VII. Périodes de la vie parasitaire

VIII. Propagation; préservation. § 1. Propagation des parasites, — § 2. Préservation de l'hôte. — § 3. Moyens de défense contre le parasite.

IX. Classification. § 1. Parasites animaux. — § 2. Parasites végétaux.

1. Parasites vrais et faux, ce qu'on doit entendre par parasites. § I. Définition. On désigne vulgairement sous le nom de Parasites (napxairoq, celui qui mange à côté d'un autre, de uapà, à côté, et o-tto;, grain, aliment) les animaux et les plantes que l'on voit sur d'autres animaux ou sur d'autres plantes. Or, parmi les êtres qui vivent dans ces conditions, l'examen le plus superficiel fait reconnaître qu'il existe des différences profondes : les uns n'ont avec leur porteur ou leur support aucune relation physiologique, tandis que les autres lui sont complètement subordonnés. De telles différences sont assez importantes pour que, dans une classification méthodique, on ne puisse rapprocher ou réunir ''Xi une même catégorie tous les individus qui ont été regardés vulgairement comme des parasites.

Si le séjour ne suffît pas pour désigner les parasites, il est nécessaire, avant de procéder à l'étude particulière de ces êtres, de déterminer ce qu'est le parasilisme. Celte question, d'ailleurs, n'a point été posée ou résolue d'une manière catégorique.

L'examen d'un certain nombre d'êtres incontestablement parasites, la détermination de leurs attributs spéciaux, peuvent en donner la solution; il me suffira pour cela d'en rapporter quelques exemples :

Chez les Vers cestoides, si nombreux en espèces, la condition organique k plus apparente est une dégradation remarquable. Ces parasites sont privés, es effet, des organes les plus nécessaires à la vie des animaux en général, de sorte' (ju'ils ne pourraient exister, s'ils ne trouvaient dans les fonctions mêmes de leur' hôte le complément de celles qu'ils sont impuissants à accomplir. Les autres parasites internes sont aussi plus ou moins imparfaits dans leur organisation. Les parasites externes, mieux doués, sont cependant inaptes à chercher au dehors:

de l'animal qui les porte les conditions indispensables à l'entretien de leur vie.

Parmi les végétaux dont le parasitisme n'est pas douteux, l'absence des organes les plus nécessaires n'est pas moins évidente et leurs relations avec leur porteur ne sont pas moins intimes : des plantes phanérogames, privées de feuilles, de stomates, de trachées, de racines, puisent chez leur hôte les sucs alimentaires qu'elles ne peuvent élaborer elles-mêmes.

Et, d'un autre côté, les hôtes de ces parasites répondent parfois aux exigences de leur envahisseur en subissant dans leurs organes des modifications diverses. C'est ainsi que souvent les larves des entozoaires sont logées dans des kystes formés aux dépens des tissus de ces organes, et que des plantes cryptogames envahissant d'autres plantes font subir à celles-ci des déviations organiques au moyen desquelles la vie du parasite devient commune avec celle de l'hôte.

On constate, enfin, que l'existence des parasites animaux ou végétaux est ordinairement étroitement liée à celle d'un hôte déterminé.

Ces faits suffisent pour mettre en lumière les conditions spéciales de la vie d'un certain nombre d'êtres dont l'existence est subordonnée à celle des autres et que nous devons considérer comme de vrais parasites. Incapables, par l'absence ou l'imperfection de leurs organes, d'accomplir toutes leurs fonctions vitales, ils trouvent dans l'organisme de leur porteur un complément indispensable, d'oii la nécessité entre l'un et l'autre d'une adaptation spéciale, adaptation qui ne peut s'accomplir qu'entre des espèces déterminées. Ce genre de vie peut être défini : Une association entre deux individus d'espèce différente, association telle que l'un des deux ne peut vivre qu'avec le secours de l'autre.

Cette délinilion sera celle que je donnerai du Parasitisme.

§ 2. Caractères principaux des parasites. Je puis affirmer que ce qui caractérise le parasitisme, ce n'est point une organisation particulière, car dans une même famille, dans un même genre, on observe parfois des espèces qui vivent indépendantes, et d'autres espèces qui vivent en parasites. D'autre part, ce n'est point l'habitat, car pour beaucoup d'espèces qui vivent sur d'autres le séjour peut varier sans apporter aucun trouble dans l'existence des individus ; c'est par cette raison que les botanistes ont généralement désigné par le nom de Faux-parasites les végétaux qui ne demandent aux autres qu'un support, et que parmi les animaux van Beneden a proposé le groupe des Commensaux. Le parasitisme n'est point non plus une condition d'alimentation spéciale, car pour certains animaux ou végétaux que l'on voit vivre parfois sur les autres la substance alimentaire peut provenir soit d'un individu bien vivant, soit d'une matière presque inerte.

Il y a dans le parasitisme une condition dominante, c'est la subordination de l'individu à un autre individu qui n'est point de sa famille. L'expression de Parasitisme et de Parasites ne désigne donc point une catégorie naturelle ou définie parmi les êtres organisés ; elle a la même valeur que plusieurs autres expressions admises autrefois dans la science et devenues vulgaires aujourd'hui. Ainsi les mots Amphibies, Cryptogames, Phanérogames, Carnivores. Herbivores, etc., s'appliquent à des animaux, ou bien à des végétaux qui ont entre eux certains rapports et qu'il est parfois commode de réunir sous une appellation commune, mais qui ne constituent point des catégories naturelles.

Mais les animaux et les plantes qui vivent sur des animaux, airtsi que les végétaux qui vivent sur d'autres végétaux, ne sont point les seuls êtres qui aient une existence parasitaire, car les animaux infimes ou dégradés dont la vie est associée à celle de certaines plantes, animaux qui naissent et meurent sur elles ou avec elles, sont aussi des parasites.

En effet, les conditions de la vie parasitaire sont si apparentes chez un grand nombre de leurs espèces, que les auteurs qui en ont parlé à divers points de vue leur ont souvent donné la qualification de parasites. Cependant ces petits animaux, dont la vie est subordonnée à celle des plantes, n'ont point élé admis au nombre des parasites, dans les ouvrages consacrés à l'étude de cette catégorie des êtres vivants.

Pour affirmer leur parasitisme, il suffit de mettre en regard les conditions de la vie de quelques-uns d'entre eux, avec celles de la vie de certains animaux incontestablement parasites :

L'œuf des Insectes gallicoles, introduit sous l'épiderme d'une plante {voy. Gynips), y produit une tumeur ou galle {voij. Galles), logeant une larve qui s'y développe et qui ne quitte ce séjour qu'à l'époque où elle se transforme en un insecte parfait et indépendant. De même, l'oeuf de certains Insectes diptères {voy. (Estrides), introduit sous la peau des bœufs, des chevaux, de l'homme même [voy. Dermatoiîik), donne naissance à une larve qui n'abandonne son séjour que pour subir sa dernière transformation et vivre libre. La vie parasitaire n'est-elle pas aussi évidente dans le premier que dans le second de ces cas?

L'Anguillule de la nielle, revivifiée dans la terre en même temps que le grain de blé avec lequel elle est semée, s'introduit dans les pbintes nouvelles; parvenue dans l'épi qui se forme, elle se développe conjointement avec cet épi et, renfermée dans les tissus de cet épi, elle devient adulte, pond, puis périt à l'époque où la plante nourrice produit sa semence et se dessèche. L'existence de l'une et de l'autre a la même durée et subit les mêmes propriétés, les mêmes influences. Voilà donc une association pour l'existence aussi parfaite que celle d'aucun vrai parasite végétal ou animal avec son hôte.

Les Pucerons, les Phylloxéra, les Cochenilles {voy. Cochenilles), nous offrent des exemples non moins certains d'un genre de vie dont les conditions sont semblables à celles que nous avons signalées chez les animaux parasites des animaux et chez les plantes parasites.

Un autre caractère rattache encore aux parasites ces animaux infimes qui vivent sur les végétaux : c'est une subordination complète à la plante hospitalière qui est presque toujours pour chacun d'eux d'une espèce déterminée.

La seule raison qu'on pourrait invoquer contre cette sorte de parasitisme, c'est que, la plante hospitalière appartenant à un règne inférieur à celui de son envahisseur, ce dernier ne peut être considéré comme le parasite de la plante qui le porte. Or, les deux grandes divisions, ou règnes, dans lesquels ont été classés autrefois les êtres organisés, ne sont point essentiellement différentes. On sait aujourd'hui que cette distinction n'est point absolue, et qu'il existe en réalité dans la nature non trois règnes, mais deux : l'un organique, l'autre minéral.

Il serait superflu d'insister sur les raisons de cette manière de voir. Les conditions anatomiques et physiologiques qui appartiennent au règne animal appartiennent de même au règne végétal. Les procédés de la reproduction, le

développement primordial, les fonctions nutritives et des relations avec le monde extérieur, ne fournissent aucun caractère qui soit propre à l'un des deux règnes. et dans les grands groupes qui les composent on observe aussi bien dans l'un que dans l'autre des conditions organiques très-simples ou très-complexes qui ne permettent point de donner la prééminence aux uns sur les autres.

Les animaux associés à certaines plantes, qui se nourrissent à leurs dépens et qui le plus souvent vivent et meurent avec elles, sont donc en réalité des parasites.

§ 3. Limites du parasitisme. Microbie, microbisme. 11 n'est pas facile de dire où commence et où finit la condition parasitaire. Si l'on consulte sur ce sujet les écrits des naturalistes et des médecins, on trouve que les uns admettent dans la catégorie des parasites des êtres que les autres en écartent absolument.

A mon avis, je ne considère point comme appartenant aux parasites les espèces qui attaquent les animaux pour se repaître et qui les fuient aussitôt après, comme les Moustiques {voy. Moustiques), les Punaises, les Sangsues, etc. Ce sont de véritables animaux de proie, qui jouent jusqu'à un certain point le rôle du parasite lorsqu'ils s'attaquent à des Mammifères beaucoup plus volumineux qu'eux-mêmes, mais qui tuent et dévorent les trop faibles ou trop petits pour se défendre. Je n'admets pas non plus au nombre des parasites tous ces individus, végétaux ou animaux, qui ne demandent aux autres qu'un support, un abri, un moyen de locomotion, etc. (Faux-parasites, Commensaux, Mutualistes). Et non plus tous ceux qui se nourrissent de produits excrétés par l'organisme, ou de certains produits morbides, que ces produits aient été évacués ou non. Tels sont, par exemple, les larves de Muscides qui se développent sur les plaies suppurantes, dans des trajets fîstuleux, dans le conduit auditif malpropre, etc. : tels sont les Champignons qui envahissent les parties gangrenées, ainsi que les masses tuberculeuses encore contenues dans les voies respiiatoires, etc. L'existence de tous ces êtres n'est nullement liée à celle de l'individu qui les porte actuellement.

J'en écarte également ceux qui ne se développent sur des organismes vivants qu'en les détruisant : tels sont les champignons que les botanistes ont appelés Nécrogènes ou Saprogènes {ir^itphç, pourri), qui déterminent la pourriture dans les végétaux herbacés et les fruits, les Vibrioniens de la putréfaction et ceux qui constituent des virus lorsqu'ils sont introduits dans l'économie animale. Bien que les maladies que ces derniers occasionnent soient généralement nommées aujourd'hui maladies parasitaires, je ne puis accepter cette dénomination, car aucun de ces petits êtres ne doit être placé dans la même catégorie que les individus qui trouvent dans un animal ou dans un végétal d'une autre espèce que la leur un secours qui n'est point sans quelque analogie avec celui que l'embryon, le fœtus, l'enfant, demande à sa mère ou à sa nourrice. Or, nous avons vu que cette condition spéciale constitue véritablement le parasitisme.

