OS (.\ NATO MIE ET PHYSIOLOGIE

licules de celle-ci, et arrive par là dans les osteoplastes voisins, leur contenu liquide étant chassé avant que le gaz se soit dégagé dans la cavité même de ce dernier.

Notons, s propos de ces canalicules radiés, que normalement et dans un môme os, dès l'âge d'un à deux ans, ils peuvent être : 1" plus nombreux ou plus larges sur certains osteoplastes que sur d'autres, voisins ou non ; 2" plus nombreux d'un côté que de l'autre, dans le voisinage des canaux vasculaires en particulier, sur celle de leurs faces qui est tournée vers ceux-ci et dans lesquels on voit souvent très-bien leurs fins orifices; 5° plus longs de beaucoup et flexueux ou rectilignes quand ils sont loin de ces conduits, ou des autres osteoplastes, que s'ils en sont rapprochés.

L'abouchement des canalicules pleins de gaz, sur les surfaces sus-indiquées des os, se voit mieux lorsque les coupes d'os frais ou secs sont devenues plus transparentes par imbibition dans la glycérine ou l'huile. Sur les surfaces précédentes on voit alors, comme sur celle des brisures ou des sections de l'os, une quantité de petits points noirs à centre clair, très-rapprochés, autant qu'il y a de canalicules. Ces orifices ressemblent à ceux des canalicules dentaires, mais d'une manière générale ils sont plus fins, tels qu'on les voit à la surface de l'ivoire que l'émail recouvre ou sur leurs coupes transversales, toutes questions de diamètre et d'écarlement les uns des autres laissées de côté. Ici encore, en faisant tourner la vis du microscope, on peut, en partant de l'orifice sous-périostique, etc., suivre la direction des canalicules dans la substance fondamentale de l'os. Cerlach, Lessing, etc., ont montré, il y a longtemps déjcY, que le réseau dos canalicules et des cavités dont ils parlent peut être rempli par l'injection de la solution de carmin poussée dans les cavités médullaires de celui-ci. Le liquide coloré y remplace l'air, et on peut voir que sur les os secs le carmin met encore ainsi en évidence le noyau de l'ostéoblaste.

Signalons que les canalicules des ostéoblastes appartenant à une couche d'un système de Ilavers s'anastomosent avec ceux des couches d'un auti'e système (fig. 5) aussi bien qu'avec tous autres voisins.

Sur quelques préparations, les coupes longitudinales surtout, la section en travers de ces canalicules donne à la substance fondamentale interposée aux osteoplastes un aspect très-finement ponctué qu'il ne faut pas confondre avec un état grenu réel, parfois encore plus fin, gris jaunâtre, propre à la substance osseuse même, interposée à ces canalicules radiés, sectionnés ou non, plus marqués par place, où il forme des nappes ou plaques plus grenues sur certains os que dans d'autres {os du ci'âne, etc.).

Les dimensions, formes, écartements des cavités osseuses caractéristiques, ceux du nombre, de la grandeur, direction ou autres caractères de leurs canalicules radiés, présentent d'un ostcoplasteà l'autre des différences plus ou moins grandes d'oii résultent des variétés presque sans nombre, oscillant autour d'un même type; variétés plus ou moins curieuses sous le microscope, mais qu'il est inutile de décrire ici. C'est plus loin que viendra la description : 1» de ces formes singulières des osteoplastes tant normales qu'accidentelles; 2° de ceux dont le chevelu figuré par les canalicules, quand ils sont pleins d'air, s'en détache pour suivre des trajets droits, courbes ou coudés des plus variés, souvent en prenant une direction contraire à la première suivie. Ce fait contredit l'hypothèse d'après laquelle les canalicules radiés des osteoplastes ne seraient que des interstices, d( s vides ménagés (dès le premier dépôt de la substance

os (aNATOMIE et THYSIOLOGIE). 17

osseuse) eiUre les fibrilles de lu jaxtaposiliou desquelles résulterait la formation des lamel'es de l'os.

Contenu des ostéoplaUes. C'est au fur et à mesure qu'a lieu lossificatioa proprement dite, la production de la substance osseuse fondamentale englobant les ostéoblasles (p. 5), que ceux-ci subissent les modifications de volume et de configuration qui font (ju'on les retrouve à la face interne des cavités précédemment décrites sous une forme, etc., autres que celles des ostéoblastes à l'état de liberté, c'est-à-dire avec production de prolongements tapissant aussi chacun des canalicules, dont les uns s'anastomosent entre eux et les autres arrivent jusqu'aux surfaces sous-périostiques et médullo-vasculaires ; avec modifications de structure faisant disparaître les granulations des ostéoblastes polyédriques et se produire une cavité dans les cellules et leurs prolongements intra-canaliculaires.

Or c'est précisément le liquide remplissant cette cavité, que cl:assait le gaz dégagé par la glycérine, etc., qui s'évapore par la dessiccation eu laissant la paroi cellulaire à la face interne de la cavité et des canalicules.

Sur l'os frais cette paroi retient encore le noyau qu'on voyait dans ro>tt''oblaste libre ou partiellement encore englobé dans la substance fondamentale. Il est seulement devenu plus pâle, moins granuleux et plus ou moins ovoïde. Son existence a été démontrée par Vircliow, qui le prenait pour un noyau des cellules du tissu cellulaire, et niée d'abord par plusieurs auteurs, au nombre des quels j'étais. Sur l'os complètement développé, son existence peut être Aicilement démontrée parla coloration avec le carmin, etc. Elle peut l'être aussi par les divers procédés d'isolement de la cellule et de ses canalicules inclus dans la substance fondamentale, lloppe, Vircliow et autres, ont montré, ce qu'il est facile de vérifier, que les coupes de la substance des os décalcifiés par les acides chorbydrique, nitrique, étendus d'eau ou de glycérine et autres, permettent d'itudier encore les cavités et les canalicules radiés. On peut y mettre en évidence le noyau de la cellule par le carmin ou la potasse. Ils ont vu, ainsi que Fœrster, Neumann (1865), que la coction ou ébullition des coupes minces dans l'eau pure, additionnée ou non de potasse ou de soude, en liquéfiant la substance fondamentale, laisse non dissoute le contenu des cavités étoilces et même celui de canalicules plus ou racins nombreux, sur toute ou une partie de leur longueur, anastomosés ou non de l'un à l'autre. Que l'os soit frais, cuit ou sec, l'expérience réussit.

On peut ainsi rendre libres et flottants, sous forme de cellules étoilées, ce contenu, c'est-à-dire les ostéoblastes modifiés parle développement, comme il a été dit (p. 11). Dans ces conditions ils se présentent sous forme de cellules de la grandeur des ostéoplastes, anguleuses ou munies de leurs prolongements ou canalicules, incolores, ordinairement sans granulation. Le noyau y est devenu incolore, vésiculeux, ovoïde ou sphéroïdal, sans nucléole, un peu gonflé. On en trouve deux contigus dans quelques cellules. Une ou deux gouttes huileuses existent à côté de lui dans certaines de ces cellules. Sur les os malades le fait est fréquent, parfois même ces gouttes et des granulations non dissoutes remplacent le noyau, ou empêchent de le voir.

Ces faits rendent ici peu probable l'exactitude de l'interprétation de Gegenbaur, disant que dans les dispositions qui précèdent il n'y a autre chose que des prolongements prolopla5mic|ues aussi fins que des cils, émis par les ostéoblastes et allant à travers les cûn.ilicules de la substance osseuse se relier aux

DICT. EKC. 2* s. XVIII. 2

18 OS (akatomik et physiologie).

autres cellules ; que tout l'os serait parcouru par un lin réseau de filaments protoplasmiqiies avec des points nodaux représentés par les cellules osseuses (ostéoblastes inclus). Les faits précédents semblent en effet montrer l'existence d'une cellule avec cavité distincte de la paroi, Vostéoblaste tapissant la cavité radiée delà substance dura avec prolongements sous forme de très-fins conduitstapissant eux-mêmes les canalicules de Vostéoplaste.

D'après quelques auteurs (KôUiker, Histologie, trad. fr. Paris, p. 107), la substance molle de la cellule osseuse, de l'ostéoblasle avec ses fins canalicules creux (p. 17), serait en outre entourée, doublée extérieurement d'une capsule de substance fondamentale répétant exactement leur forme. Il m'a été impossible de constater l'existence de celte capsule dite résistante, qui serait là ce que d'autre part on a appelé capsules du cartilage à la face interne des chondroplastes {voij. Cartilage, p. 719).

Il importe de spécifier, dès à présent, que les cellules osseuses ou ostéoblastes,^ constituées comme elles le sont dans les cavités radiées de l'os complètement développé, s'altèrent durant l'ostéite, la carie, etc., comme le font en cas analogues les cellules du tissu médullaire des os, du tissu cellulaire, etc. Elles s'hypertropliient de manière à devenir deux à trois fois plus grandes qu'à l'état normal et se déforment plus ou moins, prenant une figure plus ou moins irrégulièrement ovoïde, etc. Leurs canalicules s'élargissent aussi plus ou moins en devenant plus courts qu'à l'état normal, d'autant plus que la cellule s'agrandit davantage. La substance fondamentale se résorbe naturellement, proportionnellement à l'agrandissement de la cellule et de ses canalicules, si bien que çà et là deux ou un plus grand nombre de cavités radiées se rejoignent et communiquent ensemble par quelque point de leur contour. Les chromâtes, l'acide picrique et autres agents durcissants, en déterminant le resserrement des cellules et des canalicules hypertrophiés, les écartent de la substance fondamentale de l'os limitant les cavités, plus et plus facilement encore qu'on ne l'obtient sur les os nouvellement formés du fœtus.

Les cellules sont remarquables dans ces conditions pathologiques par l'état grenu qu'elles présentent. Ces granulations accumulées, plus ou moins, sont les unes grisâtres plus ou moins foncées, les autres à centre brillant jaunâtres, d'autres plus grosses, nettement graisseuses, soit mélangées dans une même cellule, soit plus particulièrement d'une même variété dans telle ou telle cellule.

§ III. De la substance i-réosseuse. L'étude de l'ostéogénie dans le cas où l'os se substitue à un cartilage de même forme doit nécessairement commencer par l'étude des modifications du cartilage qui l'annonce. Lorsqu'il s'agit de la production de l'os sans cartilage préexistant, se substituant au tissu cellulaire, à des tendons ou à des ligaments, elle doit commencer par la description de la substance ou élément qui, pour les os de la face et de la voûte du crâne, se disposant sous des configurations diverses, partout remplace le tissu cellulaire, pendant qu'à la surface des filaments ou trabécules sous la forme desquels elle se présente {voy. Cartilage, p. 712 et 721; Cellule, p. 653, et Lamkneux, p. 285- 289) naissent les ostéoblastes.

Cette substance a depuis longtemps été vue et décrite {substance conjonctive fondamentale de l'os, substance osle'ogène, de II. Miiller). Je la désionerai sous le nom de substance préosseuse. Elle diffère totalement du cartilage et possède

os (anatomie et physiologie). id

la composition de l'osséinc; c'est de la gélatine et non de la chondrine qu'on en obtient par l'action de l'eau bouillante.

En 1850 {Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie, p. 135) j'avais décrit cette substance sous le nom de cartilage d'envahissement, sans en distinguer les ostéoblastes, dans les termes suivants : « Les processus irradiés (des os de la voûte du crâne) présentent toujours à leur extrémité un fin prolongement non encore ossifié, qui les précède pour ainsi dire dans leur envahissement; ces prolongements ont déjà environ la largeur qu'aura le processus osseux auquel ils préexistent et leur longueur varie entre un quart de millimètre et (juclquefois 1 ou 2 millimètres. Le sommet de l'angle rentrant qu'ils limitent et la périphérie des mailles de la plaque osseuse déjà formée présentent souvent aussi un peu de cette trame cartilagineuse ».

D'après Julius Wolff de Moscou {Untersuchungen iiber die Entwickelung des Knochengewebes, Dorpat, 1875, in-4^ Entwickelung des nicht praeformirtcn Knochengewebes. Centrablatt, etc., 1875, p. 507), elle est semblable au tissu conjonctif embryonnaire amorphe et passe ou se prolonge peu à peu, au dehois des parties qu'elle forme, à l'état de tissu cellulaire fibrillairo, de manière qu'aucune couche distincte ne la sépare de celui-ci.

Les mailles qui séparent ces faisceaux fibritlaires s'élargissent et se remplissent d'ostéoblastes. Les fibres qui limitent les mailles sont homogènes, colorées en rose dans le picro-carniin. Leurs faisceaux s'anastomosent en ogive, en arcades parfois très-élégantes. Sur ces faisceaux et sur leurs ramifications reposent les ostéoblastes. Si l'observation porte sur une coupe faite perpendiculairement à la direction de ces faisceaux, on a l'aspect suivant : coupes arrondies ovalaires, de la substance homogène et réfringente, colorées en rose par le carmin et entourées de rangées circulaires d'ostéoblastes.

La substance osseuse parait, suivant de près la production des ostéoblastes. Le tissu osseux prend peu à peu les caractères de l'état adulte. Les Irabéculesont deux zones de coloration, centrale et périphérique, et renferment dans leurs ostéoplastes des éléments cellulaires de formes très-diverses, depuis l'ostéoblaste en voie d'inclusion jusqu'à la cellule osseuse définitive. Des ostéoblastes persistent encore sur le bord des trabécules (J. Wolff).

A la voùle du crâne embryonnaire, autour des tumeurs osseuses (Bouveret), etc., on voit des traînées formées d'ostéoblastes conligus, sur plusieurs rangées, s'avançauten quelque sorte seuls, entre les éléments des tissus lamineui ou autres (fig. -4, e) ; entre ces ostéoblastes en séries apparaissent des lames ou des trabécules de la substance (préosseuse) homogène {b), puis se montre la substance fondamentale de l'os en aiguilles, stalactites ou prolongements plus ou moins minces au sein de cette substance préosseuse {c,d).

Bien qu'en divers points les ostéoblastes soient directement contigus à l'os, on peut dire que partout o\x l'os n'est pas précédé d'un cartilage de même forme il est précédé parla substance préosseuse. Celle-ci dépasse donc les portions de la substance fondamentale de l'os déjà formées, les entoure, et de la couche qu'elles constituent se détachent ou non des prolongements de cette substance sous forme de bandelettes ou trabécules. Ces dernières sont par places en continuité directe avec la lame ou stalactite osseuse déjà née. Elles sont plus ou moins fines, droites, ou plus ou moins arciformes et plus ou moins larges, filiformes, rubanées ou en nappe, avec ou sans ramifications elles-mêmes, parallèles ou non, parfois anastomosées anguleusement ou en arcades élégamment

OS (anatomie et physiologie).

disposées, comme on le voit autour des os du crâne du fœtus, des points osseux de certaines tumeurs (Bouveret), etc.

Celte substance préosseuse à la voûte du crâne, etc., est homogène, trèslinemeut granuleuse; parfois divers prolongements ou trauiées qu'elle forme sont légèrement striés, n'englobant pas d'éléments figurés. Elle n'est pas modi-

Fig. 4. — Radialioii ou baiulelclle d'os et de substance préosseuse d'un pariékil îcptal. Grossi iCO fois.

a. Tissu cellulaire )iéricrâtiien. — b. Trabtcules homogènes (de substance préosseuse) continuées avec la bandeietle principale de substance préosscuse en voie dossilitation prolongée dans le tissu cellulaire. — c. Substance déjà osseuse de formation récente venant d'englober des ostéoblastes et de former les cavités radiées ou ostéoplasles. — d. Substance osseuse de formation plus ancienne au centre de la trabécule ou processus, avec osléoplastes à canalicules radiés plus développés. — c. Ostéoblastes en partie en voie d'inclusion ou en rangées (17) très-régulières en quelques jpoints et ailleurs accumules à la base de minces trabccules homogènes de substance préosseuse. — f. Capillaires (L. Couveret).

fiée par la glycérine ni par l'acide acétique. De plus, les solutions carminées la colorent en rose, moins, il est vrai, que les divers noyaux cellulaires, mais assez nettement pour la faire distinguer du tissu cellulaire ou lamineux ambiant. Sur les pièces conservées dans l'acide picrique cette coloration tranche sur le ton jaune que prend la substance fondamentale de l'os non décalcifié; elle ne se carminé plus, dès le point oij les ostéoblastes se trouvent entièrement englobés par elle.

Il faut noter ici l'os non décalcifié, car après décalcification l'osséine, comme on le sait, est nettement rougie par le carmin ; il en est de même du périclioiidre et des autres parties formées de tissu cellulaire, alors que dans le cartilage d'ossification voisin la substance fondamentale reste incolore, les seuls noyaux de ses cellules étant colorés nettement.

Cette substance composant ain^i une unité anatomique et physiolo^^ique réelle n'existe qu'à l'état de minces couches ou de filaments sur l'homme et la f^énéralité des mammifères. Mais durant l'accroissement du bols ou corne pleine des cervidés mâles et de la columelle ou axe osseux des cornes épidermiques des autres ruminants elle forme le bout de l'organe; elle prolonge l'os naissant sur

os (axatomie et piiysiologie). 21

une longueur et une épaisseur de 1 ou 2 centimètres et plus chez les premiers ; de 1 à -4 millimètres ou environ sur les seconds.

Elle constitue là un tissu véritable, et c'est ici qu'elle doit être étudiée en tant que masse ou tissu propre, spécifiquement parlant.

Elle représente de la sorte en hauteur et en épaisseur ce qu'elle forme en largeur seulement à la circonférence du pariétal, des maxillaires, etc., naissant, et ses coupes minces donnent des aspects semblables à ceux qui existent naturellement aux bords des os de la voûte du crâne fœtal. Elle constitue ici un tissu mou, par rapport à l'os, mais ferme, rénitenl, non extensible, ni rétractile, difficile à déchirer, bien que creusé de nombreux conduits parallèles à peine visibles à l'œil nu, porcourus par des capillaires et d'aspect fibreux à la coupe, mais aris ou gris rougeàtre et non albuniné.

Sur les coupes minces, les portions de colle substance limitant ces conduits la montrent comme si elle était disposée en lames ou couches élioiles, épaisses de O'^^jOl à 0™",02, fréquemment anastomosées entre elles do manière à circonscrire de petites cavités remplies chacune ordinairement par un seul ostéohlaste; portions intercavitaires qui deviendront la substance dure de l'os ot ne sont encore que cloisons entre les cavités ostéoblastiqucs et qui deviendront les ostéoplastes radiés.

Déjà du reste entre les prolongements ou filaments de matière jjréosseuse, quand ils s'écartent sous des angles très-aigus au pourtour des os crâniens du fœtus, on trouve quelques ostéoblasles englobés par cette substance et ainsi un peu séparés ou écartés les uns des autres, au lieu d'être réciproquement contigus, comme à l'ordinaire dans les couches qu'ils forment auto\u- de ces radiations (fig. -4).

Près de la surface de la masse de ce tissu qui est contiguë au tissu cellulaire ces ostéoblastes sont très-petits ils deviennent très-sensiblement plus grand? jusqu'au point de continuité de ce prolongement avec l'os déjà formé qu'il surmonte et précède.

Cette substance se colore au contact du carmin comme la substance préosseuse autour des os du crâne fœtal, etc. Elle est finement siriéc aussi ou finement grenue, et souvent à la fois l'un et l'autre comme au crâne.

L'analyse chimique de plusieurs centimètres cubes de la substance préosseuse du chevreuil faite par M. Henninger, comparativement à celle de l'osséino tirée de l'os, amontié que l'une et l'autre ont les mêmes caractères chimiques et non ceux de la cartilageine {voy. Cartilage, p. 718) ; de l'une comme de l'autre on n'a retiré que de la gélatine, sans trace de chondrinc.

Le tissu préosseux, qui avait étJ considéré jusqu'à présent comme du cartdage et par suite non étudié directement, n'est donc aucunement tel. Il est facile de constater que non-seulement ses principes immédiats constitutifs sont autres, mais que sa substance fondamentale hyaline intercellulaire a des caractères différents de ceux de la matière cartilagineuse; que d'autre part les cellules incluses dans ses cavités (comme le sont ailleurs les chondroplastes) sont des ostéoblastes et n'ont pas les caractères des cellules du cartilage.

ISolons dès à présent que l'existence des ostéoblastes inclus d'avance dans

cette substance, avant l'ossilication, infirme l'hypothèse de ceux qui disaient que

ces cellules étaient une provenynce directe des médullocelles métamorphosées

{voij. p 4 et Moelle des os).

Réduit en couches minces, le tissu préosseux des cervidés offre i:i les plus

22 OS (anatomie et physiologie).

grandes ressemblances avec les minces prolongements de substance préosseuse décrite plus haut. Ici seulement les ostéoblastes, au lieu d'être disposés ou couche continue autour des prolongements de substance préosseuse, se trouvent dispersés dans son épaisseur, comblant les alvéoles qu'elle limite, c'est-à-dire dont elle est creusée. Cette ressemblance devient réellement similitude lorsque sur les coupes on passe du tissu ainsi constitué aux prolongements déjà osseux étendus dans son épaisseur, pourvus de larges ostéoplastes et disposés en aréoles médullaires ou diploïques telles que celles des bords minces du frontal, du pariétal, etc.

Ce sont des prolongements ou radiations osseux superficiels ou périphériques, tels que ceux qui ont été décrits plus haut (p. 20), qui, redressés en quelque SOI te, amènent chez les ruminants la production de V apophyse frontale (Ch. Robin, dans Uemy, Thèse 1880, p. 71). Cette production a lieu par élévation circulaire ou cylindrique de ceux de ces prolongements qui forment et continuent tant la table externe du frontal que son diploé, sur les ruminants à cornes caduques et sur les Antilopes. Il en est de même pour les bovidés, ovidés et capridés, mais durant le jeune âge seulement, car bientôt les sinus frontaux s'étendent dans celle apophyse et de pleine qu'elle était la rendent creuse et, lui donnant la lame interne lisse que tapisse la muqueuse des sinus, la rendent persistante.

Cette apophyse frontale, plus ou moins longue d'une espèce à l'autre, à surface dure et lisse, est continuée elle-même, chez les ruminants à cornes épidermiques (bœuf, mouton, etc.), par un tissu osseux aréolaire, diploïque en quelque sorte dans toute son épaisseur. C'est d'autre part un tissu analogue au précédent, comme lui à alvéoles étroits et longs (en moyenne (ï^'^,'2 de large sur "2 millimètres au plus de long), bien plus rapprochés ou serrés, c'est-à-dire séparés par de plus minces lamelles qu'ailleurs, et non un tissu compacte, qui continue l'apophvse frontale sur les cervidés. C'est là ce qui constitue chez ces animaux les cornes caduques ou bois, appelés épiphyses, pièces osseuses dermiques, et à tort e.rostoses, par quelques anatomistes.

Or ce prolongement résulte précisément de la production en largeur et épaisseur au sommet de l'apophyse frontale du tissu préosseux dont la substance propre d'une part, les ostéoblastes inclus de l'autre, passent directement, la première à l'état de substance fondamentale osseuse ou dure, et les seconds directement aussi à l'état de cellules osseuses radiées contenues dans les ostéoplastes ou cavités caractéristiques radiées de l'os.

Seulement ici cet os se distingue de celui de Vapophyse frontale, du frontal, etc. : 1° par la présence d'une couche hyaline dure, mais homogène, sans ostéoplastes, sur toute la face interne de ses conduits médullo-vasculaires ; 2° par l'absence, comme sur le fœtus, de toute disposition de l'os à ostéoplastes en couches concentriques ou systèmes des couches de Havers, tant autour des canalicules vasculaires que des alvéoles médullo-vasculaires.

§ IV. Genèse DE la. substance fondamentale des os (substance dure, amorphe, interstitielle ou intercellulaire des os). La genèse de cette substance dure et principalement calcaire, qui devient caractéristique de l'ossification dès qu'elle a englobé et circonscrit les ostéoblastes, a lieu : 1° principalement dans la substance fondamentale des cartilages du squelette embrvonnaire ou fœtal (os cartilagineux sans moelle, de Bichat) à laquelle elle se substitue; 2" dans le

os (VXATOMIE ET PHYSIOLOGIE). 25

tissu preosseux où l'osséine précède la production des sels calcaires pour le cas de l'ossitîcatiou sans cartilage pre'existant ; 5° enfin directement entre les ostéoblastes qu'elle engloble ainsi directement sous le périoste, et, au moins accidentellement, dans quelques points du tissu cellulaire et du derme oij les ostéoblastes ne sont ni précédés de cartilage, ni accompagnés de substance préosseuse.

Partout où a lieu la production de cette substance dure {exhalation du phosphate de chaux dans le cartilage, dès que les globules rouges; du sang sont admis dans les vaisseaux suivant Bichat, dépôt calcaire de plusieurs), l'analyse montre que les sels de chaux sont accompagnés de la substance qui donne la gélatine, l'osséine; que dans le cas du cartilage, par exemple, il y a eu substitution de celle-ci toute formée à la cartilagéine qui donne la cliondrine {vog. Lamineux, p. 255) et des sels en même temps, sans parler des ostéoblastes <levenant cellules radiées, comme le font les petites cavités caractéristiques de l'os. La réalité de cette substitution sur laquelle j'ai toujours insisté dès 1852 [Chimie anatomique, t. Ht, p. 567) a depuis été admise par II. Mùller, Daur, Meisner, Gorup-Besauez [Chimie phgsiologique, 1880. t. H, p. 11(5, etc.), et nombre d'autres.

Comme l'ostéogcncse ne laisse du squelette primordial que les cartilages articulaires et rien de cartilagineux dans le tissu osseux, on ne peut dire que les cartilages d'ossification représentent pour les os quoi que ce soit de préformé; ils ne sont que préexistants et de même forme, mais pleins et sans les arrangements des chondroplastes et de la substance fondamentale du cartilage qui existent dans la matière du tissu osseux avec les ostéoplastes qui ont pris la place du cartilage de même forme.

De plus, tous les os sans cartilage préexistant de même forme restent toute la vie sans cartilage articulaire et nul ne s'ajoute à eux pendant la croissance, même au maxillaire inférieur [vog. Maxillaires, p. 274) sur lequel du cartilage d'ossification seulement se joint à l'os déjà formé pour la proiluction des branches montantes et de la symphyse.

Dès 1850 [loc. cit., et Sur Vossification avec ou sans cartilage pre'existant [Journal de l'anat. etde la phgsiologie, 1864, p. 5151), sans noter exactement le mode de formation des ostéoplastes ou cellules radiées des os, j'avais spécifié que partout au fond l'ossification est une substitution [ossification par substitution) du tissu osseux à un autre (par autogenèse), que ce soit le cartilagineux ou non; que la substance fondamentale osseuse ainsi substituée garde encore, ou non, des traces morphologiques de la texture du tissu remplacé molécule à molécule, comme dans le cas de l'os du cœur des bœufs, dont la substance fondamentale conserve l'aspect strié du fibro-carlilage qui l'a précédé dans le jeune âge (Ch. Robin, Sur la structure de Vos du cœur du veau et du bœuf [Comptes rendus et Me'm. de la Soc. de biologie^ 1849, p. 35]), et -aussi dans diverses productions osseuses pathologiques.

Ainsi l'os qui grandit ou se reproduit vient, non pas du périoste, mais de l'os lui-même.

« La substance osseuse se forme (aux os de la voûte crânienne) par un dépôt de sels terreux dans une trame cartilagineuse homogène (on sait aujourd'hui que c'est la substance préosseuse et non du cartilage), au fur et à mesure de la formation de celle-ci ; elle est à peine formée, qu'elle est envahie par les sels terreux, et, au fur et à mesure, elle envahit elle-même les tissus voisins, d'où

2i OS (anatomie et physiologie).

agrandissement de l'os. L'organe, dans ce cas, n'est pas précédé, pendant un certain temps, par un cartilage qui en représente à peu près la forme, conune dans le premier cas (celui des os longs). C'est la formation par envahissement. '•j mode de formation est propre à la plupart des os de la tète, tant pour leur c.jiparition primitive que pour leur agrandissement conse'cutif. La formation ;;flr envahissement a lieu, en effet, dans les pariétaux, le frontal, l'occipital, moins les condyles et l'apophyse basilaire; la partie écailleuse du temporal et l'apophyse zygomatique, l'anneau tympanique , les petites ailes du sphénoïde, la partie mince des grandes ailes, l'ethmoïde, les cornets du nez et tous les autres 05 de la tète, même les maxillaires supérieur et inférieur, moins le condyle et h portion de la branche verticale qui le supporte. .

« La formation par envahissement a lieu en outre (aujourd'hui on sait que c'est par l'intermédiaire de la couche des ostéoblastes dans tous les os qui ont été précédés d'un cartilage) dès que le périchondre est devenu périoste, dès que tout le cartilage préexistant est devenu os. C'est de la sorte que se fait l'acaoissement eu volume des os. Ici donc l'os, qui avait commencé par substitution de la matière osseuse au cartilage (d'ossification ou temporaire de Béclard), grandit par envahissement » (Ch. Robin, Observations sur le développement de la substance et du tissu des os [Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie, 1850, in-8°, p. 424]).

« Je dis formation osseuse par substitution, pour les os longs et les os courts, parce qu'un tissu (osseux) se substitue h un autre qui existait (le cartilagineux), et formation par envahissement, parce que la trame cartilagineuse (il faut dire la substance préosseuse) et l'os envahissent une place oià ni cartilage ni os n'existaient. Ils l'envahissent en repoussant et prenant la place d'autres tissus, lesquels se résorbent et s'accroissent du côté opposé (p. 127). » « Ainsi, ce n'est pas du périoste, mais de l'os lui-même, que part la formation du cal » (Littré et Robin, Dict. de médecine de Nysten, U> édition, 1855, article C.\l, p. 192, et éditions 11^ et 12^). Ce qui est pour la régénération des os rompus, est vrai, à plus forte raison, du cas où un état congestif, etc., amène la régénéi"aliond'un os sur toute la surface de celui-ci {roy. aussi l'article Périoste des éditions 11' et 12^ de ce Dictionnaire). Ici encore l'os fait de Vos par l'intermédiaire des ostéoblastes, dont seulement on ne connaît pas encore nettement la provenance, le mode de genèse. L)ire que l'os fait de l'os signifie, en d'auti'es termes, que dans les greffes périostiques ou autres cas d'ostéogénie, oii le périoste est dit inter- \enir, la régénération provient de ce que : de l'os on a emporté, avec le périoste, des ostéoblastes encore libres ou déjà englobés par la substance dure, mais non le tissu cellulaire seulement composant le périoste, comme l'ont cru Flourens t tous les chirurgiens qui ont adopté ses hypothèses {voy. p. 5).

L'ostéogénic est un des exemples les plus nets de ce fait physiologique général, d'après lequel chaque phénomène qui vient de s'accomplir, chaque élément anatomique qui vient de naître, par exemple, apporte par cela les conditions voulues pour la génération ou pour l'atrophie d'un autre; le tout par une succession de conditions déterminantes se manifestant dans un ordre facile à saisir {voy. Op.ga>isatio>-, p. 49S, et Mcqueux, p. 4H), amenant la genèse des cellules aussi bien que leur multiplication {voy. Génératio", p. 541), sans qu'il v ait nécessairemeiit de lien substantiel direct entre celui qui naît par rapport au premier {voy. Blasième).

C'est ainsi qu'une fois que des conditions physiologiques nutritives, encore mal

os (a.\ AT 0. MIE F.T physiologie). • 25

déterminées, du reste, ont amené l'apparition de la substance préosscuse ici, ailleurs les modifications du cartilage préexistant sus-indiquées, la genèse de la substance fondamentale de l'os a lieu, en précédant celle des ostéoblasles; puis survient bientôt l'inclusion de ces derniers débordés par la continuation de la production de la première, emprisonnement qui suscite en même temps le développement des filaments de V o^tcohUiAte dans les canalicules radiés des ostéoplasles se creusant molécule à molécule devant eux.

De plus, avec la production de ces cellules coexiste l'extension des capillaires jusqu'cà eux, sans qu'on puisse dire que l'arrivée des capillaires est ce qui suscite la genèse des ostéoblastes plutôt qu'on ne peut dire l'inverse (p. 34, 35).

8 V. Production de la sudstance FO>DAMrNTALE des os et des ostéoplastes DAi\s les cartilages tréexista-nt aux os de même forme. La production, autogenèse ou substitution de la substance fondamentale de l'os, en raison de la présence des sels calcaires qui en sont des principes immédiats constitutifs fondamentaux, se saisit à l'œil nu sous forme de point blancliAtrc, dit point d'ossification, avant même qu'elle ail circonscrit des cellules radiées caractéristiques, dès, en un mot, que cette substance s'est produite sur une épaisseur cl une largeur de 1 à 3 dixièmes de millimètre ou au delà.

Dans tout cartilage, que rossification débute à son centre ou à sa superficie, elle est devancée et annoncée par une modification structurale évolutive de celui-là très-bien décrite et figurée d'abord par Tood et Cowman {Plajsiological Anatomy. London, 1845, t, I. p. 117. fig. 50). Que le cartilage soit ou non parcouru de canaux vasculaires, les cbondroplastes perdent généralement leur forme anguleuse et allongée fœtale ou embryonnaire pour devenir bien plus larges, arrondis ou ovalaires déprimés. Les cellules {cJiondroblastes) contenues dans les cbondroplastes deviennent byalines, comme turgescentes, peu ou pas grenues, souvent multiples dans un seul cbondroplaste. Ces derniers ne laissent plus entre eux qu'une mince bande ou cloison de la substance fondamentale et en même temps ils se disposent par superposition en séries linéaires (fig. 2, a, b) plus ou moins longues de l'un à l'autre des cartilages et des pbases de l'évolution {voy. Cartilage, p. 712, et Moelle des os, p. 20). Les cloisons de la substance fondamentale du cartilage sont plus épaisses dans le sens de la longueur des séries de cbondroplastes que celles qui séparent ces derniers en séries linéaires. Ces cbondroplastes traucbent aussi sur la petitesse des autres qu'ils semblent repousser vers la péripbérie de l'organe.

Quel que soit l'endroit où elle ait lieu, cette modification évolutive du cartilage donne à celui-ci plus de transparence qu'autour d'elle. Elle se présente sous le microscope comme une tacbe claire, parfois bleuâtre, à partir du centre de laquelle rayonnent en quelque sorte les séries de cbondroplastes sus-indiquées. Dès qu'elle atteint un diamètre de 2 à 5 dixièmes de millimètre, son centre devient grisâtre, de moins en moins transparent, puis opaque, lorsqu'il atteint lui-même un diamètre de 2 à 3 dixièmes de millimètre ou plus. C'est là le début du point d'ossification. Mais, en même temps qu'il grandit, l'état susindiqué du cartilage {couche chondroïde de Broca, 1852, ou de prolification de quelques-uns) gagne plus loin, conservant toujours une avance de 2 à 5 dixièmes de millimètre, ou plus, sur le point opalin ou opaque qu'il entoure ou précède.

La substance fondamentale cartilagineuse des cloisons séparant en long et

26 OS (anatomie et physiologie).

transversalement les séries linéaires de cliondroplastes est devenue généralement striée ou finement grenue ou présente les deux modifications {voy. Laîii- KEUX, p. 289) de structure à la fois, avant toute production de substance calcaire. Cette modification des cartilages dits d'ossification se retrouve sur une étendue de 1 dixième de millimètre à près de 1 millimètre, jusqu'à l'achèvement de leur complet remplacement par l'os autour ou au delà de la partie déjà osseuse, quel que soit le volume de celle-ci. Depuis longtemps il est reconnu qu'il s'agit là non de modifications physiques, mais physiologiques, nutritives et évolutives des cartilages portant à la fois sur la substance fondamentale, ses cavités ou chondroplastes et leurs cellules, qui grandissent et se multiplient par scission {voy. Cartilages, p. 712), puis s'atrophient lors de l'ostéogenèse proprement dite.

La substance fondamentale de l'os commence à se produire ici sous forme de granulations isolées, à contour foncé, à centre brillant , comme le sont tous les granules des sels calcaires. On les voit sm-tout dans les cloisons longitudinales de séparation des rangées de chondroplastes. Ces granulations sont éparses ainsi sur une longueur de 1 à 5 dixièmes de millimètre. Mais, en approchant du point osseux déjà formé ou du centre de la partie qui va s'ossifier, les granules sont contigus, cohérents, composent des cloisons granuleuses, bien moins transparentes sous le microscope que la substance fondamentale interposée aux ostéoplastes de ces os ou à ceux des trabéculcs osseuses^des os de la voûte du crâne, etc. Ces portions encore d'aspect gnumleux, foncé, presque opaque (fig. 2, (l), siègent dans les cloisons séparant les rangées longitudinales de chondroplastes, d'autant plus minces qu'on les examine plus avant dans le cartilage, dans les cloisons duquel elles se terminent le plus souvent graduellement en pointe, aiguë ou mousse. L'ensemble de ces dispositions constitue la zone granuleuse ou de calcification (improprement infiltration calcaire de quelques auteurs) précédant la production de l'os même.

Ces traînées calcaires à côtés anguleux ou plus ou moins mamelonnés dans certains os se prolongent, vers leur base plus épaisse, dans les cloisons transverscs séparant les chondroplastes qui forment des séries ou tramées susindiquées. Les coupes longitudinales et transversales montrent qu'une mince couche de substance hyaline des cloisons cartilagineuses limitant les chondroplastes mêmes existe encore à leur surface. Elles constituent de la sorte un tissu aréolaire dont les aréoles sont représentées par ces chondroplastes contenant encore leurs cellules, déjà plus ou moins atrophiées et déformées [voy. Cartilage, p, 712).

Cet état existe sur une épaisseur de 1 à 5 dixièmes de millimètre, suivant l'os dont il s'agit; sur les coupes faites dans le sens de leur longueur, cet état décalcification est plus opaque, plus diflicile à observer que l'os complètement formé et à ostéoplastes d'une part, que le cartilage qu'il envahit et auquel il va se substituer d'autre part; ce tissu représente ce qu'on a appelé aussi la portion ostéo'ide, le tissu ostéoide ou spongoide normal (Broca) des points d'ossification, et que quelques auteurs nomment encore cartilage calcifié [Gi^q^QWbaur, etc.). C'est en effet encore du cartilage avec ses chondroplastes et non de l'os ni des ostéoplas les qu on trouve ici sous le calcaire, quelle que soit la masse ostéoide et la durée de cet état.

Ici encore, cette production de la substance fondamentale de l'os dans la substance intercellulaire du cartilage, s'avançant dans ce cartilage à mesure que

os (a.natomie lt physiologie). 27

du côlé où sa production a débulé elle prend le oaraclère osseux proprement dit, ne saurait cire considérée comme une sécrétion d'une substance llnissunt par entourer et conserver la partie sécrétante (les ostéoblastes), un prétendu épithélium mésodermique. Le périoste ne saurait pas davantage être invoqué ici comme producteur à un titre quelconque du tissu osseux {voy. p. 5-i à 35).

De ce fait, qu'avec la cessation de la présence des ostéoblastes cesse la production, l'accroissement de l'os (en tant que substance pourvue d'ostéoplastes, etc.), il ne faut pas conclure à l'existence d'un rôle nécessaire rempli par les ostéoblastes dans la production, le dépôt de la substance fondamentale propre de l'os. Les ostéoblastes existent en effet plus ou moins longtemps dans le tissu préosseux (p. 20) sans que leur présence détermine la production calcaire.

Les points (russification encore à l'état ostooïde, mais non osseux, se montrent partout, dès qu'ils sont larges de 2 dixièmes de millimètre environ, connue une taclie grise tranchant sur la transparence du cartilage, quand ils sont observés par lumière transmise sous une faible loupe ou même ù l'œil nu et sous le microscope. Mais ce n'est que lorsqu'ils ont un diamètre double ou même plus qu'on les aperçoit par l'examen direct. Par suite, par exemple, quand sur les vertèbres embryonnaires un point osseux devient apercevable à l'œil nu, on trouve par transparence un point d'ossilication grisâtre déjà formé dans chacune des deux ou trois vertèbres suivantes, alors que l'examen direct ne le Montrait pas.

De là vient d'autre part que sur le premier, le sphénoïde, par exemple, au début, le corps est invisible par examen à la lumière réfléchie, à l'œil nu, entre les deux points d'ossification des ailes déjà bien saisissables, alors que le microscope le montre nettement.

Les auteurs qui n'ont indiqué le moment de l'apparition des points d'ossification que d'après le seul examen direct donnent une date en relard par suite de un à quelques jours sur celle que formulent les auteurs qui ont tenu compte de la transparence du cartilage pour chercher sous la loupe ou le microscope le moment de l'apparition de la substance fondamentale opaque des os.

