore indéterminées, le gaz ne se dégage pas à leur intérieur, ou ne les remplit qu'incomplètement; cette circonstance met en relief les différences d'aspect et de facilité pour l'étude existant entre ceux des ostéoplastes qui sont restés à l'état de nature et ceux qui se sont remplis de gaz, par suite de l'action d'un liquide ou par dessiccation.

11 est inutile d'examiner ici les nombreuses conditions qui font que le dégagement du gaz, au contact de la glycérine, est immédiat ou au contraire ne s'opère qu'en quinze à vingt minutes, en gagnant successivement d'un ostéoplaste à l'autre par ses canalicules, ou que débutant par la production d'une petite bulle au centre de la cavité, celle-ci est peu à peu remplie, avec progression du gaz dans la base ou abouchement angulaire des canalicules ; et les conditions qui rendent le dégagement si rapide que tout se remplit à peu près en même temps, cavité et canalicules, dans toute la préparation ou une partie seulement de son étendue {voy. Ch. Robin, loc. cit., 1856, p. 188, 190, etc.), le dégagement n'ayant lieu que du jour au lendemain ou jusqu'au deuxième jour pour les autres parties. En même temps encore l'imbibition de la substance fondamentale par la glycérine rend celle-ci plus transparente.

Après avoir déplacé progressivement le contenu liquide des ostéoplastes et de leurs canalicules en passant ou non de ceux de l'un dans ceux de l'autre p ir leurs anastomoses, au bout de deux ou d'un plus grand nombre de jours la

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glycérine, l'huile, etc., chassent à leur tour, mais lentement, le gaz dont ils avaient déterminé le dégagement. Cette réplétion des canalicules et des cavités a lieu aussi à la longue pour les os secs placés dans l'essence de térébenthine ou autre, dans les tci-ébenthines molles, etc.

Comme conséquence de cette réplétion en raison du peu de différence entre l'indice de réfraction de la glycérine, etc., et celui de la substance fondamentale de l'os, les ostéoplasles reprennent une transparence, un aspect, analogues à ceux qu'ils avaient lorsque leurs cellules étaient pleines de leur liquide naturel. Leur forme, leurs dimensions, le nombre des canalicules et leurs anastomoses, redeviennent plus difficiles à déterminer. Comme à l'état frais, ils se montrent irrégulièrement ovoïties, sans couleur propre, pâles, transparents, à côté de la substance fondamentale qui limite la cavité. Leur périphérie semble dentelée, à dentelures pourvues de prolongements sous forme de fines lignes plus claires aussi que la substance osseuse.

Ces prolongements sont des canalicules dont les plus gros seulement et une ou deux subdivisions sont visibles alors. Mais on ne peut les suivre jusqu'à leurs anastomoses avec ceux des ostéoplastes voisins, le pouvoir réfringent des plus fins ne tranchant pas suffisamment dans ces conditions sur celui de la substance fondamentale.

Ce sont des particularités physiques de même ordre qui font que sur les os décalcifiés l'osséine restant, et |)lus ou moins gonflée, ne laisse plus voir les ostéoplastes que sous un volume moindre qu'avant et une partie seulement de leurs canalicules. Parfois même aucuns de ceux-ci ne s'aperçoivent.

Caractères propres des ostéoplasles. Que l'os soit sec ou frais, normal on pathologique, traité comme il vient d'être dit, on voit que les ostéoplastes sont des cavités lenticulaires pour la plupart et dont quelques-unes sont ovoïdes. La coupe des premières est ovalaire, dans quelque direction de la cavité qu'elle soit faite; elle est plus ou moins exactement circulaire, si elle est faite perpendiculairement au grand axe des seconds. Le contour de ces cavités est rendu plus ou moins anguleux ou dentelé par l'origine ou abouchement des canalicules, selon qu'elle est plus ou moins large (iig. 5).

Les ostéoplastes sont écartés les uns des autres par un espace égal ou un peu supérieur à leur propre longueur. Celle-ci varie de l'un à l'autre entre 2 et 5 centièmes de millimètre. Elle n'est que de 0'"'",015 dans quelques-uns, mais va jusqu'à 0'"'°,050 sur certains autres, comme dans quelques points des os de la voûte crânienne.