Pour mieux me faire comprendre, comparons un Champignon essentiellement parasite avec un Champignon saprophyte : le Cystopus candidiis, par exemple, avec ÏOidimn frnctigemim, ou tel autre qui détermine la pourriture. Le premier envahit la plante vivante, exclusivement par les racines ou les cotylédons ; il se propage de là dans tous les oi'ganes à mesure que ceux-ci se déve-

loppent. Si la mort de la plante qui le nourrit survient par son fait, elle arrive à l'époque où lui-même a parcouru toutes les phases de son développement; et si, par accident, la nourrice meurt avant cette époque, le Cystopus périt de même, prématurément.

VOidiiim fnictigenum introduit expérimentalement ou naturellement dans un fruit en détermine immédiatement la destruction, c'est-à-dire la pourriture, qui progresse avec l'envahissement du mycélium. Si pi'éalablement on réduit ce fruit en pulpe par trituration, l'Oidwm se propage dans cette pulpe sans vie et la réduit en pourriture tout aussi bien et d'autant plus promptement que le mycélium trouve dans le parenchyme sans cohésion un plus facile accès. Un autre exemple est fourni par le Peronospora que la pourriture détruit [voy. Peronospora).

Les Vibrioniens, les Bactéries, qui, envahissant l'économie animale, constituent des virus, se propagent aussi dans des milieux inertes. La Bactéridie charbonneuse se développe dans divers liquides et dans la terre végétale ; la Bactérie du choléra de la volaille vit dans le bouillon de poule, etc.

Tous ces êtres infiniment petits, ces Miciobes, suivant l'expression de Sédillot, n'ont donc pas besoin pour vivre du secours d'un individu vivant ; ils le détruisent en l'envahissant. Ce ne sont point de véritables parasites ; ceux-ci vivent d'un organisme vivant, ceux-là d'une matière organique.

Le genre de vie spécial des Microbes n'a point encore reçu de dénomination particulière. Bien que par plus d'un point il se rapproche du parasitisme, il s'en éloigne beaucoup par d'autres. La physiologie même des Microbes a quelque chose de spécial, et la faculté qu'ont certains d'entre eux de vivre sans oxygène libre, les modifications organiques que d'autres subissent au contact de ce gaz, modifications avec lesquelles ils se perpétuent comme s'ils formaient des espèces distinctes, les séparent tout autant des vrais parasites que des animaux ou des végétaux indépendants.

Si le nom de Microbe a paru le mieux approprié à la désignation des êtres infiniment petits qui constituent les ferments et les virus, l'expression de Microbisme, Microbie (dep/oéj, et piwnç, pîwo-swç, vie, état de vie, action de vivre, manière dont on a vécu), pourrait sans doute avec le même avantage désigner leur genre de vie et leur fonction dans la nature.

II. Aperçu historique. Les diverses conditions du parasitisme et sa nature même n'ont été bien connues que dans ces derniers temps.

Dans les siècles qui ont précédé le nôtre, les parasites étaient considérés comme des produits organiques recevant la vie par des influences particulières, telles que la chaleur, la fermentation, la putréfaction, etc. L'absence de notions positive sur l'organisation et sur les moyens de reproduction de ces êtres donnait à ces opinions une apparence de raison. Mais, lorsque les recherches réitérées des savants de la fin du dix-huitième et du commencement du dix-neuvième siècle eurent fait connaître la structure complexe et les organes reproducteurs d un grand nombre de parasites, ces opinions ne purent être soutenues avec des arguments ; cependant elles conservaient des partisans parmi les Helminthologistes les plus célèbres de l'époque, tels que Bremser et Rudolphi. En 1830, Burdach disait encore : «Les parasites se forment des liquides sécré-

tés en contact avec la surface organique Le système cutané, dont la faculté

plastique est si active et qui, en même temps, constitue la limite organique, est

leur pz'incipal siège La cavité abdominale, comme foyer proprement dit de

la vie matérielle et plastique, est aussi la région du corps qui recèle le plus grand nombre d'entozoaires.

« Les parasites ne peuvent point accomplir entièrement leur séparation. Ils s'élèvent bien à une vie propre, mais non à l'indépendance, et demeurent soumis à l'organisme dont la substance les a engendrés » (G. -F. Burdach, Traité de physiologie, traduit par Jourdan, t. Vllf, p. 390, in-8^. Paris, 1837).

Or, à l'époque où l'éminent pbjsiologiste écrivait ces lignes qui sont si loin de la réalité des faits, on possédait des notions certaines sur la génération d'un grand nombre de parasites.

Depuis plus d'un siècle Leeuwenhoek avait indiqué celle du Pediculus veatinienti et les organes sexuels des entozoaires étaient bien connus. Mais les connaissances nouvelles qui froissent les idées reçues se font difficilement accepter, aussi les anciens préjugés de l'école trouvent longtemps des adeptes et des défenseurs.

La question de l'origine du parasitisme chez les animaux s'éclaire de vives lumières, lorsque Steenstrup (1842) conçut la théorie des générations alternantes (J.-J.-S. Steenstrup, Ueber den Gêner ationswechsel, oder Fortpflanzitng und Entwickelung durch abwechselnde Gêner ationen. Copenhagen, in-S", 4842) et que de Siebold, van Beneden et Kiichenmeister eurent étudié à ce point de vue la génération des vers plats. A la même époque, plusieurs autres savants, parmi lesquels je dois me compter, firent connaître les conditions de celle des vers ronds.

Relativement au parasitisme des végétaux nos connaissances ne furent pas moins tardives. Les botanistes et les agriculteurs anciens avaient vu des champignons parasites, mais ils les regardaient comme des produits pathologiques; Persoon (1801) et quelques autres observateurs avaient depuis longtemps sans doute reconnu leur nature fongique, mais ils ignoraient comment ils se forment. Aussi l'opinion qui faisait de ces parasites le produit d'un organisme malade fut-elle défendue jusqu'à nos jours par des botanistes éminents tels que Turpia Pries, Naegeli, et par Unger surtout, qui a cru trouver dans la végétation de l'Ustilago maidis la preuve directe que ce champignon est un produit de la plante qui le porte. Pour arriver à la vérité dans celte question, on ne pouvait prendre un argument dans la certitude acquise, depuis les admirables travaux de Pasteur, qu'il n'existe point de génération spontanée, car, dans leur idée préconçue, il ne s'agit pas d'un être vivant particulier, il s'agissait de la transformation des cellules normales de l'hôte sous l'influence d'un état morbide spécial.

La vérité toutefois ne tarda pas à se faire jour : la nature des champignons parasites fut rendue évidente par les recherches expérimentales de quelques savants nos contemporains, parmi lesquels nous devons citer avant tout Tulasne (1847) et de Bary.

L'explication qu'on donnait de l'origine des parasites végétaux par une transformation des tissus de leur porteur ne compte plus aujourd'hui de partisans. Cependant on trouverait encore des traces de cette manière de voir dans c-lle des

aiiatomo-patliologistes relativement à la nature des tumeurs héte'rologues. Ces tumeurs seraient constituées par les tissus mêmes des organes qui se sont transformés en tissus nouveaux. Toutefois, il n'est pas téméraire de croire qu'un jour on découvrira que cette transformation des tissus est produite par l'action d'un microbe infiniment petit, qui échappe aujourd'hui à l'inspection microscopique. J'ai montré, dans l'article Monstres, MoiXSTRUosrrÉ, du Dictionnaire (p. 254- 235), à propos des anomalies cellulaires, que chez les végétaux certaines tumeurs, certaines hypertrophies, ont pour cause l'irritation des tissus produits par des parasites. Des faits analogues, mais qui ont besoin d'une étude plus approfondie, n'ont-ils pas été signalés dernièrement, dans l'éléphanliasis, la lèpre et la tuberculose?

Le parasitisme qui a d'abord appelé l'attention des savants est celui des animaux sur des animaux. Rédi, dès 1684, en avait fait l'objet de ses études. 11 nous les a transmises dans un livre célèbre (Osservazioni intorna agli animali vivenli che si trovano negli animali viventi, in-4''. Firenze, 1684). Quant au parasitisme des végétaux sur des végétaux, bien qu'il eût été observé depuis longtemps par les agriculteurs, nous venons de voir que les opinions des botanistes à cet égard ont été presque jusqu'à nos jours complètement erronées.

Olfers a parlé le premier (1815) du parasitisme des végétaux sur des animaux ; mais, bien que son travail soit intitulé : De vegetatlvis et animalis corporibus in corpore animato reperiundis (Fr. M. Olfers, Pars primai Gœttingse, 1815, in-8", 112 pages. Dissert, inaug. — Ibid. Commentarius, Pars prima [unica], in-8", Berolini, 1816), l'auteur n'a fait mention des végétaux nulle autre part que dans le titre,

La connaissance des parasites végétaux vivant sur des animaux est due surtout à Charles Robin qui, dans un ouvrage devenu classique, a élevé un véritable monument à cette partie alors peu connue de la science (Ch. Robin, Des végétaux qui croissent sur l homme et sur les animaux vivants. Paris, 1847, in-S", avec trois planches gravées. — 2* édition, Histoire naturelle des végétaux parasites qui croissent sur Vhomme et sur les animaux vivants. Paris, in-8°, 1853, avec atlas de quinze planches). Depuis cette époque de nombreux travaux ont été faits suivant cette direction, j'en citerai plusieurs dans le courant de cet article.

IIL Domicile ou habitat; moyens d'union des parasites ; association des espèces. ^1. Domicile externe et interne. Les parasites ont leur domicile à l'extérieur ou à l'intérieur de leur hôte. Les animaux qui vivent sur les téguments et qu'on appelle des Epizoaires ou des Ectozoaires sont de classes différentes lorsque leurs hôtes habitent des milieux différents, l'air ou l'eau. Dans le premier cas, ils appartiennent généralement aux Insectes et aux Arachnides ; dans le second , aux Crustacés et aux Vers.

Les parasites internes, appelés Entozoaires, font partie pour la plupart de la classe des Yeis, quelques-uns sont des Protozoaires, d'auties, des Crustacés. Les entozoaires se divisent en deux catégories principales : chez les uns le corps est aplati et sans cavité générale [Parenchymateux de Cuvier) : ce sont les Cestoïdes et les Nématoides. Chez les autres le corps est allongé, cylindrique, avec une cavité générale qui contient les organes digestifs et génitaux [Cavitaires de

Cuvier) : ce sont les Nématoïdes. On compte encore parmi les parasites internes un certain nombre de larves qui appartiennent aux insectes. A l'état adulte ces insectes vivent en liberté : tels sont diverses Œstrides qui habitent les cavités nasales ou l'estomac des moutons, des chevaux, etc. {voij. Œstrides), d'autres les Cutérèbres, Dermatobies {voy. Cutérèbre, Dermatobie), qui se développent sous les téguments chez les grands animaux et parfois chez l'homme.

Enfin un nombre bien plus considérable encore, tels que des Insectes Hyménoptères, Ichneumons, Braconides, Ptéromaliens, les ScoJies, des Insectes Diptères comme les Tachinaires, etc., vivent à l'état de larve et de diverses manières aux dépens d'autres insectes. A côté de ces derniers on peut placer tous les animaux articulés ou les vers qui vivent en parasites sur un grand nombre de plantes.

Le parasitisme des végétaux, autant que la différence des organismes le permet, a de grands rapports avec celui des animaux. Les parasites végétaux vivent extérieurement ou intérieurement, sur la plante envahie; ils sont Ecfophyles ou Entophytes. Les premiers appartiennent aux phanérogames et aux cryptogames, mais ces derniers sont presque exclusivement des champignons.

g 2. Moyens d'union des parasites. L'union du parasite et de l'hôte ne consiste ordinairement chez les animaux que dans un simple rapprochement, qui se maintient soit par des crochets, des ventouses, des suçoirs appartenant au premier, soit par une enveloppe ou kyste fourni par le second. Il n'y a point entre eux de soudure ou de greffe.