Ce fait connu, il devient inutile de reproduire dans ce qui suit, pour chaque os successivement, ce qu'on trouve noté isolément ou par tableaux dans les Traités d'anatomie descriptive, celui de M. Sappey spécialement (ro?/. aussi Age, p. 170, Embrîon et Fœtus, p. 475).

Signalons que sous cet état osléoïde les points d'ossification se dissolvent à la longue dans toute préparation dont le véhicule n'est pas absolument neutre et promptement dans les acides. On voit alors les chondroplasles que masquaient les sels calcaires plus grands encore que ceux des séries du curtilage proprement dit auxquels ils font suite, en montrant des cellules incluses déformées, plus ou moins pâles, etc.

La section longitudinale des cloisons de substance fondamentale de l'os encore grenue du tissu ostéo'ide, séparant les rangées de chondroplasles, simule entre celles-ci des aiguilles ou stalactites terminées en pointes (fig. 2, d) à bord anguleux au niveau des cloisons transversales qui séparent les chondroplasles et dans lesquelles elles s'étendent par places en cloisons complètes, donnant ici à la préparation le caractère aréolaire déjà noté. Par leur base, elles se continuent en long avec les minces portions déjà osseuses, pourvues d'ostéoplastes dont il sera bientôt question. Transversalement à ce niveau, elles se joignent en zone hya-

28 OS(ANATOMIEETPnïSIOLOGIE).

line qui contient déjà des oslcoplastcs ou au moins qui est en voie d'en produire, en englobant les ostéoblastes de la couche qui tapisse celle des faces de ces cloisons qui regarde l'os déjà formé pendant que l'autre face limite encore les cavités contenant les cellules cartilagineuses. Cliacune de ces cloisons hyalines séparant transversalement ce qui est encore cartilage et ostéoïde de ce qui est déjà os avec cavités médullaires a de 1 à 5 centièmes de millimètre environ d'épaisseur ; mais sur les préparations elles ne sont pas toutes au même niveau absolument, et c'est sur une hauteur de 2 à 5 dixièmes de millimètre qu'on les trouve là.

Rien de plus frappant sur les points épiphysaires et diapliysaires ou des os courts injectés que la manière nette dont la zone hyaline sépare les anses terminales de chaque alvéole osseux, déjà pleins de moelle fœtale, de la couche ostéo'ide à aréoles encore pleines de cellules du cartilage, bien (ju'elles soient liès-voisines les unes des autres. Piien de plus net sur ces préparations, et même sur les coupes minces non injectées, que les différences du contenu des aréoles ostcoïdes d'une part, des alvéoles médullaires de l'os d'autre part. Le contenu des premières, formé de cellules pâles, grandes relativement, n'est que peu ou pas colorable par le carmin; celui des autres, principalement formé de médullocelles à l'état cellulaire et nucléaire, est fortement coloré par le carmin dans un cas ou par l'injection dans l'autre.

Le capillaire ou les deux capillaires de chaque alvéole osseux, larges de 1 à 5 centièmes de millimètre, sont dans l'axe de celui-ci. Sur les coupes transversales surtout, faites à différentes hauteurs, comme sur les longitudinales, on constate nettement que situés au milieu de leur longueur ils sont séparés de l'os proprement dit par de la moelle fœtale et par la couche d ostéoblastes ; que partout où il y a cette moelle grenue très-colorable, il y a le vaisseau et les ostéoblastes avec cloison, osseuse déjà ou en voie de former des cellules radiées ; que partout où, malgré des cloisons opaques, mais seulement ostéoïcles, les cavités sont pleines de cellules cartilagineuses, transparentes, peu ou pas colorables, le capillaire manque, alors même qu'elles ne sont séparées que par la cloison susindiquée (fig. 2, c) de l'alvéole plein de moelle [e,e) et déjà limité par du tissu osseux. C'est ce qui a fait dire avec raison (Bouchet, Cadiat, etc.). que le vaisseau avec la moelle et les ostéoblastes déterminent graduellement l'ouverture de ces cloisons pour empiéter successivement au delà dans chaque cavité cartilagineuse dont les cellules achèvent rapidement de disparaître par atrophie, en même temps que l'état calcaire grenu de la substance fondamentale arrive à l'état de substance os*euse homogène (zone hyaline).

Bien qu'on n'ait pu encore saisir absolument le mode de disparition des cellules cartilagineuses, non plus que le mode précis d'apparition des éléments médullaires [médullisation), fortement colorables par le carmin, aussi nettement qu'on voit la substitution des phosphates à la cartilagéine, on saisit aisément la substitution graduelle à faible distance de ce contenu des alvéoles osseux à celui des cavités cartilagineuses encore reconnaissables comme telles, bien que devenues pâles, etc. 11 est certain, de plus, que ces nouveaux alvéoles mcduUo-vasculaires, larges de 6 à 8 centièmes de millimètre au moment de leur apparition, sont alors pour le plus grand nombre limités par des cloisons épaisses de 5 à 20 millièmes de millimètre seulement, et du double ou du triple par places, sur les côtés particulièrement. Malgré cela on ne trouve aucune transition entre les caractères des cellules du cartilage dans les chondroplastes

os (anatomie et ruïsioLOGiE), 29

(fier. 2), et les noyaux, cellules, etc., des alvéoles médullo-vascuUtires; pourtant bien lie ces alvéoles qu'entoure la calcification ont encore la forme et les dimensions générales des chondroplastes, sans parler des cellules cartilagineuses même incluses. Sur les coupes minces les cloisons oslc'oïdes, sans ostéoplastes, ont leurs faces festonnées, parce qu'elles s'avançaient plus ou moins en cloisons incomplètes entre les cellules des chondroplastes, la face interne de ceux-ci étant plus ou moins pourvue de petites excavations airondies. La substance de la face interne de ces cloisons osléoïdes sur une épaisseur variable est homogène et réfracte assez fortement la lumière (zone hyaline). La substance du milieu de leur épaisseur, comprise entre la bande brillante d'une des faces et celle de l'autre réfracte moins la lumière, est grenue, moins transparente par suite, si la coupe est un peu épaisse. De ces particularités résultent sous le microscope des aspects curieux depuis longtemps décrits et figurés.

C'est seulement dans les alvéoles décrits pages 28-29 (fig. 2, e) qu'on pourrait dire que la moelle naît avant l'os et pourrait être supposée osléogène; mais la couche des ostéoblastes et la manière dont on voit chacune de ces cellules passer à l'état à' ostéoplastes (fig. 2, h) montrent le peu fondé de cette supposition (p. 54 à oo). Nous verrons plus loin que la moelle n'intervient pas davantage pour la production des os de la voûte crânienne naissant bien avant cette moelle dans le tissu cellulaire, bien avant aussi que ce dernier prenne les caractères de périoste qu'on lui voit sur l'adulte.

La première moelle qui apparaît dans les alvéoles du point d'ossification se montre constituée par des médulloceJles à l'état de noyaux libres, sphériques, finement grenus, et surtout à l'état de cellules. Ces éléments sont retenus dans un réticulum le plus délicat qu'on puisse voir, formé de cellules du tissu cellulaire, encore petites, à noyau transparent, ovoïde, fusiformes et étoilées, à fibr.es ou prolongements des plus pâles, anastomosés et adhérents à l'os vers la périphérie, aux capillaires vers le centre de l'alvéole. La délicatesse du réseau de tissu cellulaire fait croire d'abord à la contiguïté réciproque de toutes les médiillocelles, tant qu'on ne les a pas séparées du premier.

Ces cellules du tissu lamineux arrivent en proportion plus ou moins grande et plus ou moins tôt à l'état de vésicules adipeuses dans les épiplivses. On ne voit en aucun cas ces noyaux et cellules venir du tiss;i cellulaire des canaux vasculaires du cartilage dans le cas des os courts et encore moins de celui des parois des capillaires dans le cas de la diaphyse des os longs ; du reste, beaucouo de ces capillaires sont longtemps de ceux de la première variété seulement.

Inutile de dire que, lorsqu'on voit ainsi apparaître graduellement la moelle à compter du soixantième jour environ sur l'homme, les globules du sang ne deviennent pas alors plus nombreux qu'ils n'étaient. De même encore, lor<qu'ol'e arrive à l'état graisseux, aussi bien que lorsqu'elle disparaît devant l'accroissement des sacs aériens des oiseaux, on ne voit pas ces éléments diminuer proportionnellement de quantité. En un mot, l'embryogénie contredit formellement l'hypothèse qui attribuait un rôle hématopoétique quelconque à la moelle [voy. Moelle des os, p. 52).

Les alvéoles médullaires limités par l'os normal constitué comme il vient d'être dit sont semblables aux autres ou soit ronds, soit ovoïdes, plus ou moins larges comme les premiers qui se forment lors de la substitution de l'os au cartilage dès l'apparition de la moelle ; celte dernière se distingue du cartilage par sa forte coloration dans le carmin, tandis que les cellules cartilagineuses ne

sont que peu colorées, et la substance fondamentale du cartilage ne l'est pas du tout.

A ce propos spécifions, pour n'avoir plus à y revenir, que dès cette époque et toujours par la suite ces éléments de la moelle sont couligus à l'os, partout où il n'y a plus d'ostéoblastes, d'une manière immédiate, sans qu'il y ait là interposition de quoi que ce soit différant du tissu médullaire pouvant recevoir le nom de périoste interne, de membrane médullaire même, avec ressemblance ou non, au seul et vrai périoste déjà existant (fig. 2, A).

Dans les os courts et les épipliyses il ne faut pas confondre les capillaires du point d'ossification (p. 54 à 55) avec ceux des conduits du cartilage précédant ces os et que le point d'ossification englobe en même temps qu'il le fait des canaux cartilagineux, canaux qui à ce moment, pas plus qu'auparavant, ne contiennent traces d'ostéoblastes.

Ces canaux d'une part et leurs vaisseaux de l'autre sont notablement plus gros que les capillaires des alvéoles médullaires des os, qui en viennent pourtaat ici; quant aux vaisseaux mêmes des conduits cartilagineux, ils ne font que traverser en quelque sorte le point d'ossification produit autour d'eux. De cartilagineux qu'ils étaient avant, ces conduits vasculaires deviennent donc osseux d'après un mode autre que celui qui donne lieu à la formation du canal nourricier des os longs et des conduits de Ilavers {voy. plus loin, 'i^ partie).

Mais dans les os courts et les épipliyses comme dans la diaphyse les injections montrent qu'il n'y a pas d'alvéoles médullaires naissant dépourvus de capill;>ires; qu'il n'y a pas non plus de vaisseau sans moelle dans les alvéoles, contrairement à ce que j'avais cru d'abord (voy. Moelle des os, p. i).

Ce n'est qu'après la soudure complète de l'os des épipbyses avec celui de la diaphyse que s'établit une continuité entre les alvéoles médullaires du tissu spongieux épiphysaire et ceux du diapliysaire conduisant au canal central de la diaphyse. Alors seulement se montre cette continuité de l'une à l'autre des cavités médullaires dans toute l'étendue des os longs dont parle Bichat [Anat. générale, t. III]. Jusque-là une couche de cartilage plus ou moins bleuâtre, de moins en moins épaisse, interrompt cette continuité, couche contre laquelle s'arrête, en quelque sorte, le tissu ostéoïde qui l'envahit pourtant du côté du corps de l'os et accessoirement du côté de l'épiphyse, avec le nouvel os et ses capillaires intra-alvéolaires.

Aucun vaisseau ne traversant cette couche à quelque minceur qu'elle soit arrivée, tant qu'elle est encore cartilagineuse, elle établit dans les os longs trois départements médullaires et vasculaires jusqu'à l'époque des soudures osseusse complètes entre la diaphyse et les épipbyses.

L'adhérence au moyen d'un cartilage intermédiaire entre un os et un autre est ce qu'on appelle synchondrose ; si ce cartilage est entre le corps d'un os et une épiphyse, il devient entièrement osseux vers l'adolescence, de sorte que la jonction disparaît; l'épiphyse devient alors opoj9/î2/se parce qu'ici l'os est uni à un autre par continuité de substance et non plus ope cartilaginis (Haller, Methodus, 1751, in-4°, t. I, p. 267). Ce cartilage, reste du cartilage diaphysaire, va graduellement en diminuant d'épaisseur avec l'âge {voy. Moelle, p. 21) et permet la séparation des parties par lacoction, la macération ou la dissection, tant qu'il existe. D'un auteur à l'autre, il est appelé aussi plaque, cloison, lame et disque cartilagineux ou synchondral et cartilage de conjugaison. Sur les os secs des jeunes sujets la dessiccation laisse voir les minces zones de cal-

os (anatomie et physiologie). 51

cification (p. 26) continues à l'os diaphysaire avec la substance cartilagineuse grise amincie entre deux. Sur l'adulte une couche osseuse moins alvéolée que le reste du tissu spongieux existe à sa place sur une épaisseur de un à plusieurs dixièmes de millimètre {voy. Age, p. 170, pour l'indication de l'époque de la réunion des épiphyses, au corps de chaque os long, plat, etc.

Sur les 05 longs de rachitiques âgés de deux à trois ans, l'épaisseur de ce cartilage intermédiaire peut dépasser 5 millimètres. Ici en particulier, les chondroplastes et par suite les séries qu'ils rorment sont plus larges que dans l'état normal et les cloisons de séparation plus minces, plus striées (voy. p. 26). Mais le fait le plus remarquable, c'est la manière dont les séries s'arrêtent toutes au même niveau, après s'être un peu inclinées ou non l'une vers l'autre et amincies ou non. Ce niveau est celui de la terminaison réelle du cartilage diaphysaire ainsi nettement indiquée d'avance par cette modification de structure. Le cartilage épiphvsaire qui fait suite à celte couche bleu;Ure est plus transparent et ses chondroplastes, aussi bien que les cellules contenues, sont notablement plus petits, plus minces, dispersés sans disposition en séries linéaires ou mieux groupés transversalement en quelque sorte, par rapport à la direction des séries linéaires de chondroplastes de la couche diaphysaire bleuâtre [boyau v, de Broca).

L'absence de vaisseaux dans cette couche des séries linéaires montre qu'elle appartient à la diaphyse et non à l'épiphyse qu'elle sépare de celle-ci. Contrairement en effet à ce que j'avais dit (Cartilage, p. 722), les vaisseaux du point d'ossification des diaphyses ne s'étendent jamais plus loin que celui-ci, ne dépassent jamais l'os pour s'avancer dans la portion du cartilage diaphysaire devenue synchondrale, mais non encore ossifiée.

11 n'y a jamais ici de vasculaire que la portion d'os qui vient de remplacer ce cartilage, de se substituer à lui. Si bien que la iiorlion diaphysaire des cartilages, précédant sur l'enibiyon et le fœtus l'os de même ionne, rentre dans le groupe des parties du système cartilagineux qui, comme les cartilages articulaires, dits à tort d'encroûtement, ne sont jamais vasculaires.

Dès le troisième mois de la grossesse, du reste, la diaphyse de tous les os longs du squelette et le corps des os plats du tronc ne sont plus continués à chaque bout que par cette mince couche cartilagineuse bleuâtre sans vaisseaux qui la sépare du cartilage des épiphyses avec ou sans point d'ossification. Hors de là il ne reste de cartilagineux que ces épiphyses, les os courts et sésamoïdes, avec ou sans points d'ossification et vascularisés déjà depuis plus ou moins longtemps. Il n'y a que sur les phalanges que se voit d'une part l'cpipliyse ou l'extrémité articulaire supérieure non encore pourvue de son point d'ossification et la portion attenante du cartilage diaphysaire qui n'est pas encore remplacée par de l'os.

Piappelons d'autre part que nous avons dit (Moelle des os, p. 2, 1875) qu'une couche d'os proprement dit de même épaisseur que celle qui vient d'être indiquée, également non traversée par les capillaires sanguins, sépare la moelle et ses vaisseaux du carlilaae sterno-costal, dans les cas d'ossification sénile ou pathologique de ce cartilage; qu'en un mot ce cartilage ne devient pas vasculaire accidentellement, comme le deviennent normalement ceux des épiphyses et des os courts.

Ainsi la diaphyse représente longtemps une portion ou département de l'os qui a une vascularité indépendante de celle de chacune des extrémités épiphysaires, quel que soit l'état d'avancement de son point d'ossification.

o2 OS(a>ato.mieeti'UYSIologie;.

Chacun a sa vascuUuité propre avec quelques diffe'rences dans les caractères de la moelle par rapport à la diapliyse.

Ce qui, de la substance fondameutale des os à l'état dit ostéo'ide ou de calcification, fait de l'os proprement dit, c'est l'écartement des ostéoblastcs les uns des autres, par la production même de cette substance entre eux avec enveloppement graduel de ceux-ci, comme s'ils s'enfonçaient dans sa profondeur; c'est encore la résorption simultanée de la substance sous forme anguleuse avec prolongement en canalicules dans lesquels s'étendent autant de rayons du corps cellulaire mou, jusqu'à ce que chacun s'anastomose avec un autre ; c'est là ce qui caractérise, en un mot, le passage des ostéobîastes à l'état à' ostéoylasles ou cellules radiées caractéristiques du tissu osseux.

11 est un cas particulier de l'inclusion ou englobement des ostéobîastes par la substance fondamentale de l'os et de la formation des ostéoplastes qui doit être noté ici parce qu'il ne se montre que dans l'os se substituant au cartilage et jamais lors de sa production sous-périostique ni au crâne.

C'est la substance de cette couche homogène brillante (;o/ie homogène ou hyaline) décrite pages ^T-'iS, qui du côté des alvéoles médullaires proprement dits englobe les o^téoblaf'tes qui la touchent et en fait des ostéoplastes. Ces derniers sont ainsi entourés plus ou moins longtemps par une couche de substance osseuse, épaisse de 3 à G millièmes de millimètre, plus homogène et plus transparente que le reste de la substance fondamentale osseuse qui leur est interposée. Bientôt on y voit apparaître les canalicules radiées.

Or, dans le cas particulier dont il va être question, la zone hvaline entoure les ostéobîastes sous forme de globules isolés ou cohérents entre eux et plus ou moins adhérents à la substance fondamentale interposée, laquelle est plus grenue et réfracte moins la lumière. Celte disposition peut se rencontrer à quelques millimètres du cartilage en voie de passer à l'état ostéoïiie et bientôt osseux ou encore au delà soit dans les os longs, soit dans les os courts, dans les cloisons et les trabécules plus ou moins épaisses, soit du tissu spongieux fœtal, soit de celles qui limitent à la face interne du cylindre compacte des os longs. Cette disposition, qui frappe de suite, a du reste depuis longtemps clé décrite et figurée (Tood et Cowman, loc. cit., 1845, p. 119, fig. 55); elle a été donnée par quelques-uns comme représentant des capsules du cartilage calciûées ou ossifiées renfermant des cellules osseuses (Virchow, H. Miiller).

MM. Pouchet et Tourneux ont considéré aussi ces globules comme des chondroplasles ou excavations du cartilage tapissées de substance osseuse avec ostéoplastes au centre [lac. cit., p. 445). Mais, si dans quelques os longs, et plus souvent encore dans les épiphyses, dans les os courts et durant la production de l'os formant le cal sur les enfancs, il y a là du cartilage auquel tardivement l'os se substitue, comme le disent ces auteurs, l'observatioa montre que ces globules sont bien de l'os, de la substance osseuse autour d'autant d'osléoblasles circonscrits comme les autres. On les retrouve du reste dans l'épaisseur de la diaphyse des cloisons des os courts ou plats du squelette des nouveau-nés.

Sur les os longs particulièrement, d'après la distance qui sépare les parties ainsi constituées du cartilage préexistant auquel l'os se substitue, il faudrait admettre qu'il y a là du cartilage qui s'est formé dans l'organe après l'ossification pour s'ossifier ensuite, ou qui a échappé à la substitution pro^^ressive de l'os (p. 25 et s'jiv.).

os (anatomie et physiologie). 35

Quoiqu'il en soit, dans les régions qui ont été notées ci-dessus on trouve des ostéoblastes partiellement entourés seulement par la zone hyaline (p. ^8) puis totalement bientôt; autour d'eux elle forme une enveloppe ou paroi qui sous forme globuleuse, ovoïde, lenticulaire même, plus ou moins aplatie, reste distincte de la substance fondamentale de l'os sous-jacent ou périphéri'jue, plus ou moins finement grenue, réfractant moins la lumière. Deux ostéoblastes ou davantage par places se trouvent également ainsi entourés çà et là ensemble, sous une enveloppe osseuse hyaline commune, séparés les uns des autres par une portion de substance plus ou moins épaisse.

De cet enveloppement résulte que chaque ostéoblaste devenu ostéoplaste est au centre d'une petite masse jaunâtre globuleuse, sphéroïdale ou plus ou moins ovoïde, etc., large de o centièmes de niillimclre en moyenne quand un seul ostéoblaste est ainsi entouré, davantage quand il y en a plusieurs.

Considérés isolément, ces globules de substance ostéoide devenue os par enveloppement des ostéoblastes ressemblent plus ou moins aux cellules végétales de certains noyaux des fruits, par leur cavité, l'épaisseur et le pouvoir réfringent de leur paroi.

Dans les cloisons plus ou moins près de kur surface les uns de ces globules sont isolés au milieu de la substance fondamtntalc plus grenue, moins réfringente et aussi moins résistante que la leur. Ils peuvent même être séparés de cette substance dans laquelle ils étaient plongés et y laisser, après leur arrachement, un creux ou un orifice selon que la coupe est plus ou moins niiuce. Les autres de ces globules se touchent et sont soudés ou non par une portion plus ou moins grande de quelque point de leur circonférence, comme déprimés là plus ou moins, en laissant entre eux ou entre leurs amas ou groupes de la substance finement grenue moins réfringente.

A la surface des trabécules osseuses ou plus ou moins profondément ces globules sont ainsi en séries, en amas ou prolongements mamelonnés ne représentant partout qu'un cas particulier curieux de l'ossification par la zone hyaline ci-dessus décrite (p. 28]; couche brillante de substance fondamentale qu'on ne voit plus dès qu'en allant du cartilage auquel se substitue l'os on arrive à la substance osseuse, avec ou sans ostéoblastes de génération sous-périosliques, ni au crâne.

Au centre de ces globules, quelles que soient leurs dispositions réciproques, on trouve les canalicules radiés en voie de se former comme ailleurs autour de la cavité centrale plus ou moins ronde ou étroite, etc., canalicules manquant ici parfois ou rendant la cavité anguleuse seulement ailleurs, et au contraire déjà soit plus ou moins longs, soit plus ou moins multipliés.

Dans les os rachitiques, ces globules sont dispersés ou au contraire nombreux et rapprochés par places, de manière à prendre des formes partiellement polyédriques par pressions réciproques latérales. Ce sont eux surtout qui ont été pris pour des exemples de transformation directe du cartilage en cellules osseuses par encapsulement {voij. Bachitisme, p. 679). Ici, en effet, on trouve sur certains points ces globules de la zone homogène hyaline osseuse qui s'avancent dans la substance du cartilage et en plus grand nombre même que ceux qui font saillie à la surface qui limite les alvéoles médullaires.

Du côté du cartilage on en voit qui, contenant un, deux et même trois ostéoplastes, sont écartés de la zone homogène et reliés à elle par un court pédicule hyalin.

DICT. ENC. 2' s. XVIII. 5

34 OS (anatomie et puïsiologie).

§ YI. Du roi.NT d'ossification des os longs. Sur les os longs (Cli. Robin, Sur le siéye précis de V apparition du premier point osseux des os lovgs, etc. [Journal de Vanat. et de la physiol. Paris, 180-i, p. 577, XV et XVII]), c'est avant toute vascularité du cartilage d'ossification et de son périchondre qu'ont lieu des modifications du cartilage indiquées p. 25-2G, et la production de la substance tondamentale de l'os sous l'état de tissu ostéoïde et en même temps au niveau de ce dernier la production de la couche sous-périostique des ostéoblastes. Tous ces phénomènes se passent dans la portion sous-périostique du cartilage d'ossification; non sur son grand axe ni sur le milieu de sa longueur exactement, mais sur le point où seront bientôt et toujours le canal nourricier et ses vaisseaux; partie qui à cette époque est la portion la plus mince du cartilage épiphysaire précédant l'os.

Sur les pièces que j'ai sous les yeux, dans tous les os longs des membres, y compris la clavicule, le point osseux est apercevable à l'œil nu et mieux à la loupe, dès qu'il a de 3 à 4 dixièmes de millimètre de longueur sur une épaisseur moitié moindre. Il forme un point ou bande grisâtre à extrémité profonde mousse, comme implanté dans le cartilage diaphysaire. 11 ne traverse pas encore toute l'épaisseur de celui-ci. Il en traverse la moitié ou les deux tiers seulement et il tranche sur sa transparence. Il n'est encore formé que par du tissu ostéoide sans cellules caractéristiques. Ce tissu est aréolaire, à aréoles arrondies comme partout, mais celle-ci sont pourtant un peu plus petites qu'on ne les trouve plus tard sur le même organe ou dans quelque autre cartilage. Les cellules englobées par ces aréoles sont aussi moins transparentes; en outre, autour du point encore ostéoïde les chondroplastes sont moins arrondis, moins grands et disposés en séries linéaires moins longues et moins régulières que sur des cartilages à une période plus avancée de l'ostéogénie.

Jusqu'à l'époque oîa, grandissant dans tous les sens, ce point n'a pas encore atteint le côté externe du cylindre cartilagineux ou côté diamétralement opposé à celui sur lequel il est apparu, il est entièrement ostéoide, mais non encore osseux. Vers le moment oiî il va atteindre le côté opposé du cylindre on constate la présence d'une couche d'ostéoblastes tapissant sa face sous-périostique ou d'apparition; là il est plus large ou plus haut que son autre bout, et cette couche d'ostéoblastes dépasse de quelques centièmes de millimètre la circonférence de cette base (fig. 2). A ce niveau enfin le périchondre, devenant périoste, est d'un tiers environ plus épais que dans le reste de son étendue; déjà il présente un aspect strié ou fibrillaire et il va en s'amincissant du côté des extrémités ou tètes articulaires cartilagineuses.

Les ostéoblastes forment une couche sous-périostique qui est plus étendue (fig. 2) que la base du petit point opaque formé de tissu encore ostéoïde seulement. Le tissu osseux proprement dit ou à ostéoplastes commence à se produire là sous forme de mince couche ou lame superficielle (Gegenbaur, Remy, etc.), par inclusion des ostéoblastes dans la substance fondamentale osseuse homogène produite entre eux.

Or en même temps au centre de cette petite plaque osseuse une anse vasculaire s'enfonce du périoste qui se résorbe devant elle, dans la plaque osseuse qui en fait autant, s'avance ainsi dans la petite masse de tissu ostéoïde; mais toujours la zone hyaline, avec des ostéoblastes, la devance comme poussée par l'anse capillaire à mesure que celle-ci s'allonge et la sépare de la couche osseuse même qui se produit entre le tissu ostéoïde et la cavité où les capillaires

os (ANATOSIIE ET PHYSIOLOGIE). ' 55

avec la moelle s'étalent (fig. 2). De là vient que plus tard ou ne trouve jamais d'ostéoblasles que contre une couche d'os déjà formé dans la profondeur de l'organe en voie de production d'une part et de l'autre sous le périchondre. autour et au delà du trou nourricier. Seulement dans le sens de la longueur de l'organe, [:our les vaisseaux nourriciers du point d'ossification (fémur, tibia, clavicule, etc.), ce n'est pas en déterminant successivement la résorption des cloisons des chondroplastes que ces derniers s'avancent avec les ostéoblastes et la moelle; ce sont des cloisons osléoides dont ils déterminent ainsi la disparition pour prendre la place des cloisons, ouvrir les chondroplastes circonscrits et remplacer leurs cellules déjà plus ou moins complètement résorbées ; en môme temps celles des cloisons qui ne se résorbent pas arrivent à l'état ostéoïde, granuleux, opaque, puis osseux.

Ainsi c'est dans le tissu ostéoïde et non dans le cartilage que s'avancent et pénètrent les ostéoblastes avec les vaisseaux. L'ensemble des ostéoblastes, des éléments de la moelle et des capillaires, ne se substitue pas au cartilage de prime abord, mais bien à la zone granuleuse ostéoïde {voij. p. 20) ; en tout cas il est exact de dire que l'arrivée des vaisseaux sanguins précède la production des éléments de l'os même (Pouchel et Tourneux, Cadiat) , c'est-à-dire des ostcoplastes radiés, qu'elle a lieu en même temps (|ue l'involution des ostéoblastes ; mais celle-ci a été précédée par la production de la substance grenue ostéoïde, état sous lequel se voit le point d'ossification pendant un ou plusieurs jours avant de montrer les cellules et les cavités caractéristiques.

Lors de la production du premier point d'ossification diaphysaire ou des os longs, ayant lieu à la place et de la manière sus-indiquéos, la portion première ostéoïde s'avance dans l'épaisseur du cartilage diafihysaire, de telle manière que sa coupe transversale est en demi-lune, à bord interne soit courbe et saillant, soit droit, soit enlin plus ou moins concave.

Lorsque sous forme de lamelle (Gegenbaur, Remy, etc.) apparaît la substance osseuse proprement dite produite en premier lieu, le point ostéoïde est large de 1 millimètre au plus sur l'humérus, le fémur, etc. Il n'occupe alors qu'une partie de l'épaisseur du cartilage, tandis qu'il occupe toute celle du cartilage des phalanges et phalangines, où il n'a au plus que 2 dixièmes de millimètre de longueur ou hauteur; et ainsi des autres pour les os longs de grandeur intermédiaire.

Sur les grands os longs cette lamelle n'enveloppe donc au début que partiellement la portion de la diapliyse où elle siège {ossification sous-périoi'tique, Poncliet et Tourneux). Vue de côté sous le microscope à cette époque, elle reproduit la forme du point ostéoïde qu'elle recouvre.

Les deux extrémités de cette lamelle se rejoignent au côté du cylindre opposé à celui où elle est apparue d'abord; elle entoure celui-ci comme une virole, gaine ou anneau, lequel est plus mince et moins haut pendant longtemps vers ce point de jonction qu'au côté opposé ou d'origine, qui bientôt montrera le trou nourricier diaphysaire.

Cette virole est l'origine, le rudiment du tissu compacte diaphysaire, de la paroi du canal des os longs.

L'anneau ou virole, avant qu'il se soit allongé en gaîne ou tube osseux diaphysaire, resserre ou étrangle en quelque sorte le cartilage devenant ostéoïde qu'il entoure (Cli. llobiu, loc. cit., 18(34, et Rumbaud et Renaut, Origine et développpement des os, 1864, p. lo). Sa substance fondamentale est parsemée

56 OS (anatomie et physiologie).

d'ostéoplastes anguleux, de formes par suite assez irregulières, variant de l'ovalaire aminci au sphéroïdal, ou au polyédrique à diamètres presque égaux.

La portion du cartilage diaphysaire qu'elle étrangle est alors tout ostéoïde sur les phalanges et les os du tarse. Elle est ostéoïde sur une partie seulement de l'épaisseur de l'organe, qui reste encore cartilagineuse dans l'autre partie quand il s'agit de plus gros os longs.

Ainsi composé, le point d'ossification diaphysaire prend successivement dans son ensemble la forme d'un coin, puis d'un disque, plus épais du côté oiî a eu lieu son apparition que de l'autre, puis la forme d'un cylindre [gaine osseuse, Remy) plein de cartilage calcifié, entre deux extrémite's encore cartilagineuses, l'une supérieure ou interne, l'autre inférieure ou externe.

Les coupes montrent aussi que la lame compacte périphérique ou souspériostique dépasse un peu, en haut et en bas, la longueur de cette gaine osseuse encore sans canal central, et qu'elle est elle-même dépassée par la couche des ostéoplastes. Ici les coupes montrent en dedans de la lamelle ou virole compacte les dispositions qui existaient seules encore au début (p. 55). Pourvue d'ostéoplastes au niveau de l'os déjà formé, elle s'amincit à mesure qu'elle s'en éloigne en remontant vers le cartilage, et elle n'est encore qu'ostéoïde, c'està-dire sans ostéoplastes, quand son épaisseur n'est encore que de 1 centième de millimètres ou au-dessous. La substance fondamentale de l'os est ici homogène, moins réfringente, moins grenue que celle du tissu ostéoïde.

La virole s'allonge donc graduellement de manière à constituer bientôt un tube engainant le cartilage devenu ostéoïde, puis osseux à son intérieur; les deux bouts en voie d'allongement de ce tube dépassent toujours un peu la portion ostéoïde, et sont dépassés ou comme allongés eux-mêmes par la couche d'ostéoblastes, qui est sous-périostique à son niveau et sous-péricliondrique au niveau de la calcification, où l'ostéogenèse va bientôt survenir. Spécifions qu'une fois que la lamelle osseuse a circonscrit le cartilage diaphysaire d'ossification, ce dernier ne grossit plus là en tant que cartilage. En un mot, toute diaphyse n'est jamais plus grosse sous l'état de cartilage d'ossification qu'on ne la voit au moment et à l'endroit oij l'os la remplace, c'est-à-dire qu'il ne se refait jamais de cartilage sur la face externe ou sous-périostique de l'os qui a remplacé le cartilage. C'est sous ce dernier et définitif état que grandit l'organe squelettique (fig. 2), sans intermédiaire à nouveau de cartilage. Ce qui de la diaphyse cartilagineuse n'est pas encore remplacé par de l'os grandit de son côté sous cet état cartilagineux, mais seulement jusqu'à ce que l'atteigne la substitution osseuse.

Notons aussi que c'est seulement durant cette croissance de l'os ayant remplacé le cartilage préexistant que sont englobés certains nerfs, et que par suite l'organe, plus tard, se trouve perforé de part en part, comme on le voit pour la clavicule, lorsqu'un des filets sus-claviculaires du plexus cervical la traverse au niveau même, ou très-près, de son trou nourricier, dirigé de dedans en dehors. Au contraire, pour les vertèbres cervicales et la base du crâne, les orifices existent dans les cartilages préexistant à l'ostéogenèse des apophyses transverses de l'apophyse basilaire, etc.

Les coupes de la diaphyse embryonnaire montrent qu'au niveau de cette virole compacte, mince (fig. 2, g), tout le cartilage passe d'abord peu à peu à l'état ostéoïde, puis à l'état osseux méduUo-vasculaire (p. 28), montrant les alvéoles pleins de moelle qui ofirent une section plus ou moins exactement

os (axatomie et physiologie). 57

circulaire et à peu près de même diamètre (0""",06 à 0'^°>,10 et même 0'"'",30) sur toute la coupe diaphysaire de la l'ace interne de la virole à son centre, sans avoir encore ici un canal médullaiie proprement dit.

Les coupes montrent aussi qu'avant que ce dernier canal soit formé, à partir du tissu ostéoïde, à chaque bout du cylindre ainsi constitué, les alvéoles médullaires sont de plus en plus grands à mesure qu'on approche du milieu de la longueur du cylindre osseux. Ils sont à la fois plus longs surtout et plus larges aussi, limités par de minces cloisons longitudinales, dont la disparition par résorption laissera un canal plein de moelle à leur place (fig. 2, /).

Le tissu osseux, ainsi constitué à l'intérieur de la virole, est plus friable qu'elle; il s'en détache aisément, comme si l'adhérence de l'un à l'autre avait lieu par simple contiguïté immédiate plutôt que par continuité de substance. Notons du reste que tout le tissu osseux graduellement substitué au cartilage préexistant, et que circonscrit le tube de formation périphérique et compacte, disparaît, en fait totalement à son tour, remplacé par de la moelle ici, par du tissu spongieux proprement dit ailleurs. Nulle part le (issu compacte ne se produit à l'aide et aux dépens de l'os qui s'est substitué au cartilage, mais uniquement par production de substance fondamentale autour des ostéoblastes rangés en couches à la surface de l'os déjà formé ou sous-périosti(jues. Tout l'os qui se substitue au cartilage diaphysaire est transitoire, comme ce cirtilage même. Il n'y a de permanent dans la diaphyse ainsi représentée que l'os né sans cartilage préexistant, à l'aide et aux dépens des ostéoblastes de production souspériostique (fig. 2, g, h).

Les lames ou cloisons osseuses longitudinales ci-dessus, faisant suite aux cloisons ostéoïdes et du cartilage d'ossification placées entre les séries de chondroplastes, sont écartées les unes des autres de 5 à 8 centièmes de millimètre jusqu'à i dixième environ sur les fœtus de deux à trois mois, etc. Ce n'est que sous le microscope que le tissu de la diaphyse en entier paraît spongieux ou mieux alvéolaire, en raison de la présence des cloisons plus ou moins obliques qui relient les verticales de manière à limiter les loges ou alvéoles médullaires, en général plus longs que larges, communiquant ensemble plus ou moins directement et de forme donnant une coupe plus ou moins régulièrement circulaire.

Ces loges sont pleines de moelle fœtale (voy. Moelle des os) qui est séparée de leurs parois osseuses par la couche d'ostéoblastes (fig. 2, /) qui les tapisse, et un capillaire plus ou moins large occupe le centre de celles-là, avec subdivisions et anastomoses et anses contiguës à la couche osseuse sus-indiquée (p. 28 à 29). La production de la substance fondamentale amène l'apparition des cavités caractéristiques radiées par l'inclusion des ostéoblastes. De là l'épaississement des cloisons osseuses sus-indiquées, et le rétrécissement des alvéoles médullo-vasculaires qui, en raison de leurs communications réciproques, prennent de plus en plus l'aspect d'un conduit ou canal (fig. 5).

Ainsi se produisent les canaux vasculaires de moins en moins larges, à coupe plus ou moins irrégulière, jusqu'à l'époque de la naissance, donnant à l'ensemble de la partie examinée l'état de tissu d'autant plus compacte, que les canaux ci-dessus deviennent plus étroits et séparés par une plus grande épaisseur de substance osseuse proprement dite.

Mais ici, pas plus que dans le cas d'ivoire dentaire, la production de la substance qui englobe les ostéoplastes ne saurait être considérée comme le résultat

58 OS (anatomie et PiiysioLociEy,

d'un acte de sécrétion; pas plus là que lors de la production des couches ou traînées ostéoïdes de calcification dans le cartilage.

Sur l'os et les coupes à l'état frais la couche sous-périostique des ostéoblastes se montre comme une bande transparente entre l'os et le périoste (fig. 2, (/). Je l'avais prise pour du cartilage, décrite et figurée comme telle [loc. cit., Journ. de l'anat., 1864, p. 577, pi. XVII). On les trouve jusqu'à la fin du développement ou achèvement de chaque os, mais seulement partout où ce développement n'est pas terminé. La substance fondamentale de l'os entoure peu à peu les ostéoblastes ainsi rangés à sa surface, d'où la production des épaisseurs d'accroissement, se formant du dedans au dehors de l'os, pendant que simultanément naissent extérieurement de nouveaux ostéoblastes empiétant sur le péricliondre devenu périoste. Ici les éléments de la moelle disparaissent, et il ne reste plus dans chaque alvéole devenu canal de Ilavers que la couche des ostéoblastes qui à la surface de l'os se continue avec la couche d'ostéoblastes sous-périostiqucs par les orifices et sillons encore larges de la surface de l'organe. Les ostéoblastes finissent eux-mêmes par disparaître partout où cesse l'accroissement osseux tant sous-périostique ou superficiel que périvasculaire ou profond dans les cavités ou alvéoles devenant canaux de Ilavers.

Partout où se voient des canaux de Ilavers, du reste, dans les os longs, courts ou plats, c'est de cette même manière qu'ils se forment.

Tout os, qu'il soit plus tard long ou court, présente pendant plus ou moins longtemps et sur une plus ou moins grande étendue selon son volume cette sorle d'état alvéolaire du début décrit plus haut (p. 28, 50, 37); cela lient à ce que pour tous les os précédés de cartilage l'ostéogenèse est ce qu'elle a été indiquée là (p. 52). Cet état, en raison du diamètre de ses loges longues ou conduits (fig. 2, e, ï) de la coupe desquels résulte l'aspect alvéolaire, rend tons les points d'ossification plus analogues au tissu compacte qu'au tissu sponi^icux, malgré la minceur des cloisons osseuses à cette période évolutive. Toute la diaphyse des os longs passe par cet état, là même où bientôt elle présentera un canal médullaire continu ; dans les épiphyses et les os courts, les alvéoles sont plus petits que ne le seront la plupart des cavités du tissu spongieux. C'est ce qui m'a fait dire [loc. cit., 1850, etc., h. formation du tissu spongieux; c. formation du tissu compacte) que tout os et tout l'os naît sous l'état compacte avant d'arriver à l'état spongieux ou de se creuser d'un canal. Mais ce tissu n'est point le tissu compacte persistant, ni ce qu'est plus tard le tissu compacte du tube des os longs (fig. 2, g)\ il n'est pas non plus ce que sera le tissu spongieux nltérieur.