La plus grande largeur ou épaisseur des uns et des autres est de 0'""\004 seulement pour les plus petits, de 0'"'",016 pour les plus larges. Il en est même qui avec la longueur sus-indiquée sont si étroits, qu'ils ressemblent à un mince filament ou bâtonnet dont les faces sont hérissées de canalicules à peine plus déliés qu'eux. La section de ceux qui sont lenticulaires se montre d'autre part plus étroite lorsqu'elle les coupe près de leur contour que lorsqu'elle porte sur leur milieu. La section plus ou moins circulaire de ceux qui sont ovoïdes ou fusiformes est aussi plus étroite, si elle porte près de leurs extrémités, qiie si elle les atteint vers le milieu de leur longueur.

De la surface des cavités caratéristiques partent, en nombre plus ou moins grand de l'une à l'autre, de fins canalicules qui concourent à leur donner un aspect particulier. Leur diamètre est généralement de 0°"",001 ou au-dessous mais s'élève jusqu'à 0'"°s003 pour quelques-uns, au moins sur une partie ou

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sur quelque point de leur longueur, au niveau de leurs subdivisions surtout. Beaucoup sont plus larges au point où ils sortent de la cavité qu'au delà et donnent par suite au contour de la coupe ou plan de vision distincte de celle-ci un aspect dentelé. Le canalicule placé à chaque bout des cavités dont la coupe est ovalaire est sur divers plus large que ceux qui partent des faces latérales, plus long, plus souvent subdivisé, avec ou sans coude, pour suivre une direction plus ou moins perpendiculaire à la première. Ceux qui partent des faces de la cavité sont les uns à peu près perpendiculaires à celte face, les antres inclinés plus ou moins par rapport à elle.

Parmi les particularités des ostéoplastes qui concourent à leur donner deux aspects principaux, se rencontrant près ou non l'un de l'autre dans un même os, il faut noter les suivants : 1° ceux qui se montrent sous le microscope minces et allongés ont leurs faces latérales chargées d'un véritable chevelu de canalicules très-fins, rapprochés, presque parallèles les uns aux autres, dont peu se bifurquent avant d'atteindre ceux des cavités voisines, qui sont presque rectilignes autour de quelques ostéoplastes, soit onduleuiou à petites inflexions anguleuses sur d'autres, avec ou sans courbure les conduisant à passer pardessus ou dessous leurs voisins pour continuer leur trajet; 2" ceux au contraire plus larges, dont le contour est soit ov;daire, soit jibis ou moins irrégulièrement circulaire, petits ou gros, et dont parlent plus particulièrement des canalicules un peu plus larges, moins nombreux, à direction coudée en divers sens, une ou plusieurs fois subdivisés, surtout au niveau des angles qu'ils dessinent, en ramuscules de plus en plus fins s'inosculant avec ceux de quelque autre cavité voisine.

Les ostéoplastes du premier groupe de ces formes se trouvent plus particulièrement dans les minces couches concentriques autour des canaux de Ilavers (fig. 5), aux surfaces externe et interne de l'os, à la surface des lamelles et trabécules du tissu spongieux. Les ostéoplastes du second de ces groupes se trouvent au contraire dans les portions de l'os éloignées de ces canaux et surfaces, dans les os plats, le cortical osseux, les os du fœtus, ceux des tumeurs, etc.

Partis de la cavité de chaque ostéoplaste, les canalicules vont se terminer de deux manières: 1° par inosculation ou continuité les uns avec les autres; 2° par un orifice libre aux surfaces de l'os soit sous-périostiques, soit internes, vasculaires et médullaires ; 5" parfois en pointe fermée, vers les surfaces articulaires, etc., d'une manière qui devra être décrite en même temps que ces surfaces (page 105).

Leur longueur diffère selon que les ostéoplastes sont plus ou moins écartés les uns des autres et de ces surfaces. Elle est en tel point de quelques millièmes de millimètre ; ailleurs elle égale de une à six fois la longueur de l'ostéoplaste dont part le canalicule (page 140 et suiv.).

L'inosculation est souvent directe, de telle sorte qu'un conduit va droit d'une cavité à l'autre sans changement de diamètre. D'ailleurs chaque conduit s'amincit avant de joindre l'autre, directement ou sous un certain angle, ou ce sont ses arborescences qui s'inosculent.

La continuité, l'inosculation des canalicules les uns avec les autres n'a pu être niée qu'après un examen superficiel. Elle est particulièrement rendue évidente par l'action de la glycérine, etc., quand le gaz dont elle provoque le dégagement dans une cavité remplit ensuite, sous les yeux de l'observateur, les cana-