Chez les végétaux, au contraire, l'union est ordinairement intime et indissoluble. Le Gui est en rapport avec la plante nourrice par une véritable greffe, les r,hampignons propagent leurs filaments mycéliens dans les espaces intercellulaires du parenchyme de l'hôte et parfois les prolongements pénètrent à l'intérieur même des cellules.

Toutefois ces différences entre les deux catégories de parasites ne sont pas absolues.

Certains végétaux, comme la Cuscute, sont en communication avec leur hôte par des suçoirs; et d'un autre côté certains animaux contractent avec leur porteur des adhérences permanentes, qui ne cessent que par la rupture des liens occasionnant leur union. C'est ce qu'on remarque dans les Achlysies, état larvaire et nymphal des Ilydrachnes parasites de certains insectes (Dugès). Un Crustacé, décrit par de Lacaze-Duthiers, envoie des appendices filiformes dans les téguments de son hôte (H. de Lacaze-Duthiers. Mémoire sur un mode nouveau de parasitisme observé sur un animal non décrit. In C. R. hebdomadaires de VAcad. des Sciences. Paris, novembre 1865, p. 858), et des relations plus étroites ont été observées dans des larves d'Ocyptera et à'Hyalomyia par Léon Dufour. Dans ce dernier cas, il y a un accaparement de la trachée d'un insecte Hémiptère [Pentaloma] ou d'un Coléoptère {Brachyderes) par une larve de mouche parasite (Léon Dufour, Mémoire pour servir à V histoire du genre Ocyptera, in Annales des sciences naturelles, l'" série, t. X, p. 249-260, pi. XI, fig. 2, h, 1827. — Mélanges entornologiques. \n Annales de la Société entomologique de France, 1851, p. 63-67 et 1852, p. 443-447, pi. VIII, n« 2).

Parmi les végétaux, l'identification de l'hôte et du parasite semble former un seul corps. Telle serait la structure des Lichens, résultant du parasitisme

de Champignons sur les Algues. Je reviendrai sur ces sujets que je ne fais actuellement qu'indiquer.

g 3. Association des espèces. L'association parasitaire ne s'accomplit ordinairement qu'entre des espèces déterminées. Lorsque le parasite ne fait point de son hôte un choix aussi particulier, il ne s'écarte pas néanmoins d'un genre ou d'une famille, et si, par exception, il en est autrement, ses hôtes divers se rapprochent par des conditions de vie commune. Une antre nécessité de la vie parasitaire tst celle du séjour dans un organe ou dans un système organique spécial ; cette condition est universelle chez les animaux et les végétaux, plus nécessaire même que celle du choix de l'hôte. Toutefois, ceci doit s'entendre de chacune des phases de la vie des parents, car le même individu change de domicile avec ses diverses phases : la larve habite un endroit, l'adulte un autre ; la larve habite un animal et l'adulte un autre. Mais relativement à cette condition du séjour, la larve se spécialise moins que l'adulte, car il ne fait point toujours un choix d'organe aussi rigoureux. La larve n'habite pas d'ordinaire les cavités ouvertes à l'extérieur; le choix de l'hôte est moins particulier que pour le parasite adulte. La larve s'introduit chez un mollusque, un insecte, un vertébré même. A l'état adulte, l'entozoaire se spécialise davantage ; il n'habite généralement qu'un organe ouvert à l'extérieur, de plus, il a choisi son hôte.

Ces données s'appliquent aussi aux végétaux. Le parasite sous forme de mycélium occupe parfois tout ou partie d'une plante, mais la fructification qui représente l'état adulte ne se fait que dans certaines parties spéciales.

IV. Lnfériorité, dégradation organique du parasite. Modifications morphologiques. Dans l'immense catégorie des animaux ou des végétaux (jui vivent aux dépens des autres, une condition paraît tout d'abord à peu près universelle : c'est l'infériorité organique du parasite à l'égard de son hôte. La vie parasitaire, en effet, n'est l'attribut d'aucun animal ou d'aucun végétal d'un ordre élevé. Dans le règne animal, les parasites les mieux organisés sont des Insectes, des Arachnides et des Crustacés, lesquels pour la plupart appartiennent à des genres inférieurs ou qui sont à l'état de larves, c'est-à-dire aussi dans l'état le moins élevé; leurs hôtes sont généralement des animaux vertébrés. Dans le règne végétal, les parasites les plus élevés sont des phanérogames ordinairement dégradés, encore sont-ils en petit nombre. La grande généralité appartient aux plantes cellulaires.

Outre son infériorité organique, le parasite présente parfois encore une dégradation qui dépend de son genre de vie, car, pouvant trouver dans les systèmes organiques de son hôte l'accomplissement d'un certain nombre de fonctions nécessaires, il peut se passer de certains organes. S'il vit extérieurement, il n'est point dépourvu des sens extérieurs et d'organes de la locomotion; mais, s'il vit à l'intérieur, il ne possède plus ces organes inutiles pour lui et sa dégration est parfois portée aux dernières limites ; c'est ainsi que les Hydatides qui se développent au sein des parenchymes n'ont plus aucun organe déterminé. Elles vivent par intussusception, comme les tissus dans lesquels elles existent, et sont inférieures même au plus grand nombre des végétaux.

Toutefois, la dégradation du parasite ne porte point sur les organes de la reproduction auxquels l'individu peut paraître entièrement subordonné. A l'état

de larve, un grand nombre de parasites se reproduisent par scissiparité ou par gemmiparité et tous, à l'état adulte, par d'innombrables œufs.

Les végétaux parasites offrent des dégradations analogues par l'absence d'organes importants, lels que les feuilles et les racines. Ils vivent alors aux dépens des sucs nutritils élaborés par leur bote ; au contrjire, leurs organes de reproduction, par leur variété, ou par leur multiplicité, n'ont pas moins de prédominance que chez les animaux.

A la dégradation organique s'ajoutent, chez beaucoup de parasites, des modifications morphologiques ou physiologiques plus ou moins profondes et singulières. Ces modifications sont si étendues chez certains animaux, qu'on ne pourrait rapporter l'individu qui les présente à l'espèce à laquelle il appartient, si l'on n'avait pour témoin le parasite à son premier âge, ou l'individu de l'autre sexe qui reste indépendant.

Chez certains végétaux, ces modifications sont tout aussi grandes : ainsi, l'appareil végétatif, considérablement réduit et presque inutile, revêt des formes fongiques. Les conditions physiologiques offrent des déviations remarquables, l'embryon du Gui, en se développant, ne se tourne point, comme le font tous les végétaux de sa classe, vers le centre de la terre; les tiges de la Cuscute ne suivent point une direction déterminée.

V. Action réciproque du parasite sur l'hôte et de l'hôte sur le parasite. g 1. Action du parasite sur son hôte *. Le parasite ne pouvant se soustraire à la dépendance d'un hôte déterminé lui impose, par réciprocité, un tribut nécessaire. Souvent ce tribut est lé"er et l'hôte n'en souffre nullement : aussi chez le plus grand nombre des animaux et des plantes l'envahissement parasitaire semble une condition normale. D'autres fois l'invasion du parasite détermine chez l'hôte soit localement, soit généralement, des changements qui le modifient sans le détruire, ou même en lui apportant des avantages réels.

Ces modifications dans la constitution de l'hôte peuvent être regardées parfois comme purement physiologiques. D'autres fois l'invasion parasitaire détermine des effets pathologiques plus ou moins sérieux; ce sont des tumeurs, des hypeitrophies, des développements qui s'éloignent du type normal. Trop souvent chez les animaux et végétaux supérieurs, ces déviations, physiologiques d'abord, entraînent tôt ou tard la destruction des parties envahies.

11 n'en est pas de même de certaines associations parasitaires qui changent d'une manière permanente le type du parasite et de son hôte et en font en quelque sorte un être nouveau. Un Lichen nous offrirait l'exemple d'une telle association entre une Algue et un Champignon. Voici comment le professeur Schwendener, promoteur de celte opinion ( 1 868) , considère cette sorte de parasitisme : « D'après le résultat de mes recherches, toutes ces productions ne sont pas de simples plantes, ce ne sont pas des individus dans le sens ordinaire du mot ; ce sont plutôt des colonies, qui consistent en centaines et en milliers d'individus, dont un seul

* J. de Seynes avait exprimé le regret (Du parasitisme (tans le règne animal et dans le règne ve'gétal, thèse d'agrégation. Montpellier, 1860, p. 15, note) de n'avoir pas un mot français correspondant à celui de parasite, mot évitant des périphrases et permettant une plus grande clarté. Davaine a heureusement comblé cette lacune avec les expressions à'hôte et déplante hospitalière.

cependantagiten maître, tandis que les autres, en captivité perpétuelle, pourvoient à leur nourriture et à celle de leur maître. Ce maître est un Champignon de l'ordre des Ascomycètes, un parasite accoutumé à vivre du travail d'autrui; ses esclaves sont des Algues vertes qu'il a cherchées autour de lui ou plutôt dont il s'est saisi et qu'il a forcées à le servir. Il les environne, comme une Araignée entoure sa proie, d'un réseau lîbreux de mailles étroites qui se convertit bientôt en un tissu impénétrable. Cependant, tandis que l'Araignée suce sa proie et ne la laisse que morte, le Champignon donne aux Algues prises dans son filet une activité plus grande ; il leur fait prendre même un accroissement plus vigoureux » (Schwendener, Vntersuchungen liber den Flechtenthallus, In Naegeli, Beitr. z. iviss. Botanik, Hell't IV, 1868).

Cette manière de voir a été très-discutée par les botanistes ; plusieurs l'ont admise ou tendent à l'admettre. Bâillon, et surtout Nylander, ainsi que ses élèves, la repoussent absolument.

L'action du parasite pris individuellement est rarement nuisible. L'être qui vit d'un autre se l'associe et son intérêt est de le conserver, non de le détruire.

Il est bien rare qu'un parasite isolé s'empare de son hôte au point de le tuer. Chez les animaux, ceci n'arrive que dans les cas où le parasite attaque un organe nécessaire à la vie, comme le cerveau et le cœur. Ainsi les Échinocoques, qui doivent être comptés parmi les plus dangereux, ne portent point ordinairement atteinte à l'existence de leur hôte, lorsqu'ils occupent des organes moins importants. L'Ascaride lombricoïde, inoffensif pour ainsi dire dans l'intestin qui est son séjour normal, ne devient dangereux que lorsqu'il s'introduit dans les canaux biliaires ou dans le larynx, mais c'est là un cas tout à fait rare.

C'est par des causes accidentelles ou par la répétition excessive de l'envahissement que le parasitisme, universel dans la nature, devient destructeur.

La destruction de l'hôte n'a lieu généralement que par la multiplication excessive des parasites, qui finissent par l'épuiser ou par le désorganiser. Pour s'opposer à cette destruction qui serait en quelque sorte inévitable, la propagation des parasites est limitée par une condition presque générale : c'est l'impossibilité de se reproduire immédiatement sur leur hôte.

Les œufs, les spores, ne se développent généralement qu'après un certain «space de temps ou dans des conditions particulières. Dans l'intervalle ces corps reproducteurs sont évacués ou entraînés au loin. Pour d'autres germes encore, le développement primordial ne peut s'accomplir que dans un milieu différent ■de celui qui donnait asile à l'individu producteur. Sans ces conditions protectrices, le parasitisme amènerait bientôt la destruction totale des êtres qui y sont exposés ; c'est presque dire de l'universalité des êtres vivants.

La lutte du parasite est redoutable lorsqu'il a la faculté de se reproduire directement sur son hôte.