Vers l'axe de l'os long, au contraire, à mesure que grossit la diaphyse par ostéogénie sous-périostique, les cavités ou alvéoles précédemment indiqués (p. 28) grandissent tant par résorption des cloisons osseuses qui viennent de se constituer que par extension de celles-ci en certains points de l'os, comme dans les os courts en particulier. La moelle continue à s'y produire, à les remplir, et ses capillaires y présentent des ramifications et anastomoses qu'on ne voyait pas auparavant dans les cavités qui deviennent conduits de Ilavers.

Au fur et à mesure que la totalité de l'os grandit, ce phénomène détermine la formation des cavités plus larges, qu'on retrouve en quelque sorte à la face interne d'une partie du canal médullaire des os adultes ; puis on arrive à la production d'un véritable canal qui finit par représenter une cavité plus étendue qu'il ne la faudrait pour loger sur l'adulte l'os homonyme d'un fœtus;

os (A^Al•OMIE ET physiologie). 59

si bien que loiit ce qui a clé os à cet âge s'est lésorbé ù mesure que la moelle le remplaçait et s'est reformé au-dessous et à la place du périoste auquel il s'est substitué, pendant que celui-ci se régénérait extérieurement.

Le canal médullaire formé comme il vient d'être dit occupe d'abord une petite partie seulement du milieu de la longueur de l'os, puis il s'agrandit graduellement en longueur et en largeur, plus ou moins suivant les os longs observés. C'est ainsi que dans la clavicule sa longueur reste le tiers environ de celle de l'os entier, les deux autres demeurant à l'état spongieux, à lamelles et trabécules plus ou moins épaisses.

11 faut noter que les coupes transversales des os longs montrent deux modes principaux de formation de leur diaphyse qui peuvent se rencontrer sur un même os selon que la coupe est pratiquée vers le milieu de l'os ou près de ses extrémités chez le fœtus et l'embryon, mais toujours en quelque point où le canal médullaire s'est formé. Notons que sur le fémur comme sur les os du carpe et du tarse du fœtus ce canal à une largeur d'un millimètre ou environ dès que la diaphyse atteint un diamètre transversal total de 5 millimètres et même un peu moins. D'un os à l'autre l'épaisseur du tube compacte dyaphysaire est partout d'épaisseur égale, ou plus épaisse d'im côté que de l'autre.

Dans le premier des cas sus-indiqués, pendant qu'à l'intérieur de la virole compacte le point d'ossification est encore entièrement alvéolaire, sans canal central, on voit du côté le plus épais du tube osseux diaphysaire, plus ou moins près du canal nourricier, se passer les particularités suivantes: de petites saillies "osseuses cylindroïdes s'élèvent sur la lace externe de la virole en soulevant en quelque sorte le périoste et sont recouvertes d'une couclied'ostéoblastes. Elles s'anastomosent les unes avec les autres, en limitant de petites aréoles, de la largeur à peu près de celles qui sont en dedans, et entourent souvent un vaisseau qui occupe le centre de l'aréole, vaisseau que du tissu cellulaire sépare de la paroi osseuse même de l'aréole, A mesure que l'os grandit cette production s'étend à toute sa face externe et il en résulte la formation d'une couche osseuse externe à coupe aréolaire entourant le tube mince osseux, qui est plus uniformément continu ou compacte. L'ensemble de la diapbyse osseuse fœtale est ainsi rendue lamellaire, à lamelles longitudinales limitant des conduits, aplatis ou non, également longitudinaux, dont la coupe donne l'aspect aréolaire sus-indiqué.

La face interne de cette diapbyse reste tapissée d'une coucbe osseuse de même épaisseur qu'elle ou à peu près, mais étant développée autrement (comme il a été dit p. 57), qui reste lorsque le canal médullaire central n'est qu'en partie formé par suite de la résorption du tissu alvéolaire qui remplissait d'abord toute l'épaisseur de la diaphyse embryonnaire (fig. 2).

Le milieu de l'épaisseur de la paroi du cylindre circonscrivant le canal médullaire est donc occupé ici par une lame osseuse compacte épaisse de 2 dixièmes de millimètre environ d'abord, puis de plus en plus ; elle forme un tube traversé, d'espace en espace, d'orifices vasculaires larges de 1 dixième de millimètre ou environ. Çà et là ce tube mince compacte contient déjà quelques canaux de Havers qui ne sont pas plus larges que les plus petits de l'os adulte, mais encore sans couches concentriques et n'étant plus tapissés par des ostéoplastes.

A mesure que l'os grandit le tube compacte devient plus épais, prend de plus en plus nettement l'état et l'aspect de la couche compacte adulte. Les deux

40 OS (anatomie et physiologie).

couches aréolaires qui surmontent les faces interne et externe s'épaississent aussi à mesure que l'os grandit, mais moins que le tube osseux compacte. Leur état aréolaire remarquable n'est pas celui du tissu spongieux des os. Les espaces circonscrits sont nettement des canaux bien plutôt que des cavités alvéolaires. Tous ces canaux sont bien plus larges que le ou les vaisseaux qui en occupent le centre. Tous sont tapissés d'une rangée très-nelte et continue d'ostéoblastes gagnant en dehors les ostéoblastes sous-périostiques et en dedans les ostéoblastes qui tapissent les lamelles en contact avec la moelle centrale. Entre cette couche et le vaisseau se voit de la moelle dans les canaux du tissu aréolaire interne et du tissu cellulaire dans ceux de l'externe.

A l'exception du milieu même de la diaphyse ces deux couches sont encore reconnaissables à l'époque de la naissance et même plus tard. La couche aréolaire externe est devenue la plus mince, la couche interne a la plus grande épaisseur. Dans cette couche interne les canaux n'ont plus guère qu'une largeur double environ de celle des vaisseaux qu'ils renferment, tout en possédant toujours leur couche d'ostéoblastes, au moins çà et là, avec quelques médulloccllos. La couche aréolaire exteine devenue superficie de la diaphyse reste plus épaisse, parfois jusqu'à l'âge de six ans et plus, remarquable en outre par la largeur de ses conduits et des vaisseaux qui les pénètrent en même temps qu'ils restent pleins de tissu cellulaire f(Blal et tapissés de la couche d'ostéoblastes en continuité avec celle qui est sous le périoste. Jusqu'à l'achèvement de l'ossification de l'os, beaucoup de ces conduits formés ici par ostéo;,^énie sous-périoslique restent plus larges que les premiers limités, lors de la substitution progressive de l'os au cartilage (p. 20j. Seulement il en est alors parmi eux un nombre de plus en plus grand, à compter de l'enfance, qui ont le diamètre et le mode de réplétiou purement vasculaire propres aux canaux de Ilavers.

Quant à l'autre mode de constitution de la diaphyse, il consiste en ce que de la face externe à la face interne ou médullaire le tissu du cylindre creux a une coupe uniformément aréolaire. Seulement le diamètre des conduits ou alvéoles coupés est un peu moindre que celui qui vient d'être indiqué; il est à peu près partout le même, et ces alvéoles sont plus uniformément cylindriques, bien que remplis par les mêmes éléments anatomiques. Tout devient peu à peu tissu compacte, sans que se distingue d'abord un tube compacte mince entre deux couches aréolaires.

f]'est surtout dans les coupes portant vers les extrémités du cylindre diaphysaire en voie de croissance qu'on trouve cette disposition, alors que plus près du milieu de sa longueur on rencontre la constitution sus-indiquée.

Sur certains os longs (tarse, etc.), vers le milieu de la diaphyse embryonnaire, tout ou presque tout le tissu alvéolaire intérieur a disparu pour la production du canal de la moelle, si ce n'est sur quelques points de la circonférence de la paroi de celui-ci, où des alvéoles existent parfois encore. C'est la mince gaine compacte qui le limite directement r.ans couche aréolaire interne • mais la face externe de la diaphyse est formée par une couche aréolaire externe (p. 59) et qui comme elle se trouve être la portion de la diaphyse qui est souspériostique et tapissée d'ostéoblastes. Cette couche peut elle-même n'être représentée que par des conduits plus ou moins rares dont la coupe donne l'aspect qm vient d'être décrit (p. 39-40).

Par leur ossification les phalanges iinguéales sembleraient être des os Ion

gs

os (anatomie et physiologie). 41

quelconques, ou des phalanges et phalangines dont le cartilage diapliysaire aurait été coupe en deux au niveau du point d'ossification et dont l'extrémité articulaire interne aurait seule été conservée.

Abstraction faite de ce qu'elles commencent, comme on le sait, à s'ossifier avant les deux autres phalanges, elles ne s'ossifient pas autrement au fond que celles-ci, ou tout autre os long. Toutes les phalanges ne présentent que deux points d'ossification : l'un pour le corps, l'autre pour l'extrémité articulaire ou épiphysaire supérieure ou interne, aussi bien au pied qu'à la main.

Il en est également de même du premier métacarpien et du premier métatarsien, qui ainsi, au point de vue du développement, représentent des phalanges, alors que les autres métacarpiens et métatarsiens se comportent comme les os longs en général.

L'extrémité antérieure ou externe, celle qui dans les phalanges et phalangines s'articule avec la phalange qui suit, n'offre pas de point d'ossification, pas plus que la phalangette. Sur celle-ci cette extrémité articulaire manque, remplacée qu'elle est par un élargissement plus ou moins cordifonne bien connu, un peu plus épais en général que la tige ou portion de diaphyse qu'elle termine.

En même tenips que cette particularité on constate sur l'embryon que c'est l'extrémité libre même du cartilage de la phalangette, et non son milieu, comme cela est sur les autres os longs, qui présente les modifications du cartilage qui précèdent l'ostéogenèse (fig. 5). Mais ces changements évolutifs ne sont pas autres qu'ailleurs.

Seulement les séries formées par les chondroplastes agrandis sont ici plus courtes et ces chondroplastes sont arrondis; la plupart ne contiennent qu'une ou deux cellules hyalines.

Par suite, c'est cette extrémité du cartilage qui passe la première à l'état dit de calcification. C'est lorsque l'embryon a 45 millimètres de long (environ soixante jours) que débute ce phénomène, par l'index, et par le second orteil un peu plus tard (Louge

et Mer, Sur russification de la phalange unguéale chez l'homme et le singe [Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie, 1875, p. 136]). Cruveilhier avait déjà noté {Anatomie, 1846, t. I, p. 355) que sur la phalange onguéale du gros orteil c'est à l'extrémité même du cartilage et non au milieu de la phalange qu'apparaît le point d'ossification.

La portion du cartilage diaphysaire représentant le corps ou tige des phalangettes se distingue sensiblement par sa structure à compter de la base de la portion précédente, et celle-ci diffère un peu de celle du renflement épiphysaire ou articulaire de l'organe. C'est de la troisième portion ou unguifère de la phalangette que l'état ostéoïde, très-net et à cloisons dures, épaisses, gagne la tige de cette phalange sans qu'il y ait un point spécial d'ossification pour cette tige.

Fig. 'o. — Pljalange unguéale d'un doigt d'un embryon humain long de 4 centimètres et demi. Calcification de l'extrémité du cartilage de la phalangette. Tissu cellulaire qui l'entoure encore principalement nucléaire et cellulaire. Lambeau de l'épiderme détaché au sommet du doigt (Louge).

Il y a au contraire un point épiphysaire d'ossification pour l'extrémité articulaire de la phalangette, comme il y en a un à chaque extrémité articulaire postérieure des phalanges et des phalangines.

Avant déjà que l'extrémité unguifère du cartilage phalangettien soit ostéoïJe jusqu'à la base, c'est sous forme de lamelle osseuse superficielle, pourvue d'ostéoplastes petits et irréguliers, que se montre son ossification proprement dite. Le tissu cellulaire forme alors autour de l'organe une couche de noyaux un peu plus serrés qu'avant, faisant deviner une couche périostique à faces encore mal limitées. Cette lamelle osseuse coiffe le sommet du cartilage ostéoïde en s'étendant un peu plus sur sa face dorsale que de l'autre et simule plus ou moins ici la forme d'un dé à coudre (Louge) comme l'avait tait la portion ostéoïde ou sans ostéoplastes (fig. 5).

Elle est comme une moitié de la gaîne décrite plus haut (p. 56) qui aurait été élranglée jusqu'à occlusion et section par le milieu, de manière que persiste une seule moitié en forme de godet. Notons encore que c'est à In face inférieure du point de jonction de la portion cordiforme de cette demi-diaphyse que se produisent et qu'existent sur l'adulte le ou les trous nourriciers de la phalangette, et non sur les côtés et vers le milieu de la longueur de la diaphyse, comme pour les phalanges et phalangines. Cette moitié de virole en forme de dé à coudre s'étend graduellement sur la portion terminale cordiforme du cartilage, puis empiète sur la tige ou deuxième partie plus renflée devenue aussi également ostéoïde. Une couche épaisse de substance fondamentale de l'os sépare celte partie de celle qui la surmonte dès la fin du second mois ou environ; la couche ou coiffe osseuse ci-dessus fait dans ce sens ce que la virole ou tube, sur les os longs ordinaires, fait de chaque côté du point d'ossification diaphysaire pris comme centre. Elle empiète sur la moitié de diaphyse que représente la tige de chaque phalangette, alors que le centre de la portion terminale unguifère totalement devenu ostéoide qu'elle enveloppe est encore sous cet état et non encore osseux. Cette coiffe osseuse à ostéoplastes petits, irréguliers, anguleux, entourant le centre ostéoïde, est un peu plus épaisse du côte dorsal du doigt que de l'autre ; de bonne heure aussi de ce côté elle dépasse sous forme de mince lamelle horizontale la portion ostéoïde, le sommet et la calotte ou dé à coudre. C'est cette lamelle même qui représente le rudiment de l'extrémité cordiforme de la phalange et s'infléchit légèrement du côté de la pulpe digitale. De ce côté aussi, vers la fin du deuxième mois et durant le troisième, cette lame et le bout ou sommet correspondant de la calotte osseuse enveloppent encore du tissu ostéoïde central, s'épaississent et s'étendent au delà dans le tissu cellulaire, en grandissant sans être précédés d'un cartilage de même forme. Ils constituent ainsi une masse ou lame à contour mousse un peu inclinée du côté de la pulpe, aussi épaisse et aussi longue que le reste du bout de la phalangette. Les ostéoplastes y sont irréguliers, tant larges qu'étroits, et si rapprochés, séparés par de si minces cloisons de substance fondamentale, que sous le microscope le tissu a un aspect spongieux à côté de la lame osseuse compacte du point d'ossification qui limite encore la face dorsale de cette masse et même son contour antérieur ou terminal. Une couche d'ostéoblastes bien reconnaissables sépare du tissu cellulaire la couche osseuse proprement dite et la portion antérieure décrite ci-dessus; on trouve de ces cellules à divers degrés d'inclusion dans la substance fondamentale de l'os.

Comme l'ont vu Louge et Mer, l'ossification est aux phalangettes des orteils

os (anatomce et physiologie). 43

ce qu'elle est à celle des doigts. Elle a lieu aussi sur celle du deuxième orteil avant de se montrer sur les autres. On retrouve ici ce qui a été dit de la main pour le début de l'état ostéoïde sur la limite même du cartilage de la phalange €t du tissu ambiant; pour sa progression de la périphérie vers le centre; pour la production de la calotte d'os proprement dite qui coiffe Ja portion centrale restant à un état ostéoïde d'une durée longue relativement, etc.

Ces choses se passent au pied comme à la main, bien que l'extrémité des phalangettes y soit plus bosselée ou denticulée, et bien que, au gros orteil particulièrement, quelques vaisseaux nourriciers pénètrent par l'extréniité cordiformc même, ce qu'on ne voit pas à la main.

Les alvéoles médullaires, au moins aussi larges et souvent plus que dans les autres os, sont pleins de moelle fœtale avec myéloplaxcs, bien avant la naissance déjà. Les cloisons qui les séparent sont aussi épaisses que la couche osseuse superficielle même; laquelle est relativement mince ; le tissu, en un mot, a déjà à celte époque dans l'extrémité libre cordiforme de la phalangette l'aspect structural qu'il offre plus tard. La paroi compacte du tube de la portion diaphysaire est telle que dans les autres os longs, spécialement telle que l'indique la page 55. C'est après la naissance seulement que la moelle devient adipeuse, et elle l'est complètement avant le cours de la troisième année.

11 est probable que lademi-dia])liyse qui manque ici peut exister partiellement par anamolie, rester plus ou moins longtemps sans ossifuation. sinon sans calcification, puis plus tard devenir ou non le point de départ des exostoses sous-unguéales (soit cartilagineuses, soit ostéo-cartilagineuscs). On sait en effet que l'implantation de l'exostose sous-unguéale a lieu sur celles des portions élargies en fer à cheval de la phalangette qui est opposée à la demi-diaphysc normale. Elle y représenterait une portion anormale de la demi-diaphyse dont l'absence est normale, plutôt encore que le point d'ossification complémentaire antérieur de Variot [Revue de chirurgie, 1881) et d'Osorio (Sur l'exûsf ose sousunguéale. Thèse, Paris, 1882, p. 18).

J'ajoute à ce qui précède que je constate sur des pièces de MM. Ilerrmann et Tourneux que le cartilage qui précède l'os marsupial s'ossitie à la manière des os longs et non comme les os plats, contrairement à ce que fait le pubis. Celle ossification est telle que l'indique la p. 54. et là où s'est montré le premier point d'ossification se forme aussi le canal nourricier de l'os, dirigé de haut €n bas, de l'extrémité flottante vers son extrémité articulaire.

§ Vil. De l'ostkogékie dans le cartilage du coups des os plats du troxc. Ces os sont l'omoplate, l'ilion, les côtes et secondairement les masses latérales, les lames, les apophyses transverses et épineuses des vertèbres.

Au point de vue ostéogénique l'omoplate et l'ilion appuient l'existence des homologies générales établies par Richard Owen entre les côtes et ces os, en tant que représentant les côtes soudées, celles des vertèbres cervicales pour l'omoplate, des côtes sacrées pour l'os iliaque.

Leur ossification conserve avec celle des os longs cette analogie qu'elle débute dans le cartilage préexistant avant toute vascularité de celui-ci; qu'elle progresse dans toute son épaisseur sans que l'os reste entouré, comme dans les os courts, d'une couche cartilagineuse envahie graduellement; que la substance seule proprement dite naît d'abord à la surface du cartilage par l'intermédiaire de la couche sous-périostique des ostéoblastes ; que c'est par l'intermédiaire

44 OS (anatomie et physiologie).

de celle-ci qu'arrivent les premiers vaisseaux dans l'organe. Au contraire de ces os, le sternum, malgré sa forme, se comporte comme une série d'os courts, dans le cartilage préexistant desquels le point d'ossification débute plus près de la face antérieure ou tournée vers la peau que de la face profonde. De même pour le corps des vertèbres le point d'ossification débute plus près de sa face postérieure ou tournée vers la ligne médiane dorsale que du côté opposé.

L'omoplate et l'ilion se comportent dans l'ossification à la manière d'os longs qui auraient été très-élargis, en même temps que fortement amincis et relativement raccourcis. Comme pour le cartilage précédant les diaphyses, celui qui précède le corps ou partie principale et large de ces deux os n'a de vaisseaux; ni avant ni pendant son ossification. Le cartilage des parties épiphysaires devient seul vasculaire avant l'apparition des points osseux et après, jusqu'à son complet remplacement, sans que ces vaisseaux s'étendent jusque dans le cartilage appartenant au corps de l'os quand il n'est pas ossifié.

L'os iliiique, le pubis, qui est l'iiomologue de l'acromion, comme l'ischion l'est de l'apophyse coracoïde, sont comme ces épiphyses précédés de cartilages vasculaircs.

Ainsi que dans les os longs le corps ou diaphyse cartilagineux est totalerneut remplacé par l'os avant le troisième mois, abstraction faite de la couche mince sus-indiquée (p. 30). C'est aussi par une lamelle osseuse mince, de production sous-périoslée que débute l'ossification proprement dite, sur chacune des faces de l'organe au niveau du point d'ossification, d';ibord ostéoide seulement; mais chacune reste sans pouvoir former un tube diaphysaire. Toutefois ici le tissu osseux proprement dit de cette lamelle, dès le début et jusque vers l'époque de la puberté, est remarquable par l'aspect aréolaire à orifices circulaires ou ovalaires allongés que donnent à sa surface et aux coupes du tissu les gros conduits anastomosés qui le parcourent; conduits que remplissent un vaisseau central et du tissu cellulaire séparé de l'os même par une couche d'ostéoblastes. Dans l'ilion en particulier ces conduits se continuent avec les alvéoles pleins de tissu médullaire formant le tissu spongieux interposé, sans différences notables de largeur, de forme ni d'épaisseur des cloisons osseuses limitantes.

De plus, comme le fait la virole ou gaine des os longs, ces deux lamelles ou couches osseuses aréolaiies ou criblées dépassent un peu, durant toute l'ossification du corps de l'os plat, le tissu ostéoide à dispositions élégamment alvéolaires dont la génération précède celle de l'os proprement dit. Comme sur les os longs enfin, c'est aux points où pénétreront sur chaque face de l'omoplate et de l'ilion les vaisseaux nourriciers qu'apparaissent ces lamelles immédiatement osseuses et compactes. Pendant toute la durée du développement, cette lame reste sensiblement plus compacte, moins criblée de petits orifices vasculifères autour de ce trou nourricier principal que sur le reste du corps de l'os.

Le point d'ossification du scapulum déliute non au niveau de la partie qui sera la plus mince, mais dans la portion de la fosse sous-épineuse qui est près du bord adhérent, épais, de l'épine de l'omoplate. Dans son ensemble, il est plus ou moins irrégulièrement quadrilatère, et ses bords très-nets, mais nullement rayonnants, en voie d'ossification de la manière indiquée plus haut (p. 26), s'avancent plus rapidement vers la cavité glénoïde que vers les bords de l'organe cartilagineux. La production de l'os s'étend plus vite, d'autre part, dans l'apophyse épineuse, que dans le reste du cartilage, que du côté de l'angle

os (anatomie et ph vsiologie). 45

inférieur de l'omoplale en particulier. Le trou nourricier qui se voit dans la fosse sous-épineuse indique l'endroit où est apparu le point d'ossification. Sur le fœtus, ce trou nourricier est un peu plus loin du bord adhérent de l'épine qu'il ne le sera plus tard. Il en est ainsi encore d'un trou nourricier, de même diamètre, ou environ, qui est presque au même niveau du côté opposé de l'épine, dans la fosse sous-épineuse. L'un et l'autre sont presque sur la partie épaisse et adliérente de l'épine dans l'âge adulte.

Dans la fosse sous-épineuse, presque au niveau des trous nourriciers précédents, il y en a un, deux ou trois, bien plus étroits, qui manquent pourtant

parfois.

PourTilium encore cartilagineux, c'est vers le point où sont chez l'adulte le canal nourricier de la face interne et celui de la face externe qu'apparaît l'état ostéoide annonçant le premier point d'ossilication. Les deux couches superficielles de l'os (p. 44) naissent, l'une à la face interne, l'autre à l'externe sous le périoste, comme pour l'omoplate, là où seront les canaux nourriciers ci-dessus. Ils sont aussi plus rapprochés alors vers tm même niveau qu'ils ne le seront plus tard.

L'ossification progresse comme sur le corps de l'omoplate, et la lame inégalement quadrilatère que représente l'ilium embryonnaire a ses bords du côté du cartilage non encore ossifié aussi nettement limités que ceux d'un point osseux des os longs, sans rayons périphériques de l'ordre de ceux qui entourent alors les os de la voûte crânienne ; et cela malgré l'état strié de la face interne de l'os dû aux canaux vasculaires vers le bord supérieur jusqu'à la naissance et au delà.

Quant à l'ischion, au pubis cl aux crêtes épiphysaires, les cartilages qui les précèdent sont vasculaires comme pour l'apophyse coracoïde et l'acromion sur l'omoplate. La production du tissu osseux part d'un point d'ossification qui n'est pas central ; une lamelle compacte superficielle percée aussi bientôt de nombreux orifices vasculaires naît sous le périoste et progresse en même temps que l'ostéogénèse. L'ossification débute au voisinage du trou sous-pubien, progresse horizontalement de bas en haut, laissant à la naissance un tiers environ de l'épaisseur de la branche horizontale du pubis et de la symphyse encore cartilagineuses. Dès l'origine, et pendant toute la durée de l'ossification, le tissu spongieux est ici résistant à grosses trabécules, etc., plus encore que dans l'ilion.

Pièces latérales des vertèbres. Les masses latérales, leur pédicule, les lames et les apophyses sur les vertèbres, s'ossifient à la manière des os plats. Le corps vertébral est un os court. Les côtes se comportent comme les os plats.

Les parties latérales du sphénoïde, de l'occipital et des vertèbres rachidiennes, ont à droite et à gauche leurs points d'ossification, et celui des côtes avant qu'apparaisse le point unique et central du corps de chacun de ces organes. Aux dernières vertèbres lombaires et au sacrum seulement l'apparition de ces points des parties latérales est un peu plus tardive et n'a lieu, à peu d'heures ou de jours près, qu'à l'époque où se montre celui du corps vertébral. Par suite, au dos pendant un certain temps, et plus longtemps encore au cou, on trouve le corps vertébral encore entièrement cartilagineux entre deux points osseux ouostéoides latéraux qui lui sont contigus, ou à peu près.

Ce n'est qu'à l'état frais ou sur les préparations placées dans un liquide conservateur, vues sous un faible grossissement, que ces diverses particularités

48 OS (\NATOJiiE ET physiologie).

peuvent être saisies exactement aux points de vue ostéogénique et des connexions. Toute dessiccation change plus ou moins ces dernières et empêche de voir nombre de dispositions embryogéniques. La comparaison des pièces sèches aux préparations molles montre que ce qui a été dit, d'après les premières, sur l'ostéogénèse durant la vie intra-uLérinc, demande à être repris.

Au crâne comme au rachis, l'apparition du point d'ossification du cartilage des pièces latérales ou postérieures des vertèbres s'annonce par la production des modifications du cartilage indiquées plus haut (p. 25), sur une largeur de 2 à 3 dixièmes de millimètre. Elle a lieu de chaque côté d'abord sur la portion superficielle, inférieure ou postérieure du cartilage, qui correspond aux masses latérales ou articulaires de la vertèbre.

Le point d'ossification près du périoste ou périchoudre est d'abord grisâtre, puis nettement ostéoïde. D'une vertèbre à la suivante il empiète un peu plus sur la hauteur du cartilage.

C'est à la 4" ou 5" vertèbre au delà de celle sur laquelle on commence à voir le point ostéoïde qu'il a grandi assez pour atteindre le bord du cartilage qui est opposé à celui sur lequel il est a[)paru. Le volume plus grand des masses latérales de l'axis et surtout de l'atlas (fig. 7, 9, Ji) est sans doute ce qui fait que leur point d'ossification laisse plus longtemps que les autres vertèbres cervicales du cartilage entre lui et le bord précédent.

En même temps, l'os a grandi transversalement du côté oii sera plus tard l'apophyse épineuse, et aussi du côté du corps vertébral. Avant toute vascularité il arrive à toucher presque le cartilage de celui-ci, au moins par sa partie inférieure, mais toutefois avec l'intermédiaire d'une couche ou portion cartilagineuse qui ne s'ossifie qu'après la naissance.

Sur l'occipital, entre ce point d'ossification des masses latérales et le point médian de l'apophyse basilaire, on voit longtemps, comparativement aux vertèbres à l'état cartilagineux, la portion qui porte les trous condylicns (fig. 7, s).

En arrière de la moelle épinière, le tissu osseux de la lame vertébrale de droite s'unit à celui de la lame de gauche sur la ligne médiane, où se développera l'apophyse épineuse, avant qu'aient lieu les soudures précédentes. Ici, à la naissance, le cartilage des lames et du rudiment d'apophyse épineuse non encore ossifiés est vasculaire.

Le point d'ossification de chaque lame vertébrale reste à l'état ostéoïde jusqu'à ce qu'il soit arrivé au contact du pcrichondre ainsi rendu périoste à son niveau. Une lamelle osseuse, compacte, de production sous-périostée, l'entoure complètement et le laisse ostéoïde tant que les vaisseaux ne sont pas arrivés à lui par l'intermédiaire de cette lame compacte. Le tissu ostéoïde est alors remplacé par du tissu osseux proprement dit à trabécules épaisses, à alvéoles médullaires étroits et allongés.

Côtes. Le point d'ossification des côtes débute à l'angle de chacune d'elles. 11 est annoncé par les modificalions du cartilage déjà indiquées (p. 25), suivies de la production d'un point ostéoïde, d'aspect analogue à celui des lames vertébrales et aussi avant toute vascularisation du cartilage préexistant. Ce point ostéoïde grandit en tous sens et atteint le côté du cartilage opposé à celui sur lequel il est apparu. Une couche ou lamelle osseuse sous-périostée se forme autour de lui. Celle-ci s'étend alors du côté du thorax plus rapidement que du côté des vertèbres, la couche superficielle osseuse toujours un peu devancée par du tissu ostéoïde. Le cartilage de la tête et du col restent longtemps non

os (anato.mie et physiologie). 47

ossifiés et d'une moindre largeur ou hauteur que le reste de la côte à partir de sa tubérosité.

Dès 1 époque embryonnaire, la couche osseuse sous-périostique ou superficielle des côtes est aréolaire, à orifices ovalaires, nombreux dans le sens de la longueur de CCS organes, aspect qu'elle a encore à l'époque de la naissance. Cette couche se dislingue par là de celle qui forme la superficie des lames vertébrales, à laqiielle les orifices circulaires donnent un aspect autre que le précédent. A l'intérieur de ces lames, comme dans les côtes, le tissu reste à l'état ostéoïde tant que les vaisseaux n'ont pas pénétré du périoste et de la couche osseuse superficielle dans leur profondeur. Ce fait distingue embryogéniquement les os plats des courts, dont le point osseux est central. Avec la vascularisation ont lieu les phénomènes indiqués p. 3l-o5, et sous la couche compacte l'os prend l'état spongieux à trabécules épaisses, à alvéoles étroits, pleins d'abord de moelle rouge. Du côté du cartilage non ossifié, mais vascularisé, surtout au centre, par de gros capillaires venant du périchondre, une couche ostéoïde élégante sépare l'os du cartilage. Un ou deux capillaires traversent la portion ostéoïde allant de l'un à l'autre de ces derniers tissus ; souvent l'un est au centre même de l'organe en voie d'ossification.

La couche osseuse, superficielle nu sous-périostique, devance, du reste, du côté du périoste sur une longueur de 1 à 2 dixièmes de millimètre ou plus, ce qui n'est encore qu'à l'état ostéoïde. La coupe des alvéoles minces, aplatis, pleins de tissu cellulaire, sans moelle, avec ou sans capillaires, dont cette couche osseuse est creusée ou traversée, la fait paraître par place comme dédoublée en deux ou trois lamelles.

§ VllI. De l'ostéogÉiMe dans les cartilages des os courts et des épiphyses. Avant de parler des faits concernant l'ossification des os courts des membres et des épiphyses, rappelons que la vascularisation des cartilages rotuliens, carpiens, tarsiens, du corps des vertèbres et des épiphyses, qu'elle précède ou non l'ostéogenèse, annonce dès son origine ce que sera la distribution générale des vaisseaux dans l'os. Les bords ou les faces par lesquels pénètrent les artérioles, et les veinules sur le cartilage fœtal, sont les points où entreront et d'oii sortiront les vaisseaux sanguins de l'os complètement formé. Leur volume seul a changé en même temps qu'à eu lieu la production du tissu qui a remplacé le cartilage.

Ossification épiphysaire. Les canaux du cartilage épiphysaire, plus ou moins flexueux, anastomosés avec ou sans branches latérales terminées en cul-de-sac, que parcourent les vaisseaux multiples [voy. Moelle des os, p. 2), viennent du périchondre par les points où on les retrouve sur l'adulte. Ils se terminent en cul-de-sac où les capillaires forment une anse de manière que le courant sanguin, d'artériel qu'il était, devient veineux ou centripète. Ces terminaisons donnant un domaine de vascularilé propre aux épiphyses se voient d'une part à la face profonde de la portion de leur cartilage qui restera sans ossification, en tant qu'articulaire, portion déjà distincte par sa structure avant toute vascularisation [voy. Cartilage, p. 711). Ces terminaisons se voient d'autre part à la face opposée au niveau de la portion du cartilage où le point épiphysaire se soudera plus tard au cylindre osseux diaphysaire (p. 31).

Ils ne se joignent et ne s'anastomosent avec ceux de l'épiphyse que lors de l'arrivée du sujet à l'état adulte, avec soudure de la substance ostéoïde d'abord.

48 OS (anatomie et physiologie).

puis osseuse diaphysaire d'un coté avec l'épiphysaire de l'autre. Jusqu'ici la couche synchondrale épaisse de 1 à 2 millimètres, d'autant plus bleuâtre et à chondroplastes plus nettement en séries qu'elle devient plus mince, sépare entièrement les vaisseaux de la diaphyse de ceux de l'épiphyse; nul vaissesru ne la traversant, elle empêche donc toute anastomose entre les précédents. Notons encore que la soudure des points épiphysaires au coi'ps des os a lieu d'abord en raison de la jonction l'une à l'autre des séries de chondroplastes qui précèdent l'ossification tant de l'épiphyse que de la diaphyse {voy. Moelle des os, p. 21). La production de la substance fondamentale sous forme de radiations ostéogéniques (tig. 2) rendant ostéoïde le cartilage des deux côtés à la fois jusqu'à leur complète jonction, celle de l'os à l'os proprement dit, les cavités médullaires de l'une et de l'autre des portions osseuses se joignent alors aussi et en même temps s'anastomosent leurs vaisseaux. Même chose a lieu lors de la soudure des points épiphysiiires avec le corps de l'omoplate, de l'os iliaque, des vertèbres, de leurs apophyses, etc.

Dans les cartilages déjà vascularisés, tels que ceux de la plupart des os courts et des épipbyses, le début, plus ou moins central, de l'ossification, est aussi annoncé par les modifications du cartilage indiquées p. 25. Là, et plus tard autour du point osseux proprement dit dans la substance fondamentale du carlila"e qui sépare les séries de chondroplastes, on saisit la production des phosphate et carbonate calcaire sous l'aspect de prolongements ostéogéniques (crt/r//ico<«on), granuleux jaunâtres, plus ou moins grêles, sans ostéoplastes. Sur une longueur de 1 à 5 dixièmes de millimètre environ, autour des canaux vasculaires plus ou moins larges, contenant un ou deux vaisseaux entourés de tissu cellulaire mou, sans trace encore d'ostéoblastes ni de médullocelles, c'est le tissu ostéoïde précédent, aréolaire, élégant, montrant encore les chondroplastes, qui lorme la limite même de ces canaux, la substance fondamentale cartilagineuse étant ici déjà calcifiée.

Alors près des anses capillaires détachées des vaisseaux précédents, entourées sur ce tissu ostéoïde, on voit une couche (Vostéoblastes qui sépare les conduits de la substance ostéoïde. Aussitôt également on saisit en quelque sorte l'enveloppement de ces cellules par la zone hyaline, la production des ostéoplastes caractéristiques, d'une part, la résorption des cloisons ostéoïdes et la production des cavités médullo-vasculaires qui ont lieu absolument comme dans les s

longs.

C'est particulièrement du côté du point (V ossification, encore ostéoïde, qui regarde l'orifice de pénétration du vaisseau nourricier principal, que débute cette production de l'os proprement dit.

Rien dans ce qu'il y a d'essentiel au point de vue de l'ostéogénie ne diffère ici de ce qui a lieu pour les os longs.

La production de l'os progressant là du centre à la périphérie ou surface périostique, il en résulte que le tissu compacte des os courts, toujours plus ou moins mince, est également de production sous-périostique et non de substitution au cartilage [voy. fig. 57). Seulement, au lieu d'apparaître sous forme de lamelle sous-périostique au début même de la formation osseuse sur le point d'ossification diaphysaire, encore ostéoïde, ce tissu compacte ne se produit qu'en dernier lieu, après que le point d'ossification, dont l'accroissement est centrifuge, s'est substitué à tout le cartilage épiphysaire ou d'un os court, et atteint ici la face profonde du périchondre.

os (anatomie et physiologie). 49

Ossification des corps vertébraux. L'apparition du point d'ossification du corps cartilagineux des vertèbres rachidiennes et des trois vertèbres crâniennes ou encéphaliques est annoncée un jour ou deux d'avance au moins par la production vers son milieu d'une tache ou partie claire, large de 2 dixièmes de millimètre environ. Elle se montre à l'endroit où vont se produire les granules terreux donnant l'état ostéoïde à ce qui est appelé' le point d'ossification {voy. plus haut, p. 25).

Sur les colonnes vertébrales qui n'ont pas encore tous leurs points d'ossification, les trois vertèbres qui suivent ou précèdent le dernier ou le premier de ces points montrent cet état plus transparent de leur centre cartilagineux ; autour de la partie ostéoïde du point d'ossification, quel que soit son volume, cet état et la disposition des chondroplastes dont il résulte se retrouvent jusqu'à ce .que ce point touche au périoste, ou se soude aux points d'ossifications complémentaires [voy. Rachis).

Quelque petit, grisâtre et demi-transparent que soit encore le point d'ossification dans le cartilage vertébral sur les pièces coccygienncs, lombaires, dorsales ou cervicales, vu de face il est toujours unique et médian. Nulle part il ne débute par la production d'un point de chaque côté du plan médian, d'un point droit et d'un point gauche qui se souderaient ensuite en un seul, comme l'avait avancé Serres {voy. Ch. Robin, Méin. sur l évolution de la notocorde, etc. Paris, 18G7-1868, in-4°, p. 42, et pi. Y et VII, etc., explication des figures). ParfoiscepenJant, vupar les faces antérieures, sur les vertèbres dorsales du rat, par exemple, les deux extrémités de l'ovale qu'il représente sont un peu rennées par rapport à son milieu que traverse la notocorde, et qui par là est rendu plus clair que le reste de la petite masse ostéoïde. Jamais en grandissant il ne devient double.

Serres dit que : « C'est du cinquième au septième mois après la naissance qu'il a aperçu, sur le corps de cette vertèbre (l'atlas), les premières molécules osseuses » (Serres, Observations sur le développement centripète de la colonne vertébrale, dans Comptes rendus des séances deVAcad. des sciences de Paris, 1801, in-i", t. LUI, p. 5(34) «... Il se forme alors deux pièces distinctes, l'une à droite et l'autre à gauche, séparées par un cartilage intermédiaire. Ces pièces ont à la fin de la première année 5 millimètres de diamètre dans tous les sens ; au dix-huitième et au vingtième mois, leur diamètre transversal est de 1 centimètre, et leur diamètre perpendiculaire de 7 millimètres. A la deuxième année, le cartilage intermédiaire est quelquefois très-sensible et ne disparaît que dans le courant de la troisième, et alors seulement on trouve le corps de l'atlas formé d'une pièce unique : jusque-là il était double, m (Serres, ibid., p. 364.) Mais il faut noter que, le plus souvent, ce point osseux est médian dans l'arc antérieur de l'atlas, tel que le figurent et décrivent MM, Rambaud et Renaut. {Sur V origine et le développement des os. Paris, 1864, in-S", p. 89, et atlas, pi. V, fig. 5 à 10.)

Le point d'ossification des corps des vertèbres apparaît au centre même du cartilage, ou mieux un peu en arière de ce centre, plus près de la face postérieure du corps que de sa face antérieure et un peu en arrière de la notocorde (W2/. Fibreux, p. 52).

Le canal qui loge cette dernière et sa gaîne dans le cartilage du corps vertébral (fig. 6) se rétrécit un peu, tandis que les chondroplastes avoisinants sont symétriquement rangés autour de lui, s'agrandissent beaucoup et s'arron- DICT. ENC. 2« s. XVIIL 4

50 OS (anatomie et physiologie).

dissent comme ceux entre lesquels a lieu déjà la production des granules pbosphatiques. Ces dispositions font qu'à la loupe et même à l'œil nu la place de la notocorde se voit sous forme d'une petite tache opaline au devant de celle que représente le point d'ossification à son début.

Celui-ci est plus grand que la section de la corde dorsale, grisâtre, ovaiaire en travers, s'il est vu de face.

11 naît assez loin du périchcndre qui, plus tard, doit devenir périoste, et séparé de lui par une épaisseur trèsnotable de tissu cartilagineux : le périoste ne joue donc aucun rôle direct dans la génération de l'os, ici pas plus qu'ailleurs.

A mesure que le point d'ossification grandit, il atteint et dépasse en avant la notocorde et s'élargit ici en éventail transversalement, suivant le sens de la convexité du corps vertébral cartilagineux. La portion de ce point apparue la première reste au contraire notablement plus étroite, mais devient plus longue ou plus épaisse que la précédente dans le sens de la hauteur du corps de la vertèbre. Les coupes et l'examen des vertèbres par leurs faces articulaires montrent bien ce fait. Vu de face ou de côlé, ou après dessiccation des organes, le point ostéoide peut paraître globuleux ou ovoïdal, ce qui n'est pas sa forme. A cette période, surtout après dessiccation, la-moindre pression le brise en deux parties, au niveau de la jonction de sa portion étroite et plus haute avec l'antérieure élargie dont le développement a été ultérieur ou consécutif.

Mais le point d'ossification vertébral ne débute pas non plus par la production d'une portion antérieure avec production postérieure d'un second point accessoire en arrière de l'autre, contrairement à ce qu'ont admis quelques auteurs ^Rambaud et Renaut, loc. cit., p. 76, 78, et pi. IV, fig. 4, 8 et 9). Le développement est inverse et sans discontinuité des parties.

En gagnant l'avant de la notocorde le point d'ossification circonscrit nettement et laisse incolore la portion de substance fondamentale du cartilage, restée hyaline, sans chondroplastes, qui, dans l'axe du corps vertébral, limite le canal de la notocorde et même une portion de cartilage. L'os gagne peu à peu jusqu'à la notocorde même. Elle reste encore entière et continue suivant la hauteur du corps vertébral et de son point d'ossification, alors que ce dernier est large de 5 millimètres. Mais vers l'époque de la naissance ou après l'os prend la place du cordon celluleux qui disparaît là, et la continuité de la notocorde se trouve interrompue par chaque corps vertébral osseux.

Fi?. 6. — Vericbres dorsales 4 à 8 d'un emluvon de lapin, long de 22 millimètres, avanl la production du point d'ossification. Le corps des vertèbres («, c] est traversé de haut en bas par )a notocorde qui présente déjà des dilatations au centre des disques intervertébraux (b) moins transparents que le cartilape et coupant d'une bande transversale l'oncée la dilatation intervertébrale de la corde dorsale. Les lames vertébrales et leurs apophyses renversées latéralement (e) sont esquissées, ainsi que les côtes (d).

os (anatomie et physiologie). 51

Aussitôt après l'apparition du point ostéoïde, un ou deux canaux vasculaircs se creusent et empiètent à son niveau dans le cartilage du corps vertébral, au point de sa face postérieure où plus tard seront les plus gros trous nourriciers de l'os, du côté du canal rachidien. Souvent on trouve placés symétriquement, de chaque côté de la notocorde et arrivés un peu en avant d'elle, une subdivision de ces canaux qui lui sont parallèles dans les portions des cartilages non encore ossifiés, au-dessus et au-dessous tlu point ostéoïde; mais l'ossilicalion ne s'étend pas de préférence le long de ces conduits vasculaircs, comme on pourrait le croire, et ce n'est que lorsque le point d'ossification a un diamètre d'un millimètre et plus qu'il atteint et englobe ces conduits en devenant osseux, d'ostéoïde et sans vaisseaux qu'il avait été jusque-là {voy. p. 29-50).

Vers ([uatre ans et demi à cinq ans, il existe encore une mince couche cartilagineuse du corps vertébral qui n'est pas ossiliée, et qui sépare son point osseux, très-agrandi, des masses ou lames latérales ossifiées qui empiètent un peu sur lui de chaque côté.

Le point d'ossification du corps proprement dit de l'axis apparaît comme celui des autres vertèbres, toujours simple, un peu allong(;en'.travers. C'està trois mois et demi ou peu après qu'il débute, et non dans le sixième mois, comme le disent beaucoup d'anatomisics. On peut suivre la notocorde sons forme d'un mince filament grisâtre, tant au-dessous de lui qu'au-dessus, dans tonte la longueur du cartilage de son corps et de l'apophyse odontoïde. Le renllement grisâtre, globuleux, que présente ce filament au niveau de la jonction des cartilages axoïdien et odontoidien est très-marqué (fig. 7, e); il cstcntouré d'une petite plaque fibreuse, qui ne s'étend pas jusqu'à la surface extérieure de la base de l'apophyse ondotoide, dont le tissu est déjà soudé circulairement à celui du corps proprement dit de l'axis. Le cartilage du corps de l'axis est déjà vasculaire lorsque débute son ossification, tandis que les autres vertèbres ne le deviennent que postérieurement au début ostéoïde {voij. Fibreux, p. 60).

A cinq mois et demi, et quelquefois à cinq mois et une semaine, se montre au centre de l'apophyse odontoïde, homologue du corps de l'atlas, la tache qui annonce le début de son point d'ossification. Alors seulement disparaît le renllement de la notocorde indiqué plus haut, qui se trouve remplacé par une petite masse fibreuse ou fibro-cartilagineuse transversale, au niveau du centre de la jonction du corps de l'axis et de l'apophyse odontoïde.

Le point d'ossification odontoïdien se produit un peu en arrière de la notocorde, absolument comme pour les autres corps vertébraux. Il est simple et n'est double ni au début ni plus tard, comme l'ont admis quelques auteurs.

Mais à son début ce point osseux de l'apophyse odontoïde est manifestement bilobé en haut et en avant seulement. Il est placé plus près de la face antérieure de celle-ci que de sa face postérieure. Il laisse ainsi, de part et d'autre, une portion de cartilage non ossifiée, bien plus considérable en avant qu'en arrière jusqu'au milieu de la première année et au delà. Il est bilobé aussi à son sommet, et chacun de ces lobes s'avance en quelque sorte de chaque côté du plan médian dans le cartilage non encore ossifié sur une hauteur d'un dcmimillimètre environ à cette époque. Après la naissance, le sillon qui s'enfonce entre les deux lobes atteint jusqu'à 2 millimètres de profondeur au sommet de la portion osseuse de l'odontoïde (MM. Rambaud et Renaut ont bien vu celte disposition, loc. cit., pi. V). Là les coupes transversales minces de l'apophyse montrent ici d'abord deux tranches osseuses séparées par une bande carlila-

52 OS (anatomie et physiologie).

gineuse médiane, et plus bas un seul point d'ossification bilobé en avant et en arrière.

Il existe alors deux points d'ossification dans le cartilage du corps de l'axis considéré comme un tout, l'un axoïdien proprement dit, l'autre odonloïdien, ou atloïdien en réalité. Le premier, primitivement un peu en retard dans son évolution par rapport aux autres vertèbres cervicales, est aussi gros qu'elles, et souvent plus gros dès l'époque de la naissance. Alors encore la portion déjà osseuse de l'apopbyse odontoïde est aussi volumineuse, et bientôt plus, que le point osseux du corps de l'axis. Le sommet de cette apophyse reste cartilagineux jusqu'à la sixième année, sans jamais présenter un deuxième point osseux chez l'homme, malgré son volume considérable vers la deuxième année, par exemple, relativement à la portion déjà ossifiée. C'est par un empiétement successif de celle-ci sur la partie cartilagineuse que s'achève l'évolution osseuse de cette portion atloïdienne de l'axis.

Jusqu'à la sixième et à la septième année une bande fibro-cartilagincuseau centre, cartilagineuse dans le reste de son étendue, de moins en moins épaisse, persiste entre le corps de l'axis proprement dit et l'odontoïde. Cette séparation cartilagineuse est complète, c'est-à-dire s'étend transversalement jusqu'au périoste d'avant en arrière. Sur les côtés, elle est bifnrquée sous un angle de 45 degrés environ et sépare ainsi des lames ou masses latérales déjà osseuses de l'axis, le corps de celui-ci en bas et l'odontoïde en haut; car ces lames ou masses sont comme légèrement enclavées entre ces deux os au niveau de leur jonction. Cette lame cartilagineuse {voy. p. 50) horizontale, ainsi bifnrquée de chaque côté entre les trois portions osseuses qu'elle sépare (1° corps de l'axis, 2" odontoïde et 5'^ masses ou lames latérales), est encore épaisse à l'époque de la naissance, mais elle s'amincit de plus en plus à mesure que la substance des parties osseuses ci-dessus empiète sur elle; toutefois il en reste encore vers la sixième année, Daus la cinquième année, la soudui-e des lames ou masses latérales avec l'axis en bas, avec la base de l'odontoïde en haut, est déjà accomplie du côté du périoste, mais non dans la profondeur.

Au centre, entre les deux os précédents, cette bande cartilagineuse blanche ou bleuâtre reste encore épaisse de 1 à 5 millimètres et ne s'efface que vers la septième année, et alors la soudure est complète. A partir de la deuxième année, elle devient d'un blanc mat sur les os secs; vers l'âge de quatre ou cinq ans, elle prend par calcification un aspect calcaire plus blanc et plus compacte que la substance osseuse voisine. Mais l'examen de sa structure montre qu'il n'y a pas là de point osseux interposé à l'axis et à l'odontoïde, qu'elle est formée par du cartilage d'ossification à chondroplastes étroits, allongés ; seulement ce cartilage est parsemé de concrétions calcaires mamelonnées, irrégulières, larges de I à 6 centièmes de millimètre environ, isolées ou réunies en amas formant des petits grains apercevables à l'œil nu.

Eti résumé, nous venons de voir que le point d'ossification de chaque vertèbre naît au centre du cartilage vertébral, un peu en arrière de la notocorde. Dès son origine, sa forme est un peu différente d'un groupe de vertèbres à l'autre, et ces différences vont en se prononçant davantage avec le temps.

D'une manière générale, on peut dire qu'apparu en arrière de la notocorde le point d'ossification s'avance en s'élargissant du côté de celle-ci, qu'il l'entoure bientôt en prenant avant une figure cordiforme. Ce n'est que lorsque la notocorde est complètement circonscrite en avant aussi bien qu'en arrière qu'elle

os (anatomie et physiologie). 53

disparaît tout à fait ainsi que son canal ; en sorte que le point osseux est pendant quelques jours réellement annulaire. Aussi, vu par l'une des faces antéiieure ou postérieure des vertèbres, il est plus transparent au milieu que sur les côtés, en raison de la présence de la notocorde, et il paraît ainsi bilobé ou formé de deux moitiés latérales à peine réunies sur la ligne médiane, ce qui n'est pas. A compter du moment où il est annulaire jusqu'à ce que le cartilage du corps vertébral soit presque entièrement osseux, le point d'ossification demeure plus large que haut, plus mince au niveau de la notocorde que dans le reste de son étendue, plus étroit, mais au moins aussi épais ou plus épais de haut en bas, dans sa partie postérieure, née la première, que dans la partie antérieure plus large qui est une extension de l'autre.

Le tissu de ces points d'ossification reste ostéoïde (sans cavités à canalicules radiés périphériques) jusqu'à l'époque où ils atteignent un diamètre de 2 millimètres au moins et de 5 millimètres même sur quelques-uns. Mais, dès le moment où la calcification atteint 1 millimètre et demi de large, on voit se produire dans son centre, à la place que traversait la notocorde, une portion osseuse très-dure, lenticulaire, large de 1 millimètre sur les points d'ossification, qui ont de 2 à 5 millimètres de long. Cette portion centrale résiste à la coupe et à l'écrasement bien plus que le tissu aréolaire ambiant, et s'en détache souvent par brisure plutôt que de céder au scalpel. Cette sorte de noyau osseux, dur, au milieu du tissu aréolaire encore ostéoïde et mou, renferme des ostéoplastes; seulement leurs canalicules radiés courts et assez larges ne sont que rarement anastomosés. Ces ostéoplastes sont rapprochés, de forme ovoïde ou lenticulaire peu régulière, larges de 2 à 5 centièmes de millimètre. La substance osseu.se propre ou fondamentale qui les limite et les sépare est homogène, transparente, c'est-à-dire qu'elle n'est plus grenue ni presque opaque comme celle du tissu ostéoïde. De plus, elle n'est traversée par des canalicules radiés que çà et là, les ostéoplastes n'en ayant pas encore tous, ainsi que je l'ai dit. Plus tard, le tissu de ce noyau dur se résorbe lors de la production des espaces médullaires et du tissu spongieux avant même que des canalicules se soient formés autour de tous les ostéoplastes.

Il suffira de noter ici que chacune des pièces ou vertèbres du sacrum et du coccyx se développe, quant à ses points d'ossification principaux, à la manière des vertèbres proprement dites, apparaissant aux mêmes places et en même nombre, mais plus tardivement. Il n'y a pas même exception ici pour le point central du corps des vertèbres coccygiennes {l'Oij. Ch. Robin, loc. cit. [Mém. de VAcadémie des sciences, 1867, t. XXXVI, p. dO, etc.]). Les i)oints complémentaires seuls sont ici plus nombreux et manquent ailleurs.

Quant aux soudures des pièces entre elles, dans le sens de la longueur du corps, elles ont lieu d'après le mécanisme physiologique indiqué à l'article Fibreux (p. 62) et ci dessus (p. 48).

Vertèbres crâniennes. L'étude de l'ossification du crâne exige le résumé suivant, concernant le crâne cartilagineux précédant les pièces osseuses de l'enfant et de l'adulte, dont la description manque à l'article Crane, aussi bien que dans les ouvrages classiques. Il est constitué par un cartilage unique qui a été observé sur tous les vertébrés et l'objet de nombreux travaux depuis que Dugès l'a décrit sur les batraciens (1835) à la période fœtale ou de têtard. Jacobson l'a nommé crâne primordial, primordial voulant dire : qui sert d'origine à ce qui suit. Mais il n'est primordial à aucun autre litre que toute autre

54 OS (anatomie et physiologie).

pièce du squelette formée d'abord par les cartilages dits d'ossification vertébraux, costaux et des membres. Sur l'homme et la plupart des mammifères, il ne sert (Voriqine qu'à une partie des os du crâne; toutefois il n'en est pas de même pour le porc, divers rongeurs, oiseaux, reptiles et surtout chez les poissons, dont tout le crâne est cartilagineux d'abord.

Quand la partie antérieure ou céphalique du névraxe a élé entourée par les portions correspondantes du tissu des feuillets moyen et externe de la même manière que la moelle spinale {voy. Moelle épimère, p. 559), l'enveloppe encéphalique ou crâne membraneux primitif est formé. L'inclinaison de cette partie de l'embryon sur le reste de son corps n'existe pas encore et sera la conséquence graduelle de la ]>roduclion successive et du développement de chaque vésicule cérébrale ou de l'encéphale, du crâne et de la face (l'O/y. Crâne).

L'extrémité antérieure de la notocorde est un peu dépassée par le bout antérieur même du corps de l'embryon. Cette extrémité répond à l'articulation occipilo-sphénoïdale et à la portion crânienne, longue alors, qui sera en arrière, occupée parl'apophyse basilaire. C'esl\esegme7it()ccipital {préchordaldù Kolliker); la portion, courte encore, qui la dépasse, correspond à la portion de la base du crâne, ipii sera représentée par le sphénoïde cl l'ethmoide. C'est la partie aphénocllunoidalc {argmenl prcrerlebral de Gegenbaur, prechordal de Kolliker). Ces régions sont déjà les parties les |)lus épaisses du crâne embryonnaire membraneux. Lorsque l'extrémité céphalique s'incline du côté de la face antérieure du corps de l'embryon (du neuvième au dixième jour sur le lapin), un épaississement transversal du tissu mésodermique de ce crâne membraneux se produit à sa base près du bout de la notocorde et prend le nom de selle turcique primitive (Kolliker), de pilier moijen du crâne (Uathke), de pilier antérieur, etc.; plus tard un autre épaississement transversal se produit où sera l'articulation ou jonclion occipito-sphénoïdale {pilier postérieur du crâne) . C'est pendant que le crâne primordial membraneux est encore mince dans la portion sphéno-ethmoïdale de sa base, entièrement composée de cellules, que l'extréniitc supérieure ou antc-^ rieure du cul-de-sac pharyngien donne une involution ou cliverticule mince qui pénètre dans la cavité crânienne et l'orme la glande piluitaire (hypophyse). Le prolongement épithélial formant celle-ci indique où sera la selle turcique; aussitôt séparé du cul-de-sac dont il vient, le crâne membraneux réduit à rien et ferme cet orifice de passage. Alors la partie de la base crânienne placée eu avant s'épaissit et s'allonge en portion elhmoïdale qui fait saillie, sous forme de museau. Tout est en continuité de tissu du sphénoïde à l'occipilal, où se produit l'épaississement transversal ou pilier postérieur.

Le passage à l'état cartilagineux du tissu mésodermique mou dans la portion de son épaisseur qui constituera une partie du crâne a lieu de la même manière que lors de la production du cartilage des vertèbres, des côles et des membres (yoy. Cartilage, p. 708 et 710. Cli. Robin, loc. cit. [Journal de l' anatomie el de la physiologie, 1864, p. 279. Kolliker, Embryologie. Trad. franc., 1880, p. 455, et GÉiNÉiuTioJN, p. 408]). Toutes les places qui deviennent cartilagineuses, dit Kolliker, sont le siège d'une multiplication cellulaire qui leur donne plus d'épaisseur et moins de transparence; puis apparaît entre ces cellules une substance intermédiaire, d'abord peu abondante, qui l'est de plus en plus pendant que les cellules grossissent et deviennent transparentes. Par là le tissu s'éclaircit lui-même graduellement et le cartilage existe.

Du côté de la cavité encéphalique et au-dessous de sa paroi d'autre part reste

os (anatomie et physiologie). 55

un tissu cellulaire mou, gélatiuiforme, en voie de vascularisation ou déjà vasculaire.

La chondrogénie fait d'une partie du crâne membraneux le crâne primordial cartilagineux (Jacobson) {voy. Hannover, Le cartilage primordial et son ossification dans le crâne humain. Copenhague, in-4°, 1880, en danois; 1881, en français).

La production du cartilage donne à la portion de l'enveloppe encéphalique, ou crâne, qu'elle occupe, une consistance plus grande que dans le reste de son étendue, qui demeure telle qu'elle était, c'est-à-dire membraneuse. Dès son apparition, qui a lieu en même temps que naît le cartilage dans le tissu mésodermique (voj/. GéjSÉratioîs, p. 407-408), celte portion membraneuse prend les caractères de tissu cellulaire dense à faisceaux de libres encore à l'état de celKdes fusiformes et étoilées très-adhérentes les unes aux autres ; tissu qui est analogue au tissu périostique plutôt qu'au tissu fibreux proprement dit {voij. FiBRELx, p. 39). C'est dans ce tissu, quand il deviendra vasculaire, qu'apparaît l'os non précédé de cartilage, et c'est graduellement ensuite que progresse comme dure-mère crânienne le développement du tissu fibreux qui déjà existait comme dure-mère rachidienne.

Ce qui sera plus tard sous foi'me de points d'ossification et d'os distincts est ici tout d'une pièce en continuité de substance en tant que cràiie cartilagineux sans indication anatomique des lignes où seront les sutures (lig. 7). Ce sont la portion basilaireet condylienne de l'occipital ; les portions pétrée et mastoïdienne du rocher, le corps du sphénoïde avec ses grandes et petites ailes, les ailes ptérygoïdes externes et internes (Hannover), tout l'ethmoïde et le vomer cartilagineux, ainsi que les cornets olfactifs. Les orifices par lesquels passent et continueront à passer les nerfs crâniens existent seuls avec leur forme et, à peu de chose près, avec leuis dimensions relatives (s).

Ce cartilage naît et se développe comme celui du corps et des lames vertébrales pour chaque vertèbre racliidienne, comme s'il s'agissait d'une seule vertèbre cartilagineuse dont les lames vertébrales n'arriveraient pas à se souder en anneau du côté de la ligne médiane dorsale, en raison de l'écartement de leurs extrémités; avec soudure d'autant plus tardive des os ou pièces complémentaires non précédés de cartilage, que l'écartement d'une espèce et d'une race à l'autre est maintenu plus grand et plus longtemps par le contenu nerveux

Toutefois, au crâne, la continuité entre le cartilage médian ou du corps vertébral et celui des lames ou parties latérales, articulaires ou non, y compris la portion pétrée temporale, est bien plus prononcée qu'au rachis; dans le sens de la longueur du corps aussi, la séparation entre les corps vertébraux crâniens ne se montre que pour les os qui remplacent le cartilage avec interposition, alors seulement, de disques fibreux ou fibro-cartilagiueux tout à fait rudimentaires, ou même nuls, comme on le voit entre le grand et le petit sphénoïdes.

Ce qui durant la période de constitution cartilagineuse du squelette se présente à l'état de corps vertébral unique, mais à autant de paires de lames latérales qu'il y aura de vertèbres, en constitue trois ou même quatre lorsque le tissu osseux s'est substitué au cartilage qui l'a précédé.

Avec le fait indiqué, relatif à l'état du crâne variant selon le volume de son contenu, coexiste cette particularité que sa pièce cartilagineuse est d'autant plus complète en tant que boite crânienne que ce volume est moindre. On peut voir, ainsi que Spondli l'a constaté le premier (1846), que sur le porc comme

56 OS (anatomie et physiologie).

sur les poissons, etc., toule la boîte crânienne de l'embryon est cartilagineuse, d'une seule pièce, y compris le frontal, les pariétaux, les parties squameuses du rocher et de l'occipital. Les portions membraneuses ou fontanelles sont bien plus petites que sur les carnassiers, l'homme, etc.

Fig. 7. Portiou du^crâne cartilagineus tt de la co'onne vertébrale d'un embryon de rat (l/«s

decnvianus) long de 25 millimètres, grossie 15 fois.

. Point d'ossificalion du corps du sphénoïde sur lequel empiète uu peu l'extrémité de la nolocorde. — b. OssiDcalion de Vafophvse basilaiie qui interrompt la continuité de la nolocorde. — j, k. 11 n'y avait de points d'oss.fication que dans toutes les vertèbres dorsales, depuis la deuxième (j) jusqu'à la quatrième lombaire. — »;;. Piemière dorsale au centre de laquelle commençait à se produire une petite tache linemenl granuleuse, indiquant le prochain début de l'ossification. La douzième présentait une tache semblable. Il n'y avait pas de points d'ossification dans les vertèbres cervicales, lombaires, sacrées et coccygiennes. Les apophyses transverscs {g, h, i, etc.) étaient en grande partie envahies par l'ossiiication. — n, n. Portion des masses latérales de l'atlas commençant à s'ossifier. — b. L'apophyse basilaire est envahie en partie par un large point d'ossification ovalaire qui interrompt la continuité

L'ensemble de ce qui est décrit sous le nom de base du crâne a été pièce cartilagineuse unique de même forme dans sa généralité, mais sans discontinuité de substance, jusqu'à la partie condylienne de l'occipital. Par l'intermédiaire de la lame perpendiculaire et des masses latérales, le sphénoïde antérieur est en continuité de substance avec le cartilage de l'ethmoïde. De même celuici est de plus en continuité avec le cartilage vomérien et de la cloison du nez, avec celui des ailes du nez et des cornets. Mais les os propres du nez et l'unguis se forment hors du cartilage précédent, à sa surface externe (Hannover).

Rien du frontal ni des pariétaux de l'homme n'a été précédé d'un cartilage de même forme {voy. Crâne, p. 448 et suiv.).

Sur la ligne médiane du squelette, le point d'ossification de l'apophyse basilaire, puis celui du corps du sphénoïde un peu après, sont annoncés par la production dans le cartilage crânien des modifications indiquées plus haut (p. 25) . Chacun débute par la formation d'une tache ostéoïde unique grisâtre, avant toute apparition de vaisseaux dans les cartilages. Il n'y en a qu'un pour chaque os, et jamais un à droite, un autre à gauche. Celui de l'occipital (lig. 7, b) est plutôt long que large, celui du corps du grand sphénoïde est plus large que long (a). Tous deux se montrent avant le point d'ossification du corps des vertèbres spinales. Le point d'ossification de l'apophyse basilaire (b) paraît le premier, puis celui du corps du sphénoïde et ensuite celui du corps des vertèbres dorsales moyennes. Eu même temps qu'apparait le point ostéoïde du corps des premières dorsales {m,j,k), on constate l'apparition sur la ligne médiane crânienne, dans le cartilage sphénoïdal, d'un point ostéoïde correspondant au sphénoïde antérieur (o) ou petit sphénoïde, dont les petites ailes avaient déjà commencé leur ossification {q). Ce point grisâtre, ovalaire en long, est à peine large de \ dixième de millimètre, unique comme tous les autres points d'ossification des corps vertébraux {voy. Ch. Robin, loc. cit. [Journal de ranatomie, 1864, pi. X, fig. 81).

L'apparition de ces points d'ossification est postérieure, d'un jour ou deux, autant qu'on en peut juger, à celle du point des masses condyliennes, puis successivement des grandes (/■) et petites ailes («y) du sphénoïde, des lames latérales des vertèbres et de leur pédicule (^,/*,î), ainsi que des côtes. Mais ellea lieu plusieurs jours plus tôt que ne le disent les auteurs qui jusqu'à présent n'ont indiqué l'époque de l'apparition des points d'ossification que d'après leur examen à l'oeil uu, au lieu de les observer sous le microscope à un faible grossissement. Pour les vertèlires crâniennes (occipital, petit et grand sphénoïde) plusieurs donnent comme double et bilatéral le premier point d'ossification de leur corps, qui pourtant au début est absolument unique et médian (fig. 7, b,a.o).

Le tissu du point d'ossification conserve l'état ostéoïde jusqu'à l'époque oîi il a 2 millimètres et plus de diamètre ; c'est par sa face supérieure, postérieure ou cérébrale, qu'il reçoit ses premiers vaisseaux et commence à passer à l'état osseux proprement dit.

Avant que le point d'ossification de la portion de cartilage qui représente le

de la notocorde. — a. L'extrémilé aniérieure de celle-ci empiète un peu dani le corps du sphéaoïle présentant un large point d'ossificatioc en arrière et un autre très-petit en avant (o), celui du petit sphénoïde ou antérieur. — c. Notocorde qui, en avant du commet de l'apophyse odontoïde, passe derrière l'arc antérieur sans le traverser. — d. Apophyse odontoïde adhérant par la cirtouférence de sa base au corps proprement dit de l'axis ih).— c. Léger renflement de la notocorde entre l'odontoïde et le corps proprement dit de Vaxis. — i. Troisième vertèbre cervicale. — 2. Quatrième vertèbre dorsale. — q. Point d'ossiflcation des petites ailes du sphénoïde. — r. Point d'ossilîcalioa des grandes ailes. — p. Vésicule auditive

58 OS (anatomie et physiologie).

corps de chaque vertèbre sphénoïdale, tant postérieure qu'antérieure, ait envahi ce carlihige, celui des ailes correspondantes {q,r) arrive au boi'd externe ou supérieur de celle-ci. Le bord même de ce point osseux alaire, de l'état ostéoide arrive bientôt à l'état osseux proprement dit et à toucher, sous cet état, le tissu cellulaire de la partie encore membraneuse du crâne. Dès lors l'ostéogenèse qui amène l'agrandissement des ailes sphénoïdales, de la portion squameuse du temporal et de l'occipital, se fait comme l'accroissement des lames et apophyses transverses vertébrales, comme l'accroissement des os courts lorsque leur point central d'ossification atteint le périoste ou périchondre du cartilage préexistant. Une couche d'ostéoljlastes apparaît sur les bords des os minces crâniens dès que le cartilage remplacé laisse l'os au contact du tiïsu cellulaire vasculaire. Dès lors l'ostéogenèse a lieu comme toutes les fois qu'il s'agit de l'ostéogénie sans cartilage préexistant. Sur le bord de l'os qui vient de remplacer le cartilage on voit s'élever ou s'étendre des rayons ou radiations de substance préosseuse s'ossifiant aussitôt et d'autres radiations ou aiguilles primitivement osseuses sans qu'on puisse les voir précédées de substance préosseuse. En même temps qu'elles s'allongent, des prolongements osseux, de môme largeur ou épaisseur qu'elles. ou à peu près, s'étendent de l'une à l'autre, se joignent et s'anastomosent. De là résulte une lame osseuse en forme d'écaillé mince, plus mince que l'os précédé de cartilage qu'elle prolonge et se distinguant par cette minceur de ce dernier. Elle s'en distingue aussi parce que dans son ensemble, comme sur cliacun de ses rayons, elle n'a pas passé par l'état ostéoïde, sa substance présentant partout des ostéoplasties caractéristiques de l'os un peu plus larges et plus irréguliers que dans l'os précédé de cartilage. Elle s'en distingue enGn en ce que, dès le niveau du bord plus épais de l'os précédé d'un cartilage de même forme, les anastomoses entre elles des radiations osseuses s'écartant plus ou moins en éventail circonscrivent des oritices arrondis ou ovalaires occupés par du tissu cellulaire. Leur ensemble donne un aspect des plus élégants et caractéristique à ces lames osseuses de nouvelle génération prolongeant l'os qui s'est substitué au cartilage.

Inutile d'insister sur ce que les trabécules osseuses rayonnantes et leurs anastomoses vont en s'épaississant; en raisou de ce fait diminue graduellement la largeur des orifices ou alvéoles, les premiers formés qu'elles circonscrivent, eii même temps qu'elles croissent et s'étendent à la circonférence de l'os, en présentant ici la minceur et la transparence des premières apparues [voy. ci-après, §1X).

§ IX. De L'osTÉoGEiNÈsE SANS CARTILAGE PRÉEXISTANT [ossification libre, J.^^olt; ossification yiéoplaslique, Strefzoff). Elle a lieu de la même manière au fond que dans le cas des os précédés d'un cartilage de même forme.

Rien de plus net que l'apparition de la substance fondamentale de l'os encore seule dans les trabécules préosseuscs, plus ou moins minces, à la voûte du crâne, lors de la production de l'anneau tympanique ou du pourtour des tumeurs osseuses, etc. Elle se présecte sous forme de traînée ou filament très-finement grenu, de plus en plus homogène, réfractant fortement la lumière, comparativement à tout ce qui l'entoure, située dans l'axe des trabécules de substance préosseuse (fig. 8, c,d). Elle atteint bientôt la surface même de celles-ci, et le bord des trabécules dures qu'elle représente montre cà et là souvent de petites dépressions à contour dentelé, peu régulier, devenant bientôt une cavité came-

os (anato.mie et physiologie). tO

térktiqiie de l'os, ou osléopla^e. Comme l'a note llaiinover clans le remarquable travail cité plus haut, Vostéoblaste ainsi inclus clans les cavités plus grandes ici que pour les os précédés d'un cartilage de même forme peut être plus grand qu'il n'était avant d'être entouré de substance dure fondamentale.

Dès que la trabéculc ainsi formée par production de calcaire dans la substance préosseuse acquiert un diamètre de quelcjucs centièmes de millimètre, l'imbibition par l'acide picrique, puis par le carmin, la montre jaune au centre, rose SLU' ses bords.

Le point d'ossification résulte ici à la fois de l'élargissement de chaque lame ou trabécule de substance osseuse fondamentale et de son union aux voisines iV mesure que progresse la genèse de celles-ci, tant dans le sens de la largeur de l'os que dans celui de son épaisseur. En tout cas, de la même manière que dans les os longs, la substance fondamentale de l'os doit être reconnue comme ayant son indépendance, sa spécificité anatomiquc et physiologique, et on ne saurait la considérer comme une provenance Mibslantielle directe ou transformation de parois ou corps (protoplasma) de cellules quelconques [l'ou. Lami- NEUx, p, Ooo).

En un mot, l'os envahit le tissu cellulaire et se substitue à lui par production de l'osséine d'abord, sous forme de substance préosseuse, suivie de celle des composés calcaires, sans simultanéité constante des deux formations. 11 semble que la dernière ne peut avoir lieu aussi vite que l'autre, inversement en (juelque sorte à ce cjui se passe lors de la sujjslitution de l'os à un cartilage de même forme, cas dans lequel la calcification précède l'ostéogenèse proprement dite sous l'état de traînées grenues (fig. 2). Celait est particulièrement tranché dans le cas où le tissu préosseux, au lieu de naître sous forme de minces radiations (fig. 8. b), constitue des masses plus ou moins volumineuses dont la production est suivie plus ou moins tard par celle des composés terreux [voy. p. l'J).

Dans les maxillaires supérieurs, par exemple, la substance préosseuse qui annonce leur apparition, prise autrefois à tort pour du cartilage (liobin et Magitot, Sur l'apparition des os maxillaires [Comptes rendus et Mém. de la Soc. de Biologie. Paris, 1859, p. 214^), naît avant que le tissu cellulaire, encore à l'état dit embryo-plastique des bourgeons m.'ixillaires supérieurs, soit vascularisé, mais, dès qu'ils ont la vascularité générale du tissu cellulaire, la couche d'ostéDblastes se montre.

Autour des trabécules osseuses et de substance préosseuse ou dans le voisinage, entre des faisceaux de tissu cellulaire, il y a des couches et des traînées d'ostcoblastes (lig. 8, d,e} avec ou sans contact avec des capillaires, alors même que le lissu cellulaire ambiant est dépourvu de vaisseaux, ou n'en présente qu'à une distance de 1 ou 2 millimètres, ou seulement en montre bien moins que tout autre endroit du pourtour de l'os, ou enfin sans qu'il y ait aucune particularité spéciale dans le mode de vascularisation de l'organe ou de la tumeur osseuse examinés. Il n'y a là que des ostéoblastes épars ou contigus en couciie unique et même parfois superposés sur deux ou trois épaisseurs, mais sans moelle, sans les médullocelles qui se montreront là, mais bien plus lard. Dès que le premier point d'ossificatiun du pariétal ou d'une bosse frontale est apparu, on lui reconnaît la disposition qui a déjà été indiquée (p. 38). On la retrouve sur le pourtour des os de la voûte crânienne, tant que l'ossification n'est pas achevée. Sur une étendue qui peut être d'un centimètre, plus ou moins, suivant l'âge et l'os dont il s'agit, les trabécules forment une lamelle

60 OS (anatomie et physiologie).

unique autour de ce qui de l'os laisse déjà distinguer une lame interne et une lame externe avec diploé intermédiaire. Cette bordure ou lamelle osseuse encore simple offre l'aspect aréolaire remarquable et des plus variés d'un point à l'autre de son étendue. Cet aspect résulte de ce que cette lame est formée de trabécules osseuses rayonnantes épaisses de 1 à plusieurs dixièmes de millimètre, dont les branches latérales, de même épaisseur, ou plus minces, circonscrivent des mailles ou aréoles larges de quelques centièmes à quelques dixièmes de millimètre, d'autant plus larges qu'on est plus près de la plaque osseuse. Des mailles étroites peuvent se trouver disséminées près des larges, ou au contraire celles

Fig. 8. — Radiation ou bandelclte d'os et de sul>slance préosseuse d'un pariétal fœtal. Grossi 400 fois.

a. Tissu cellulaire péricrânien. — h. Trabécules homogènes (de substance préosseuse) continuées avec la bandelette principale de substance préo^seu5e en voie d'ossification prolongée dans le ti>su cellulaire. — c. Substance déjà osseuse de formation récente venant d'englober des ostéoblasies et déformer les cavités radiées ou osléoplastes. — d. Substance osseuse de formation plus ancienne au centre de la trabécule ou processus, avec ostéoplastes à canalicules radiés plus développés. — e. Ostéoblastes en partie en voie d'inclusion ou en rangées (g) très-régulières en quelques points et ailleurs acciunulés à la base de trabécules bomogènes de substance préosseuse. — f. Capillaires (L. Bouveret).

de même grandeur peuvent être réunies dans un même voisinage. De longues trabécules droites ou anguleusement infléchies sont çà et là pourvues de prolongements latéraux se dirigeant de l'une vers l'autre, les unissant déjà ou se terminant encoie en pointe eifilée formée de substance préosseuse, striée ou non, parfois continuée par un faisceau de tissu cellulaire. C'est de la sorte que, du reste, se terminent la plupart de ces radiations osseuses du côté du tissu cellulaire dans lequel elles s'avancent par les progrès de l'ostéogénie. Parmi les plus grandes mailles circonscrites par les trabécules, il en est que des prolongements latéraux minces encore terminés de la sorte partagent plus ou moins incomplètement en deux ou trois mailles plus petites. Des différences d'étendue et de conformation des filaments ou rayons osseux d'une part, et des mailles ou aréoles circonscrites de l'autre, résultent des variétés presque sans nombre d'aspect, sous le fond commun de constitution qui a été noté plus haut.

os (anatomie et physiologie). 61

On voit bientôt cette lame se charger de prolongements minces dans les espaces ou mailles intervasculaires, en raison des progrès de cette ossification graduelle. Ces prolongements, qui s'élargissent du côté du derme, s'étalent en quelque sorte de manière à former une table externe largement perforée que traversent les vaisseaux indiqués plus loin. Ses orifices, en se rétrécissant, la rendent de plus en plus continue, de moins en moins largement perforée, bien qu'elle reste toujours moins homogène, moins nettement à l'état de table distincte que l'interne ou profonde.

Ainsi se délimitent la table externe et la table interne des os du ci'âne nettement reliées l'une à l'autre par les trabécules aplaties indiquées plus haut, plus ou moins minces, plus au moins larges; elles constituent le diploé en limitant des aréoles ou mieux des alvéoles irréguliers contenant les vaisseaux indiqués plus haut avec du tissu cellulaire. Ces trabécules, lamellaires ou non, sont, comme les surfaces des tables interne et externe, séparées de ce tissu cellulaire par la couche des ostéoblastes qui les tapissent sans discontinuité. En même temps que se forment les tables interne et externe on saisit l'apparition du diploé, des myéloplaxes contiguës à l'os, appliquées contre lui isolément ou par petits groupes.

Il est parfois difficile de déterminer d'abord, sur les premières lamelles osseuses du pariétal, de la portion squameuse du frontal, etc., pourvues de prolongements minces, mousses et stalactites rayonnantes, avec ou sans substance préosseuse, si elles représentent la table externe et la table interne de l'os. En tout cas, rien de plus net que la couche d'ostéablastes entourant la lamelle centrale et ses rayons apparus comme il a été dit (p. 60) ; rien de plus net que la manière dont on voit par le bord des trabécules ou rayons la substance fondamentale de l'os englober partiellement d'abord les ostéoblastes en laissant libre l'autre partie de chacun d'eux, puis l'entourant ailleurs complètement d'une couche compacte alors mince, puis de plus en plus épaisse, sans canalicules radiés au début, puis montrant presque aussitôt des incisuresà leur circonférence, origine de ceux-ci (fig. 1 et 8).

Les veines forment alors, dans la portion membraneuse du crâne, un riche réseau de conduits flexueux, renflés et bosselés çà et là, dont plusieurs dépassent i dixième de millimètre et qui grandissent proportionnellement à la tête même, tout en restant anastomosés en tout sens par des conduits de même volume que les troncs principaux ou plus petits.

Dès que l'os de la voûte crânienne examiné offre 1 ou 2 centimètres de largeur ou même moins, on distingue aisément une partie du réseau qui est entremêlé aux trabécules qui vont constituer l'épaisseur de l'os, c'est-à-dire le diploé, plus une autre partie superficielle par rapport à la première, séparée d'elle par une anse osseuse mince, que de nombreuses et grosses branches traversent par de larges orifices. Cette partie du réseau veineux est déjà reconnaissable comme représentant les vaisseaux veineux superficiels que la dissection du nouveau-né montre à la surface de son crâne sortant plus ou moins obliquement des bords et de la surface de l'os contre lequel ils rampent {voy. Crane, p. 449). On voit en même temps se délimiter une lamelle interne ou profonde qui divise le crâne membraneux en dure-mère d'une part et en pericràne de l'autre. La première de ces lames osseuses est moins perforée que l'autre ; le rudiment de dure-mère est mieux délimité en mince membrane que le péricrâne parcouru par des vaisseaux du réseau superficiel sus-indiqué.

02 OS (anatomie et phvsiologie).

Du reste ce n'est pas ù rostcogénie même que se rapporte l'étude de la grande vascularité à grosses veines llexueuses et anastomosées en mailles nombreuses, existant déjà dans l'enveloppe fibreuse de l'encépliale, telle qu'elle est quand s'y développent les os de la voûte crânienne entre ces mailles, de manière à en circonscrire les conduits sanguins, à les garder dans leur diploé et à leur face externe surtout, au fur et à mesure qu'a lieu l'accroissement de ces os.