La répétition du parasitisme dans de grandes proportions est seule nuisible ou meurtrière. La ladrerie, la trichinose, la gale chez les animaux, la carie, le charbon, la rouille chez les végétaux, n'ont des effets (ternicieux que par le nombre considérable des envahisseurs. Or la multiplicité n'est point inhérente à la condition parasitaire, elle en est seulement un cas particulier.

Lorsque les parasites occupent des organes importants, lorsqu'ils atteignent

un volume considérable ou une grande longueur, lorsqu'ils sont très-nombreux, ils déterminent des effets apparents et divers, suivant les fonctions des organes envabis. Ces effets parfois très-fâcbeux ou destructeurs peuvent constituer des maladies plus ou moins graves et meurtrières que les médecins ont observées et décrites avant d'en connaître la nature. La ladrerie du porc, le tournis et la cacbexie aqueuse du mouton, la gale et la teigne, la tricbinose chez l'bomme, sont des affections produites par l'envaliissement d'un nombre considérable, parfois immense, de parasites, affections dont on doit la connaissance complète aux travaux scientifiques modernes.

Il en est de même pour les maladies des plantes, l'ergot, la carie, le cbarbon, la nielle, etc., que les agriculteurs ont observées de tout temps, mais dont la nature leur est restée cacbée.

8 2. Action de Vhôte sur l'organisme du parasite. On pourrait se demander si les déviations morphologiques en rapport avec la vie pai^asitaire ne donneraient point la raison du nombre considérable d'espèces qu'on attribue à certaines familles de parasites, espèces qui ne seraient qu'apparentes, car les caractères que nous regardons comme spécifiques seraient simplement des modifications acquises dans des habitats différents?

La solution de celte question est une de celles qui paraissent pouvoir être données par l'expérimentation : or elle a été cherchée avec un certain succès chez les végétaux. Toutefois, chez les animaux de pareilles recherches sont entourées de trop d'incertitude pour qu'on puisse en attendre quelque résultat certain. En effet, si l'embryon du parasite, revivifié dans l'intestin d'un animal, s'y développe d'une manière plus ou moins anormale, comment pourra-l-on reconnaître avec quelque certitude que l'adulte qui en dérive, et dont les caractères ne sont plus ceux de son espèce, appartient réellement bien à cet embryon?

Nous avons d'ailleurs des raisons suffisamment péremptoires pour croire que les espèces diverses admises aujourd'hui parmi les entozoaires ne sont point de simples variétés déterminées par la différence de l'habitat. Pour être caractéristiques de l'espèce, les modifications déterminées par l'habitat devraient atteindre non-seulement la foi'me extérieure, mais même l'organisme tout entier; les caractères distinctifs des diverses espèces d'entozoaires connues sont généralement apparentes jusque dans l'œuf. Or, on ne peut admettre que l'influence du séjour aille jusqu'à modifier aussi profondément l'individu égaré dans un animal qui n'est pas son hôte naturel.

Je crois donc que les modifications dépendantes du séjour sont généralement des avortements plus ou moins étendus, comme nous allons le voir relativement aux parasites des végétaux.

Nous savons par les travaux de de Bary que certains Cystopus et certains Peronospora, transportés par l'ensemencement sur des espèces de végétaux autres que celles qui les produisent oïdinairement, s'y développent jusqu'à un cei'tain point, lorsque ces espèces sont voisines de celles qui constituent leur hôte naturel. Leurs séminules, ayant germé, envoient le filament primordial (tubegerme) sur l'épiderme de la plante qui leur est présentée, puis le développement s'arrête ou se continue dans des conditions diverses. Tantôt, après avoir pénétré dans un stomate ou dans une cellule épidermique, le filament s'atrophie et périt ; tantôt il gagne les espaces intercellulaires et continue de, croître, mais

h croissance s'arrête plus ou moins promptement ; dans tous les cas le mycélium fertile avorte et aucune spore ou aucune conitlie ne se produit. Tantôt, et ce cas est le plus rare, le mycélium fertile se développe, il produit des conidies, mais jamais il ne donne naissance à des oospores. Le même ensemencement expérimental fait sur l'hôte naturel du champignon parasite donne naissance au mycélium fertile, aux conidies et aux oospores.

Or des résultats semblables à ceux de cet ensemencement expérimental se produisent spontanément sur les plantes dans la campagne. De Bary a vérifié le fait. Voici comment il s'exprime à ce sujet :

« Quant à la plante hospitalière, les Peronospora en font un choix trèsrigoureux. Quelques-uns d'entre eux n'ont été trouvés jusqu'ici que sur une seule espèce phanérogame (par exemple, P. radii, P. myosotis). Pour la plupart, ils habitent plusieurs espèces, mais qui appartiennent au même genre ou à la même famille naturelle. Quand on sème une espèce de Peronospora sur une plante phanérogame qu'elle n'habite pas spontanément ou qui n'a que peu d'affinité avec la plante hospitalière ordinaire, les germes se comportent généralement comme s'ils avaient été cultivés sur une lame de verre. J'ai fait une grande quantité d'expériences de cette sorte, dont il serait inutile de donner l'exposition détaillée. Quelquefois il arrive que les germes entrent dans une espèce qui ne peut pas les nourrir: alors les germes périssent après être entrés dans les cellules de l'épiderme. C'est un cas rare que j'ai observé chez les conidies du P. macrocarpa semées sur les feuilles du Ficaria ranunciiloides. Plus fréquemment, on trouve des espèces où le parasite peut entrer, mais ne peut pas prendre un développement tout à fait normal et complet. Ayant semé le P. infestans sur les feuilles du Solanum didcamara, je vis le mycélium s'étendre dans le parenchyme, mais les rameaux conidifèresne vinrent que rarement et furent très-ténus et très-pauvres. Sur le Solanum nigrum, je n'obtins pas de conidies du tout, quoique le mycélium du parasite eût pris possession du parenchyme des feuilles. Souvent on trouve une espèce de Peronospora sur plusieurs espèces hospitalières, mais, comme pour les Cystopus, il y en a parmi ces espèces dans lesquelles on ne rencontre jamais les organes sexuels du parasite. Le P. calotheca, par exemple, se trouve fréquemment dans VAsperida odorata et le Galhim aparine, et il y est presque toujours chargé d'oospores, mais de nombreux échantillons que j'ai recueillis dans le Gallum mollugo n'ont jamais porlé que des conidies. Le P. gangliformis, quelque fréquent qu'il soit sur les espèces de Lactuca, de Sonchus, de Lampsana, sur le Cirsium arvense, ne m'y a jamais offert des oospores; je n'ai rencontré ces organes que quand le parasite habitait le Senecio vulgark. Ces exemples suffisent pour montrer l'influence favorable ou défavorable qu'exerce la nature de la plante hospitalière sur le développement de ces parasites » (A. de Bary. Recherches xur le développement de quelques champignons parasites. In Annales des Scieiices naturelles, Botanique, A^ série, t.XX, p. 48-50, 1865).

On sait que les corps reproducteurs formés par l'acte de la fécondation sont d'un ordre plus élevé que ceux qui ont une autre origine. Les premiers produisent, en effet, une série continue et indéfinie de générations, tandis que les seconds ne possèdent qu'une fécondité limitée. La prééminence des corps qui dérivent d'un acte sexuel est en outre évidente chez les Cystopus et les Peronospora, dont nous nous occupons, par le fait de la conservation beaucoup plus longue de leur

faculté germinative, c'est-à-dire de leur vitalité. Or, il est digne de remarquer que la plante parasite qui, égarée sur un hôte étranger, n'atteint point toute la plénitude de son développement, forme parfois des conidies, corps reproducteurs de second ordre et dont la vitalité est courte, mais jamais d'oospores, corps reproducteurs fécondés et jouissant d'une longue vitalité; comme si la reproduction par sexualité était l'acte le plus considérable que peut accomplir l'être vivant.

Quoi qu'il en soit de celte observation, l'interprétation des faits relatifs à l'avortement des organes de la reproduction sexuelle chez les Cystopiis et les Peronospora égarés hors de leur séjour naturel me paraît pouvoir jeter quelque lumière sur la question obscure de l'apparition singulière de certains parasites inconnus, de ces parasites qui, se propageant par épidémies, causent de grands désastres parmi les êtres qu'ils envahissent. C'est un sujet sur lequel j'aurai à revenir en parlant de la classification. Je me borne à faire remarquer ici que l'influence exercée sur le parasite par un hôte étranger n'est point une déviation dans la forme et la structure, mais un avortement plus ou moins complet, avortement dont le degré est en rapport, sans doute, avec la distance qui sépare l'hôte naturel de l'hôte accidentel.

VI. PARAsrrES SUR parasites; parasites nodveacx. § 1. Parasites sur parasites. Les- animaux ou les végétaux qui vivent aux dépens des autres donnent parfois eux-mêmes asile à des parasites. Mais il est clair que ceux-ci doivent être encore plus dégradés que leurs hôtes et que, par conséquent, ils appartiennent généralement aux espèces les plus infimes du règne organique ; c'est parmi les Psorospermies, les Grégarinesou les Infusoires, qu'il faut généralement les chercher; on en cite néanmoins quelques-uns de classes plus élevées. Pagenstecher a trouvé sur le JSicothoe du Homard des vers nématoides appartenant au genre Leptodera. Chez les Insectes, ce double parasitisme n'est point aussi rare, au moins dans la famille des Pupivores (Hyménoptères). Ainsi la larve de VOphion moderator se nourrit de celle d'un autre Ichneumon, la Pimpla strobilellœ Fabricius, elle-même parasite d'un autre insecte. Dans tous ces cas, le parasite du parasite n'est pas inférieur à son hôte (article Ophion de Y Encyclopédie méthodique, et G. Cuvier, Le règne animal, Insectes, texte, p. 148, édition Fortin, Masson et Cie).

Parmi les végétaux, j'emprunte les deux exemples suivants à de CandoUe : « Le Gui a été observé, d'après Pollini, sur le Loranthus europœus, qui est luimême parasite Une espèce de Loranthus {L. tetrandrus) est désigné comme

vivant au Pérou et au Chili sur le Loranthus buxifolius, qui est parasite. Cest le second exemple de ce double parasitisme » (A. P. de Candolle, Physiologie végétale, t. IH, p. 1412 et 1414, 1852).

En dehors de ce double parasitisme évident, si l'on considère les insectes gallicoles ou tant d'autres qui mènent sur les plantes un genre de vie de tous points semblable au parasitisme vrai, nous étendrons considérablement le champ de ce double parasitisme, car une foule d'insectes qui vivent de cette manière sur des plantes sont attaqués par d'autres qui, à l'état de larve, s'en repaissent et finissent par les détruire.

J'ai décrit des corps particuliers, voisins des Psorospermies, vivant en parasites chez l'Anguillule de la nielle {Mémoires de la Société de biologie, 2« série, t. m, pi. 3, fig. 12, 1856).

De même, un grand noiubie de Champignons qui peuvent êlre considérés comme des parasites sont atteints par d'autres Gliampignons qui se nourrissent à leurs dépens (Cookc et Berkeley, les Champ igno7is,'m-S, p. 223, Paris, 1878). Je dois mentionner ici, au point de vue historique, l'opinion relative au rôle des Sporocystes et des Cercaires qu'ils renferment, avant que l'on connût la succession des phases diverses de la génération des Trématodes. Les })remiers helrainthologistes qui les observèrent, ayant reconnu dans les Sporocystes les caractères de l'animalité, regardèrent, avec raison apparente, ces larves comme des parasites. Or, comme l'on constatait dans les Sporocystes l'existence constante des Cercaires, cette singularité attira l'attention des savants, qui considèrent le ver intérieur conune un parasite nécessaire. Mais, chose bien inexplicable, chez le Monostomum mutabile, par exemple, l'embryon encore renfermé dans l'œuf contient déjà son parasite nécessaire. Nous savons aujourd'hui, ^râce aux travaux de Steenstrup, que ces divers parasites sont des larves qui représentent les phases successives du développement des Trématodes.