Les os qui ne sont pas précédés d'un cartilage de même forme que celle qu'ils ont plus tard ne naissent jamais avec la disposition morpbologique qu'ils présenteront un jour. En outre, ils changent davantage et beaucoup plus longtemps, avec l'âge, que les os précédés d'un cartilage semblablement conformé. Ils offrent aussi des variétés de nombre et de forme plus nombreuses et plus notables sur les sujets de même âge et de même espèce. Enfin, ils diffèrent généralement plus de leurs homologues d'une espèce à l'autre que ne le font les os qui ont commencé par être cartilagineux. Ils offrent en outre, soit à l'état normal, soit palhologiquement, des particularités physiologiques que ne présentent pas les autres os.

Ce fait domine, si l'on peut ainsi dire, les particularités que présentent ces os, comparativement aux autres, sous le point de vue de leurs connexions, qui ne sont jamais des articuIaliouA proprement dites, et dont les analogues ne se retrouvent pas dans les articulations des pièces squelettiques précédées d'un cartilage de même forme. Ces dernières conservent toujours une couche cartilagineuse, avec ou sans ligament fibreux interposé à leurs surfaces articulaires (pubis, etc.), ce qui n'a pas lieu sur les autres. Ce fait domine aussi les particularités relatives à l'accroissement et à la diminution de volume dans la série des âges, des os non précédés de cartilages, ainsi que celles qui sont relatives à leur soudure; particularités qui ont tant d'importance dans l'étude des modifications adultes et séniles de l'encéphale et des traits de la face.

Les pièces du squelette, qui commencent par être du cartilage, offrent, aussitôt après leur apparition, une forme si régulière et si nettement déterminée du même type que celle de l'os qui leur succédera, que toute description ostéologique devra com[irendre à l'avenir aussi bien les premières périodes de chacun de ces organes que celle de l'âge adulte à laquelle on se borne aujourd'hui contre toute raison.

Les points osseux épiphysaires et des os courts n'ont également pas au début la forme qu'ils auront plus tard; mais le cartilage au sein duquel ils apparaissent a déjà la configuration qu'fiura l'os, celui-ci en change peu durant son accroissement et ne se soude pas aux cartilages similaires qu'il touche, en dehors des cas morbides. Malgré la plus grande fixité morphologique des pièces osseuses qui naissent d'après le mode que nous venons d'indiquer, la détermination des homologies et des homotypies des os devra toujours s'appuver sur l'examen de ces organes fait dans la série des âges, comme s'il s'agissait de ceux qui naissent suivant le premier.

En se reportant à l'article Maxillaires (p. 268), on verra qu'il importe de noter ici les faits suivants :

Du quarante-cinquième au cinquantième jour environ de la vie intra-utérine, on voit naître les os des deux mâchoires (fig. 9, i,d). Ils naissent dans l'arc viscéral ou branchial supérieur au sein du tissu embryoplastique vasculaire mou, nullement fibreux ni cartilagineux, qui les constitue, et ces os restent longtemps plongés dans ce tissu sans posséder de périoste proprement dit. Ici la génération

os (anatomie et piiysiologik). 65

de l'os a lieu indépendamment de tout cartilage préexistant de même forme ou autre. Elle a, par conséquent, lieu indépendamment de l'influence de tout périoste ou périchondre et de la moelle; du reste en toute circonstance la génération des éléments de celle-ci est postérieure à celle de l'os. 11 en est de même des autres os de la face, tels que les os propres du nez, le jugal, l'apophyse zygomatique et le cadre du tympan, qui naissent un peu plus tard au sein du tissu lamineux et sont entourés de minces rayons de substance préosseuse.

Du reste ces os, pas plus que ceux qui apparaissent au sein du tissu cartilagineux, n'ont, lors de leur apparition, la forme qu'ils auront plus tard à l'époque oii ils s'articuleront avec ceux qui les avoisincnt. Ce n'est qu'assez tard après leur apparition que le tissu cellulaire se délimite autour d'eux comme couche périostique; périoste restant plus longtemps épais et vasculairc autour de ces os qu'autour de ceux qui ont été précédés d'un cartilage de même forme.

Le cadre tympanal prend dès son apparition la forme très-élégante d'une faucille fortement recourbée en demi-cercle à convexité tournée en bas et ouverte du côté des pièces solides du tympan (5°). H est i)lus mince et plus élargi dans sa partie antérieure qu'à l'autre extrémité, qui est très-aiguë; il est plongé dans les tissus ambiants sans avoir de périoste propre. Il apparaît (vers la onzième semaine chez l'homme et chez le veau) par autogenèse, sans être précédé par un cartilage de même forme, et ne commence à posséder un périoste distinct que vers l'époque où il s'élargit transversalement, en avant surtout, pour concourir à constituer le canal auditif externe osseux, c'est-à-dire vers le huitième mois. C'est à tort que Burdach dit que le cadre du tympan paraît au deuxième mois et commencer s'ossifier à la fin du troisième mois {Physiologie, Paris, 1858, in-8% t. III, p. 445), puisqu'il n'est jamais cartilagineux. Bischoff note plus exactement qu'il « paraît dans la onzième semaine, sous l'aspect d'une ligne osseuse très-mince qui n'a aucune connexion avec les autres os du crâne » (Bischoff, Développement de Vhomme et des mainmifèi^es. Paris, 1845, in-8", p. 405). Du reste, à l'époque où il paraît, le rocher cartilagineux ne présente encore aucun point osseux, et ce n'est que dans le troisième mois que le rocher commence à s'ossifier. Les cartilages précédant les osselets de l'oreille (fig. 9, 2,m,e,o,Z) ne s'ossifient que plus tard à la manière des os courts, et les capillaires qu'on trouve plus tard dans ces osselets ne se développent qu'alors {voy. p. 128, et Ch. Robin et Magitot, Mémoire sur un organe transitoire de la vie fœtcde désigné sous le nom de cartilage de Meckel lAnnaJes des sciences naturelles. Paris, 1862, in-8"], Zoologie, t. XVIII, p. 220, et Ch. Robin, Sur le développement de la substance et du tissu des os [Comptes rendus et Mémoires delà Société de Inologie. Paris, 1850, in-8", p. 126). Sur les premiers points osseux des maxillaires supérieurs des jeunes embryons, comme pour les os du crâne, la substance osseuse naît sous forme de prolongements ou rayons minces qui en s'anaslomosant circonscrivent des espaces circulaires ou ovalaires ouverts aux deux faces de l'os et encore traversés par le tissu mou indiqué cidessus. On peut, aux extrémités et sur les bords de ces lamelles, voir des ostéoblastes sous toutes les phases de leur passage à l'état d'ostéoplastes. Beaucoup de ceux-ci, dès l'origine, sont pourvus d'incisures qui marquent le commencement des canalicules radiés; fait qui se confirme lorsque, examinant ces cavités de plus en plus avant dans l'os, on les trouve clos de toutes parts et avec des formes de mieux en mieux déterminées et des dimensions plus grandes que

64 OS (anatomie et physiologie).

celles qu'ils auront ultérieurement, ils sont encore plus courts, relativement au moins, et plus larges qu'ils ne le seront, car ce n'est que plus tard qu ils deviennent étroits et allongés. Quand le bord de l'os naissant est épais, on voit à sa superficie des ostéoplastes encore ouverts en un plus ou moins large de leur

Première portion.

Deuxième portion.

Troisième portion.

Fi?. 9

Première portion : Maxillaire inférieur (rf) et cartilage de Meckel d'un embryon humain de 7 semaines. — a. Le corps, portion extra-tympanique ou maxillaire du cartilage repoussée au bas de l'os. — h. Union ou conlinuilé sympliysaire des deux cartilages. — c. Portion malléale déformûe (grossie 6 fois). — dd. Les deux branches du maxillaire inférieur encore réduites à une lame quadrilatère aréolaire.

Deuxième portion : Cartilages de Meckel et des osselets de l'oreille d'un embryon de vache (grossis 4 fois). — a et b. Comme ci-dessus. — m. Cartilage de la tête du marteau ou partie tympanique du cartilage de Meckel. — n. Manche du marteau. — e. L'enclume. — o Os lenticulaire. — ?. L'étrier.

Troisième portion : Maxillaire d'embryon humain de 2 mois 1/2 (grossi 4 fois). — a, b. Le cartilage de Meckel dans ses rapports avec la face externe du maxillaire inférieur. — e. wi, o. Comme cidessus. L'élrier manque. — n. Extrémité de la longue branche du marteau adhérente à la membrane du tympan qui forme de très-petits plis rayonnant autour de celle extrémité, plis qui pourtant ne vont pas jusqu'à l'arc tyrapauique osseux falciforme sur lequel est tendue la membrane. — gbb. Corps du maxillaire inférieur montrant au-dessous de g ce qui deviemira l'angle inférieur de l'os de la mâchoire; g indique la portion du maxillaire avec un peu de cartilage qui deviendra la portion condylienne de la branche ascendante : l'extrémité opposée (b) ou symphysaire montre aussi un peu de cartilage et, au bord supérieur, les follicules des deux incisives, de la canine et de la première molaire. — cb. Extrémité libre de la lame interne du corps de la mâchoire, ou mieux de la gouttière alvéolo-dentaire, sous forme de mince aiguille [aiguille de Spix) facile à détacher et qui deviendia l'apophyse coronoïde. De minces radiations osseuses existent entre son bord inférieur et la portion (g) qui deviendra condylienne.

étendue et d'autres déjà clos dans leur voisinage immédiat. Ils sont alors sphéroïdaux à surface rendue irrégulière par la présence de crinalicules radiés assez nombreux, relativement larges, déjà anastomosés entre eux ou en continuation avec les ostéoplastes voisins; ces derniers sont très-rapprochés les uns des autres, plus que dans le tissu osseux succédant au cartilage. De là un aspect comme cribleux très-remarquable de ces os à cet àgp.

Du trente-cinquième au quarantième jour environ après la conception, sur des embryons longs de 18 à 20 millimètres chez l'homme, de 28 à 30 millimètres

os (anatomie et physiologie). 65

chez la vache, on voit apparaître le long de la portion extra-tympnnique du cartilage de Meckel (fig. 9, l,d) une traînée d'un tissu qui, sous le microscope, est plus foncé que celui qui l'entoure. Bischoff, parlant du maxillaire inférieur, dit : « La surface articulaire se produit par séparation liistologique, de la même manière que les côtes se séparent des vertèbres » {Traité du développement. Paris, 1845, in-8°, trad. franc., p. 402). Ce fait ne peut être considéré comme s'appliquant à la mâchoire et au rocher. Les cartilages des côtes ne sont pas en continuité de tissu, lors de leur genèse, avec ceux contre lesquels ils s'articulent. Comme les maxillaires inférieurs naissent par autogenèse sans être précédés d'un cartilage de même forme, il est manifeste que leur surface articulaire condylienne ne résulte pas d'une séparation liistologique de ce cartilage, qui aurait été continu avec celui du rocher.

La première traînée osseuse indiquée ci-dessus, aplatie, très-mince, allongée, apparaît vers le milieu de la longueur de la moitié antérieure de chacune des deux branches homologues du cartilage de Meckel, au bord inférieur et externe de celui-ci, sur une longueur de 1/2 millimètre environ. Elle est d'abord moins haute que le cartilage n'est épais (celui-ci offre à cette époque une longueur de 4 à 5 millimètres chez l'homme et de G à 8 chez la vache, sur 1 demi-millimètre d'épaisseur environ). Cliafjue petite plaque lamelleuse, très-fragile, aréolaiie, se développe rapidement en longueur et en hauteur (fig. 9, 1" d et 3", g, h) ; elle dépasse bientôt le bord supérieur du cartilage et grandit toujours plus de ce côté que de celui du bord opposé. Elle masque ainsi une portion du trajet du cartilage qui la dépasse en avant et surtout en arrière. Elle n'a aucune ressemblance morphologique avec l'os dont elle marque le début, et se trouve directement au contact du tissu cellulaire mou encore entièrement formé de noyaux (ou embryoplasiique [voy. Cartilage de Meckel] dans lequel elle est plongée, si ce n'est que sa face interne touche la face externe du cartilage de Meckel).

Ses bords supérieur et inférieur sont assez nets, mais de ses extrémités un peu irrégulières, anguleuses, s'échappent de petits prolongements radiés qui s'avancent dans le tissu ambiant, sans trace de cartilage à leurs extrémités.

Notons ici qu'avant d'être aréolaire, ou mieux alvéolaire, la lamelle osseuse par laquelle débute chaque maxillaire, supérieur et inférieur, est d'abord unique, épaisse de 2 centièmes de millimètre au plus. C'est par celle de ses faces qui est tournée vers la peau de l'embryon que se développent des lamelles de même épaisseur qu'elle qui limitent des alvéoles allongés dans le sens de la plus grande longueur de l'os ou antéro-postérieur. De là vient que plus tard les se. lions minces de l'os, perpendiculaires à cette longueur, ont un aspect élégamment aréolaire, montrent que les alvéoles dont on a ainsi la coupe sont larges de O^'^jOo à 0'"'",12 ou environ, limitées par des lamelles de l'épaisseur sus-indiquée, ou du double environ, lorsqu'on est sur la portion interne du maxillaire inférieur.

Les lamelles, dont la production sur la première amène l'épaississement de l'os par la formation du diploé, se développent, comme le font celles des os de la voùle du crâne (p. 6). Seulement ral3seiice à cette époque dans l'embryon de fibres lamineuses fait que la substance préosseuse annonçant l'apparition de la substance fondamentale dure et des ostéoplastes n'y est pas partout prolongée, en quelque sorte, par des nappes de ces fibres {voy. fig. 8). Des myéloplaxes s'y montrent dès le début, comme aux os de la voûte crânienne, sans qu'il soit possible de saisir leur mode de génération. Dès qu'on les voit on les trouve DICT. EKC. 2* s. XVIII. 5

G6 OS (anatomie et physiologie).

larges de plusieurs centièmes de millimètre, à noyaux multiples, teintés dans toute leur masse par le carmin, autant que la substance osseuse même. On les trouve rarement contigus les uns aux autres, mais ils sont appliqués direcment, tant contre l'os que parfois même contre les prolongements de substance préosseuse non encore ossitiée. Ils sont très-inégalement parsèmes contre les lamelles composant l'os et il y a des parties plus ou moins grandes de celui-ci où ils manquent, mais où ils sont ils interrompent nettement la continuité de la couclie serrée des ostéoblastes tapissant ces lamelles déjà osseuses et leurs minces prolongements prcosseux.

Quant aux alvéoles allongés limités par ces lamelles, ils sont pleins d'un tissu cellulaire, formés de noyaux seulement et de quelques cellules fusifornies au début de leur genèse, tissu plus transparent que celui des parties molles ambiantes. Un seul capillaiie, rarement deux, occupent le milieu des espaces ou alvéoles diploï(iues ainsi remplis.

Lorsque la petite bande ou lame osseuse précédente atteint une longueur de 4 millimètres environ, sa bauteur s'est accrue proportionnellement. L'os déplisse alors le bord supérieur du cartilage de Meckel qui commence à occuper à la face interne de l'os la position qu'on lui retrouve plus tard, dans le sillon delà partie inléricure de celte face interne. Un peu plus tard, lorsque le maxillaire a atteint une longueur de 6 à 8 millimètres, il présente une forme mieux déterminée : on y dislingue en effet déji son corps ou brandie borizontale, plus étroite à la partie moyenne dans le sens vertical qu'à ses extrémités; de telle sorte que ses boi ds supérieur et inférieur sont légèrement concaves et le premier plus que le second [l'oy- fig- 9j 5").

Les deux extrémités, en s'étendant cbacune vers le bout correspondant du cartilage, s'élargissent toujours davantage; le bout antérieur devient de plus en plus foncé et plus net; l'autre, au contraire, en s'élargissant, devient plus mal délimité, parce qu'il envoie des radiations plus longues et plus écartées les unes des autres dans le tissu mou ambiant.

Du cinquante-cinquième au soixantième jour environ chez l'homme ces radiations se séparent assez nettement en deux groupes. L'un se dirige en haut et, se recourbant de plus en plus les jours suivants, il forme bientôt une languette foncée et à bords nets ; il constitue alors une lamelle aplatie, à sommet mousse, qui représente l'apophyse coronoïde. L'autre groupe de radiations suit la direction du cirtilage de Meckel; il forme un prolongement aplali.plus large et plus épais que le précédent, dont une saillie à angle obtus dépasse le bord inférieur de ce cartilage vers le milieu de sa longueur et représente l'angle de la mâchoire; le reste constituera plus tard la portion condylienne de la brauciie condylienne de la branche montante.

Au devant de la saillie représentant le début de l'apophyse coronoïde oa observe, à partir de cette même époque (cinquante-cinquième au soixantième jour chez Lhoinme), plusieurs particularités importantes sur le maxillaire : son bord supérieur, qui auparavant était concave, presque régulier, et qui est devenu plus épais que durant les jours suivants, offre en avant deux, puis quatre dépressions devenant de plus en plus profondes, dont l'observateur tient d'abord peu de compte, jusqu'au moment où apparaissent dans ces dépressions de petites masses ovoïdes, d'un tissu mou, plus loncé que le tissu ambiant, reconnaissables comme autant de bulbes et bientôt de fullicules dentaires des deux incisives, de la canine et de la première molaire. On trouve en même temps, vers le sommet

os (anatomie et piivsiologie). 67

de la saillie coronoïde, des faisceaux musculaires aux premières phases de leur évolution (voy.ûg. 9, ô°).

Le bord de l'extrémité antérieure de la mâchoire est légèrement convexe, en forme d'écaillé, à peine dentelé, et le tissu de cette extrémité, bien qu'aréolaire, est assez épais et assez opaque pour rendre difficile à voir le bout de la branche correspondante du cartilage de Meckel qui ne la dépasse plus.

Dans les huit ou dix jours qui suivent on voit se détacher de la face interne du maxillaire, au-dessous des dépressions dans lesquelles naissent les follicides et au-dessus du sillon occupé par le cartilage de Meckel, des radiations osseuses voisines les unes des autres, un peu recourbées dans le sens de l'apophyse coronoïde, formant bientôt une aiguille [voij. fig. 9, o*', h), puis une lamelle assez opaque qui s'élargit du côté du bord supérieur de la mâchoire dont elle constitue plus tard la lame interne. Vers le milieu du deuxième mois elle représente une lamelle assez large pour limiter de ce côté une gouttière qui loge les follicules des dents, et au fond de laquelle sont les vaisseaux et nerfs dentaires; elle est néanmoins encore loin d'atteindre le niveau de la lame interne, audessus de laquelle elle reste encore longtemps, et, détachée par déchirure, elle ne présente encore que la forme d'une languette ou aiguille élroite, mince et allongée {voy. sur cette aiguille osseuse et sur la gouttière dentaire qu'elle limite en se développant comme lame interne de la mâchoire, Robin et Magitot, Journal de physiologie, 1860, p. 12 à 18, et la note p. 18, et Recherches sur les gouttières dentaires, etc., in Comptes rendus et Mém. de la Soc. de biologie. Paris, 1859, in-8, p. 217). On voit, par ce qui précède, que c'est la portion osseuse correspondant à la lame externe du corps du maxillaire inférieur qui paraît la première, et non le bord inférieur de ce corps, comme le disent plusieurs auteurs avec Cruveilhier. C'est cette lame interne qui a été appelée aiguille de Spix, point osseux du canal dentaire, et considérée comme un point d'ossification particulier et distinct du corps de la mâchoire, ce qui en ferait quatre en tout ; deux pour chaque moitié, c'est-à dire un pour chaque lame (Reichert, loc. cit., et Cruveilhier, Anatomie descriptive. Paris, 1845, 2^ édit., in-8°, t. I, p. 184-183. Mais l'étude du développement montre que celte lame naît sous forme de radiations osseuses s'élargissant de plus en plus, et que ces radiations ne sont jamais séparées du reste de l'os. Loin de naître séparément et de se souder à lui, cette lame en est un prolongement interne direct.

Telle est l'origine de la lame interne de la mâchoire inférieure étendue de l'oriGce d'entrée des vaisseaux et nerfs dentaires jusqu'à la symphyse, et ne descendant pas plus bas que le foud de la gouttière dentaire, fond qui devient plus tard le canal de ce nom. Au contraire, la portion aplatie que nous avons vue naître la première vers le niveau du tiers antérieur du cartilage de Meckel représente la lame externe de la mâchoire, qui dès son apparition est aplatie de dedans en dehors, placée verticalement, plus haute et plus large qu'elle n'est épaisse.

C'est à compter de l'époque de l'apparition de la lame interne de la mâchoire encore rudimentaire que la gouttière dentaire se trouve constituée et que le corps de cet os est susceptible d'être divisé en deux moitiés lamelleuses.

C'est dans les jours suivants, c'est-à-dire du soixantième au soixante-dixième jour environ, que se montre pour la première fois du cartilage sur le maxillaire inférieur; ce tissu se produit au bord de l'extrémité symphysaire de l'os, sous l'aspect d'une petite bande claire, en forme de segment de cercle, qui

68 OS (anatomie et physiologie).

augmente peu à peu d'épaisseur, mais saus s'étendre sur les bords supérieur et inférieur du maxillaire. A l'extrémilé opposée il s'en produit en même temps une petite bande de même figure, qui s'allonge rapidement en haut et en arrière (fig. 9, 5°, a, 6). Elle prend en huit ou dix jours la forme du condyle et de son col; quelques semaines plus tard il en apparaît un peu au sommet de l'apophyse coronoïde et sur la saillie inférieure à angle obtus qui représente l'angle de la mâchoire.

Toutes ces portions cartilagineuses surajoutées s'ossifient par envahissement graduel du cartilage par l'os déjà existant, qui empiète peu à peu sur lui sans qu'il apparaisse à leur centre un point osseux particulier distinct du corps de l'os.

Ce sont ces prolongements cartilagineux surajoutés avec le temps à l'os déjà existant quant à ses parties essentielles que, nous appuyant à tort sur les idées admises, nous avons considérés comme étant le reste d'un cartilage préexistant qui se serait ossifié (Robin et Magitot, Journal de pJtysiologie, 1860, p. 11-12). Les auteurs d'anatomie ne parlent que du cartilage des bouts symphysaires de l'os et nullement du cartilage supposé préexistant, qu'ils admettent pourtant implicitement. On voit que c'est à juste titre que Meckel, sans se prononcer sur !a partie de la mâchoire qui naît la première, n'admet qu'une pièce osseuse originelle pour chaque moitié du maxillaire inférieur et nie l'existence d'autres points osseux particuliers admis depuis Kerkringius, Autenrielh et Spix, dans l'apophyse coronoïde, le condyle, l'angle et la lame interne.

§ X. De l'ossification dite diuecte ou métaplastique. On a donné ce nom à ce qu'on a supposé être la transformation ou métamorphose soit du cartilage soit du tissu cellulaire en os.

Nous avons déjà vu (p. 20 et 59) qu'on n'en connaît réellement pas d'exemples : aussi n'est-ce que pour indiquer ce qu'on a pu prendre pour tel que sont ici les indications suivantes.

Dans le cas de l'os du bois des cervidés et de l'axe osseux des cornes épidermiques (p. 19), tous les faits démontrent d'une façon péremptoire qu'il s'agit d'une production d'os spongieux, qui a lieu de la même manière que dans le diploé de la voûte du crâne et d.ins tous les os non précédés d'un cartilage de même forme. 11 ne saurait être question, à aucun titre, d'une ossification directe du cartilage, dite mét;iplastique. Pour admettre cette dernière, il serait de toute nécessité de constater nettement :

1° Un changement d'ordre morphologique, le passage de la cellule cartilagineuse à l'état de cellule osseuse, et celui du chondroplaste à l'état à'ostéoplaste, cavité ou lacune radiée des os ;

2° Une transformation chimique , celle de la substance fondamentale du cartilage en celle de la substance osseuse dure.

Or, l'examen des cas spéciaux sur lesquels s'appuient les partisans d'une ossification directe du cartilage fait reconnaître qu'aucun d'eux ne satisfait aux deux conditions précitées, et qu'ils rentrent sans exception dans les règles générales de l'ostéogénie, telles qu'elles ont été posées d'abord par H. MûUer et Gegenbaur,

Oue l'on s'adresse à Vostéogénie libre (os non précédé d'un cartilage de même forme) ou à Vostéogénie enclwndrale, le mécanisme fondamental est toujours le même : apparition d'éléments spéciaux, les ostéoblastes , autour

os (anatomie et physiologie). (il)

desquels se produit une matière homogène résistante qui les enveloppe de toutes parts, et au sein de laquelle ils prennent plus on moins tardivement l'aspect et les réactions caractéristiques au contact de la glycérine des cellules de l'os adulte.

Seulement, et c'est là ce qui paraît avoir induit en erivur les observateurs, les cellules ne revêtent pas toujours imméiiiatemeut leur forme radiée définitive, ^ et la substance fondamentale elle-même ne présente pas d'emblée les caractères qu'elle a lorsque l'ossificalion est complètement achevée ; elle ne les acquiert que progressivement : de là l'existence de zones de transition plus ou moins étendues au niveau de la ligne d'ossilication.

Pour se rendre un compte exact des faits de cet ordre, il faut envisager séparément Vodéogénie libre et Vostéogénie encJiondrale : a. Dans le développement de la voûte du crâne, par exemple, la partie superficielle des travées osseuses, celle qui vient d'être formée au contact des os(éobIaste<i, offre, sur P' une épaisseur de quelques millièmes ou centièmes de millimètre, un aspect ■ strié particulier, et elle se teinte en rose par le carmin, comme le ti<im préos- "^ seux des ruminants, ce que ne fait pas le cartilage; celte zone marginale préosreiise s'épaissit par places, de manière à englober deux ou trois mngées dostcoblastesau lieu d'une seulement. C'est là une disposition qui représente en quelque sorte le rudiment de celle qui existe au sommet de l'axe osseux des cornes épidcrmiques et de l'extrémité du èois des Cervidés ; seulement, au lieu d'avoir une épaisseur très-f;iible,la substance préosseuse s'étend alors sur une longueur d'un centimètre et plus, èï b. Dans l'ossification enchondrale, ou observe des différences notables quant

à l'étendue des zones de calcification (zone granuleuse et zone hyaline) et à la multiplication des cellules du cartilage, suivant les points du squelette que jnp l'on examine. Sur les anneaux de la trachée des oiseaux il se produit une calcification d'abord grenue, puis hyaline, portant sur toute la masse de l'anneau; pu;, ce n'est que tardivement en quelque sorte qu'on voit les vaisseaux pénétrer ^l dans ce tissu, et l'os se former suivant le mode habituel. Les extrémités de la ^^ clavicule, chez l'homme, sont également calcifiées tout d'abord sur une assez gl grande étendue, ainsi que le condyle du maxillaire inférieur, avant que survienne ^ leur arrivée à Vétat de substance osseuse dure homogène avec englobement tt ^j, mclusion des ostéobla^^tes. Sur ces organes enfin, durant l'ossification, ce sont les réactions et la composition du cartilage et non celles du tissu préosseux qu'on observe.

\Sà ^^^ Ifi point médian d'ossification de la diaphyse des phalanges et phalangines, sur son homologue à l'extrémité des phalangettes (p. 40), cet état ostéoïde résistant, à substance dure, homogène, brillante, reste longtemps aussi avant de s'ossifier au-dessous de la couche, gaîne, virole ou coiffe osseuse, comparativement aux autres os longs (p. 56).

Des différences moins accusées existent à cet égard aux lames latérales des vertèbres (p. 46) ; l'on en remarque également d'autres ayant trait soit à la I multiplication plus ou moins considérable des cellules du cartilage et à leur disposition en séries parallèles, soit aux variations que présente la résorption de l'os quant à son début tantôt précoce, lantôt tardif, et quant aux degrés d'activité de celle-ci.

En résumé, tous ces cas particuliers, regardés à tort comme des exceptions, ne représentent que des variantes plus ou moins accentuées du mécanisme

liltï

70 OS (anatomie et physiologie).

aujourd'hui bien connu de rostéogénèse. Ils s'écartent plus ou moins du type le plus répandu, et ces dissemblances semblent marcher de pair avec la rapidité de l'accroissement. C'est que dans le bois des Cervidés, oîx il se produit en peu de temps une grande quantité de tissu osseux, le dépôt des sels calcaires ne semble pas pouvoir se faire aussi vite qu'a lieu la production des substances albumiuoïiles (osséine) qui entrent dans la composition de l'os (Uobin et Herrmann, Comptes rendus de VAcad. des sciences. Paris, 1882, t. XCIV, p. 617, et SurVossiflcat. des cartilages sterno-clavicidairestemporo-maxillai7'es, etc., Journ. de la^iat. et de la phys., 188!2-I885).

Nous avons déjà spécifié (p. 31 et 55) les cas particuliers de l'ossification durant le racldtisme qui ont été pris pour une transformation directe d'un corpuscule du cartilage en corpuscule osseux. Il faut rappeler encore un fait qui est important en raison de la nature du mal causé par le manque de principes immédiats d'origine minérale, surtout des calcaires, rendant plus ou moins incomplète l'ossification même, l'ostcogénèse spécialement, sans que pourtant la dentificalion soit entravée, dans des proportions comparables du moins. Ce fait consiste en l'absence de la zone granuleuse de calcification ou d'état ostcoide (p. 2()) précédant l'os proprement dit, la zone hyaline, en un mot. D'où un aspect moins grenu, moins foncé, moins régulier sur les coupes mince?, particulièrement du pourtour, qu'à l'état normal des points d'ossification. Leur limite sur les diaphyses, les éfiiphyses et les os courts, est en effet formée par la zone hyaline même; c'est elle qui directement sépare le cartilage qui est en continuité de substance d'un côté et de l'autre des cavités ou alvéoles médullaires de l'os. Elle est réduite à une épaisseur de quelques millièmes de millimètre par places et là manque des ostéoplastes qu'on voit un peu plus loin.

Sur le pourtour ou à l'extrémité des points d'ossification elle manque tout à fait en quelques places, sur une largeur allant à un millimètre de large parfois, ])lus ou moins. Par là s'avancent au delà de l'os des prolongements cylindroïdes subdivisés et digités ou non, tant microscopiques qu'atteignant un millimètre de largeur avec une longueur souvent égale et même plus considérable. Il en est ainsi aussi bien autour des points d'ossification épiphysaires et des os courts qu'aux deux extrémités des points diaphysaires, quelle que soit leur longueur.

Sur ces derniers il est même de ces prolongements plus longs qui traversent toute la hauteur de la couche synchondrale bleuâtre (p. 30) et s'arrêtent contre le cartilage épipliysaire, en s'élargissant parfois à son contact, sans pénétrer dans son épaisseur le plus souvent. Mais il est des cas dans lesquels ils repoussent en quelque sorte le cartilage cpiphysaire sus-indiqué, comme s'ils allaient gagner dans son intérieur.

Ces prolongements de la moelle remplissent des cavités correspondantes dans le cartilage au contact direct duquel ils se trouvent, séparés seulement des chondroplastes avoisinants par une plus ou moins mince portion de substance fondamentale du cartilage, striée ou non, sans traces de la zone hyaline que l'on retrouve ailleurs. On voit ainsi des portions de cartilage interposées à des petites masses médullaires, de configurations et dimensions variables selon la direction donnée aux coupes. Sur d'autres parties des points d'ossification, ce sont les prolongements de l'os avec zone hyaline et ostéoplastes radiés qui laissent derrière eux des portions cartilagineuses, dont les coupes ne permettent pas de suivre la continuité avec le reste de ce dernier tissu et qui semblent

os (anatomie et physiologie). 71

enclavées de toute part dans l'os, comme si la substitution osseuse les avait omises en les devançant.

Partout cette moelle dont il vient d'êlre parlé est grisâtre ou rougeàtre selon l'état de ses capillaires et remarquable par l'état librillaire de sa trame, quoiqu'elle contienne des médullocelles en proportions diverses d'un point à l'autre du même os.

Sur les épiphyses et les os courts, ces médullocelles nucléaires et cellulaires manquent dans les canaux vasculaires du cartilage non encore ossifié, malgré leur largeur et la présence de tissu cellulaire abondant entre les vaisseaux et le cartilage limitant.

Cette largeur des conduits vasculaires du cartilage cpiphysaire comparativement à ce qui est sur les os sains est remarquable ; on la constate depuis l'origine des conduits à la surface péricliondrique, plus ou moins près delà jonction de l'extrémité articulaire à la diapbyse, jusqu'à la terminaison des conduits du côté de la surface articulaire même.

La nature du rachilhme en tant que ralentissement de l'ostéogénie, de la nutrition de l'os et du cartilage, est particulièrement frappante sur les épiphyses, lorsqu'au lieu d'un seul point d'ossification normal, à la place de celui-ci, on en trouve plusieurs d'un volume beaucoup moindre, sépares les uns des autres par du cartilage, mais occupant pourtant k eux tous une étendue aussi grande que Je point osseux épipbysaire d'un os normal de même âge, comme si ce dernier avait été brisé et disséminé en petits fragments.

La moelle des os courts et des diapbyses rendue plus rouge qu'à l'état normal par une plus grande quantité de médullocelles est parsemée de cellules adipeuses souvent rares comparativement à ce qu'on voit dans un os sain. Ces cellules sont fréquemment imparfaitement pleines d'huile qui est alors en gouttelettes plus ou moins grosses. Elles manquent dans la moelle diaphysaire comme sur l'adulte, au moins avant l'âge de deux ou trois ans.

Ce qu'offre de remarquable surtout la moelle des rachitiques, c'est que la quantité du tissu cellulaire de sa trame l'emporte sur celle des médullocelles dans la plupart des cas, au moins comparativement à l'os normal. C'est de plus l'état d'oedème proprement dit {voy. Laminedx, p. 265) qu'elle offre d'une manière plus ou moins prononcée, avec de nombreuses ecchymoses et des globules rouges dans la sérosité gélatinilbrme infiltrée entre les fibres; puis aussi fort souvent de véritables épanchements sanguins hors des vaisseaux, surtout dans les os longs. Cet état œdémateux de la moelle est rendu possible par la proportion exceptionnelle que sa trame lamineuse acquiert durant le rachitisme.

Avec ces particularités coexistent celles qui se rapportent à la minceur des lamelles osseuses limitant les alvéoles , à l'aspect des contours de ces lamelles, ressemblant à ceux d'un métal en fusion ou mieux à ceux des os en voie de résorption morbide. Les alvéoles pleins de moelle (p. 28) sont en même temps d'une largeur considérable comparativement à l'os normal, avec ou sans paroi compacte proprement dite^des os longs, suivant les cas. 11 n'est ici question, comme on le voit, que des os rachitiques en pleine période de ralentissement de l'ostéogénèse qui caractérise l'affection.

Des lamelles semblables aux précédentes, mais plus minces encore et de configurations plus variées, partent de la face interne de la diapbyse déjà formée; elles s'enfoncent plus ou moins et en nombre variable dans la moelle qui a été décrite plus liant; elles semblent être nées sans cartilage préexistant, comme

72 OS (anatomie et physiologie).

les délicats prolongements de la périphérie des os du crâne, dont elles ont l'aspect, quant aux dispositions des ostéoplastes.

Le tissu déjà développé lorsqu'est survenu le rachitisme reste ce qu'il était, quant aux caractères anatomiques propres des lamelles osseuses diaphysaires ou autres et des canaux vasculaires qu'elles entourent. Mais il n'en est pas de même de celui qui naît pendant la durée des conditions générales de troubles nutritifs entraînant les perturbations génétiques de l'os.

La face sous-périostique des os des diaphyses surtout se montre en effet plus ou moins chargée de lamelles analogues à celles qui viennent d'être signalées contre sa face interne. Elles sont moins délicates et son lèvent en quelque sorte le périoste plutôt qu'elles ne s'y enfoncent ; elles hérissent la face périostique de l'os et lui donnent un aspect plus ou moins aréolaire, sur une épaisseur de quelques dixièmes de millimètres à 1 ou 2 millimètres {tissu spongdide, J. Guérin).

C'est du tissu cellulaire semblable à celui du périoste, comme œdémateux, plus transparent, qui i emplit les aréoles limitées par ces lamelles. Celles-ci sont remarquables par les analogies d'aspect, la grandeur exceptée, qu'elles offrent avec les radiations microscopiques entourant les os de la face et du crâne embryonnaire en voie de croissance (p. 60). Leur substance fondamentale se colore plus par le carmin que celle de l'os diaphysaire sous-jacent, leurs ostéoplastes sont encore plus larges, moins réguliers, sinon plus rapprochés les uns des autres que ceux de ce dernier.

On voit nettement sur les coupes de ces os frais, durcis, puis décalcifiés, que pas plus que les os normaux de l'enfant ni de l'adulte ils ne sont baignés dans la moelle; que celle-ci n'existe pas sous le périoste en tant que méduUocelles et myéloplaxcs dans une trame délicate de tissu cellulaire réticulé; que les canaux vasculaires dits de Ilavers ne contiennent rien de cela; qu'entre les capillaires et l'os formant la limite du canal il n'y a dans les plus gros que du tissu cellulaire transparent tel que celui du périoste; que dans les plus fins de ces conduits il n'y a souvent que le capillaire sans ce tissu cellulaire; que ce n'est qu'en arrivant vers la face interne de la diaphyse que les grands conduits, outre le tissu cellulaire abondant de la moelle racbitique, contiennent quelques méduUocelles, près des points où l'on arrive aux alvéoles et au canal médullaire (p. 58-59).

Indiquons encore en quelques mots les pailicularitésdues au retour des phases ostéogéniques {réossification de Quersant), à ce qu'elles sont sur les enfants normalement nourris, et de celles qui font que l'os, lorsque cessent les causes du rachitisme, acquiert Vétai éhurné qu'on lui connaît, comparable à ce qu'on voit sur celui du rocher. Cet état éburné, dont nulle étude bien faite du rachitisme ne doit omettre la description, est spécialement prononcé, comme on le sait, dans la concavité de la courbure des os longs avec rétrécissement à ce niveau du canal médullaire.

Ainsi on voit que dans le rachitisme il s'est produit du tissu spongoïde mou et peu résistant, aux endroits où normalement il y a du tissu compacte, avec des alternances de couches compactes et de couches spongieuses ; cela est même fréquent. Puis, lorsque plus tard l'évolution régulière reprend son cours, lorsque des enfants rachitiques sont placés dans de bonnes conditions d'existence, ce qui était tissu spongieux passe à l'état qu'on appelle état éhurné àe% os rachitiques, jusque dans les épiphyses. C'est ainsi que du côté de la flexion de ces os il se produit souvent une épaisseur considérable de plusieurs minces couches

os (a>-atomie et physiologie). 73

compactes, successivement séparées par du tissu spongoide, plein de la moelle décrite plus haut, et, lorsque les os viennent à reprendre leur état normal, l'ossification qui a lieu du côté de la concavité rend compacte, blanc, etc., ce qui avait été spongieux pendant un certain temps de l'évolution morliide. C'est le retour à l'état compacte d'une portion qui, normalement, aurait dû être compacte aussi, et qui se trouve être dans ces conditions beaucoup plus épaisse que sur le fémur ou le tibia d'un individu sain. Les altérations racliitiques sont donc en quelque sorte les conséquences d'un trouble du développement dans l'évolution du tissu osseux. Ce n'est pas une production morbide spéciale, soit qu'il s'agisse des coucbes dites spongoïdes, qui se produisent vers les extrémités, soit qu'il s'agisse des coucbes alternativement compactes et spongoïdes qui, plus tard, deviennent éinirnées, que l'on trouve à la surface et dans l'épaisseur des os longs (Gb. Robin, Cours d'histologie, journ. V École de médecine. Paris, 1876, in-8°, p. 228).

§ XI. De hK RÉGÉNÉRATION DU TISSU OSSEUX. Toutcs Ics observatious bistulogiqiies actuelles confirment celles déjà anciennes, d'après lesquelles j'ai soutenu avec Bichal que la formation osseuse du cal, des stalactites osseuses, et autres productions accidentelles de l'os, ne faisaient que répéter les pbases de l'ostéogenèse primitive, que la régénération de l'os ne pouvait être saisie tant qu'on n'en connaissait pas la génération, celle-ci n'étant qu'une répétition, dans telles ou telles conditions accidentelles données, de ce qui avait lieu durant l'osléogénie normale [voy. Génération, p. 424 et 452). Bicbat rejeta déjà les anciennes théories de la formation du cal [voy. Cal, p. 576) pour admettre que la production de celui-ci n'est qu'un mode de cicatrisation, de plus de durée seulement que dans les autres tissus et n'en différant que par l'exhalation des phosphates de chaux ; que dans une première phase il y a production de bourgeons charnus, expansions du tissu cellulaire du parenchyme nutritif, puis passage de ceux-ci à l'état de cartilage et enfin ossification de ce dernier.

La détermination de la nature des éléments anatomiques, cartilage, ostéoblastes, tissu cellulaire, etc., qu'on observe pendant la durée de la formation du cal {voy. Génération, p. 460-461), a donné la raison d'être des aspects extérieurs décrits par les chirurgiens, mais mal interprétée jusqu'à présent.

Ce qui nous manque encore, c'est la détermination des conditions propres et directes de la réapparition des ostéoblastes à des époques plus ou moins t-loignées de l'âge embryonnaire, en des circonstances accidentelles. Nous avons vu, du reste, aussi (p. 3), qu'on ne connaît pas davantage les conditions spéciales de l'apparition des ostéoblastes à cot âge, loin de l'époque oi'i déjà il n'y a plus de cellules de l'endoderme, apparition ayant lieu en autant d'endroits et de moments séparés qu'il y a de points d'ossification distincts et successifs.

Spécifions d'abord que lors, de la fracture des os précédés d'un cartilage de même forme, on voit successivement apparaître du tissu cellulaire, du cartilage, puis des ostéoblastes et de l'os, comme dans le cas de la génération du squelette sur l'embryon envisagé dans rcnscrable de son évolution. L'analogie porte à penser qu'il n'en est pas ainsi après la fracture des mâchoires, des os de la voûte du crâne, etc., que c'est au contraire la production du tissu cellulaire puis de la substance préosseuse et de la substance dure des os, qui amène ici la formation du cal. Mais les observations directes restent à faire.

Après chaque fracture, on constate d'abord dans les tissus cellulaire, muscu-

74 OS (anatomie et physiologie).

laire, etc., jusque sous la peau, les effets des épanchements sanguins venant des vaisseaux rompus, différents d'un cas à l'autre. Avec ou sans caillots fibrineux existent là les variations de couleur et de gonflement des parties dues à l'infiltration entre les fibres des tissus cellulaire et musculaire des globules et du plasma sanguins, et, tontes proportions gardées, ce qu'on voit pendant la durée des ecchymoses. Avec cela coexistent bientôt les œdèmes résultant delà congestion des vaisseaux dans les organes lésés {voy. Lamineux, p. 265) au voisinage de la fracture (voy., du reste, Cal, Fracture, et Ercolani, Sul processo formativo del callo osseo [Memorie delV Academia délie science. Bologna, 1878, in-4-', t. IX, p. 405]).

Sur les deux bouts ou fragments de l'os rompu, le périoste décollé laisse l'os à nu sur une étendue, petite ou grande relativement, suivant les cas. La moelle osseuse des bouts brisés est rougeâtreou noirâtre, sur une épaisseur de quelques millimètres, en raison des infiltrations sanguines indiquées plus haut.

Peu à peu les parties molles deviennent moins rouges, moins foncées, moins œdématiées et engorgées [voy. Blastème, p. 290). Du tissu cellulaire de nouvelle génération se produit, non-seulement dans celui qui existait autour de l'os, mais dans celui qui est entre les muscles, dans leur épaisseur, etc. [voy. Lamineux, p. 242).

Ce tissu n'est ni embryonnaire, ni indifférent. C'est du tissu cellulaire tel qu'il est aux premières phases de son développement, qui deviendra fd)rillaire ou non suivant les cas {voy. Figre), comme celui qui a existé dans l'embryon, sans qu'on puisse le confondre avec celui de l'un quelconque des trois feuillets du blastoderme, sans qu'il leur ressemble. Il est facile de voir que, s'il se dével(tp[>e jusqu'à l'état librillaire, il ne devient pas indilféremment tel, ou au contiaire tissu cartilagineux, donnant de la cliondrine; pas plus que la moelle, en un mot, il ne se transforme en cartilage.

Ce tissu cellulaire naît aussi à la surface de l'os dénudé, s'il ne se nécrose pas, et bourgeonne sur les surfaces fracturées. Dans ces portions en particulier, il présente les phases évolutives indiquées à l'article Laîiijjedx (p. 242), analogue qu'il est d'abord au tissu cellulaire naissant ou embryonnaire des bourgeons charnus. L'augmentation de masse de ce tissu mou l'ait que celui d'un des bouts rompus se réunit au tissu cellulaire, encore mou également, du bout opposé. Cette réunion progressive est plus ou moins rapide, selon que les tissus autres que l'os ont été plus ou moins lésés, selon que la fibrine et les globules des caillots qui se résorbent plus ou moins lentement mettent plus ou moins obstacle à cette progression [voy. Blastème, p. 592, 596). Cette production graduelle de tissu cellulaire, riche en noyaux, et son développement, sont ce qu'indiquent les chirurgiens, disant que le tissu cellulaire se gonfle et se condense, que les muscles se soudent entre eux et avec le périoste décollé et au delà également sur les bouts de l'os fracturé. Ce tissu cellulaire nouveau, après avoir été mou, rouge, etc., constitue une musse solide, rénitente, d'un gris plus ou moins rougeàtre, d'aspect homogène partout où il n'est pas modifié par les portions de muscles, de ligaments, etc., qu'il englobe plus ou moins [cal provisoire, cal mou de divers chirurgiens).

Quand les bouts rompus sont en face l'un de l'autre ou à peu près, plus ou moins écartés, à chaque bout ce tissu forme une petite masse, plus ou moins régulièrement soit conoïdo, soit hémisphérique; souvent elle est un peu plus grosse d'un coté que de l'autre ou plus molle aussi. Vers sa base de jonction à

os (anatomie et physiologie). 75

la surface brisée, en empiétant ou non sur l'os, ce tissu cellulaire nouveau au bout de deux à trois semaines est recouvert d'une mince portion de tissu cellulaire plus nettement filamenteux, périchondre et bientôt périoste nouveau, que la dissection montre en continuité de substance avec le périoste ancien.

En même temps qu'ont lieu ces phénomènes, on voit du côté de la moelle dans les os soit longs, soit spongieux, les cellules et les fibres de la trame cellulaire réticulée de la moelle des os augmenter de nombre et do masse; par leur multiplication et leur développement, ils prennent la place des médulîocelles, etc., dans la moelle rouge, des vésicules adipeuses dans la moelle graisseuse. Du tissu cellulaire de nouvelle génération remplace réellement la moelle.

Ce fait s'ajoute à l'observation directe, pour montrer que le cartilage ni l'os qui, plus tard, occuperont la place de ce tissu cellulaire nouveau, ne sont des provenances des cellules de la moelle transformées d'une manière quelconque.

Après avoir été dans la moelle ainsi mou, friable, rougeâtre, ce tissu prend de plus en plus les caractères du tissu cellulaire régénéré ou cicatriciel. C'est ce qu'indiquent les auteurs qui disaient que la moclle se raffermit et blanchit {cal interne de quelques-uns). Ce tissu existant sur une étendue de un à quelques centimètres dans l'intérieur du canal ou des alvéoles médullaii^es n'est aucunement fibrineux, contrairement à lopinion de quelques-uns. Il adhère à l'os d'une part, et de l'autre est eu continuité avec le tissu cellulaire semblable interposé aux deux bouts de l'os rompu. Les cellules tibro-plastiqties y sont le centre de génération de fibres qui rendent le tissu simplement fibroïde sous le microscope, puis divisible en libres. Entre ces éléments se trouvent des granulations grisâtres et des gouttes d'huile, assez abondantes parfois pour colorer un peu la masse.

Il n'est pas exact de dire que dans les fractures, etc., les cellules de la moelle perdent leur graisse et se rajeunissent, puis alors fournissent une grande quantité de los du cal, qu'elles jouent le principal rôle dans la réparation des os spongieux fracturés. Le périoste ne joue pas davantage un rôle dominant pour la formation du cal des os longs.

Mêmes remarques pour la prétendue ostéite préparatoire de la production du cal des bouts brisés et pour la prétendue méduUisation périphérique isolant ces os. Quant aux gonflements périostiques morbides et expérimentaux attribués à l'épaississement de ce qui a été décrit sous le nom de couche ostéogène souspériostée (p. 4 et suiv.), ce sont les noyaux et les cellules du tissu cellulaire périostique (pouvant arriver à former des bourgeons charnus) qui ont reçu ces noms et ces attributions, par erreur de détermination anatomique.

Tout ce qui précède montre seulement encore que l'ostéogénie accidentelle est soumise aux conditions générales de génération successive du tissu cellulaire et autres, la production de l'un représentant les conditions voulues pour la genèse de l'autre, comme dans le cas de l'embryogénie normale [voy. GéiNéra- TiON, p. 425).

Le tissu cellulaire précédent est graduellement envahi, remplacé par du cartilage de nouvelle génération (Littré et Robin, Dict. de médecine, 1855, et édit. suiv., art. Cal). Sa production débute dans le tissu cellulaire nouveau qui touche les surfaces osseuses brisées ou sciées (Feltz, Journal de lanat. et de laphysioL, 1876, p. 575, et Boucher, thèse de iXancy, p. 58, et pi. 111). Le cartilage empiète de plus en plus sur le tissu cellulaire ou cal mou. Le micro-

76 OS (anatomie et physiologie).

scope montre nettement d'une pièce à l'autre les progrès de son accroissement durant lesquels il présente les phases génétiques et évolutives connues {voy. Cartilage, p. 708-709) et les caractères correspondants qui se rapportent à sa consistance, aux formes et aux dimensions de ses ostéoblastes, aux variétés de structure de ses cellules, etc.

Le cartilage précédent e>t visible du dixième au quinzième jour {cal cartilagineux de Cruveilhier) ; alors même qu'il est encore mou il adhère intimement aux surfaces de fracture et aux trabécules osseuses du canal médullaire ou du tissu spongieux (Littré et Robin, loc. cit., 1855), et aux portions dénudées non nécrosées de l'os, sur une étendue variable. Il adhère d'autre part au tissu cellulaire extérieur à lui qu'il envahit, repousse et remplace. Ce cartilage de nouvelle génération semblerait devoir amener le remplacement du tissu cellulaire précédent ou cal mou d'abord, par un cal cartilagineux ; mais en fait cela n'est jamais complètement parce que l'osléogénie survient avant (Feltz, Boucher, loc. cit.). A mesure en effet que de chacun des bouts fracturés s'avancent l'une vers l'autre les deux portions cartilagineuses plus ou moins irrégulicres qu'entoure le tissu cellulaire précédent, l'ossification proprement dite se montre. Elle s'avance dès lors en même temps que continue à le faire devant elle la production du cartilage.

Les choses marchent ainsi plus ou moins vite et plus ou moins longtemps, avec dilférences dans les proportions du tissu cellulaire, du cartilage et de l'os nouveaux, selon qu'il s'agit des enfants ou de l'adulte, suivant qu'il y a ou non chevauchement des fragments, esquilles, épanchement, plaie, suppurations et nécroses. De là des cals gros ou petits par rapport à l'os biisé, réguliers ou difformes, vicieux ou naturels, quant à la direction de l'os, etc. Mais, quoi qu'il en soit, pour tous les os du moins qui ont été précédés d'im cartilage de même forme, les hypothèses qui voulaient foire intervenir le périoste dans la formation du cal auraient dû dire non que le périoste fait l'os, mais qu'il fait le cartilage et que celui-ci fait l'os.

Près des points d'ossification, plus ou moins avant dans le canal médullaire comme au dehors, la structure de ce cartilage est celle du cartilage ordinaire; il n'y a de différence que dans les dimensions et la forme de ses cliondroplastes qui, dans des points très-rapprochés, peuvent offrir de 15 à 40 millièmes de millimètre de diamètre, et une forme arrondie, polyédrique ou ovale, allongée, aplatie. Généralement, elles renferment un amas de granulations jaunâtres, sphériques, polyédriques, triangulaires ; pourtant on trouve plus de cavités qui en sont dépourvues qu'à l'état normal. Les chondroplaslcs qui avoisinent les points osseux déjà formés sont disposés en séries longitudinales {voy. p. 25), et la substance fondamentale interposée entre elles est striée plus et plus souvent que dans les conditions naturelles. C'est sans doute ce fait que désignent ceux qui parlent de la prolitication des cellules du cartilage comme de l'une des phases de la régénération des os. C'est dans ce cartilage, qui est peu ou pas vasculaire, que se montrent, au plus tôt vers le septième jour, les points osseux, d'aspect rougeàtre, grenus, étoiles, qui s'étendent de plus en plus et prennentla place du cal cartilagineux. On constate ici les phases d'évolution génétiques analogues à celles qui ont été décrites d'après ce qui est dans les épiphyses (p. 47-48), avec des variétés d'iai cas à l'autre qui méritent d'être décrites d'après des pièces durcies avant d'être examinées. Quand V ossification a remplacé le cartilage et arrive à toucher les parties molles la couche d'ostéo-

OS(ANATO.MIEETPlli'SIOLOGIE). 77

blastes peut être suivie sans discontinuité jusque sous le périoste qui entoure le voisinage de l'os rompu. Elle s'étend là quelquefois à plusieurs centimètres en remontant vers les extrémités articulaires de l'os brisé. Ici elle est comme à l'état normal chez les jeunes sujets, dont les os longs augmentent encore d'épaisseur. Le microscope en montre seul i'exislence. C'est sa présence qui a fait croire que la surface de l'os rompu reprenait l'état cartilagineux ou se ramollissait, ce qui n'a jamais lieu pour son tissu même. C'est elle qui fait que l'os régénéré envahissant les tissus voisins continue à se former à la surface et prend souvent bientôt ainsi un aspect irrégulier; quelquefois même elles produisent, sur le cal ou callus, des prolongements, jetées ou stalactites osseuses. Mais, à la longue, celles-ci se résorbent, et les parties tendent à revenir à la forme normale de l'os, ce qu'empêchent toujours plus ou moins les chevauchements; mais en tous cas la surface devient parfois, avec le temps, aussi lisse que s'il n'y avait pas eu fracture, et le périoste, d'abord plus épais et plus rugueux, reprend peu à peu le même aspect que partout.

Ainsi ce n'est pas du périoste que part la formation du cal : sur les os du tronc celle-ci est toujours précédée de la formation d'un véritable cartilage en proportions diverses d'un cas à l'autre ; l'ossification s'accomplit, soit d'une manière uniforme, soit par des points isolés et radiants ; entin il n'y a pas, du moins dans le sens ([ue Dupuytren attachait à ce mot, de cal provisoire destiné à s'effacer plus tard. La formation du cal est, en un mot, une vraie cicatrisation du tissu osseux, présentant dans son mode de reproduction les phases de la naissance des os chez l'embryon.

Ici encore les résultats de l'examen de la structure réelle des parties à chaque période de l'évolution sont de montrer que la couche vasculaire de cellules que le périoste posséderait à sa face interne n'est qu'un produit de l'imagination des chirurgiens. Et de même pour ce qui concerne ce qu'ils disent de la virole osseuse interne, véritable bouchon qui remplit le canal médullaire, tient en rapport les fragments, et qui serait produit par le tissu de la moelle riche en éléments plasmatiques entrant directement en prolifération, pour jouer même un rôle plus actif qiie le périoste dans les os spongieux. Il importe enlin de dire qu'il ne faut pas répéter que le périoste, la moelle et les parties molles ambiantes, concourent à des degrés divers à la production du cal selon la quantité de cellules aptes à proliférer sous l'influence de l'irritation qu'elles renferment, puisque précisément nul des éléments de ces tissus ne prend part ni à la chondrogenèse, ni à l'ostéogenèse.

La production de l'os de cicatrisation part des deux extrémités osseuses brisées ou réséquées, et marche vers le milieu de l'espace qui les sépare, fissure ou écartement, occupé par les tissus mous précédents, soit tissu cellulah-e, soit cartilage. La solidification de la fracture résulte de l'union des deux portions d'os ainsi régénérées, à la manière de ce qui a lieu pour les soudures d'une épiphyse avec la diaphyse (p. 48). Si quelque circonstance s'oppose à cela, le tissu cellulaire et le cartilage du milieu de la longueur du cal encore mou laissent mobiles les fragments et se prêtent à la production d'une fausse articulation. La partie médiane ou intermédiaire aux surfaces de fracture est en effet la dernière de celles où le tissu cellulaire soit remplacé par le cartilage, la dernière ossifiée aussi (Fellz et Boucher).

Les premiers points nouveaux d'ossification se montrent tant dans la portion du cartilage nouveau plus ou moins profondément dans le canal médullaire,

78 OS (anatomie et phtsiologie).

près ou contre les trabécules osseuses anciennes, que contre les surfaces de fracture même. De l'état ostéo'idè (ou calcification du cartilage) ils passent à l'état osseux comme dans les conditions normales. L'oblitération du canal est une conséquence de ce qui précède.

C'est loin du périoste, qui du reste n'est pas encore reformé au niveau de la fracture, que débute l'ostéogenèse, et elle ne débute ni ne marche de la périphérie vers l'axe de l'os. Les choses ont lieu ainsi alors même que le périoste a été réséqué (Feltz et Boucher). Les particularités précédentes rendent compte de ce que, dans les cas de chevauchement des os, cette ossification, partant du canal médullaire, plus ou moins proTondément, s'arrête à chaque bout du canal brisé et l'oblitère par une couche compacte, plus ou moins saillante au delà des surfaces de rupture, sous forme arrondie, ou au contraire en pointe. Inutile de faire remarquer qu'on ne saurait ici invoquer avec les chirurgiens le secours d'un prétendu bouchon ou virole osseuse interne produite par la moelle, tenant en rapport les fragments [voy. Blastème, p. 577, et Cal, p. 581). J'ai sous les yeux des pièces de cals d'hommes ayant vécu plusieurs années après leur fracture, venant de sujets de dissection, sur lesquels ce tissu compact n'oblitère pas encore tout à fait le canal médullaire d'un seul des deux fragments, ici du fragment supérieur, ailleurs de l'inférieur. Du tissu cellulaire tenace, tel que celui décrit plus haut remplit encore cet orilîce ou canal large de 2 à -4 millimètres, allant de la moelle d'une part jusquau tissu cellulaire périosseux de l'autre.

Dans les cas de chevauchement, l'union des fragments osseux a lieu par un cal bilatéral, c'est-à-dire interposé entre les deux portions tournées l'une vers l'autre, et contiguës ou non, des surfaces de chevauchement. Ici la production du tissu cellulaire mou, précédant la formation du cal bilatéral ou d'interposition, cette production-là part directement du tissu cellulaire périostique, celle du cartilage suit, puis vient l'ostéogênie. Dans les deux extrémités diaphysaires rendues libres et béantes par le chevauchement, cette production de tissu cellulaire qui amène l'oblitération de chacune d'elles part d'abord de la moelle de la manière indiquée p. 75.

Ce n'est pas de la périphérie vers le centre que marche l'ossification dans la production du cal ; elle ne débute pas sous le périoste, qui pour le cal n'existe pas encore à proprement parler. C'est contre l'os et par places à distance de lui, mais dans le cartilage régénéré, loin du lieu où. sera le périoste, qu'apparaissent les points d'ossification. Le cartilage d'abord et eux ensuite naissent alors même que le périoste a été réséqué et sans être précédés de la régénération d'un périoste (Feltz et Boucherai . C'est l'empiétement de la production du cartilage sur le tissu cellulaire fœtal ou embryonnaire, celle de l'os sur le cartilage, la progression ayant lieu ainsi en tous sens, qui amène la jonction des bouts coaptés. Après la jonction, c'est cet empiétement qui fait qu'à un moment tout est devenu osseux, comme lorsqu'il s'agit des os courts; que d'autre part le cal est rendu plus gro's que l'os, de manière que ses bouts, alors même qu'ils étaient dépouillés de leur périoste (Cruveilhier), sont comme implantés dans le cal. Dans la majorité des cas de fracture, l'un des fragments de l'os rêste dépourvu du canal nourricier, qui reste sur l'autre. Il y a là un département de tissu médullaire séparé plus ou moins longtemps de celui du fragment opposé ou pour toujours. 11 en est ainsi pour deux des fragments quand^l'os a été brisé en trois et porte deux cals. On peut trouver les cals parfois, mais non

os (anatomie et physiologie). 79

toujours, pourvus de trous vasculaircs analogues à ceux qu'on voit sur les extrémités articulaires.

Sur les os longs, tout ce qui est extérieur ou sous-périostique dans le cal est formé de tissu compacte et en montre la structure avec quelques différences néanmoins, indiquées plus loin. Une couche de ce tissu est ajoutée en quelque sorte aux deux portions coaptées de l'os ancien. Elle en augmente le volume ; elle va en diminuant d'épaisseur et cesse d'exister à mesure qu'on s'éloigne du niveau de la fracture.

Dans les cals d'interposition, au-dessous de cette couche ayant 1 millimètre d'épaisseur, plus ou moins suivant les cas, le tissu nouveau interposé aux deux bouts chevauches avec plus ou moins d'écartement se montre spongieux, dur. Ces alvéoles médullaires sont petits, limités par d'épaisses cloisons et pleins de moelle adipeuse. Le cylindre osseux compacte des bouts ainsi réunisse retrouve très-longtemps dans le tissu régénéré qui l'entoure. Mais l'épaisseur de la portion des parois compactes qui se regardent ou se touchent est diminuée, d'autant plus que le cal est plus ancien ; cela est en raison de l'arrivée des surfaces englobées dans la masse du cal à un état de plus en plus aréolaire, c'est-à-dire de plus eu plus creusé d'alvéoles.

C'est dans les cas de réunion, par un cal d'interposition, des os chevauchés avec oblitération, par du tissu osseux nouveau, de chacun des bouts de l'os brisé, que l'on voit bien le tissu médullaire ancien amené à représenter les deux départements distincts au lieu d'un qui existait avant. Le tissu osseux né comme il a été dit (p. 77-78) dans le canal médullaire des deux bouts de l'os rompu reste ici à l'état de tissu spongieux dur, à petits alvéoles, limités par d'épaisses lamelles osseuses sur une hauteur de quelques millimètres à 6 ou 10 centimètres suivant les cas. A la longue, le tissu de ces cloisons ou trabécules se résorbe, arrive à l'état de réticulum osseux plus ou moins délicat au milieu d'alvéoles médullaires plus grands. La reconstitution ou agrandissement du canal médullaire dans chaque fragment de l'os long est de plus en plus manifeste, bien que dans le cas de chevauL-hemeut il en reste toujours alors deux sans communication de l'un à l'autre.

Dans les cas où les os réimis avec chevauchement sont néanmoins restés contigus, avec cal périphérique et oblitération des deux bouts, sans os nouveau d'interposition, les particularités concernant la moelle demeurent ce qu'elles sont dans le cas précédent. Mais les portions compactes contiguës par chevauchement s'amincissent bien plus que dans le cas précédent. 11 ne reste même parfois qu'une seule mince couche compacte ayant moins d'un millimètre d'épaisseur, comme s'il allait survenir une réunion et communication latérale du canal médullaire de chacun des deux fragments chevauchés. Je n'ai rencontré cette communication par un orifice large de 3 à 4 millimètres qu'une fois, sans avoir pu toutefois m'assurer de la question de savoir si le chevauchement n'avait pas conservé en face l'une de l'autre une petite portion du canal médullaire de chaque fragment très-obliquement ouvert par la fracture.

Dans les cas de cicatrisation des os exactement coaptés ou au moins avec un glissement si faible des deux fragments l'un sur l'autre que les deux bouts ouverts du canal se regardent plus ou moins largement on constate ce qui suit : l'os nouveau qui a oblitéré le canal (p. 77), après avoir été sur une plus ou moins grande longueur en tous cas bien plus voisin de l'état compacte que du spongieux, creusé d'alvéoles de plus en plus grands. 11 devient de plus en plus finement

80 OS (anatomie et physiologie).

réticulé; le canal médullaire se reconstitue de mieux en mieuy. Toutefois une lame plus ou moins épaisse, mais creusée d'alvéoles plus ou moins minces, reste suivant la direction transversale ou plus ou moins oblique de lu fracture. Elle interrompt complètement la continuité du canal parfois, ou elle est pourvue de quelques orifices pouvant atteindre une largeur de2à 5 millimètres, établissant une continuité entre la cavité médullaire de chaque fragment. Sur les os courts l'état compacte du tissu régénéré au niveau des surfaces de rupture et dans les alvéoles du tissu spongieux voisin est relativement encore plus Iranché. Un retour à un état plus alvéolaire s'accomplit manifestement avec le temps, comme le montre la comparaison des cals anciens aux nouveaux.

Quant au périoste du cal, représenté par du tissu cellulaire régénéré mou et rougeâtre étendu jusqu'au périoste des bouts brisés et en continuité avec lui, lorsque l'ostéogénie a gagné jusqu'à lui, il constitue déjà une couche plus ou moins molle, épaisse, devenue membrane, à face externe distincte des parties ambiantes au bout de quelques semaines ou mois seulement {voy. Littré et Robin, loc. cit., 1855).

La couche des ostéobîastes qu'on peut retrouver entre cette membrane et l'os, car il n'y a jamais à' ostéobîastes contigus au cartilage, s'y comporte plus ou moins longtemps comme sur les organes normaux (p. 77). Mais elle se prête aussi en diverses circonstances accidentelles à la production de saillies et prolongements divers {jetées osseuses, stalactites, etc.), à la surface du cal, qui le rendent irrégulier ou difforme. Nous avons déjà vu que c'est à la couche des ostéobîastes interposés entre le périoste et l'os en voie de croissance que doit être attribué ce que quelques-uns disent du rôle rempli dans la production du cal par une prétendue moelle périostique (p. 5).

L'os nouveau, cicatriciel ou du cal, adhère à l'ancien, surfaces de fracture, surfaces sous-périosliques dénudées, face interne du canal médullaire, comme le cortical osseux ou cément adhère à l'ivoire de la racine et à l'émail delà couronne dentaire des ruminants, etc., plus intimement, il est vrai, mais d'après le même mécanisme moléculaire {votj. Cartilage, p. 724, et Musculaire, p. 656).

Ainsi que l'ont décrit et figuré Feltz et Boucher, l'os nouveau touche les surfaces de section d'une manière aussi intime que le périoste touche l'os. Seulement ici il y a identité entre la substance fondamentale de l'os nouveau et celle de l'os ancien. Mais, malgré la continuité par contact immédiat, il y a différence entre les ostéoplastes des deux parties. Dans le nouveau, ils sont d'une manière manifeste de forme plus irrégulière et plus arrondie que dans l'ancien, plus écartés également les uns des autres et dirigés autrement par rapport à l'axe de l'os. Ajoutons que le pouvoir réfringent des deux substances osseuses est légèment différent : l'une est plus transparente que l'autre, si bien qu'inégalement transmis et réfractés sous le microscope les rayons lumineux, déviés au niveau mathématique même de la jonction ou union moléculaire des substances, indiquent ce plan sous l'aspect d'une ligne plus ou moins distincte, grisâtre. Avec le temps, cette différence devient moins sensible en ce qui touche cette ligne de jonction. Mais sur les cals datant de plusieurs années les surfaces d'union de l'os ancien avec l'os nouveau restent toujours distinctes, malgré la continuité substantielle. Elles sont plus nettement saisissables sous un faible grossissement encore que sous un plus fort. On les constate aussi bien sur les plans de la rupture de l'os ancien que nettement aussi sur les surfaces tant périosliques

os (anatomie et physiologie). 81

que médullaires. Sur les coupes minces, la substance de l'os nouveau se montre avec les sections des conduits vasculo-me'dullaires comme si elle était coulée sur les irrégularités des surfaces anciennes qu'elle comble, mais avec des directions autres, des lames et lamelles osseuses, différences bien visibles surtout dans les coupes des os longs faites suivant le grand axe de l'os (p. 14). Alors même que la direction de ces lamelles est parallèle à celle des couches semblables de l'os ancien, on saisit les différences indiquées ci-dessous. L'adhésion se montre établie par continuité de substance, niolécule à molécule, sur quelques points. Mais dans la plus grande étendue la continuité de l'os nouveau avec l'ancien n'est pas autre que celle qui établit la jonction par adhérence en contiguïté immédiate d'un système de couches concentriques de Havers autour d'un canal vasculaire, avec un système semblable, la couche extérieure de chacun se trouvant adossée à l'autre par sa convexité, l'une étant parfois comme déprimée par sa voisine qui se contourne pour se loger dans un espace libre et le combler. Généralement dans l'os ancien, au contraire, chaque système découches reste comme une baguette ou cylindre avec un canal central, plus ou moins écarté de son voisin, mais relié à lui par de la substance osseuse qui est comme coulée dans les espaces laissés libres par des cvlindres contigus sur quelques points ou peu écartés ; substance aussi superposée en couches minces ou lamelles de Havers, mais parallèles à la surface périostiqiie de l'os, tandis que les autres sont concentriques par rapport au grand axe du vaisseau, quelle que soit sa direction.

En outre, ces différences consistent en moins de transparence sur les coupes minces de l'ensemble de la substance de l'os nouveau par rapport à celle de l'os ancien ; en un bien plus grand nombre de systèmes de couches concentriques autour des canaux de Havers dans celui-ci que dans l'autre; en une direction de ces couches et des lamelles séparant les canaux vasculaires de l'os nouveau autre que celle des couches de l'os ancien, dont par places pourtant elles semblent se détacher ; en une plus grande largeur et un moindre nombre de ces conduits dans l'os nouveau que dans l'ancien, même dans la partie compacte et superficielle du premier, ce qui rend en somme celui ci moins compacte. Enfin il y a souvent, en outre, des conduits vasculaires aplatis entre l'os ancien et le nouveau, aplatis même parfois au point de ne plus former qu'une sorte de mince fissure entre eux au point qu'ils occupent, tant rectilignes que plus ou moms contournés. Les conduits vasculaires de l'os nouveau, les plus fins en particulier, mais aussi certains des autres, présentent en outre des irrégularités de divisions diverses, en digitations, etc., avec ou sans flexuosités et élargissements rares ici, abondants ailleurs, qu'on ne trouve pas dans l'os ancien. Ces particularités se voient aussi dans les ostéomes, mais leur description ne saurait trouver place ici.

Enfin sur les pièces sèches la plus grande opacité de l'os nouveau est due à un peu plus de largeur avec irrégularité des ostéoplastes entourés d'un plus grand nombre de canalicules et sensiblement plus rapprochés les uns des autres, au moins par places, comparativement à l'os ancien.

g aII. Production accidentelle dd tissu ossedx dans du cartilage préexistant. H faut distinguer les cas de ce genre de ceux dont il vient d'être question dans lesquels il y a régénération successivement du cartilage, puis de l'os qui se substitue à lui, comme nous venons de le voir. Ce paragraphe au contraire concerne Dicr. ENc. -i" s. XVIII. 6

82 OS (anatomie et physiologie).

les cas dans lesquels l'os se substitue à des cartilages normaux permanents, tels que ceux de la trachée, des côtes, etc.

Dans tous les cas précédents, tant séniles que morbides, rincrustation calcaire, la calcification de la substance fondamentale du cartilage, circonscrivant les chondroplastes avec leurs cellules, Vétat ostéoide, en un mot, se produit avant l'ossification. Ce n'est aussi qu'alors que du périoste un ou plusieurs capillaires arrivent à toucher ce qui est calcifié qu'apparaissent les ostéoblastes, puis bientôt les ostéoplasles (p. 68; voy. aussi Moelle des os, p. 2).

Seulement d;ins les cartilages costaux, trachéens, laryngiens, etc., on observe cette parlicularilé que cet état ostéoide accidentel peut durer longtemps avant que survienne la vascularisalion qui détermine l'ossitication réelle, vascularisalion qui se produit eu général quand du centre du cartilage trachéen, etc., la petite masse ostéoide, allongée, aplatie, etc., arrive à toucher le périoste.

De plus, cet état ostéoide ditTère de ce qu'il est dans l'ossitication normale par l'état homogène offert par la substance calcaire, qui n'est grenue que sur la périphérie de la masse qu'elle représente.

Dans les cas de la production des exostoses, des sous-unguéales, par exemple, oii la génération osseuse est précédée par celle d'une quantité plus ou moins grande de cartilage [voy. p. 4o), c'est par prolongements irréguliers, mamelonnés ou digités, que s'avance l'os dans celui-ci ; mais ici encore toujours les cavités médullaires de l'os morbide sont séparées du cartilage par une mince couche osseuse proprement dite, comme dans les cas sus-indiqués [voy. Moelle DES os, p. 2).

§ XIll. Production accidentelle dd tissu ossecx sans cartilage préexistast. Les cas de ce genre de production les plus voisins des conditions normales que l'on puisse citer sont ceux dans lesquels la production de l'os du cal (p. 80) arrive à être ce que devient à un moment donné l'ossification des os courts (p. 48) après que le cartilage qui leur préexistait a été remplacé par l'os. Sans que l'eu sache encore quelles sont exactement les particularités de la circulation qui déterminent ou favorisent la génération des ostéoblastes, l'existence des plaies dans le voisinage des fractures pendant la régénération osseuse amène la production de cals à surface irrégulière, plus ou moins chargés de saillies, de st;ilactites, aiguilles osseuses ou ostéopliytes. Or l'examen des pièces fraîches pendant la durée de la formation de celle-ci montre que le cartilage du cal (p. 76) n'a jamais eu la forme de ces irrégularités, que celles-ci, en d'autres termes, n'ont jamais été précédées d'un cartilage de même forme; qu'elles se produisent par le mécanisme physiologique qui amène la production des dentelures au pourtour des os de la voûte du crâne. A leur surface ou, si l'on veut, sous le tissu cellulaire plus ou moins mou, plus ou moins vasculaire qui les recouvre, on trouve une couche à' ostéoblastes qu'englobe la substance osseuse proprement dite, de la manière indiquée déjà (p. 5, 6 et 59).

Ces dentelures ou sa illies anormales arrivent graduellement à l'état à^ jetées, prolongements ou stalactites d'autant plus longs et plus irréguliers, que les conditions de la multiplication des ostéoblastes et de la production de la substance dure qui les englobe ont duré davantage.

Même remarque pour le cas de diverses exostoses, des irrégularités et saillies, aciculaires, lamellaires, alvéolaires, ou autres ostéophytes plus ou moins nombreuses, souvent énormes, qui se détachent des os et se prolongent dans les

tissus voisins, dans le tissu des tumeurs mêmes qui en ont suscité le de'veloppement (ostéo-sarcomes, spina-ventosa, kystes des os, etc., etc.).

Tout phlegmon suivi de mortification d'une quantité variable de tissu cellulaire au milieu du pus a été précédé d'une période dans laquelle ce tissu a présenté les phases de l'inflammation au plus haut degré. Toute mortification du tissu osseux a offert aussi cet état de congestion des capillaires, puis de stagnation des globules rouges les remplissant.

Dans le premier cas naissent des cellules fibro-plastiques autour de la portion du tissu cellulaire ou autre, où se passe lu suppuration.

Dans le second cas, avant qu'ait lieu la nécrose, on peut saisir à la sur/ace de l'os l'apparilion d'une couche d'ostéoblastes comme dans les conditions normales indiquées plus haut (p. 54-55). 11 n'est pas plus possible, du reste, ici que dans les circonstances précédentes (p. 5), de dire d'une manière précise quelle est la'provenance réelle de ces ostéoblastes, apparaissant de nouveau après avoir cessé d'être pendant des années. On ne peut que constater leur présence lorsque dure depuis quelque temps un certain degré de congestion, sans pouvoir se rendre autrement raison des causes de cette reproduction. Ouoi qu'il eu soit, autour de cet os qui bientôt dans ce cas va cesser de vivie, entre lui et le périoste, mais en contiguïté immédiate, sinon en continuité avec le premier, apparaît une nouvelle couche de substance osseuse par englobement des ostéoblastes (p. 5).

On peut constater que l'englobement des ostéoblastes, par la substance phosphatiqiie, part de l'os ancien et progresse de là vers l'extérieur ou surface périostée ; de telle sorte qu'on peut dire qu'ici l'os fait de l'os, bien qu'on ne puisse pas plus voir les ostéoblastes encore contigus enire eux et à l'os ancien dériver des cellules osseuses préexistantes qu'on ne peut apercevoir des cellules fibro-plastiques du périoste se transformant en ostéoblastes.

On trouve l'os régénéré ou de production accidentelle autour de l'os ancien, soit enflammé, soit déjà nécrosé, sous forme de petites plaques irrégulières, isolées d'abord, réunies les unes aux autres ensuite, sous forme de gaine osseuse plus ou moins complète ou perforée, et plus ou moins aréolaire.

Quand est complète la mortification de l'os dont le mal a suscité la génération de l'autre, on peut enlever le séquestre ; alors l'os de nouvelle formation, plus ou moins épais et résistant, reste adhérent au périoste du premier. Durant ces différentes phases de la régénération, le péiioste a pris une plus grande épaisseur due à la congestion des vaisseaux et à la production d'éléments du tissu cellulaire. C'est ce qui avait fait supposer que cette membrane s'épaississait pour secre7er l'os avec plus d'énergie. Il n'y a ici autre chose que le périoste de l'os ancien, resté périoste de l'os nouveau, régénéré entre eux deux ; régénération commencée avant que les troubles circulatoires amenant la nécrose du premier fussent complets et continuée sous les conditions offertes par le périoste non mortifié. La nouvelle couche est née à la surface de l'os lui-même, plus tard nécrosé et en procédant de sa propre substance pendant les premières phases de sa simple congestion ; mais elle ne se mortifie pas elle même parce que ses vaisseaux nourriciers viennent des capillaires du tissu cellulaire ambiant ou périostique comme sur le fœtus (p. 54-5d) et non de ceux de l'os malade. La régénération de l'os suit là toutes les phases qu'a parcourues l'os ancien, soit lors de son apparition première sans cartilage préexistant, ou mieux de ce mode d'ostéogénie succédant à la substitution de l'os, au cartilage de même

84 OS (anatomie et physiologie).

forme que l'os (p. 37 et p. 48) dont elle détermine la croissance {voy. Robin, Journal de r anatomie, 1864, p. 584 et suiv.), c'est-à-dire par ce mode d'ostéoeenèse qu'on appelait Y ossification périostique, sous-périostique et sous-

pe'riostée.

Ce sont encore les mômes pliénomènes au fond qui se reproduisent après Vévidément des os ; ici survient une vive congestion suivie de nécrose et de l'apparition à la surface de l'os (qui deviendra séquestre, mais avant ce fait) d'une couche osseuse nouvelle périphérique.

Ici encore le tissu cellulaire périostique soulevé ou écarté du séquestre évidé ne joue, comme lors de la production des premiers points d'ossification (p. 34-35), d'autre rôle que celui d'organe vecteur des capillaires nourriciers {voy. Laminedx, p. 270-271).

Cette couche osseuse est loin d'être toujours uniforme, continue partout avec elle-même. Elle n'est souvent d'abord représentée que par des plaques osseuses, minces, larges de quelques centièmes de millimètre à un ou plusieurs millimètres. On trouve cet os nouveau tapissé d'ostéoblastes au-dessous desquels, comme dans le cas des stalactites ou saillies osseuses morbides (exosloses et ostéophytes diverses), on trouve quelques-unes de ces cellules plus ou moins complètement entourées de la substance fondamentale encore grenue, passant à l'état d'ostéoplastes {voy. p. 5 et Ch. Robin. Dans Sédillot : De révidemenl soiiS'periosté des os. Paris, 18G7, in-8°, p. 412).

Les faits qui précèdent concernent, comme on le voit, un ensemble de conditions ostéogéni({ues trop négligées de l'empirisme chirurgical {voy. Nécrose).

Leur étude montre qu'en dehors des cas examinés plus haut et de la formation du cal la production accidentelle du tissu osseux, qu'elle conduise ou non au remplacement d'un os ancien par un nouveau qui a plus ou moins la même forme {voy. Maxillaires, p. 356 et 374, et Nécrose), rentre dans le cas de l'ostéogenèse sans cartilage préexistant.

Pour les maxillaires et les os de la voûte du crâne apparus et développés sans cartilage préexistant, l'ostéogenèse est ici ce qu'elle a élé sur l'embryon. Pour les os qui ont été précédés d'un cartilage de même forme, cette régénération osseuse sans cartilage préexistant est au contraire, comme nous l'avons vu (p. 57 et 48), ce qu'après l'âge foetal est l'ostéogenèse qui a pour conséquence l'accroissement des os jusqu'à l'époque de la soudure des dernières épiphyses du squelette du tronc.

Tumeurs à ostéoblastes. Indépendamment des conditions morbides précédentes, il faut insister encore sur celles dans lesquelles ou voit des tumeurs, osseuses ou àosfebWasies (Bouveret, loc. cit., 1878, p. 155) se produire prinaitivement loin des os préexistants ou près d'eux. On en voit apparaître, en effet, dans nombre de régions du corps, avec ou sans relations à l'égard des os ou du périoste, jusque dans les muscles, le cœur et le rein. Ces tumeurs peuvent donc rester uniques dans chaque cas observé, constituant une exostose appliquée contre un os. Chaque tumeur primitive peut être suivie au contraire de la production d'un nombre plus ou moins considérable de tumeurs secondaires isolées {généralisation) , jusqu'à 60 et plus (Bouveret).