Je mentionnerai encore, relativement à la question qui nous occupe, l'inclusion des individus d'un sexe dans ceux de l'autre sexe, inclusion qui a été regardée, par quelques heimintliologisles, comme un fait de parasitisme. Ainsi, chez le Trichosomum crassicauda, un ou plusieurs mâles se rencontrent dans l'utérus de la femelle (Leuckart, Butschl).

Enfin, si l'on considère, suivant la théorie de Sohwendener, dite aussi théorie algo-lichénique, les Lichens comme des parasites des plantes qui les portent, on pourrait voir encore là un nouvel exemple d'un double parasitisme'.

î^ 2. Parasites nouveaux. L'apparition de parasites inconnus jusqu'alors, qui envahissent en grand nombre les animaux ou les plantes, et qui causent des ravages parfois désastreux, a été signalée plusieurs fois depuis moins d'un siècle. Ce n'est pas à dire que de semblables apparitions n'aient point été observées antérieurement, mais celles qui ont pu précéder notre époque, n'ayant point été étudiées avec des connaissances suffisantes, sont restées à peu près ignorées.

C'est comme maladies que ces invasions ont d'abord été signalées. Telle est celle qui attaqua les pommes de terre, et qui est causée par le Perono^pora infestans; celle qui parut sur la vigne, en 1845, et qui est due à l'invasion de VOidium Tuckeri.

Chose remarquable, à l'époque où toutes ces maladies apparurent, le parasite qui les détermine fut universellement regardé comme le produit et non comme la cause du mal. Il fallut de grands efforts de la part des savants pour faire abandonner ces opinions erronées qui avaient le fâcheux résultat, en dirigeant les efforts de préservation contre une cause imaginaire, de laisser l'auteur du mal se développer en toute liberté. Aujourd'hui, des idées plus vraies, relatives au parasitisme, sont universellement adoptées par les savants et même par le vulgaire.

On peut citer un assez grand nombre d'exemples de maladies épizootiques ou épiphytiques survenues tout à coup, et dont les parasites qui en sont la cause étaient restés inconnus jusqu'alors.

» Voyez L. F, Henneguy, les Lichens utiles, Tlièse d'agrégation, p. 24-57, Paris, 18^."». WCT. ENC. 2» S. XXI. 6

Dernièrement on a signalé, en Aliomagne, chez les écrevisses, une maladie qui dépeuple les rivières et qui est causée par un distome (/). cirrigeruni). On peut rencontrer jusqu'à deux cents individus de cet animal chez une seule •écrevisse (Haitz, Ueher di sogenante Krebspest, etc. In Fkcherei Zeitung, Wienn, 1880-1881).

La Cécidomyie destructive (C. destrnctor Wied. — C. tritici Latreille) a fait •son apparition en Amérique pendant la guerre de l'Indépendance.

Le Puceron lanigère qui a causé de grands ravages sur les pommiers, en Normandie, était inconnu au commencement de notre siècle {voy. Pucerons).

Le Phylloxéra, comme chacun sait, est d'introduction toute récente {voy. Phylloxéra) ; il en est de même pour un Coléoptère, la Leptinotarse ou Do7'yphore {voy. Doryphore).

Dans rinde, en 1870, un UstUago inconnu a causé de grands dégâts sur le riz. En Angleterre, dans ces dernières années, vme Puccinie s'est emparée des roses Iréraières, au point que les amateurs de cette plante d'ornement commençaient à craindre qu'elle ne soit avant peu complètement exterminée.

Pour expliquer l'apparition nouvelle de ces parasites, on faisait intervenir autrefois la génération spontanée; cependant, dans un certain nombre de cas. on peut reconnaître une importation étrangère. Ainsi la Cccidoymie, qui causa de grands ravages en Amérique vers la lin du siècle dernier, avait été importée, à ce que l'on croyait, par les Ilessois, qui faisaient alors partie de l'armée anglaise. On sait que VOidium Tuckeri et le Phylloxéra sont venus d'Am<'rique. Le Puccinia malvaceo.rum qui détruit actuellement les roses trémières en Angleterre est originaire de l'Amérique du Sud; il apparut ensuite dans les colonies anglaises de l'Australie. Introduit du Chili en Espagne en 1869, il s'est répandu depuis 1875 sur le continent européen et, en dernier lieu, en Angleterre.

Mais l'origine d'autres parasites nous est restée inconnue; et comme on ne peut croire à une création récente, on doit se demander comment ces espèces ont-elles pu acquérir tout à coup une puissance de propagation désastreuse?

Or, l'adaptation du parasite à un nouvel hôte est la seule explication qui me paraisse satisfaisante, soit que le parasite ait été importé d'une contrée où il existe, sur quelque espèce appartenant à la famille de l'hôte envahi, soit que l'animal ou la plante aient été transportés dans le pays où se trouve le parasite. L'explication de l'apparition de ces maladies parasitaires inconnues est due à l'adaption d'un parasite sur un hôte d'espèce qui lui était étrangère. J'ai remarqué avec soin que le parasite envahissant un hôte qui lui est étranger n'atteint pas souvent toute la plénitude de son développement. LeiPeronospora, par exemple, produisent naturellement deux sortes de corps reproducteurs (conidies, oosporesj, dont l'un a la prédominance sur l'autre. Mais l'espèce parasite de la Pomme de terre ne produit jamais que les corps reproducteurs du second ordre, montrant par ce fait que la Pomme de terre n'est point la plante nourricière qui lui permet d'atteindre son développement complet.

L'Oïdium Tuckeri, qui se montre sur la vigne en Europe depuis 1845, est un Erysiphe : or la fructification des Erysiphes possède au moins cinq formes différentes. Celles qui ont été observées sur VOidium Tuckeri sont des formes inférieures, de telle sorte qu'il est permis de croire que la forme la plus élevée de V Erysiphe qui produit la maladie de la vigne se trouve sur une plante d'une autre espèce.

PARASITES. m

Les circonstances qui donnent à l'invasion de ces parasites une grande extension dans les pays où nous observons leurs ravages sont le rapprochement des plantes hospitalières par le fait de leur culture. On sait aussi que les plantes libres, qui sont transportées dans des contrées nouvelles, trouvent souvent des conditions de prospérité par, lesquelles elles se substituent aux plantes autochihones : ne peut-il en être de même pour les plantes qui vivent sur les autres?

Ce qui rend redoutable le Perenospora de la pomme de terre, c'est que, introduit dans un point quelconque de la plante, il l'envahit tout entière. Peut-être ce parasite trouve-t-il dans l'organisation de son hôte naturel des obstacles à un envahissement total et des bornes à sa désastreuse influence.

VII. Périodes be la vie parasitaire. Le parasitisme n'est point une condition nécessaire de toutes les périodes de la vie, je l'ai déjà dit plusieurs fois. Beaucoup d'animaux, parasites dans la jeunesse, deviennent libres à l'âge adulte; d'autres libres au sortir de l'œuf sont parasites dans leur vieillesse. Cependant chez un très-grand nombre d'animaux le parasitisme existe pendant toute la durée de leur existence.

Les familles auxquelles ces derniers appartiennent se distinguent par une organisation tout à fait particulière. Tels sont les Insectes épizoïques qui vivent sur les téguments, les Vers cestoides qui habitent les profondeurs de l'organisme. A\ilant par leur geure de vie que par leur organisation, ils pourraient être appelés des parasites parfaits.

Bien qu'un grand nombre de ces parasites passent les diverses périodes de leur vie à l'intérieur des autres animaux, ils doivent cependant pour la plupart changer d'hôte et d'organe pour accomplir leur évolution totale. Chacune de leurs transmigrations est marquée par un progrès dans l'organisation et souvent même par une métamorphose. Or ce fait n'est point une particularité du parasitisme, comme quelques auteurs semblent le croire, car un grand nombre d'animaux non parasites qui accomplissent les diverses phases de leur évolution dans des milieux différents s'y montrent avec des attributs organiques, avec des mœurs tout autres, par exemple, les larves des Libellules, du Fourmilion [voy. Névroptères et Fourmilion), par rapport à leurs insectes à l'état parfait.

La transmigration chez les parasites coïncide donc avec une phase nouvelle du développement ; ces phases le plus souvent au nombre de trois sont en général bien distinctes. La première est celle de l'embryon qui se termine avec l'éclosion, mais qui, chez certains parasites, peut se prolonger au delà. Ainsi l'embryon du Bothriocéphale de l'homme, par exemple, nage dans l'eau, sans éprouvei' aucune modification pendant plusieurs heures. Ceux des Tœnia solium, T. echinococcus, T. cœnurus, etc., accomplissent à travers les parois intestinales et les tissus organiques de leur hôte une pérégrination, ordinairement très-longue pour un si petit être; il ne perd ses attributs embryonnaires, c'est-à-dire ses crochets et sa forme, qu'après son arrivée dans l'organe où il se transformera en larve. Il en est de même de l'embryon de la Trichine, qui conserve ses attributs primordiaux jusqu'à ce qu'il arrive dans une fibrille musculaire, où il prend une organisation nouvelle [voy. Trichine).

A la première transmigration correspond une métamorphose ou un changement dans l'organisation, qui persiste jusqu'à ce qu'une nouvelle transmigration aûiène la formation des organes sexuels et de leurs produits.

Ces j)éiiodes de développement sont de la sorte : 1» la phase embryonnaire^ qui, chez certains parasites, se prolonge au delà de l'éclosion ; 2» la j)hase de larve, qui se passe ordinairement dans un organe parenchymaleux ; 5° enfin celle de l'état adulte, qui s'accomplit généralement dans une cavité communiquant avec l'extérieur.

J'ai la conviction que les différents domiciles du parasite sont pour lui d'une nécessité aussi absolue que pour le développement des têtards en grenouilles amphibies, de la larve des Libellules {voy. Nkvroptkres), vivant dans l'eau, tandis que l'adulte vit dans l'air. Le milieu, sans que nous puissions le prévoir, est une condition nécessaire du développement de l'animal ainsi que du parasite. Nous constatons que la Trichine embryonnaire quitte l'intestin où elle revient larve, que le T.Tnia embryon quitte aussi l'intestin où il revient pareillement larve. La nécessité, pour l'évolution organique, d'un séjour en rapport avec les diverses phases de cette évolution, me paraît une loi universelle ; les exceptions qu'on a citées chez les entozoaires seront reconnues pour des faits mal interprétés ou erronés.

Lorsque le parasite, dans son jeune âge, arrive chez un hôte ou dans un organe qui ne lui donne point les conditions nécessaires à son développement ultérieur, le plus ordinairement il est expulsé ou il périt ; parfois cependant il y vit dans un état plus ou moins rudimentaire. Nous l'appellerons un parasite égaré. Il peut se faire aussi qu'un parasite adulte quitte l'organe qui est son séjour normal et qu'il pénètre dans un autre organe, comme l'Ascaride lombricoïde (parasite de l'intestin), qui se porte accidentellement dans les canaux biliaires ou dans la trachée artère. Ce parasite peut parfois vivre quelque temps dans son nouveau séjour, mais il occasionne ordinairement des accidents en rapport avec les fonctions de l'organe envahi. Nous le désignerons sous le nom de parasite erratique.

Nous nommerons hôte transitoire celui dans lequel l'embryon se développe naturellement et acquiert la condition de larve, mais jamais son développement total ; hôte naturel celui que le parasite habile à l'état de larve lorsque l'adulte vit indépendant. Enfin nous appellerons hôte étranger ou accidentel l'individu i(ui loge le parasite égaré.