Dans les tumeurs primitives le tissu spongieux est traversé par un grand nombre d'aiguilles osseuses très-dures qui rayonnent vers la face extérieure du néoplasme. Dans les aréoles plus ou moins étendues que limitent ces aiguilles on trouve : l" un tissu mou, grisâtre ; 2° des foyers de ramollissement d'une teinte

os (anatomie et physiologie). 85

jaunâtre; 5° des noyaux durs, osseux, entourés de tissu mou ; 4° des cavités kystiques à parois anfractueuses, remplies d'une bouillie jaunâtre.

Les tumeurs secondaires développées surtout dans le tissu cellulaire souscutané et dans les muscles, dans les os du crâne, etc., enfin parmi les viscères, dans le cœur et les reins, renferment presque toutes une notable proportion de tissu osseux ; elles peuvent se ranger en trois catégories:

l" Tumeurs secondaires contenant beaucoup de tissu mou, et, plongés dans ce tissu un ou plusieurs noyaux de consistance osseuse ;

2° Tumeurs secondaires généralement plus volumineuses que les précédentes, contenant une très-forte proportion d'un tissu osseux d'apparence spongieuse ;

o" Tumeurs secondaires presque exclusivement ou même exclusivement composées de tissu osseux qui en bien des points a tous les caractères du tissu osseux compacte.

Tumeurs à ostéohîastes de la previière variété'. Quatre éléments diversement associés composent ces tumeurs secondaires : 1** tissu lamineux à divers degrés de développement; 2" tissu osseux également à diverses pbases de son évolution ; 5" substance {préoxseur^e) liomogcne ou très-finement granuleuse en masses irrégulières ou en fines bandelettes ; 4'^ ostéoblastes.

Le tissu osseux est disposé en masses irrégulières ; ici, noyaux anguleux, arrondis, ovalaires ; là, trabécules fines, déliées, anastomosées et limitant des alvéoles, mais toujours suffisamment caractérisées par une substance fondamentale très-dure, finement granuleuse, faisant effervescence avec les acides, enfin et surtout par la présence d'un grand nombre d'ostéoplastes à prolongements fins et ramifiés.

La substance préosseuse amorphe homogène accompagne généralement le tissu osseux. Elle est également disposée en masses irrégulières ou en trabécules. Et même il n'est pas rare de voir une de ces trabécules homogènes se continuer nettement avec unetrabécule osseuse bien caractérisée. Cette substance ne renferme pas d'éléments cellulaires dans sa continuité. Les trabécules, souvent parallèles, s'envoient aussi des anastomoses en ogives et en arcades, comme les faisceaux des cellules Gbro-plastiques déjà décrites. Les masses et les trabécules se colorent toujours en rose dans le picro-carmin.

Dans le tissu lamineux, les ostéoblastes remplissent les mailles qui limitent des faisceaux de corps fibro-plastiques ; on les voit fréquemment alignés^ en séries très-régulières sur ces prolongements, figurant ainsi une sorte de revêtement épilhélial. — Dans les régions où dominent les cellules étoilées plongées au sein d'une substance amorphe, ces cellules d'apparence épithéliale se groupent en agglomérations plus ou moins volumineuses ; quelquefois en séries de trois, quatre, cinq et six cellules disposées sur une même ligne, ce qui semble indiquer qu'elles sont le résultat d'une segmentation antérieure. — Ces mêmes cellules abondent également au niveau du tissu osseux. La plupart des trabécules sont tapissées d'une couche continue et régulière de ces cellules : on dirait encore l'épithélium d'une muqueuse. En bien des points, ou voit une de ces cellules s'enfoncer dans la trabécule, s'entourer de toutes parts de substance fondamentale, s'enfermer dans une petite cavité à contours dentelés irréguliers, et finalement se transformer en cellule osseuse.

Tumeurs à ostéoblastes secondaire de la deuxième variété. Le tissu spongieux y domine. A la périphérie fréquemment, il existe une enveloppe lamineuse assez nette; au-dessous, couche plus ou moins épaisse de tissu lamineux à

86 OS 'anatomie et physiologie).

l'état de corps fibro-plastiques, également remplie de ces cellules d'apparence épithéliale. Cette couche est souvent traversée par des bandelettes osseuses qui, parties des régions centrales, dégénèrent bientôt eu trabécules homogènes dont les divisions arcitormes et divergentes vont se perdre sous les faisceaux lamineux de l'enveloppe périphérique. Quant au tissu osseux du centre, c'est un véritable tissu spongieux : grosses trabécules osseuses, anastomosées et limitant des aréoles qui contiennent des corps fibro-plasliques à prolongements ramifiés, de^ cellules d'apparence épithéliale en quantité et quelques vaisseaux capillaires.

Tumeum secondaires de la troisième variété. Le tissu osseux y prend les caractères du tissu compacte. Le type de cette tumeur secondaire est représenté par un noyau de généralisation volumineux développé sous le sein gauche, dans le tissu cellulaire sous-cutané. Une coupe suivant le grand axe montre trois zones d'aspect différent : centrale, intermédiaire, périphérique. Au centre, le tissu osseux a bien encore les caractères du tissu spongieux, mais les aréoles sont plus étroites, et les cellules d'apparence épithéliale moins nombreuses. — La zone intermédiaire présente la plupart des caractères du tissu compacte. Une coupe de cette région montre, à un grossissement convenable, une substance fondamentale finement granuleuse, généralement colorée en jaune, pourvue d'ostéoplastcs adultes à prolongements fins et ramifiés, enfin creusée de cavités le plus souvent très-étroites. De ces cavités, les unes régulières, circulaires ou ovalaires, ne renferment qu'un capillaire et sont certainement des canalicules de llavers ; les autres, plus irrégulières, en forme de fentes anfractueuses, représentent des cavités médullaires considérablement rétrécies par le développement de la substance osseuse. On trouve encore dans ces cavités des cellules étoilées fibo-plastiques anas^tomosées et, de plus, de petites cellules arrondies de 0™™,010 à 0'"",01'2qui offrent tous les caractères des médullocelles.

Certaines tumeurs développées dans les muscles permettent d'étudier facilement l'envahissement du tissu musculaire ; en effet, le tissu pathologique n'est point toujours séparé du tissu sain par une enveloppe lamineuse. Parmi les faisceaux musculaires, il en est qui n'ont pas subi d'autres lésions que l'atrophie simple: les fibres sont aplaties, comme les canalicules du rein, et réduites à l'état de minces rubans; la striation persiste, les noyaux du sarcolemme n'ont augmenté ni de volume, ni de nombre. C'est là, sans doute, le résultat de la pression excentrique exercée par le tissu pathologique en voie de développement rapide. En d'autres points, on assiste en quelque sorte à l'ossification du faisceau musculaire. Les fibres subissent encore l'atrophie simple, mais sans aplatissement. Les cloisons du perimysium se remplissent d'ostéoblastes d'aspect épithélial, au milieu desquelles paraissent des masses ou des trabécules de tissu préosseux et de tissu osseux, si bien que chaque fibre musculaire se trouve bientôt entourée de bandelettes osseuses. L'os se développe si rapidement qu'il n'est pas rare de trouver, en plein tissu pathologique, au milieu des aréoles spongieuses, des débris de faisceaux musculaires très-faciles à reconnaître.

Tels sont les caractères du tissu pathologique, étudiés dans ces diverses variétés et partout sans cartilage.

La composition des tumeurs ostéoides de Mùller est complexe ; on y trouve divers éléments : tissu osléoïde, fibreux, cartilagineux, et de plus des îlots nombreux de calcification. Deux grands caractères les distinguent : l'ossification y accompagne le tissu cartilagineux ; le tissu typique est le tissu ostéoïde. Ces deux caractères fout ici défaut. Le cartilage manque complètement.

os (anatomie et physiologie). 87

Le tissu ostéoïde manque également : non-seulement l'ossification n'est pas viée dans le sens ostéoïde ou de calcification, mais elle arrive en bien des points aux périodes les plus avancées de l'ostéogenèse normulc.

Le tissu pathologique peut s'arrêter à l'une quelconque de ces périodes,

s'immobiliser en quelque sorte dans le type qui la représente, et, au lieu de

passer à une période plus élevée, reproduire continuellement ce même type

sseux. Ainsi s'explique le développement, en quelques points énormes, du

issu fibrillaire, les proportions souvent démesurées de certaines trabécules

uniquement composées de jeune tissu osseux, et surtout la profusion avec

aquelle sont partout répandus les ostéoblastes. Ils existent en bien des points

où le tissu osseux n'a point encore païu. C'est donc l'ostéoblaste qui porte en

lui la caractéristique la plus fondamentale de ces productions morbides, à

savoir celle de déterminer la formation de la substance fondamentale du tissu

osseux. Yoilà pourquoi la meilleure dénomination qui convienne à ces tumeurs

est celle de tumeurs à ostéoblaxtes (Bouveret) .

Ce nom rapproche cette tumeur d'autres néoplasmes différents, ceux à méduUocelles et à myéloplaxes (ro?/. Moelle des os). Ainsi se trouve en quelque sorte complétée une famille très-naturelle de produits pathologiques, dus tous à riiypergenèse des éléments cellulaires spéciaux du système osseux.

En montrant des tumeurs à ostéoblastes et d'autres tumeurs osseuses sans méduliocelles et des tumeurs à myéoplaxes et à méduUocelles sans os, l'anatomie pathologique confirme les données de l'ostéogenèse, qui prouve de son côté que ce ne sont pas les méduliocelles, ni les myéloplaxes, non plus que le cellules fibro-plastiques, qu'englobe la substance fondamentale de l'os i)Our en faire des cellules osseuses radiées, mais que ce sont au contraire des individualités anatomiques et physiologiques autres, les ostéoblastes.

Tissus ossiformes sans cartilage préexistant. D'après ce que nous avons vu (p. 12) rien n'est plus facile que la détermination de la nature {voy. GLnéra.- TiON, p. 460) des tumeurs calcaires, de manière à distinguer : 1° celles qui sont vraiment osseuses, pour\ues d'ostéoplastes radiés avec contenu cellulaire propre; 2» de celles qui au contraire ne sont que des concrétions ou calcifications de quelque tissu autre que l'os, dont les éléments caractéristiques et la texture se retrouvent après la décalcification. Dans un cas, celui des os, la production de la substance dure fondamentale a coexisté avec la formation des cavités radiées caradérisliques, si même elle ne Tapas déterminée; dans le second, celui des concrétions, le tissu, avec tous ses caractères propres, a existé d'abord et la calcification a masqué plus ou moins ses caractères et même les a sensiblement modifiés, loin de leur donner ce qu'ils ont d'essentiellement distinctil. Il ne faut donc en aucun cas confondre Y ossification, Vostéogenèse, avec la calcification, la production des concrétions; l'expression concrétions osseuses est par suite aussi peu exacte de son côté que celle d'ossifications artérielles^ d'ossifications des tumeurs fibreuses, etc., employées encore souvent.

Dans les concrétions dites à tort ossifications artérielles, des corps fibreux de l'utérus, des néo-membranes sous-pleurales ou de la plèvre et du péritoine, l'absence des o-téoplastes n'est pas la seule chose à noter. Il faut spécifier encore sur les coupes minces : 1° l'état strié de la substance dure suivant une même direction dans une plus ou moins grande étendue et des entre-croisements les plus divers des stries dans d'autres portions d'un même produit morbide ; 2° l'absence de granules ou au contraire un état plus ou moins finemeat

88 OS (anatomie et physiologie).

grenu surajouté à l'élat strié; 5» l'état plus hyalin de la substance dure sur une éi)aisseur de un centième de millimètre environ autour des orifices que donne la coupe des conduits vasculaires du tissu, quand il y en a, avec inflexions des stries autour d'eux; 4° la diversité infinie des vacuoles pleines d'air sur les pièces sèches dont les irrégularités de forme et les variations dans les dimensions défient toute description. Elles semblent résulter de ce que des éléments restés à l'état mou, entre des parties incrustées, se sont desséchés ou détruits pendant l'exécution des coupes. Parmi elles, il faut cependant noter celles qui se présentent comme autant de cavités diversement polyédriques dont les dimensions varient entre plusieurs dixièmes de millimètre et quelques millièmes de niillimèlre. Parmi ces dernières, il en est de globuleuses ou ovoïdes, d'autres qui ont la forme générale et les angles des ostéoplastes, mais non les canalicules radiés. Des grandes cavités en partent d'autres, qui ont depuis la forme de canaux réguliers ou non, généralement reclilignes, ou çà et là anguleuscment divisés, jusqu'à la disposition de fissures très-fines ou non, flexueuses ou rectiligues, soit éparses, soit, au contraire, comme groupées en nappes ou en faisceaux, avec ou sans communications entre elles; 5" il faut spécifier en particulier les cavités qui ressemblent aux espaces que laissent entre elles des globules ou sphérules accumulés; leur largeur varie en plus ou en moins autour d'un centième de millimètre; leurs angles sont plus ou moins prolongés en pointe; ils communiquent entre eux quand ces vacuoles sont rapprochées. Ce fait est fréquent et donne à des portions plus ou moins étendues des coupes de la concrétion des aspects aréolaires des plus divers.

Les variétés de ces dispositions dans leurs irrégularités s'ajoutent aux caractères précédents pour faire distinguer aisément les cavités précédentes de celles des os, dont la régularité typique persiste malgré un certain nombre de variaUons. Les particularités structurales qui amènent la production de ces cavités ne pourront être précisées que lorsqu'on aura préparé les tumeurs dures quelconques, comme on le fait pour les os, dont on durcit les éléments mous avant la décalcification, qui permet de faire ensuite des coupes minces montrant les cellules dans leurs rapports avec ce qui reste (i'osséine) de la substance dure fondamentale qui les englobait.

Quoi qu'il en soit, après la décalcification des concrétions, par calcification des tissus dont il est ici question, au lieu d'osséine homogène parsemée d'ostéoplastes, la partie qui était calcifiée permet de saisir les particularités suivantes sur les coupes et après les dilacérations. Dans le cas des concrétions artérielles on retrouve particulièrement des fragments de fibres élastiques çà et là au milieu de portions plus ou moins homogènes d'une gangue azotée.

Dans la portion molle qui reste après la décalcification des concrétions souspleurales, des tumeurs utérines, etc., on retrouve des noyaux fibro-plastiques, des capillaires, des faisceaux de tissu cellulaire, d'un aspect encore plus ou moins fibrillaire. Dans le cas des corps fibreux de l'utérus ce sont ces mêmes éléments, et de plus les noyaux allongés des fibres-cellules séparés du corps de celles-ci ou même des fibres-cellules entières ou non.

§ XIY. Ostéoplastes et suBSTA^•CE fondamentale dans les altérations ossEDSEs. Quant aux tumeurs osseuses réelles, qu'il s'agisse d'exostoses proprement dites attenantes ou non à un os du squelette, ou isolées dans le derme, la

os (anatomie et physiologie). 89

mamelle, les muscles, dans quelque encliondrome, dans une tumeur fibreuse, etc. , les ostéoplastcs et les canaux de Havers sont tels que dans les os du squelette. 11 n'y a pas ici à spécifier ce qui concerne l'état plus ou moins alvéolaire, ou au contraire compacte du tissu, le contenu des alvéoles, leurs irrégularités, les variations delà largeur et du nombre des anostomoses des canaux vasculaires, etc. A cet égard, les diverses sortes de tumeurs osseuses offrent des variétés sans nombre; mais leur étude appartient à l'anatomie descriptive de ces produits morbides d'une part, à la détermination de la nature des parties molles qui remplissent et entourent le tissu dur. Quant à celui-ci, il reste facile à reconnaître et en lui-mcrae présente peu de particularités à signaler.

Il importe pourtant ici de noter qu'on peut rencontrer dans les os malades et aussi dans diverses tumeurs osseuses deux sortes principales d'altérations. Les premières portent spécialement sur la substance dure ou fondamentale intercellulaire et en second lieu sur les ostéoplastcs. Les secondes de ces altérations portant particulièrement sur les ostéoj)lastes mêmes entraînent secondairement des modifications de la substance fondamentale qui les circonscrit.

Ostéoplastes dans les exostoses. 11 est, par exemple, des exostoses proprement dites, tant des os plats que des diaphyscs non séparées de ces organes, résistantes, compactes, sur lesquelles ces deux ordres d'altérations des os coexistent. Des coupes tant longitudinales que transversales de la diaphyse du fémur, portant à la fois sur l'os normal et sur la tumeur, montrent que le lissu de celle-ci, qui sera décrit plus loin, paît des canaux de Havers. Il oblitère partiellement ceux-ci, c'est-à-dire diminue plus ou moins la largeur du canal contenant le capillaire, tout en dilatant ce dernier, comme s'il écartait ses parois l'une de l'autre. Et de fait l'épaisseur de l'os compacte est devenue plus considérable au niveau des adhérences de l'exostose qu'au delà. Cette disposition, cette présence du tissu osseux formant la tumeur commence tantôt profondément, près du canal médullaire, tantôt à une profondeur d'un ou deux millimètres seulement au-dessous de la face périostique. La quantité de ce tissu nouveau, la grandeur et les irrégularités des cavités qu'il a formées en remplissant les canaux de Havers, vont en augmentant jusqu'au dehors de cette face. Dans quelques-unes des plus grandes, ce tissu nouveau est traversé lui-même d un nombre ])lus ou moins considérable de petits conduits contenant de fins capillaires. Du tissu normal semblable à celui de l'os, se voit dans la tumeur à l'état de lames plus ou moins nombreuses et plus ou moins épaisses, mais, inversement à ce qui était plus profondément, il est en quantité accessoire par rapport au tissu de nouvelle formation.

Plus on approche de la surface de la diaphyse, plus les canaux de Havers sont agrandis par l'os de nouvelle formation qui les remplit, plus l'union de ce dernier avec l'os normal est intime; plus il y a fusion de l'un avec l'autre, passage graduel de l'un à l'autre par des transitions insensibles. Dans plusieurs de ces conduits ou cavités, il n'y en a pourtant pas; il n'y a en quelque sorte que contiguïté immédiate des deux tissus et on passe brusquement de la structure normale à celle de l'os pathologique.

La première différence à noter porte sur la substance fondamentale. Dans l'os nouveau, elle est plus brillante, réfracte plus fortement la lumière, offre un aspect plus minéral que sur l'os normal. Cette différence est augmentée par ce fait que les canalicules radiés, nombreux dans ce dernier, lui enlèvent de sa transparence, surtout s'ils sont pleins d'air, ce qui n'est pas dans l'os morbide

90 OS (ânatomie et physiologie).

où ils manquent presque absolument. Mais les différences les plus tranchées tiennent aux modifications offertes par les ostéoplastes. Dès qu'elles se montrent, la substance fondamentale devient plus réfringente, plus claire sous le microscope; elles sont d'autant plus prononcées que cette substance est plus transparente, ou vice versa.

On ne peut se rendre compte de ce que représentent les plus avancées de ces altérations que lorsqu'on a i-omparé toutes ces phases d'altérations les unes aux autres jusqu'aux ostéoplastes normaux. Elles sont des plus nombreuses et des plus singulières, tant daus une même pièce que de l'une à l'autre. En résumé, elles consistent en ce qui suit :

Les ostéoplastes sont remarquables par l'irrégularité de leurs dimensions et de leurs formes comparativement aux autres, et soit plus, soit moins rapprochés entre eux que ces derniers, selon les tumeurs observées et selon les régions d'une même exostose. Ce qui frappe surtout, c'est la rareté ou l'absence complète de canalicules radiés, autour de ceux qui sont irrégulièrement polyédriques, anguleux, particulièrement, en bien des cas, le nombre et le rapprochement de ceux-ci l'emporte sur celui des ostéoplastes pourvus de quelques oanalicules et plus ou moins arrondis.

En approcliant du tissu morbide, les ostéoplastes de l'os ancien en divers points perdent leur forme régulièrement lenticulaire allongée et deviennent sphéroïdaux plus ou moins irréguliers. Quelques-uns atteignent jusqu'à 5 ou 6 centièmes de millimètre de diamètre, tout en conservant leurs canalicules périphériques. Cet agrandissement a lieu aux dépens de la longueur de ces derniers, et de la substance fondamentale qui séparait les ostéoplastes.

En arrivant dans l'os nouveau, on constate la présence :

1° Des conduits ayant contenu les capillaires, le plus souvent sans couches concentriques ;

2° Des ostéoplastes, plus ou moins rapprochés que dans l'os normal ;

3° Mais ce qui donne le plus à ce tissu osseux accidentel un aspect et une structure différents de ceux de l'os norm.al, surtout quand toutes ces cavités sont pleines d'air, et par là rendues noires, ce sont les particularités suivantes: indépendamment de ce qui précède parmi les ostéoplastes dépassant plus ou moins le volume des autres, il en est qui sont réunis ensemble, en cavités plus ou moins sphéroïdales, dont quelques-unes dépassent 7 ou 8 centièmes de millimètre et ont leurs contours hérissés d'ostéoplasles irréguliers, de grandeur ordinaire, dont la cavité s'ouvre directement daus la précédente. Parmi ces cavités, la plupart sont prolongées en tubes flexueux ou non, avec ou sans subdivisions variées et diversement anastomosées, soit terminées en cul-de-sac, n'arrivant pas jusqu'à la surface périostique de l'exoslose; il en est qui s'ouvrent dans les canaux de Havers. Quelques-uns de ces conduits ainsi, formés par dilatation et réunion de plusieurs ostéoplastes, atteignent une largeur de un dixième de millimètre et leur longueur dépasse souvent 1 millimètre. Leur contour est aussi rendu comme rugueux par les ostéoplastes irréguliers de volume ordinaire qui s'ouvrent dans leur cavité. La quantité de substance fondamentale parsemée d'ostéoplastes de volume ordinaire qui sépare les uns des autres ces conduits a une épaisseur qui ne dépasse guère la largeur de ces derniers et qui ne l'atteint pas toujours.

Leurs formes, la manière dont ils sont remplis par l'air, hérissés par des ostéoplastes, et communiquent avec eux, l'absence de couches concentriques, la

os (anatomie et physiologie). 91 •

rareté de leurs communications avec les conduits logeant les capillaires, ne permettent pas de les confondre avec ceux-ci.

D'après ce que montrent certains des ostéoplastes de l'os portant ces tumeurs, on voit qu'il n'y a pas ici uniquement des anomalies dans le développement de l'os morbide. 11 y a des résorptions de la substance fondamentale même de l'os, tant autour des ostéoplastes creusés dans son épaisseur que de celle qui limite certains des conduits de Havers. Résorption est pris ici dans le sens de liquéfaction calcaire et organique à la fois, molécule à molécule, suivie d'absorption : d'où l'agrandissemeut des cavités, hypertrophie de leur contenu mou et disparition de la substance dure môme.

Ostéoplastes et substance fondamentale clans la carie. Les lésions dans les os tant enflammés que cariés sont des plus diverses et des plus intéressantes; elles portent à la fois sur l'os et sur la moelle. Pour étudier ces dernières, il faut procéder comme on le fait pour les os, traités par les chromâtes, puis décalcifiés pour en faire les coupes. Quant à l'os, elles portent à la fois sur la substance fondamentale et sur les ostéoplastes, considérés comme contenant et contenu. Ici l'observation exige l'examen de pièces sèches d'une part et de coupes ainsi préparées d'autre part.

Dans la moelle, on constate d'abord à des degrés divers les phases de son inflammation {voy. Moelle des os, p. 45) amenant la disparition des vésicules adipeuses et la multiplication soit des médullocelles, soit d'autres fois du tissu cellulaire de la tiame médullaire remplissant à lui seul les alvéoles et les grands canaux vasculaires. Toutes les phases de ces modifications, précédant la période de mortification du tissu osseux, n'ont, du reste, pas été très-exactement suivies. 11 en est encore de même des modifications consécutives de la moelle, coexistant avec la mortification osseuse, qui consistent en une disparition graduelle, bientôt totale, de tous les éléments médullaires, des vaisseaux en dernier heu; éléments remplacés peu à peu par du pus, par des leucocytes à peu près exclusivement. Ceux-ci remplissent avec des restes de capillaires les alvéoles médullaires dans lesquels ils sont plus ou moins pressés les uns contre les autres. Suivant les circonstances qui ont déterminé la carie, amené la mortification, suivant l'os dont il s'agit, la durée du mal, etc., ces alvéoles ont conservé les dimensions normales, ou les cloisons et trabécules qui les limitent ont diminué d'épaisseur et rendu les cavités plus larges.

Sur les os longs, les conduits vasculaires se sont agrandis dans l'épaisseur du tissu compacte, avec production de tissu lamineux mou, fibrillaire et nucléaire; des vésicules adipeuses même parfois s'y trou\ent : d'où la raréfaction de l'os avec aspect alvéolaire des cavités produites entre les lames et trabécules minces, auxquelles sont réduites ces portions jadis compactes.

Notons ici que cet élargissement des canaux de Havers, amenant le tissu compacte à l'état alvéolaire, etc., par résorption de leur substance dure limitante, sur laquelle nous z^eviendrons, est ce qu'on a appelle ostéoporose offrant de nombreuses variétés (avec ramollissement de l'organe, fragilité, etc.), raréfaction des os, cause de fractures spontanées, etc., ostéite raréfiante, bien que survenue en l'absence de toute trace d'inflammation, comme on le voit pendant les maladies obligeant à l'immobihté durant des mois ou des années, plusieurs des affections chroniques cérébro-spinales accompagnées de troubles vasomoteurs et trophiques consécutivement.

Quelles que soient les causes, médullite suivie de carie, ostéite réelle, ou

trouble nutritif d'origine \aso-molrice éloignée ou indirecte, le miscroscope spécialement détermine les cas, 1" pour lesquels dans les canaux de Havers ou de vascularisation du tissu osseux il n'y a que des vaisseaux sans moelle (p. 104j, 2° ceux dans lesquels l'élargissement régulier ou avec varicosités s'est accompagné de production de tissu cellulaire avec ou sans vésicules adipeuses, médullocelles et myéloplaxes même, près des surfaces articulaires surtout.

La substance osseuse des lames minces et trabécules conserve le plus souvent encore ses dispositions en couches on lamelles parallèles et concentriques de la manière la plus nette. Dans certaines antres portions plus malades du même os, notées plus loin, ces dispositions ont disparu, avec modifications correspondantes des ostéoplastes. Dans les cas où l'os ulcéré n'est pas à proprement parler dénudé, mais couvert de végétations saignant au moindre contact, tout en continuant à disparaître, à se résorber lui-même, c'est du tissu cellulaire de nouvelle formation ayant la structure de celui des bourgeons charnus (voy. L\- Mi.NELx, p. 245) qui remplit les alvéoles de l'os, plus ou moins avant dans son épaisseur, ou les conduits vasculaircs plus ou moins agrandis par résorption osseuse, comme il a été dit. Sur un cuboïde d'enfant retiré complètement mortifié avant la complète ossification de son cartilage, la substance fondamentale de ce dernier était hyaline, finement grenue, et les cellules plus pâles seulement qu'à l'état normal. Le pourtour de l'os, encore en voie de production lorsqu'il était devenu malade, était tout dépourvu de zone granuleuse, de prolongements ostéoides (p. 26), comme dans les cas de ralentissement ou de cessation de l'ostéogénie causant le rachitisme (p. 70 et suiv.). Mais une zone, hyaline épaisse, pourvue d'ostéoplastes, se retrouvait telle à peu près qu'à l'état normal. La subvt uice fondamentale était seulement un peu plus grenue. Bien que la moelle fût partout remplacée par une accumulation de leucocytes, comme il vient d'être dit, les ostéoplastes ne présentaient nulle part aucune altération notable.

Il en est ainsi du reste dans un grand nombre de cas, et en particulier tant que les couches de flavers restent visibles, sauf moins de netteté des canalicules radiés ou de facilité à les voir.

Mais il est des caries, celles qui ont duré longtemps particulièrement, pour lesquelles on doit réellement renoncer à décrire toutes les modifications qu'ils présentent depuis l'état d étroites fissures, longues de plusieurs centièmes de millimètre, distantes les unes des autres ou rapprochées plus ou moins, jusqu'à celui d'ostéoplastes plus ou moins agrandis, mais conservant les configurations générales qui leur sont propres.

Une disposition des plus remarquables consiste en ce que, sur les ostéoplastes, déformés ou non, les canalicules radiés sont souvent une ou deux fois plus larges qu'à l'état normal, et alors leurs anastomoses sont bien plus nettement visibles qu'à l'ordinaire. En bien des endroits aussi tous s'arrêtent sur la limite même où cesse l'état décalcifié de l'os autour des canaux de Havers; tous, parfois, sont un peu dilatés là, tandis qu'ils manquent sur les ostéoplastes dont cette subîtance décalcifiée est encore parsemée.

La substance fondamentale des os cariés et frais devenue plus friable, moins dure, sinon molle, mais surtout, dans ce dernier cas, réduite en coupes minces, est plus ou moins finement grenue et d'un jaune brunâtre plus ou moins foncé, comparativement à celle des os sains. Ce fait est surtout marqué sur les petits fragments détachés de l'os et entraînés par le pus. C'est aux modifications pré-

os (anatomie et physiologie). 95

cédentes qu'est due la coloration plus ou moins noirâtre que présentent ces fragments et souvent aussi l'os entier après macération et dessiccation. Dans ces cloisons et trabceules osseuses, anatomiquement décalcifiées ou non, les couches concentriques ne sont plus visibles, alors qu'on les trouve plus loin dans les portions encore dures du même os malade. Ile plus, là, les ostéoplastes, déformés ou non, agrandis ou non, ne laissent plus voir de canalicules radiés.

A la surface des portions ulcérées ou érodées de l'os carié, les extrémités des lames limitant les alvéoles sont amincies et mousses à la manière d'un fragment de plomb fondu. Il est possible que ce soit cette altération qui a été appelée fonte, dissolution, érosion des os cariés {voy. Carie, p. 475), mais d'après l'examen à l'œil nu.

L'essentiel à savoir, c'est qu'il y a ici une modification moléculaire, portant plus ou autant sur la substance fondamentale de l'os, calcaires et osséine à la lois (dont elle amène la disparition, la résorption), que sur les ostéoplastes, avec hypertropliie, modifications de la moelle qui remplace la substance osseuse disparue (p. 91); moelle qui peut elle-même se détruire et être remplacée par les leucocytes du pus.

Les cellules remplissant les ostéoplastes sus-indiqués ont non-seulement sui\i les modifications de forme et de volume quand elles sont survenues, mais elles ont cessé d'être hyalines. Elles sont devenues plus ou moins granuleuses. Parmi ces granulations se trouvent particulièrement des gouttes graisseuses {voy. Régression, p. 110), remplissant parfois toute la cellule et lui donnant un aspect granuleux foncé. Ces particularités peuvent être constatées, comme on le sait, avant l'emploi des réactifs, mais surtout après la décalcification lente du fragment osseux mis d'abord dans un liquide durcissant pendant qu'il était encore frais (Ch. Robin, Programme des cours d'histologie. Paris, 1864, 2" édit., 1872, p. 549 [journal VÉcole de médecine. Paris, 187G, p. 228]).

Ajoutons que dans l'os spongieux directement carié, tel que celui de la tète du tibia, etc., ainsi que dans le tissu très-finement spongoïde de nouvelle formation, entourant souvent sous le périoste fongueux la portion malade de l'os, les ostéoplastes peuvent être, suivant les cas, trouvés normaux ou à peu près, ou, au contraire, altérés des manières les plus singulières. Ils peuvent être déformés et agrandis, tous, ou eu nombre plus ou moins notable, de la manière indiquée plus haut (p. 90). Par résorption de la substance osseuse qui les sépare et dans laquelle ils sont plongés, ils peuvent être devenus de 2 à 5 fois plus grands qu'à l'état normal, avec ou sans élargissement aussi de leurs conduits radiés périphériques. Ils paraissent alors bien plus voisins les uns des autres qu'à l'état normal. Il faut renoncer ici à décrire toutes les diversités des irrégularités de formes, polyédriques et anguleuses ou non, qu'ils présentent, ainsi que les manières dont souvent ils communiquent ensemble par un angle prolongé ou par quelque canalicule élargi, de façon à former ensemble une cavité plus ou moins longue. Mais il faut signaler la production de fentes ou fissures, à contenu finement granuleux foncé, éparses ou au contraire rapprochées, parallèles, comme si elles provenaient d'une résorption de substance (p. 91) au niveau du plan de contact des couches de Havers concentriques, dont elles suivent les directions infléchies ou non.

Elles sont longues de quelques centièmes de millimètre à 4 ou 5 dixièmes, larges de 0'»'",001 à O'»'",008, et alors généralement effilées aux deux bouts. Elles reçoivent ou non l'abouchement de canalicules des ostéoplastes voisins.

94 OS (anatomie et physiologie).

Certaines semblent même n'être que d'étroits ostéoplasles allongés en fissure, mais inversement beaucoup ont simplement leurs bords rugueux, sans canalicules, ou n'en présentent que lorsque les fissures rencontrent un ostéoplaste qu'elles paraissent traverser de part en part. Du reste, elles abondent dans telle partie d'une même préparation, ou au contraire sont rares ou manquent tout à fait : d'oii autant de diversités d'aspect. Elles sont, d'autre part, plus nombreuses dans les régions où les ostéoplastes offrent les modifications susindiquées que d;ms celles où ils sont restés normaux.

La grandeur de ces fissures et l'aspect rugueux de leurs faces ou bords les montrent tout à fait différentes des fissures, ressemblant plus ou moins à de longs canalicules radiés, isolés (p. 130-140), mais plus larges, rapprochés parallèlement les uns des autres, plus ou moins près et en plus ou moins grand Bonibre, qu'on trouve en certains points des os, dans les dentelures du bord des os du crâne et de la face, par exemple.

Quant à l'os compacte ou spongieux, frais ou sec, ce qui frappe en comparant ses coupes à celles du tissu sain, c'est que les canaux de Havers sont devenus plus larges du simple au quintuple ou environ, selon que le mal est plus ou moins ancien. Ce fait se constate sur toute l'épaisseur de la diaphyse, et, comme on le comprend aisément, il est d'autant plus prononcé qu'on approche plus des parties dénudées de l'os. Sans qu'on puisse en dire la raison, il y a pour chaque cas un nombre très-différent de ces conduits qui se sont ainsi agrandis, et plus sur certains points que dans les autres, d'où des formes diverses, variqueuses, monilil'ormes, etc.

11 faut particulièrement signaler ici une altération de la carie décrite par divers auteurs et dite zone atrophique cïenvahh^ement par Ordonez et Péan (dans ^élaton, Chirurgie, 2« édition, 1868, t. II, p. 28, fîg. 7).

Il est des pièces dans lesquelles, sur toute l'étendue de l'altération ou par places seulement, les systèmes de couches concentriques autour des canaux vasculaires mêmes sont devenus peu distincts, la substance osseuse intacte étant plus pâle; mais, quand les lamelles ne sont plus visibles du tout, il n'y a pas seulement une pâleur plus prononcée des lignes indiquant les surfaces de contact des couches, il y a disparition complète de ces lignes.

A ce fait s'ajoute cet autre, que sur les coupes, autour de tous les canaux vasculairesdans certains cas, de quelques-uns seulement dans les autres, la substance dure a, sur une épaisseur de 1 centième à 1 dixième de millimètre au plus, l'aspect que donne à l'os sec la décalcification par les acides.

Dans ce dernier cas, de l'un à l'autre des canaux vasculaires, ces portions, que je suppose décalcifiées, se rejoignent. Le pouvoir réfringent, la teinte jaunâtre, l'état très-finement grenu de la substance ainsi altérée, la distinguent de suite de celle de l'os qui n'est pas encore modifié.

Cette altération jaunâtre se retrouve sur une épaisseur de 1 à quelques centièmes de millimètre, en continuité avec celle de l'os qui limite les canaux de Havers, dans toute l'étendue des surfaces périostique et médullaire, de celle-ci particulièrement. Cette substance jaunâtre, d'aspect décalcifié, reste avec ou sans traces des couches concentriques, avec ou sans ostéoplastes, ces derniers déformés ou non, leurs canalicules radiés ayant disparu ou non. Dans certaines parties, celles qui ont été dénudées surtout, la substance devenue plus ou moins pâle, soit granuleuse, striée ou restée homogène, ne rencontre plus d'ostéoplastes du tout, ni de couches concentriques autour des canaux de Havers. 11 en

os (a.natomie et physiologie). 95

est ainsi parfois sur une épaisseur de 1 millimètre et plus des diaphyses et sur des lamelles entières du tissu spongieux.

Sur un ou plusieurs points de chaque coupe des os secs ou des os frais décalcifiés, on trouve dans quelques caries, non dans toutes, avec ou sans raréfaction de l'os, ce que Volkmann a nomme' la vascularisation de l'os, et Rindfleisch la canalisation préalable du tissu osseux.

Ce qui caractérise surtout ici les canaux, ce sont les courtes saillies ou prolongements anguleux et pointus que présente leur cavité. Il en résulte pour leurs bords sous le microscope un aspect festonné ou en dents de scie plus ou moins longues, selon les points d'un même canal, et très-caractéristiques. Il en est qui se remplissent d'air et sont noirs sur les pièces sèches.

On peut en voir se détacher de canaux de Havers restés réguliers, ainsi que des surfaces périostique et médullaire, dans les cas de carie du tissu compacte surtout, mais aussi dans les lamelles et trabécules épaisses du tissu spongieux. La substance qui les limite n'offre jamais l'état (/eca/cZ/îe qu'on voit sur quelques pièces autour des canaux vasculaires voisins. Ils sont, suivant les cas, entourés ou non de couches concentriques de Havers et traversent, dans quelque direction que ce soit, les systèmes de ces couches parallèles à la surface de l'os entier ou des grosses trabécules.

Piindfleisch les considère comme étant un degré plus avancé de développement du système nutritif représenté par les anastomoses des lacunes osseuses {Histologie pathologique, trad. franc., 1873, p. 586), c'est-à-dire les ostéoplastes et non les conduits des capillaires, comme le pense Volkmann, au contraire et à juste tilre. Sur les pièces fraîches décalcifiées on voit dans leur intérieur des fibres longitudinales du tissu cellulaire et des noyaux et parfois un capillaire, comme dans les canaux de Havers normaux. 11 est rare d'en trouver dont le diamètre dépasse O'"'°,04.

Inutile de dire que ce ne sont pas là des lacunes de Hoivship; ces dernières, en effet, sont des excavations de la surface des os cariés et d'une plus grande largeur. Elles sont bosselées, comme formées de deux ou plusieurs vésicules qui seraient ouvertes bout à bout l'une dans l'autre et se terminent en cul-de-sac arrondi plus ou moins profondément dans l'os (O'"'", 05 à 0'""^, 10), tant compacte que des lamelles du tissu spongieux. Il y a là résorption complète de la substance de celui-ci, résorption que l'on a supposée produite par des bourgeons charnus ou des capillaires empiétant directement dans la substance osseuse. Mais là encore l'examen des pièces fraîches durcies, etc., puis décalcifiées, montre qu'il n'en est rien.

Ces excavations et prolongements creux, tubuleux, mamelonnés sur les côtés, terminés en cul-de-sac arrondi dans l'os ayant encore leur structure, sont en effet, soit isolés, séparés les uns des autres, simples ou ramifiés, soit des prolongements d'une couche décalcifiée, ne montrant plus de couches minces parallèles ou concentriques, telles que celle qui a été décrite plus haut, et alors de même aspect qu'elle dans toute leur profondeur. On en trouve qui partent de conduits de Havers, élargis là plus ou moins par leur présence. Hs contiennent : I» soit une matière amorphe plus ou moins réfringente, plus ou moins grenue, d'aspect demi-solide; 2° parfois du pus quand les alvéoles médullaires voisins en sont pleins, ou au contraire, 5° soit du tissu des bourgeons charnus dans les cas indiqués plus haut (p. 92), mais sans que des anses capillaires se courbent spécialement dans les concavités des excavations;

96 OS (anatomie et physiologie).

4« soit plus souvent de la moelle aux divers degrés d'altérations déjà indiqués (p. 91). Ces altérations médullaires sont des plus intéressantes et toujours corrélatives, à des degrés divers, à celles de l'os, à ce point que les dernières ne sauraient être étudiées avec fruit sans les autres.