Vlll. Propagation. Préservation. § 1. Propagation des parasites. Depuis les temps les plus reculés et presque jusqu'à nos jours, deux théories relatives à la génération des parasites avaient paru suffire à expliquer leur origine. L'une regardait ces êtres (les Vers intestinaux au moins) comme héréditaires et passant du père à l'enfant; on faisait ainsi remonter cette origine au père du genre humain pour ce qui est des parasites de l'homme. L'autre théorie était celle de la génération spontanée.

Quant à l'hérédité des vers intestinaux, cette opinion fut surtout celle des médecins anciens qui, ne connaissant que trois sortes de vers chez l'homme et pour ainsi dire aucune chez les animaux, n'avaient en outre sur la nature de ces parasites que des idées fort erionées. Elle fut bientôt abandonnée par les naturalistes qui, comme Bremser, comptèrent chez l'homme 12 espèces de vers intestinaux, 8 chez le chien, 9 chez le cheval, H chez le bœuf, etc.

La transmission de certains parasites peut cependant avoir lieu par hérédité.

Chez les végétaux, elle pourrait sans doute s'accomplir par la graine; elle se fait au moins quelquefois par les boutures ou les tubercules. Chez les animaux, les corpuscules de la pébrine se transmettent par l'œuf.

Gruby et Delafondont constaté que les larves de la Pilaire hématique du chien existent surtout chez des individus nés de parents atteints de cette filaire, mais ils n'ont apporté aucun éclaircissement sur la raison de ce fait.

Ces exemples suffisent pour montrer que certains parasites peuvent se transmettre héréditairement; mais on conçoit que cette transmission, quant à la manière dont elle s'accomplit, n'est pas en rapport avec l'idée que s'en faisaient les médecins anciens.

L'explication de l'origine des parasites par une génération spontanée fut plus généralement acceptée, et même, lorsque l'on connut les organes génitaux, les œufs, les embryons de plusieurs entozoaires, cette théorie eut encore parmi les helminthologistes les plus éminents des défenseurs convaincus. En effet, on ne pouvait expliquer comment les œufs des parasites qui vivent dans l'intestin arrivent dans cet organe chez un autre individu et surtout dans les cavités closes, dans des parties inaccessibles, comme le foie, le cerveau, l'œil! D'ailleurs beaucoup d'entozoaires, tels que le Cœnure, l'Échinocoque, le Cysticcrque, ne possèdent ni organes génitaux, ni œufs. D'un autre côté, aussitôt retirés des viscères qu'ils habitent, ces vers périssent : comment donc se transporteraientils dans de nouveaux hôtes? Tels sont les principaux arguments qui affirmaient pour ces naturalistes la génération spontanée d'un certain nombre de parasites.

Les travaux accomplis depuis un demi-siècle sur ces questions ont montré l'inexactitude de ces objections. Après avoir prouvé par l'observation et l'expérimentation que les parasites agames sont des larves, que ces larves deviennent adultes dans des conditions particulières, et que dans cette dernière phase de leur développement tous les parasites animaux ou végétaux produisent par myriades des œufs ou des semences qui se dérobent à notre vue par leur extrême petitesse, ces travaux ont mis en évidence les conditions nombreuses et diverses qui amènent les corps reproducteurs chez l'hôte, dans l'organe où se développe et où vit l'individu qui en provient. Or, c'est la découverte de ces conditions surtout qui a porté la lumière dans la question jusque-là si obscure de la propagation des êtres qui vivent aux dépens des autres.

Les conditions de la transmission parasitaire, comme nous allons le voir, sont extrêmement variées. Elles sont tout à fait différentes lorsque les parasites vivent extérieurement ou intérieurement et suivant que, à l'état adulte, ils peuvent se porter d'un lieu dans un autre ou que, au contraire, ils périssent immédiatement après avoir quitté leur habitat naturel.

C'est surtout chez ces derniers, qui pour la plupart sont des entozoaires, que les conditions de la propagation ont été couvertes jusqu'à nos jours d'une profonde obscurité. C'est donc de la propagation des entozoaires, ou parasites internes, que je vais d'abord m' occuper.

Le premier acte de la propagation chez les entozoaires est l'expulsion §iors de l'organisme hospitalier des œufs ou de leurs embryons nouvellement •éclos. Le second est la réintégration des œufs, des embryons ou des larves qui •en proviennent.

Dans la plupart des cas, les fonctions mêmes des organes deviennent les agents de la dissémination. Les œufs des entozoaires abandonnés après la

ponte dans l'intestin, dans les conduits biliaires ou urinaiies, sont amenés au dehors avec les liquides excre'tés ou bien avec le résidu des matières alimentaires- Relativement aux organes qui ne sont pas doués d'un mouvement propre ou qui ne sont pas balayés par un liquide, le mécanisme de celte expulsion n'est point aussi facile à concevoir. Telles sont les voies aériennes qui chez beaucoup d'animaux sont habitées par des parasites de divers ordres. Or, c'est encore par les fonctions propres de ces organes que les œufs des parasites qui s'y trouvent ne, s'y accumulent point après la ponte et sont transportés au dehors. En effet, la membrane muqueuse des voies respiratoires est couverte de cils vibratiles qui ont pour fonction d'expulser les poussières qu'amène l'air inspiré; ces poussières conduites dans le pharynx par le mouvement des cils passent de là dans le tube digestif. J'ai montré que, de même, les œufs déposés dans les voies aériennes par les entozoaires qui les habitent sont amenés dans le pharynx par les mouvements des cils vibratiles, et de là ils arrivent dans les voies intestinales, puis au dehors.

J'ai fait connaître le mode de dissémination des œufs pour les entozoaires qui vivent dans le poumon de la grenouille [Mémoires de la Société de biologie, 0" série, t. IV, \). 267-271, 1862), puis pour le Sclérostome syngame, Nématoïde remarquable qui se propage par épizooties meurtrières chez un grand nombre de Gallinacés et chez d'autres oiseaux. L'embryon du Sclérostome syngame, comme ceux des parasites du poumon de la grenouille {Ascaris nigrovenosa), se développant dans l'œuf après que celui-ci a parcouru tout le tube digestif de son hôte, ne peut dans aucun cas éclore dans les organes oiî séjournent ses parents.

Les entozoaires qui se trouvent dans les parenchymes, en dehors des cavités organiques, y sont ordinairement à l'état de larves et n'émettent point de corps reproducteurs ; leur propagation m'occupera autre part. Ceux qui dans ces organes atteignent l'état adulte ne forment qu'un très-petit nombre d'espèces. L'un de ces rares entozoaires est la Pilaire de Médine, bien décrite déjà par Rul'us, et qui attaque l'homme dans les contrées interlropicales. Ce ver est vivipare et, lorsque ses ovules sont mûrs, il sort des tissus de son hôte par une petite ulcération qui s'est formée au devant de lui. 11 laisse alors échapper au dehors ses myriadesd'embryons.

Tels sont les divers modes de dissémination des œufs ou de leurs produits immédiats, les embryons, chez la plupart des entozoaires.

Suivant l'habitat et les mœurs de leur hôte, les œufs des entozoaires arrivent sur des terrains arides ou submergés, déserts ou habités, dans des eaux douces ou salées. Pour les vers de l'homme, par exemple, et ceux d'un grand nombre de mammifères et d'oiseaux, les œufs sont expulsés et transportés au loin avec les excréments, d'où il semble qu'ils ne puissent jamais revenir, car ni la nourriture ni les boissons de l'homme et de ces animaux ne sont compatibles avec un semblable retour.

Ils reviennent cependant, mais par des moyens fort divers et avec l'aide du temps qui se compte non-seulement par mois et par saisons, mais encore par années. Ce retour s'accomplit tantôt par l'œuf lui-même, tantôt par l'embryon qui en est éclos, et le plus souvent par une larve intermédiaire entre l'embryon et l'adulte. Parfois la réintégration s'opère par des individus d'une génération nouvelle qui reste plus ou moins longtemps indépendante.

Examinons d'abord le cas dans lequel l'œuf est l'agent exclusif du retour.

Ce cas est celui de l'Ascaride lombricoide et du Trichocéphale de riiomnie, dont la migration nous fera connaître celle de biaucnup d'autres entozoaires.

Les œufs abandonnés par la ponte dans l'intestin qu'habitent ces vers ne sont encore nullement développés, ils ne peuvent donc y éclore. Expulsés avec les matières intestinales, ils en subissent toutes les pérégrinations; ordinairement ces matières sont déposées sur le sol autour des habitations ou sont transportées dans les champs. L'vEuf séjourne donc sur la terre, ou bien il est entraîné par les pluies dans les fossés, les mares, les ruisseaux, qui reçoivent l'excès des eaux ])iuviales.

Après plusieurs mois de cet abandon, l'œuf commence à se développer et l'embryon se forme, puis reste en état de vie latente dans la coque qui le protège. Un jour, s'il a été entraîné dans un puits, dans quelque ruisseau où l'homme vient puiser sa boisson, il entre avec cette boisson dans le tube digestif de l'individu qui est l'hôte naturel de son espèce. L'embryon est vivifié par la chaleur, il s'agite et perce la coque ramollie par les sucs intestinaux. H se trouve ainsi tout porté dans l'intestin qui lui offre les conditions nécessaires à son développement complet.

Mais, entre le moment de l'expulsion de l'œuf et sa réintégration dans l'intestin, il faut évidemment un long espace de temps : aussi l'embryon des Ascarides lombricoïdes, conime celui du Trichocépiiale de l'homme, comme beaucoup d'autres, peut-il attendre même pendant quatre ans le moment où le hasard le ramènera chez son hôte naturel.

Ce n'est point une loi générale que la longue durée du séjour de l'embryon dans la coque de l'œuf. Cette durée est très-variable chez les diverses espèces d'entozoaires, et l'éclosion a lieu parfois immédiatement après la ponte, parfois avant; c'est dire qu'il existe des parasites ovovivipares ou vivipares. L'embryon de l'Ascaris nigrovenom de la grenouille, par exemple, sort de la coque aussitôt après qu'il a parcouru le tube digestif de ce batracien, celui de la Trichina spiraUs et celui de la Filaire de l'homme éclosent avant la ponte dans l'organe génital de leur mère et sont ainsi expulsés vivants.

Or le séjour plus ou moins prolongé de l'embryon dans l'œuf est une condition qui, pour cliaque espèce, a sa raison d'être, et qui répond à la migration plus ou moins facile de l'entozoaire qui en proviendra.

Les conditions dans lesquelles arrive l'œuf expulsé des organes de l'hôte sont généralement en rapport avec le genre de vie de cet hôte, car, dans le plus grand nombre des cas, l'œuf doit se dévelopJ)er ou achever de se développer en liberté. Si l'hôte vit dans l'eau, s'il vit sur un terrain plus ou moins aride, c'est dans l'une ou l'autre de ces conditions que cet œuf forme son embryon. Les œufs de certains entozoaires périssent sans se développer, s'ils se trouvent dans un milieu humide; d'autres au contraire périssent s'ils se trouvent dans un milieu desséché.

J'ai exposé le résumé de mes recherches dans les Mémoires de la Société de biologie de la manière suivante : Cette propriété de se développer dans un milieu sec ou dans un milieu humide est-elle dévolue indistinctement à tel ou tel entozoaire? Est-elle l'attribut d'une famille, d'un genre déterminé? On peut reconnaître tout d'abord que cette faculté est propre à l'espèce et non à la

famille ou au genre Les œufs des entozoaires dont l'hôte habite des parages

constamment humides ne se développent que dans un milieu humide; c'est

l'inverse pour ceux des animaux qui habitent, à l'état de nature, des terrains arides. Les œufs de leurs vers intestinaux, disséminés sur un sol desséché, trouveraient bien rarement les conditions de leur développement, s'il leur fallait aussi un mihcu humide.

D'un autre côté, si l'on porte son examen sur la constitution des œufs de ces parasites, on les trouve à eort;iins égards en harmonie avec les conditions qui les attendent. Chez certaines espèces, les œufs sont pourvus d'une coque simple, très-mince ou à peine perceptible, chez d'autres ils ont une coque épaisse résistante et parfois double ou triple : or il est remarquable que ces différences dans la constitution de la coque sont en rapport avec la durée que doit avoir l'œuf après la ponte [Mémoires de la Société de biologie, ô''- série, t. IV, p. 275, 1862), durée qui est plus ou moins longue, suivant des conditions dépendantes, soit du parasite, soit de l'hôte.

Je ne m'arrêterai pas à faire ressortir les rapports que ces faits démontrent entre le genre de vie de l'hôte et la constitution ou les propriétés des œufs du parasite, à montrer que, si les conditions de la transmission sont difficiles et les occasions rares, la constitution de l'œuf l'assure contre les chances d'une destruction prochaine; que, si les circonstances extérieures ont quelque chose de spécial, l'œuf offre aussi dans les facultés de son développement quelque chose de spécial. 11 serait superflu d'insister sur ces considérations, car il est évident (jue, si le parasitisme a lieu aussi universellement, c'est par l'harmonie qui existe entre les conditions de transmission du parasite et celles de la vie de l'hôte.

Lorsque l'embryon, mis en liberté dans le tube digestif d'un animal, trouve dans l'intestin son séjour normal, il s'y développe et devient adulte; si cet animal n'est point son hôte naturel, il est expulsé avec les matières intestinales et généralement il périt.

Cependant il arrive que, bien que l'intestin n'offre point à l'embryon les conditions nécessaires à son développement ultérieur, ces conditions se rencontrent dans quelque autre organe de l'individu qui a reçu cet embryon. Et ceci peut se présenter lorsque le parasite doit acquérir la période de larve dans un organe autre que celui où il deviendra adulte. Par exemple, le Tœnia armé de l'homme doit, avant d'acquérir l'état parfait, passer par une période de larve qui s'accomplit sous la forme de cysticerque, soit dans un organe parenchymateux, soit dans une cavité séreuse. On sait que c'est généralement chez le porc que se développe le Cysticerque du Tœnia so/«<m( Cysticerque ladrique) ; il peut néanmoins se développer aussi dans les muscles, le cerveau, l'œil, etc., chez l'homme.

Ainsi, lorsque l'embryon est mis à nu dans l'intestin d'un individu qui lui donne, en dehors de cet organe, les conditions de son développement larvaire, le petit être prend un rôle actif. 11 s'attache aux parois intestinales, les traverse et, soit par ses propres efforts, soit à la faveur de la circulation, s'il a pénétré dans un vaisseau, il arrive dans l'organe nécessaire à l'accomplissement de la seconde phase de son développement.

Avant d'aller plus loin, nous nous demanderons pour quelle raison l'embryon

du Tsenia solium chez l'homme se hâte-t-il de quitter cet organe où il doit

nécessairement revenir un jour, car c'est là seulement qu'il pourra acquérir

son développement complet. Cette raison, qui me paraît n'avoir pas été com-

PARASITES. iiy

prise par la plupait des helniinlhologistes, est. cepeiidaut facile ù trouver, si l'on examine comparativement l'organisation de l'embryon et celle de la larve qui revient dans le tube digestif.

La larve duTœnia nous représente un scolex, c'est-à-dire une phase de développement intermédiaire à l'embryon et au proglotlis (phase adulte). Or l'organisation de l'embryon est bien différente de celle du scolex {voy. Cestoïdes), et cette organisation du scolex ne peut être acquise que dans un organe parenchymateux. De là il résulte pour l'embryon la nécessité d'émigration hors du tube digestif, puis de subir une seconde émigration qui le ramène à l'état de larve dans cette cavité.

La Trickina spirads, qui appartient à un autre ordre d'entozoaires, offre des conditions tout à fait semblables. La Trichine adulte vit dans le tube digestif; elle y dépose des embryons qui quittent immédiatement cette cavité pour se porter dans les muscles où ils acquièrent la constitution de larve. Or l'embryon représente un sac vitellin sans organisation appréciable, tandis que la larve qui se constitue dans les muscles est parfaitement organisée et ne diffère de la Trichine adulte que par l'absence des organes génitaux. C'est donc pour acquérir une organisation plus complète que l'embryon émigré dans les muscles, et c'est pour achever le cycle total de son développement qu'il revient dans l'organe qu'il a primitivement quitté.

Je n'ai parlé jusqu'ici que des entozoaires qui arrivent dans le tube digestif de leur hôte futur à la période embryonnaire et renfermés encore dans la coque de l'œuf. Or, dans un grand nombre de cas, le régime de vie de l'hôte ne permet pas un semblable retour. Comment pourrait-il se faire, en effet, chez les animaux qui ne boivent pas, chez ceux qui ne se nourrissent que de proies vivantes, etc.? Dans ces cas, le retour s'accomplit encore par l'embryon devenu libre plus ou moins promptement, mais ce retour est ordinairement moins direct.

Certains entozoaires sont vivipares ou ovovivipares. Or, chez ces entozoaires, la coque de l'oeuf étant très-mince, l'embryon la perce facilement et devient libre tout de suite après la ponte. Dans cette condition, il ne tarderait pas à périr, s'il ne se trouvait aussitôt dans un milieu favorable à son développement ou si, différent en cela de son parent adulte, il ne possédait des propriétés qui le défendent contre les offenses d'une vie extérieure.

Les deux cas se présentent, en effet, et j'en citerai deux exemples vulgairement connus. Les embryons de la Trichine périraient quelques instants après avoir eu le contact de l'air, mais, commeje l'ai dit ci-dessus, ils traversent les parois intestinales aussitôt après l'éclosion et vont directement dans les muscles de leur hôte. VAnguillule de la nielle adulte périt dès qu'on la retire de l'épi de blé oh elle vit en parasite, mais elle est douée dans son jeune âge de la faculté de résister à une dessiccation complète; grâce à cette faculté, les Anguiilules récoltées à l'époque de la moisson avec le blé sec se revivifient à l'époque des semailles dans la terre humide comme le grain de blé même. Les embryons de la Filaire de l'homme, qui se répandent sur le sol dans les contrées tropicales, ont aussi la propriété de se dessécher et de revivre après être humectés avec de l'eau ; d'autres résistent à la congélation et à l'action de divers agents qui tuent rapidement leurs parents adultes. C'est grâce à ces propriétés spéciales pendant le jeune âge que les embryons d'un grand nombre

d'entozoaires peuvent altendœ ou chercher les occasions de s'introduire dans de nouveaux hôtes.

Chez les entozoaires qui ne sont pas vivipares ou ovovivipares, l'embryon ne se développe dans l'œuf qu'après la ponte. Cet œuf, comme ceux dont j'ai parlé d'abord, peut être livré pendant plus ou moins longtemps aux hasards des •circonstances extérieures avant que l'embryon s'y soit formé. 11 est donc, comme ceux-là, pourvu d'une coque résistante que l'embryon ne pourrait percer, car elle n'est point destinée à subir l'action des sucs digestifs de l'individu qui deviendra son hôte naturel. Parfois, dans ces cas, la coque est pourvue à l'un de ses bouts d'une calotte ou opercule mobile. Lorsque, après plusieurs semaines ou plusieurs mois, l'embryon est arrivé à maturité, il soulève cet opercule et devient libre dans le milieu ambiant qui est ordinairement liquide- Il nage alors, au moyen de cils vibratiles , et va à la recherche d'un hôte dans lequel il pourra accomplir la période de larve. Il pénètre dans ses organes» quelquefois après avoir été avalé, mais le plus souvent à travers les téguments et en se servant d'instruments perforatifs dont il est armé.

L'embryon étant parvenu, de quelque manière que ce soit, dans un tissu, dans une cavité close ou dans un organe parenchymateux, prend la constitution de larve ; mais ce n'est point dans ce premier séjour que la larve acquiert des organes génitaux et qu'elle devient adulte ; elle ne peut le faire presque toujours que dans la cavité de l'intestin. La larve ne sort point spontanément de la prison vivante; pour accomplir cette dernière migration, il faut que son hôte soit dévoré par un autre animal, il faut, en outre, que celui-ci soit de l'espèce à laquelle le parasite appartient naturellement.

Ces conditions, en apparence presque irréalisables, sont cependant remplies par cette circonstance que l'hôte qui loge la larve est souvent destiné par la nature à servir de proie à l'animal qui donne asile au parasite adulte.

Les entozoaires dont nous venons de parler n'ont aucun souci de leur progéniture. Tous abandonnent leurs œufs ou leurs embryons sans chercher à les placer dans des conditions favorables à leur développement. 11 n'en est pas de même d'un grand nombre d'autres parasites, qui cherchent au contraire à donner à leur progéniture une existence assurée. C'est ainsi que les larves d'un grand nombre de Diptères qui habitent le tube digestif, les cavités nasales, les tissus sous-dermiques de certains animaux, sont arrivées dans ces parties par la prévoyance de leur mère. C'est ainsi que les Œstres déposent leurs œufs,, soit dans les cavités ouvertes oij ils doivent se développer, soit sur des parties accessibles à la langue de l'animal qui les avale en se léchant. Une autre Mouche non moins fâcheuse et commune en Amérique, la Cuterehra {Dermatohia noxialis [voy. Dermatobia], place ses œufs sur la peau des bœufs, des chiens, et de l'homme même ; les petites larves s'introduisent dans les tissus.

Un Diptère qui ne diffère point beaucoup de nos Mouches bleues et vertes delà viande, et qui se trouve aussi en Amérique [Lucilia hominivorax [voy. LucilieI), pénètre rapidement dans les narines de l'homme, ordinairement pendant son sommeil, y dépose en un instant plusieurs œufs dont les larves bientôt écloses déterminent les accidents les plus douloureux, accidents mortels, si le médecin n'intervient pas assez à temps pour en débarrasser le malheureux malade. C'est surtout parmi les Insectes hyménoptères que l'on voit en action l'instinct de la mère à la recherche de l'hôte qui convient à sa progéniture (i;o«/. Hyménoptères).

Je ne rappellerai pas ce que les naturalistes ont signalé souvent avec admiration dans les mœurs des divers Ichneumoiuens, Braconides, Ptéromaliens, etc. Qui n'a lu l'histoire de ces petits Hyménoptères dont la larve est parasite des larves gallicoles ? A peine la mère de celle-ci a-t-elle déposé un œul sous l'épi derme d'une plante où se formera une galle, que l'ichneumon qui le surveille y vient déposer le sien d'où sortira plus tard le parasite de l'insecte de la galle.

Parmi les innombrables espèces de parasites, les moyens de propagation sont nombreux et en rapport avec l'organisation de ces êtres, avec les milieux qu'habitent les hôtes, avec leur genre de vie et leurs mœurs : ils sont donc extrêmement variés. Je ne puis m'étendre sur cette question autant qu'elle le mériterait, mais je veux signaler encore un autre mode de propagation trèsuniversellement répandu : c'est celui qui s'accomplit par le parasite adulte qui émigré lui-même d'un individu sur un autre, ou par ses œufs qui, attachés aux poils, aux plumes, à l'épiderme, sont transportés accidentellement avec ces supports. Ainsi s'accomplit la transmission de la gale et de la phlhiriasc chez l'homme, et celle de la plupart des ectozoaires chez les animaux.