Sur les pièces fraîches, souvent sur la même, on distingue deux cas dans les dispositions pathologiques de l'os carié, dites lacunes de Howship : 1° celui dans lequel ces cavités ou bosselures creuses sont des expansions directes des alvéoles médullaires dans l'os, comme il vient d'être dit, remplies par le contenu de ces alvéoles; 2° celui dans lequel la zone décalcifiée sus-indiquée (p. 94), encore pourvue ou non de ses ostéoplastcs, est surmontée de prolongements d'aspect décalcifié, clairs, interrompant les lamelles de l'os encore sain, dans lequel elles s'étendent, en y conservant les mêmes formes et les mêmes dimensions que les lacunes, mais présentant souvent dans leur centre un ou deux ostéopiastes qui semblent avoir été le centre, ou point de départ, d'une décalcification périphérique précédant la [)roduction de cavités se remplissant de la moelle altérée.

Substance des os dans rosle'onialacie. Comme je l'ai toujours professé {Programme du cours d'histologie, {'''ei 2'^ édit, p. 350), l'ostéomalacie consiste en une diminulion de résistance des os, en tant qu'organes, par le mécanisme physiologi(iue indiqué p. 100, sans retour à l'état cartilagineux, ni même ramollissement du tissu osseux restant. C'est parce que la substance de l'os disparaît, en partie remplacée par de la moelle dans laquelle prédomine plus ou moins le tissu cellulaire, relativement à l'état normal, que les os deviennent plus ou moins flexibles. Un type de ce genre des plus complets, le squelette de la femme Supiot du musée Dupuytren, montre qu'en même temps les os diminuent de volume dans tous les diamètres. L'épaisseur des diaphyses est notablement réduite aussi bien que le périoste est plutôt épaissi qu'aminci. Des coupes minces des os de ce squelette m'ont montré que la substance propre des os a partout disparu, à la manière de ce que donneraient ses lames et trabécules, si elles avaient fondu comme du plomb. De là des portions de celles-là plus ou moins minces et courtes, isolées des autres dans la moelle avec des extrémités mousses.

Jusque sous le périoste, le tissu compacte n'est plus qu'un tissu alvéolaire dans lequel l'os ne tient pas plus de place que les alvéoles ici pleins de tissu cellulaire; mais sur la face externe passe encore un périoste limitant aussi nettement qu'à l'état sain l'ensemble de l'organe osseux. Ce tissu alvéolaire, du reste, n'est semblable ni au tissu spongieux normal, ni à celui des épiphyses du même os.

Quant à la substance osseuse même des lames et trabécules limitant les alvéoles, comme l'a bien vu et figuré Rindfleisch {Histologie pathologique, trad. franc., 1875, p. 640), elle présente, non pas deux substances à proprement parler, mais deux états parfaitement distincts ; l'un est extérieur et conligu aux espaces médullaires et aux canaux de Havers ; l'autre est intérieur, représentant l'axe de la lame. Cette dernière portion de substance a tous les caractères de l'os normal, à l'exception des particularités suivantes. Beaucoup d'ostéoplastes sont un peu agrandis et arrondis; sur tous à peu de chose près, les canalicules radiés présentent de la manière la plus tranchée les modifications décrites p. 90. De plus, sur diverses trabécules, non sur toutes, les couches concentriques sont rendues visibles par la résorption de leur substance, au niveau des plans

os (A.NATOMfE ET PHYSIOLOGIE). 'J7

tl'adht^reiices ayant donné lieu à la production de fissures plus ou moins larges que les canalicules radiés (p. 91); elles sont pleines d'air aus;i ilans les os secs sur une longueur variable d'une lame à l'autre.

La partie extérieure des lames au contraire et la portion intoine de l'os limitant les canaux de Ilavers présente sur une épaisseur de 0'"™,02 à 0"'"',0r», quelle que soit l'épaisseur de celles-là, l'état de décalcification décrit plus haut (p. 94-95), Sans affirmer encore avec Rindlleisch qu'il y ait 1\ dissolution proprement dite par un acide fourni par les canaux île Ilavers et la cavité des alvéoles (il faudrait dire par leur contenu), il est certain que la substance a ici l'aspect de celle des os secs soumis à une décalcification. Elle est jaunâtre à côté de l'os qu'elle recouvre, très-finement striée, au moins par places; hors de là elle est absolument homogène, montiant ou non des taches qui rappellent la forme des ostéoplastes dans l'os décalcifié, mais plus petites au point d'èlre à peine perceptibles par places. Sur les pièces sèches il ne se produit pas degaz dans leur cavité, contrairement à ce qui est dans l'os même. On ne leur voit pas non plus de oanalicules radiés, tandis que ce qui est encore os et recouvert de cette couche décalcifiée en monti'c de plus larges qu'à l'état normal jusqu'au contact même de celle-ci, et cela quelle que soit la minceur de quelques millièmes de millimètres à laquelle cet os est réduit pour quelques trabécules.

La diflérence d'aspect, de pouvoir réfringent, etc., qui m.irque la différence existant enlre ce qui est encore os et ce qui est décalcifié, est dessinée sur les coupes minces par une ligne nette, montrant rarement des ondulations ou des saillies de l'os dans la portion molle. Celle-ci ne s'enfonce pas dans des dépressions de l'os qui pourraient être comparées aux lacunes de Ilowship qu'on trouve dans les os cariés (p. 95); elle-même n'en pré-enle pas non plus sur la face lisse en contact avec la moelle. Cette portion plus molle que l'os frais joue certainement un rôle dans le ramollissement des os. Mais, comme la masse qu'elle représente est toujours bien moindre que celle du tissu osseux restant, c'est toujours à la diminution de quantité de celui-ci (p. 96 et 100) qu'il fav.t rapporter la diminution de résistance du squelette dans l'osléomalacie.

Sub.^tunce osseuse dans la nécrose. A ce qui précède ajoutons les faits suivants trop laissés de côté par les chirurgiens [voij. Nécrose).

La nécrose, l'os nécrosé se dislingue nettement de la carie, de l'os carié, bien qu'il y ait dans l'os mortifié, déjà séparé {séquestre) ou non de l'os vivant, des altérations semblables à celles qu'on voit dans l'os carié.

Ces dernières sont : i° les érosions décrites p. 96, mais généralement peu profondes;

2° Quelquefois les altérations des canaux de Ilavers décrites p. 95;

5° Quelquefois aussi des zones de décalcifications superficielles (p. 94) avec dispaiiliou plus ou moins complète des canalicules radiés autour des ostéoplastes ;

4" Plus rarement un agrandissement des canaux vasculaires par disparition, résorption de la substance de leur face interne, ou encore les couches concentriques sont devenues méconnaissables et la substance même de l'os est amorphe et grenue (Ordonez).

Les différences portent : 1° sur la présence de cristaux d'hématoïdine ou de grains d'hématosine (voy. Mélanose, p. 579 à 582) dans un certain nombre de canaux de Havcrs, fait déjà noté par Ordonez et Péan (dans le Traité de chirurgie de Nélalon, 1868, t. II, p. 28), ainsi que l'agrandissement sus-noté de ces conduits; 2" sur l'existence dans beaucoup de cas, à la surface périostique de Dicr. ESC 2* .s, XV'III. 7

gg OS (anatomie et i'hysiologie).

l'os et de divers cond-iils de Havers, d'une coloration plus ou moins jaunâtre, dans une épaisseur de quelques centièmes de millimètre; 5" sur la conservation dans la plus grande niasse du séquestre de l'état des ostéoplastes et des couches concentriques de l'os, qui reste tel qu'un os normal sec. Ce n'est que dans les cas où avant de devenir séquestre plus ou moins mobile l'os a passé par les phases morbides de la carie que l'on trouve dts osléoplasles modifiés, à des degrés divers comme il a déjà été dit (p. 92).

DEUXIÈME PÂUTIE. Du tissu osseux et des os. Quelque réduit à l'indispensable (pie doive être un article tel que celui-ci, il est nécessaire de dire quels sont les anatomistes auxquels est due la découverte des dispositions organiques que les descriptions sont obligées de,rappeler incessamment.

D'après la figure et les descriptions de Leeuwenhoek, il n'est guère douteux .que ce sont les cavités caractéristiques, leso-téoplasles qu'il a vus instar irregularium glohidorum confuse invicem jacentium, sur déminées fragments d'un fémur de bœufenlevés aubtilhaimo cultro. Mais il les considère comme n'étaut pas des globules, aed re vern aummitates tubniorum illorum ex quibus os cornponiluv. Il décrit ensuite trois autres genres de tubes de grandeur et de directions d\{['é\'enies.: excavitate oasia provenientes et ad circumferentiam excurrentes, qui ne sont certainement que des canaux vasculaires de grandeurs différentes (Arcana naturcv, t. H, 1696, in-i». Lettre de 1686, p. 200-202) 11 ne parle ni de lamelles, ni de fibres des os.

La notion de la constitution de l'os par des laminœ, sfjnamuJœ, bracieœ û claviculi, date d'Albinus, de Gagliardi [Analome ossunn. Romae, 1689), et de Ciopton Havers surtout [O.^teologia nova, etc. Londini, 1691, in-8°), dont Ilaller résume ainsi l'opinion, qu'il adopte et appuie (Melhodus studiî medici. Amstelodami, 1751, in-4», t. 1, p. 2o5, 262, etc.) : Cl. Haversius demonslrat omnia osm, ut in osteogenia visum est, fuisse stratamembranacea sibi mutuo imposita; hœc strata per vim arteviaruni fuisse compacta ad se muluo, qualenus arteriœ periostei, et quatenus arteriœ per illas membranes percurrentes, pulsu sua omnia illa strata ad se mutuo compingere valent... Hinc dedncithic vir clarissimus quare ossium structura sit in medio {femoris, etc.) densissima, quod nempe arteriœ in medio lamellas magis comprimant, sed versus ertrema singuli arteriosi rami dispersi inlra lamellas eus difjunganl et faciunt os et crassius et minus solidum. Haller cite aussi Malpighi, qui, dans ses Opéra posthuma (1696), ubi tractât osteogeniam, concipit os constare ev lamellis, reticulatis fibris, quarum intervalla succus repleret osseus. Pour Ilaller ces lamelles sont elles-mêmes composées de fibres; de plus : par/es fibrarum esse terrestres, absque oleo et sale : ergo ultima materia ossis est terra. Pendant plus d'un siècle c'est par des considérations de cet ordre, tirées des apparences données par l'exfolialion des os]^calcincs, nécrosés ou traités par les acides, que reposèrent les nombreuses descriptions publiées sur la structure des os, qui ne peuvent être citées ici; descriptions variant, du reste, plus ou moins, d'un écrit à l'autre. Il fallut en venir à DeutscU et Purkinje (1854) d'abord, puis Treviranus (1855), Miescher surtout (1856), J. Miiller (1856), Yalentin (1856), Retzius (1857), Gerber (1840), etc., pour que le microscope (pouvant seul montrer la réalité) rendit les descriptions concordantes. Les canaux vasculaires des os dits canaux ou canalicules et conduits nourriciers et de nutrition (Bicliat) reçurent les noms de vaisseaux des os, canaux et canalicules médullaires. La

os (axatomie et physiologie). 99

substance interposée fut appele'e cartilage des os après de'calcilîcation, substance hiialine et substance osseuse proprement dite disposée en couches concentriques autour des conduits osseux. Ici, ce sont bien réellement des couches et non, comme dans les anciennes descriptions, des lames plus ou moins épaisses de l'os, composées elles-mêmes de ces couches concentriques trop minces (0'"'",0Û8) pour qu'ils les pussent voir individuellement. Il importe de spécifier dune part que ce sont bien là des couches minces superposées, réelles, isolables, divisibles même (p. 105), tandis que sous le nom de couches amenant l'accroissement des os Flourens et autres pliyàiologisles désignaient tout autre chose, sans tenir compte des lamelles réelles : savoir la quantité de substance osseuse supposée être en couche qui, ajoutée à une autre, augmentait de jour en jour l'épaisseur ou la longueur d'un os vivant. Dans la substance dure ils décrivirent les ostéoplastes sous les noms de corpuscules, de cellules et de noyaux osseux; ils nommèrent fines fibi-es rayonnantes ou canalicules calcophores fJ. Mùller), canaïuc poreux, e[c., les canalicules rayonnant autour des ostéoplastes.

Ce furent Tood et Bowman (Physioloyical Anatonty. London, 18 i5, in-8^ t. I, p. 107 et 114) qui donnèrent spécialement le nom de canaux de Havers aux conduits vasculaires, et de systèmes de Havers, systèmes des lamelles de Havers, aux dispositions de l'os en minces lamelles concentriques les unes aux autres, que le microscope montre. Ils donnèrent de ces couches et des ostéoplastes des figui'fs dont l'exactitude et la perfection n'ont pas encore été dépassées.

Ces expressions et celles de canaux vasculaires sont adoptées de préférence à celles de canaux et canalicules médullaires encore employées parfois. Les coupes des os frais normaux durcis, puis décalcifiés, montrent en effet que dans les divers ordres de conduits vasculaires dits nourriciers des os longs, courts et plats, quand il y a quelque chose entre le vaisseau et l'os, il n'y a que du tissu cellulaire plus ou moins mou entre ce conduit et la substance osseuse limitant chaque canal. On n'y voit ni médullocelles, ni myéloplaxes, ni même des vésicules adipeuses. Parmi ceux dont le diamètre reste au-dessous d'un dixième de millimètre ou environ, il n'y a même ordinairement que les capillaires dont lu paroi touche la substance osseuse limitante. Ce n'est qu'au point où le conduit vasculifère, pouvant descendre jusqu'au diamètre de 0'"",01, s'ouvre dans les alvéoles ou cavités médullaires, dont il se distingue bien par la disposition des couches osseuses concentriques et par son contenu, qu'on voit la moelle s'avancer dans l'élargissement long de quelques centièmes de millimètre que ce conduit présente en général ici. L'inexactitude de l'expression canaux el canalicules médullaires est particulièrement frappante lorsqu'il s'agit des organes pourvus de conduits vasculaires et dépourvus de moelle, comme l'os lenticulaire, l'étrier, le rocher, etc., les cornets du nez, et certaines diverses pièces du squelette cutané de mammifères, crocodiliens et poissons.

§ I. Do TISSU OSSEUX EN GÉ.NÉRAL. Le tissu osseux est le plus dur de tous après l'émail et l'ivoire, tenace et résistant plus ou moins à la rupture, jtar flexion, pression et choc, arrivant promptement par flexion aux limites d'élasticité, entre le retour à l'état primitif de l'organe, si la limite de ténacité n'est pas atteinte, et la rupture, si elle est dépassée.

A l'état sec, privé de ses vaisseaux et de moelle, il est opaque, d'un blanc mat sur l'adulte, un peu bleuâtre sur l'enfant, un peu jaunâtre sur le vieillard. Il laisse traverser la lumière, s'il est réduit en couches minces de quelques cen-

100 os (anatomie et physyoi.ogie).

tièmes de millimètre, sans lui donner de teinte particulière {voy. p. 16). Il n'y a pas lien d'indiquer ici les colorations que donnent à tel ou tel os entier ou après section la moelle d'une part, le plus ou moins de congestion normale ou morbide (le ses vaisseaux d'autre part.

La densité du tissu compacte des os secs des mammifères vaiie d'un. os à l'autre de 1870 et 1997 (Wertlieim) ; elle descend à 1800 pour le tissu sponj^ieux. et celle de la tète du fémur fraîche à 1270 (Schnbler et Ka[if), alors que celle des dents va de 2146 (Krause et Fischer) à 2192 (Schnb'er et Kapf).

L'élément, la substance des os présente au plus haut degré, selon les modes de ses di^tribulions ou conformations, des exemples frappants de la manière dont la résistance varie dans un même solide, les non cristallisés surtout, avec la forme et la ma se. A la manière du verre, de l'acier trempé, etc., l'os est résistant, élastique, mais fiagile, dès qu'est dépassé un certain ilegré de pressiou quand il e^t en lames et cylindres pleins ou creux d'une certaine é, aisseur. 11 devient llexible sans ductilité ni extensibilité, à l'égal du p.i|)ier, s'il est eu lamelles ou filaments minces. La résislance ici n'est plus que proportionnelle à la brièveté de ces lames et trabécules en y joignairt pour leur ensemble la nature de leurs courbes et des anglcN sous lesquels elles se continuent l'une avec l'autre, dans telle ou telle direction par rapport à l'axe de l'oi'gane examiné. Ces faits sont importants à signaler en raison des passages graduels de l'un à l'aiiti'e de ces états géométriques et mécaniques amenés par les développements normaux et morbides dans tout ou par tie des os.

llaller expose déjà tiès-nettement, d'a[irès les descriptions des anatomistes de son temps, Ilavcjs, Kerkringins, Duhamel, Duverney et nombre d autres, que sur la substance des os, substantia ossiuni : 1° Medio est candor,est solida^ solidis.âina, durissima; 2" Ad extrema ruhedo et circa junctura cellnlosa, spongiom et porosa; 5" Sunt etiani clavi iatermedit ossei, in ip^a média sub- Rtaniia; que l'a Ihésion des lamelles la fait compacte, tandis que leur écartement la fait celluleuse et |ilcine de moelle. Biihat suit la même voie et aJniet que le tissu propre des os se dispose ainsi en tissu compacte et en tissu ceUideux. H. Cloqirtt .ijoirte que la sirbstance de l'os étant partout la même, c'e^t à tort que quelq;ies-iins appellent substance spongieuse le tissu celluleux ou spongieux des os {Encyclopédie méthodi(jue. Analomie, 1819, art. Os).

C'est qu'en i Ifet c'est plus par inexactitude dans le choix des termes qu'eu fait que divers anatomistes orrt paru ci'oire que la substance, l'élément de l'os pouvait être autre dairs le tissu compact-- que dans le spongieux; qu'il y a entre ce qui est compacte et ce qui est tant lamellcux que tr'abéculaiie, limitairtde petites caviiés lonmiuniquant ensemble ou alvéoles, auti'e chose que des lorrues, épaisseurs et arrangements divers d'une même sorte de matière ( rganisée.

Mais, quoi qu'il en soit, les ari-arrgements, la lextui-e de l'os compacte, d'une part, de l'os spongieux de l'autre, ne soirt pas les mêmes, doivent être décrits sous ce point de vue; d'autant plus que c^s différences de texture en entraînent de notables pour la manière dont les os se comjiortent dans chacune des conditions jdiysiologi |ues, pathologiques où ils .«e trouvent.

De plus, outre les variétés compactes et spongieuses du tissu, il en est une troisième laissée de côté jusqu'à présent, sous le point de vue qui nous occupe. Cette v.iriété est celle des os du squelette externe, cutané ou dermique, qui chez l'homme et nonrbre de mammifères n'est représentée que par le cortical osseux ou céruenl. Cette variété du tissu osseux se rapproche de la variété compacte;

os (anatomie et physiologie). 101

elle peut être nvec ou snns conduits vasculaires ou de Ilavevs, avec ou sans couches concentriques. Ce qui la distingue surtout, c'est que Jes organes qu'elle constitue sont toujours sous forme de plaques ou lames de dimensions restreintes, dans lesquelles le tissu spongieux n'accompagne jamais l'os compacte.

Deux espèces seulement d'élémenls analomiques entrent dans la constitution du tissu osseux. L'élément fondamental est la subslonce osseuse duie creusée de ses cavités caractéristiques, remplies par les cellules (p. 11). i\ous verrons même qu'il y a des organes {cortical osxeiLv des dents, etc.) qui sont composés par des portions plus ou moins épaisses de cet élément, à l'exclusion de tout autre. Hors ces cas là partout un deuxième élément, les vaisseaux sanguins, parcourt des canaux que limite l'élément fondamental, quelques petites que puissent être les niasses qu'il forme (osselets de l'oreille, etc.). Des cellules et des fibres du tissu cellulaire ou lamineux accompagnent ces vaisseaux, dans la plupart des canaux vasculaires, non dans tous, les plus petits spécialement, v^ur ks gros conduits, mais non dans tous, ni sur tous les sujets, des cellules du lissu cellulaire (libro-plaslique>), normalement ou accidentellement, arrivent à l'état adipeux [voy. adipeux), en plus ou moins petit nombre toujours.

Ce sont là les seules parties simples anatomicpiement constituant l'os. Les médullocelles ni myéloplaxes n'entrent dans la composition anatoniique des os. Dans le plus grand nombre des os considérés en tant qu'organes, le lissu médullaire s'ajunle au tissu osseux, mais non dans tous absolument, tels que l'étrier et le lenticulaire, etc , bien qu'ils soient vasculaires {voy. p. 128).

Dans tout os les préparations montrent autour des canaux vasculaires, vides ou pleins, coupés en travers, la substance osseuse dispo>ée par ensemble de couches concentriques figurant la section d'un cylindre souvent rendu plus ou moins prismatique, à angles plus ou moins nets à 5 ou G pans, comme si ces cylindres s'étaient déformés par pression réciproque. Si le canal est coupé parallèlement à sa longueur, les couches se montrent superposées alors parallèlement au conduit dont elles suivent les directions en s'inlléchissant, quels que soient sa longueur, le nombre et les inflexions de ses subdivisions. Quels que soient les os dont les coupes sont examinées, on trouve ou non la couche la plus interne limitant le canal même d'un système de Havers, plus hyaline que celles qui l'entourent, formée d'une substance plus brillan'e (fig. 5) et moins grenue, parfois marquée de très-fines stries perpendiculaires à ses faces. Souvent aussi la portion interne de chaque couche est plus transparente sur une faible épaisseur que le reste de celld-ci. Partout les intervalles que poun aient laisser entre eux ces cylindres sont comblés par de la substance osseuse dont les couches minces superposées sont parallèles à la surface pt'rioslique de l'os.

La inaiiière dont les couches concentriques sont superposées et dont on détruit leurs adhérences par contiguïté intervient certainement dans le fait de l'exfoliation des os, tant morbide qu'après la calcination, d'après laquell o, jusqu'à l'époque de Bichat, on croyait démontrer la structure laminaire des os. Mais c'étaient des lames résultant déjà de la superposition de plusieurs de ces couches en nombre variable que les anatomi.>tes avaient sous les yeux, et non celles-ci mêmes. C'est à ce point de vue seulement que Bichat avait raison de dire que ces couches sont purement factices, un produit de V ex foliation.

Ce sont des lamelles de substance osseuse de cet ordre qui, s'écartant avec des angles et des longueurs les plis diverses de la partie profonde du tube compacte des os longs, courts et plats, constituent les lames et trabécules limi-

tant les alvéoles médullaires. Ces lames et trabécules ont en outre des couches ou lamelles propres, en nombre variable suivant leurs épaisseurs, occupant leur centre, tandis que celles qui se continuent avec le tissu compacte sont superficielles. Toutes sont également parallèles à la direction de la trabécnle sur toute sa longueur. Par suite elles sont, dans la totalité de leur parcours, disposées concentriquement par rapport à la cavité de l'alvéole limité par l'os ou les cloisons, examinées et plus ou moins inflécbies d'un point à l'autre. Toutefois, lorsque de minces cloisons interalvéolaires sont traversées directement par quelque capillaire de la moelle, le court canal osseux est limité par les couches de Havers de droite, s'infléchissant également pour se continuer avec celles de gauclie ou vice versa. S'il s'agit d'une cloison ou d'une trabécule épaisse qui est traversée par un canal vasculaire, les couches de Havers qui la composent peuvent être interrompues par celles qui sont propres à ce canal

comme dans le tissu compacte. Néanmoins les couches composantes peuvent être suivies sur une plus grande longueur dans le tissu spongieux que dans le tissu compacte. Parfois un plan de contact plus foncé que les autres partage en deux portions, d'épaisseur égale ou non, soit une lame de tissu spongieux, soit un cylindre à couches concentriques autour d'un canal.

Jusque sur ces points de leur structure intime, les lames et trabécules constituant le tissu spongieux offrent donc la même disposition des lamelles minces qui les composent par leur superposition et adhérence parallélique que celle qu'on observe dans le tissu compacte.

Ces minces lamelles ont une épaisseur qui est habituellement de O^^iOOS à 0™™,010, parfois 0'""',012. Les ostéoplastes siègent dans leur épaisseur, sur leur milieu ou près de l'une de leurs surfaces. Leurs canalicules s'étendent indifféremment, comme nous l'avons dit, de ceux d'une couche à ceux des ostéoplastes de la même ou d'une autre couche.

Les lignes indiquant sur les coupes leurs plans ou surfaces de contact et d'adhérence sont plus foncées, plus nettes dans celles (fig. 10) des os décalcifiés, que dans celles des os secs. Sous ce rapport encore, la décalcification est un moyen précieux d'étude des os. En raison du gonflement éprouvé par l'ostéine au contact des acides pendant la décalcification les ostéoplastes d'un même os deviennent ici plus petits qu'ils ne le sont sur les coupes de l'os sec et les canalicules radiés plus fins, plus pâles; parfois même on ne peut les suivre jusqu'à leurs anastomoses avec d'autres.

Fig. 10. — Coupe dp pnriélal décalcifié montrant les lamelles ou couclies minces dites de Havers superposées et louis rapports avec les o;téoplastes. Dans l'intervalle de celles qui ont été séparées se voient des filaments dits fibres de Sharpey (Cadial).

os (an.vtomie et physiologie). 105

Quand ils restent visibles, leur présence donne à la substance des couches de llavers qu'ils transpercent de part en part un aspect très-lînenient strie' en travers. Mais le contenu de la cavité même, noyau et cellule, | eut en certains cas être vu comme un peu resserré, chiffonné et un peu écarté de la substance osseuse limitant cetle cavité.

Enfin la décalcification permet de voir sur quelques coupes, à l'extrémité sectionnée des cloisons du tissu spongieux, les couches superposées qui composent celles-là écartées les unes des autres, sous forme de larges libres, sur une longueur variable selon que la coupe a été dilacérée ou non.

Les lamelles par la superposition j)arallélique desquelles en plus ou moins grande épaisseur sont ainsi formés le tissu compacte et les diverses lames et Irabécules diploïques se montrent striées ou non dans diverses conditions (p. 99). Cette striation se voit bien après l'action de l'acide osmique, mais en dehors aussi de celte action, que l'os soit ou non décalcifié.

De ces dispositions quelques auteurs ont conclu que ces lamelles avaient ime constitution fibrillaire, qu'elles paraissaient résulter de la juxtaposition de fibrilles oi&euses (Ebner). Or, dans le cartilage, la manière dont se produisent les zones granuleuses et hyaline (p. 26 à 28 et 168), celle dont a lieu le passage à l'état calcaire de la substance préosseuse (p. 21), montrent qu'il s'agit là pour la substance dure des os d'un passage, d'une arrivée à l'état strié plutôt quQ fibrillaire et non d'un fait de production première; qu'il y a là un fait de modifications structurales évolutives {voy. GéiNÉration, p. ô95, et Organes, p. 419).

Inutile d'insister sur ce que, s'il venait à être démontré: 1° que tout dans la substance dure de l'os (p. 25) est fibre, hors les osléoplastes; 2' que les canaux vasculaires ne sont que des vides ménagés entre ces fibres dès leur apparition, Bichat se trouverait avoir eu raison de considérer l'os comme conposé par un assemblage de fibres rapprochées dans le tissu compacte, celui-ci ^e changeant en celluleux (spongieux) par Vextension des fibres osseuses qui s'écartent les unes des autres et laissent entre elles des espaces qui n existaient pas (vasculaires et médullaires).

Sur quelques os, sur ceux de la voîite du crâne piirliculièrement, surtout chez l'homme, et après la décalcification, le bord de la déchirure des coupes dans le sens de la jonction des bimellcs entre autres, montre les faits suivants. On y voit comme appendus des filaments, longs de quelques centièmes de millimètre à plus de 1 millimètre, tant rectilignes que coudés ou onduleux (fig. 10), terminés en pointe ou au contraire un peu élargis, après amincissement, par un brusque épanouissement de leur substance en très-minces et très-courtes fibrilles. Ces filaments ont une épaisseur de 0""»,002 à 0""'S006; la base de quelques-uns semble se prolonger dans l'épaisseur de l'os en traversant les couches de Havers superposées sans s'interrompre. Ils sont voisins les uns des autres ou rares et écartés. Ce sont les perforating fibres de Sbarpey qui le premier les a décrites (1856), les fibres de Sharpey de Kôlliker et autres. Ce dernier pense que ce sont des faisceaux de tissu conjonctif plus ou moins incrustés de sels calcaires et qui se continueraient avec ceux du périoste. La variabilité de leur nombre et de leurs dispositions doit les faire considérer avec lui comme des arrangements qui n'ont pas une grande importance.

Les coupes des os frais durcis, puis décalcifiés, permettent de suivre très-nettement, tant du côté du canal médullaire que dans l'os immédiatement souspérioàtique, les capillaires pénétrant l'os et venant soit de la moelle, soit du

iOi OS (asatomie et physiologie).

])érioste. Tant que les capillaire-; de première variélé parcourent les canaux de lîavers les plus petits, de 0'"'*',01 à 0'"'",03 environ ou même plus, on les voit pleins de sang, leur paroi propre adlièrontc à l'o*, dont elle remplit le canal ans interposition de moelle, de médullocelles, de myéloplaxes, ni même de tissu cellulaire, fauf çà et là de rares fibres dont quelques-unes parfois semblent se prolonger un peu dans Tépaisseur de la substance dure. Dans les conduits plus tarifes, la plupart des capillaires restent à des degre's diveis sans remplir le canal osseux ; alors du tissu cellulaire làcbe, plus ou moins riche en noyaux, à fibiilles dirigées surtout dans le sens du vaisseau, remplit l'intervalle qui sépare ce dernier de l'os. On ne voit là non plus ni médullocelles, ni myéloplaxes, pas plus qu'à la superficie de l'organe entre l'os et le périoste, rien, en un mot, qui justifie le nom de membrane médullaire externe donné à ce dernier par Flourens et adopté par plusieurs. Mais, dès qu'on arrive aux canaux de ïlavers qui ont une largeur d'un dixième de millimètre et même un peu au-dessous dans quelques-uns, des vésicules adipeuses se montrent, sans autres cellules toutefois; il en est ainsi sur les os plats et courts et aux extrémités de divers os longs; elles sont plus ou moins nombreuses suivant les os dont il s'agit. I.e tissu cellulaire sus-indiqué existe seul sans vésicules adipeuses, sans médulloi elles ni myéloplaxes, dans les conduits de celle largeur du côté delà ace pcrioslique du corps et surtout des extrémités de divers os longs et plats, dans Ir-s déj)ressions ou orifices siiperliciels du col et de l'extrémité condylienne du fémur, etc. Ces orifices, visibles à l'œil nu, ne sont pas tous ceux de conduits vasculaires de même largeur. Du fond arrondi de plusieurs d'entre eux, en elfet, parlent des conduits vasculaires microscopiques dont suivant la finesse les capillaires sont accompagnés ou non de tissu cellulaire, comme il a été dit.

Mêmes remarques | our les cas où des canaux de Ha vers présentent sur quelque point de leur longueur des élargissements ayant l'aspect de lacunes de formes et de grandeurs variables, espaces de Havers, de Tomes et de Morgan. Suivant ci-s deriiitis auteurs de nouvelles lamelles pourraient les combler.

Rien da plus remarquable que toutes ces dispositions montrant qu'en fait on n'a une idée nette de l'os que sur les préparations portant, en même temps que la moelle, le périoste et les vaisseaux de ces trois tissus.

D'une coupe à l'autre des os secs, on compte de 4 à 12 et de 6 à 15 canaux de Havers jiar millimètre carré dans le tissu compacte.

Sur les os secs la forme et la grandeur des mailles que limitent les canaux de Havers donnent une idée de la vasculaiité des os, mais elle ne permoltent pas de constater les faits précédents, ni de voir que les vaisseaux sont plus nombreux et à mailles plus étroites dans la moelle dont ils parlent pour entrer dans l'os, ou réciproquement, que dans celui-ci. On ne voit pas non plus sur les os secs les cas dans lesquels un canal de Havers, large sur une élendue [dus ou moins grande, contient, au lieu d'un seul ou de deux vaisseaux d'une largeur proportioiiiielle, plusieuis fins capillaires anaslomosés dans du tissu cellulaire fibrillaire, avec ou sans vésicules adipeuses. Il eu est souvent ainsi dans les os où de fins canaux de Havers forment une maille dont un des côtés est limité par un canal d'une largeur disproportionnée avec la leur. Enfin, sur les os frais seulement, durcis, puis décalcifiés, on voit la manière curieuse dont les capillaires passent soil diid lemenl de la moelle ou du péi ioslc dans l'os sans ramper d'abord de quelque manière spéciale contre l'os ou obliquement, ou au contraire après avoir longé un canal formant sillon à la surface de l'os. Seulement sur les

os (anatomie et physiolocik). 105

os secs on peut coiisfater que les inailles formt'es par les canaux de Ilavers, de diamètres semblables ou très-différents, peuvent ici avoir une même largeur en tout sens, depuis 0""",05 ou moins jusqu'à jilusieurs dixièmes de milhiuètre, et ailleurs être allongées en ayant pour largeur le premier de ces cliiffies et, pour longueur, 4 à 5 dixièmes de millimètre.

Ce sont sans doute les capillaires eux-mêmes qu'avaient sous les yeux les chimistes qui ont dit que les parois dea canalicvles osseux ne se dissolvent pas dans l'eau surchauffée et paraissent être formées de iis.ui élastique. Peutêtre y a-t-il eu là confusion avec les faits notés (p. 17), à propos des ostéoplastes. Ajoutons que, dans le tissu cellulaire qui prend part à la constitution (le la moelle et dans celui qui accompagne les gros capillaires de l'os on ne trouve pas des libres élastiques, tandis qu'on en voit dans le périoste.

Parties des os sur lesquelles manquent les ostéoplastes et les canaux de Havers, Il est plusieurs ordres de régions ou de conditions dans lesquelles la surface des os n'est pas perforée, criblée par les canaUcules des ostéoplastes, ce qui implique que les ostéoblastes ou du moins les prolongements qu'ils envoient dans ces canalicules n'arrivent pas jusqu'au contact du périoste et restent imlus dans les parties dures sans comnmnications osmotiques avec d'autres éléments que la substance dite fondamentale intercellulaire des os.

Ces régions sont : 1° les surfaces articulaires sous-carlilagineus»*s; 2» la table externe du frontal et de l'apophyse frontale des ruminants (p. 108). Ces tables ne diffèrent pas chez l'homme, etc., de la face externe des autres os; 5° la face interne des alvéoles médullo-vasculaires de l'os caduc des coriies des cervidés; -i" la face adheVcnle et parfois la périostiquc du cortical osseux (p. 156); 5" la plus grande étendue de la surface sou^-périostique de l'os de nouvelle formation du cal (p. IIO-JII). Dans ce dernier cas excepté, les canaux vasculaires dits de Havers manquent également aux surfaces précédentes.

Tout ce qui des os secs forme la surface articulaire plus dure et plus lisse que le reste de l'os n'est pas du tissu osseux. Malgré sa dur'eté, cette portion de l'organe n'est qu'une calcification du cartilage en couche dure sans ostéoplastes à l'état soc, ni ostéoblastes à l'état frais. Cette couche dure offre une épaisseur moyenne d'un ou deuv centièmes de millimètre jusqu'à un ou deux dixièmes, avec nombreuses variations de ces chiffres non-seulement d'un os à l'autre, mais d'un pointa l'autre de son étendue, et absence en quelques places de peu de largeur. Sur l'os frais elle se trouve donc interposée entre l'os et le cartilage articulaire (tig. 11, bc). Elle conserve même plus de relations anatomiques avec ce cartilage qu'avec l'os.

Cette couclie a été vue et figurée d'abord par II. Meyer (Der Knorpel und seine Verknôcherung. Arcli. fur Anat. und Physiologie. Berlin, 1849, p. 292, pi. VJ, fig. 5), sous le nom de cartilage articulaire ossifié, diflerant à la fois de l'os d'une part, du cartilage articulaire de l'aulro. Elle l'a ensuite été par Kôlliker {Mikroskop. Anatomie, 1850, t. II, p. 518, et Histologie, trad. franc., l 89), qui considère à lort les chondroplastes circonscrits par lu calcilication comme des cellules osseuses incomplètement développées {voy. p. 27-28).

Cette couche dure est ainsi sous-cartilagineuse (lig. M, abc), et non sous-

périoslique. De plus elle repose sur du tissu spongieux {e) et non sur du tissu

compacte^ comme le fait la mince portion dure sans ostéoplastes du frontal de

certains animaux et du cal, qui d'autre part ne sont pas du cartilage calcifié.

Elle ne commence à se montrer qu'après que l'os a fini de se substituer au

106 OS (anatoxMie et physiologie).

cartilage précédant les os courts, les épiphyses articulaires des os longs et des os plats. Elle manque aux têtes articulaires, comme celles du maxillaire inférieur,, qui sont tapissées d'une couche fibreuse {voy. Maxillaires, p. 274). Elle n'est qu'une forme, un cas particulier et permanent à noter de la production, de l'état ostéoïde ou de calcification déjà décrit (p. 16) empiétant dans le cartilage articulaire ou d'encroûtement. Mais elle se retrouve partout où un os précédé d'un cartilage de même forme a un cartilage articulaire, même sur les plus petits sésamoides et sur les os des plus petits vertébrés. C'est seulement un état ostéoïde à substance dure et homogène.

Sur ses coupes minces sa surface d'adhérence à l'os (fig. 11, a), quelque bosselée ou irrégulièrement onduleuse qu'elje soit, est m;irquée par une ligne nette et foncée ; en un mot, celte surface est aussi bien délimitée que la face opposée, plus régulière, qui est unie au cartilage (b). Sa substance se dislingue de celle de l'os par un pouvoir réfringent un peu plus fort, qui la rend plus brillante, qu'elle soit tout à fait incolore ou un peu jaunâtre, tout à fait homogène ou Irès-finement grenue, d'une manière uniforme ou par zones superposées. Elle s'en distingue surtout par l'absence des ostéoplastes.

Elle contient, il est vrai, des cavités, pleines d'air aussi dans les pièces sèches, sur lesquelles nous allons revenir, mais elles sont bien plus écartées les unes des autres que ne le sont les ostéoplastes. Ces cavités ne sont en effet que celles qui se produisent après dessiccation des cellules du cartilage qu'elles contenaient. Sur les pièces fraîches on trouve même beaucoup de ces cellules qui ne sont encore que partiellement englobées par celte incrustation ou calcification homogène à surlace de progresNion nette et lisse, ou au contraire plus ou moins prolongée en mamelons du côté du cartilage (fig. 11, b). Dans ce cas sur l'os sec ces cavités s'ouvrent à la surface de la coupe. Dans l'épaisseur de celle-ci elles sont sphéroïdales ou ovoïdales plus ou moins bosselées, larges de 0'°"',010 à 0™'^,Û40, pleines d'air, à contour rugueux, hérissé de courtes saillies, mais sans canalicules radiés quelconques {voy. art. Cartilage, p. 725, 1871, et Sappey, Anatomie, 1881, t. 1, p. 481).

Ce que cette couche homogène de calcification ou ostéoïde offre de remarquable, c'est la manière dont, par sa face adhérente, elle s'engrène avec l'os par de minces prolongements entre les minces lamelles, sans canaux de Havers limitant les alvéoles médullaires de la portion articulaire même des os, sur une profondeur d'un demi-millimètre pour quelques-uns.

Si elle n'existait pas, en effet, la surface articulaire ne serait pas lisse, mais rendue ainsi finement bosselée et sillonnée : car ici c'est de l'os spongieux, ce sont les minces et convexo-concaves parois des alvéoles de celui-ci qui forment la limite de l'os proprement dit. C'est même la seule région de chaque os à surface de glissement qui ne soit pas limitée par du tissu compacte.

C'est la continuation de cette calcification dans certains cas morbides ou séniles qui, sans doute, change le cartilage aiticulaire du fémur, etc., en une substance exactement analogue à l'ivoire, comme le note Bichat [Système cartilagineux, art. II).

On voit de plus de petits rognons et lames de substance osseuse infléchis ou non, à surfaces régulièrement mamelonnées, partant des lames limitant les alvéoles médullaires superliciels, s'avancer dans la couche ostéoïde jusqu'à en réduire l'épaisseur à rien ; il est de plus de ces prolongements osseux grêles qui dépassent la couche ostéoïde et plongent directement jusque dans le carti-

os (anatomie et physiologie). 107

la<Te articulaire même, sur une profondeur atteignant un dixième de millimètre et plus. On ne les voit que sur les coupes minces fraîches conservant le cartila^^e. Dans les os dont le cartilage a été détruit par macération, ces minces prolongements le sont aussi et ici l'os est à nu, sans couche ostéoïde ù sa surface, sur une étendue égale à leur faible épaisseur.

Les cavités décrites plus haut ne sont autres que des chondroplastes, avec ou sans leur contenu, selon que la pièce est fraîche ou sèche, dispersés dans la

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