En résumé, tels sont les principaux modes de propagation qui ont été observés dans le parasitisme des animaux. Les organes superficiels ou les organes profonds qui communiquent avec l'extérieur sont envahis par l'émigration du parasite ou par le transport de ses œufs. Les cavités closes, les parenchymes, les parties inaccessibles, sont atteints par les embryons, ou bien par les larves qui accomplissent ou qui activent la transmigration, ou bien enfin par les œufs que l'instinct maternel à fait déposer dans l'endroit le plus approprié. Si l'on considère que pour la propagation du parasite le corps reproducteur doit atteindre le plus souvent un seul animal, et dans cet animal un seul organe, si l'on remarque, en outre, que ces corps reproducteurs sont pour la plupart abandonnés au hasard et même dans des conditions incompatibles avec leur retour prochain, on aura quelque peine à concevoir que certaines de ces espèces de parasites puissent ne pas périr nécessairement, car combien s'égarent et jamais ne reviennent au but!

Mais, pour parer à leur immense déperdition, les corps reproducteurs de la plupart des parasites sont produits en quantités innombrables et dépassent même notre conception. Le calcul seul peut en établir approximativement le nombre : Dujardin a estimé à 25 millions le nombre d'œufs que contenait un Tsenia serrata du chien, espèce qui n'atteint point cependant une très-grande longueur ; suivant Eschricht, un Bothriocéphale qu'il a examiné possédait approximativement 10 millions d'œufs; et combien ces vers qui se régénèrent pendant plusieurs années peuvent-ils en produire !

L'Ascaride lombricoïde, qui vit dans l'intestin de l'homme, pond jusqu'à 50 millions d'œufs; on a peine à concevoir la quantité qui doit en sortir de l'intestin, quand un individu possède à la fois un grand nombre de ces parasites. Si Ton ajoute qu'un grand nombre d'entozoaires se multiplient à l'état de larve par une génération alternante, on verra que ces êtres ont une puissance de propagation telle, qu'il semble impossible que les animaux qui sont leurs hôtes puissent parfois leur échapper.

Les moyens de la propagation chez les végétaux parasites ne sont pas moins variés. Les corps reproducteurs, comme nous l'avons vu chez les Champignons

entophytes, sont constitués diftereniment, lorsqu'ils doivent se développer prochainement, ou lorsqu'ils doivent attendre toute une saison. Il en est de même chez certains parasites phanérogames : les graines qui s'implantent aussitôt après la germination sur un végétal, qui fournit à la plante naissante toute la nourriture dont elle a besoin, telles que celles des Orobanches, ne possèdent que des cotylédons rudimentaircs ou même en manquent tout à fait.

Les corps reproducteurs des parasites végétaux jouissent parfois aussi d'une vitalité particulière qui est en harmonie avec les conditions de la propagation. Leur nombre est généralement prodigieux et s'élève à des milliards chez certains champignons ; en outre, ces végétaux se reproduisent encore de diverses manières aux périodes successives et multiples de leur développement.

§ 2. Préservation de Ihùle. Je viens de dire par quels moyens nombreux et variés les parasites atteignent leurs hôtes et comment ils parviennent dans les organes les plus inaccessibles. J'es|ière avoir apporté quelque lumière dans ces questions de la propagation des parasites, questions naguère couvertes d'une obscurité impénétrable. Je suis amené à rechercher comment les individus indépendants peuvent échapper aux atteintes de leur parasites, et comment ils ne sont pas ordinairement détruits par ceux-ci. Or, si les moyens d'attaque sont nombreux, ceux de la défense ne le sont pas moins.

Les moyens de préservation se trouvent tantôt dans les corps reproducteurs émis par le parasite, tantôt dans certaines conditions organiques de l'hôte, parfois dans des conditions indépendantes de l'un et de l'autre. Mais, avant de parler des moyens particuliers de la préservation des hôtes, je signale une condition considérable qui forme le plus grand obstacle à l'invasion indéfinie du parasitisme : c'est la subordination du parasite à un hôte déterminé, subordination à laquelle s'ajoute encore celle du parasite à un organe également déterminé.

De Dary a reconnu que la rouille blanche des crucifères ne s'introduit que par les cotylédons de ces plantes lorsqu'elles viennent de germer. Kuhn a constaté que le charbon {Uslilago segetum) et la carie {Tilletia caries) envahissent les céréales quand elles sont encore très-jeunes en y pénétrant vers le collet.

Le principal obstacle opposé à l'envahissement parasitaire provenant du corps reproducteur est dû à l'absence au moment de la ponte d'un développement suffisant pour qu'il puisse parcourir les phases ultérieures de son évolution dans l'organe et sur l'individu même où son parent l'abandonne. Si les œufs des entozoaires de l'homme, par exemple, ceux de l'Ascaride lonbricoïde, du Trichocéphale, du Botliriocéphale, qui sont pondus par millionsdansl'inteslin, pouvaient éclore et se développer immédiatement, un seul de ces entozoaires suffirait toujours pour tuer son hôte. Mais, les œufs de ces entozoaires n'étant pas encore fractionnés au moment de la ponte, l'embryon ne s'y forme que plusieurs semaines on plusieurs mois après, en sorte qu'ils sont depuis longtemps expulsés du tube digestif oiî ils ont été d'abord déposés. 11 en est de même du premier stade de la propagation des parasites entozoaires d'un grand nombre d'animaux.

Chez les entozoaires qui sont vivipares ou ovovivipares, l'embryon ne peut, le plus ordinairement, acquérir la condition de larve par laquelle il doit passer avant de devenir adulte, dans l'organe même où il éclôt. La période de

larve doit s'accomplir dans un autre organe et presque toujours che? un animal d'une autre espèce que celui qui le recevra adulte. Ainsi s'impose pour certains œufs des entozoaires la nécessité d'une pérégrination plus ou moins longue avant qu'ils soient aptes à éclore. Pour certains embryons, la nécessité d'une émigration dans un organe autre que celui qui lui donnera asile pendant son état parfait n'est pas moins indispensable. De là, en définitive, pour l'hôte, la préservation du danger d'être envahi et détruit par les myriades des corps reproducteurs de son parasite.

Quel que soit donc le nombre des œufs ou des embryons des entozoaires versés dans les organes de l'hôte, aucun ne peut l'atteindre avant d'avoir parcouru une migration aventureuse et de longue durée. Beaucoup d'autres parasites animaux ou végétaux sont soumis aux mêmes lois dans leur propagation. Les conditions de la préservation qui dépendent de l'hôte ne sont pas toujours faciles à expliquer, mais leur existence n'en est pas moins certaine. L'âge est un obstacle. Les médecins ont reconnu, en effet, que les parasites de l'homme sont plus ou moins communs aux différents âges et même suivant le sexe. Mais pour apporter ici plus de précision nous citerons des exemples que les recherches expérimentales ont rendus plus manifestes : le Gœnure cérébral, qui n'atteint que de jeunes animaux, la Trichine, qui, chez le chien, n'arrive dans les muscles que lorsque cet animal est très-jeune. Dans l'un et l'autre cas, l'explication qu'on pourrait donner du fait est sans doute h même, c'est que les embryons de ces entozoaires ne peuvent accomplir leur pérégrination nécessaire lorsque les tissus sont devenus trop résistants. On a constaté que le Porc ladre n'a pu être envahi par les cysticerques que dans son jeune âge. D'un autre côté, l'état de santé est aussi une condition d'invasion ou de préservation; on sait que les animaux misérables et malades se couvrent de vermine et que la bonne nourriture et l'engraissement sont chez le mouton un moyen de guérison de la gale.

Les champignons parasites pénètrent sur certains végétaux par un organe transitoire dans le jeune âge, c'est-à-dire existant aux premières périodes de l'accroissement de ces végétaux.

§ 5. Moyens de défense contre le parasite. En dehors des conditions provenant du parasite et de l'hôte, il en est d'autres qui ne sont pas moins importantes. Ne pouvant donner à cette question tous les développements qu'elle comporte, je vais montrer seulement par quelques exemples que ces conditions sont très-variées et que de leur connaissance on pourrait tirer grand profit pour s'opposer à la propagation trop souvent pernicieuse de certains parasites.

Les saisons ont une action considérable sur l'apparition ou la disparition des parasites et leur action s'exerce de diverses manières. Les parasites sont, en général, rares au printemps et augmentent de nombre jusqu'aux approches de l'hiver. Beaucoup de corps reproducteurs, n'ayant qu'une existence limitée, périssent parce que leurs hôtes, ayant disparu pendant l'hiver, ces corps reproducteurs ne peuvent attendre à la saison suivante pour se propager. D'autres, parmi ces corps, sont atteints dans leur vitalité par le froid ou par l'humidité trop persistante; d'autres encore qui doivent passer par plusieurs phases de développement périssent avant d'avoir atteint l'état parfait, parce que l'hôte provisoire qui les héberge périt lui-même par l'effet de la saison, etc.

Les conditions atmosphériques variables agissent sur les corps reproducteurs comme les saisons mêmes ; si l'humidité exceptionnelle favorise la propagation de certains parasites, ce qui se voit surtout chez les végétaux, la sécheresse l'entrave ou l'empêche absolument.

La propagation peut encore être entravée par l'absence des moyens de transport des corps reproducteurs, des embryons ou des larves.

Les œufs d'un grand nombre d'entozoaires se développant en liberté sur la terre ou dans les eaux reviennent dans les organes de l'hôte par les boissons ou les aliments. C'est ce que j'ai déjà dit et prouvé pour les œufs de l'Ascaride lombricoïde, du Trichocéphale de l'homme, et pour beaucoup d'autres vers intestinaux des animaux. Or, comme je l'ai fait voir pour les parasites intestinaux de l'homme, leurs œufs sont arrêtés par un filtre, et c'est ce qui fait que ces parasites, si communs autrefois à Paris, sont devenus très-rares. En effet, l'usage des filtres est devenu depuis un demi-siècle presque universel pour les établissements publics et même chez les particuliers. La filtration des eaux, qui arrête dans nos cuisines les œufs de nos parasites, s'accomplit en grand dans la nature à travers les sables ou les terrains d'où émergent les sources vives et les cours d'eau.

La coction des aliments est encore un moyen préservateur de la plus haute importance et, pour n'en citer qu'un exemple, je rappellerai que c'est grâce à la cuisson de la viande du porc que la Trichine est restée tout à fait inoffensive dans notre pays [voy. Trichine).

Chez les parasites qui, avant d'atteindre leur hôte naturel, doivent acquérir l'état de larve dans un hôte transitoire, l'absence dans une contrée de l'animal qui sert d'hôte transitoire fait que df^ns celte contrée certains animaux ne présentent jamais les parasites dont ils sont atteints autre part. C'est là une des limitations de certains parasites dans des contrées particulières.

Enfin, dans les pays oii les habitants sont clairsemés, chez les nomades, chez les peuples où les castes ont un régime de vie particulier, etc., la propagation des parasites trouve des obstacles en rapport avec ces dernières conditions spéciales.

Je ne puis passer sous silence un des obstacles les plus puissants à l'envahissement parasitaire, obstacle qui est partout en action autour de nous, mais que nous n'apercevons pas, parce que les auteurs se dérobent généralement à notre vue. 11 s'agit de la guerre que se font incessamment de petits êtres. Insectes ou Arachnides pour la plupart, dont les uns vivent plus ou moins complètement en parasites sur les plantes, et les autres envahissent ces parasites dans leur condition de larves.

Le nombre des insectes qui détruisent les plantes est énorme et ceux qui causent les plus grands ravages se trouvent souvent parmi les plus petits. Ce sont des larves qui dévorent les feuilles, qui les minent ou qui les épuisent par la succion, qui s'attaquent aux organes floraux et aux fruits, qui envahissent les troncs, les racines, causent des tumeurs ou des galles, etc., et dont la propagation est telle que, si elle ne rencontrait pas d'obstacles, beaucoup de plantes disparaîtraient en peu d'années. Pour beaucoup d'espèces, cet obstacle est le parasitisme même. 11 n'est peut-être pas d'insecte qui n'ait ses parasites dont

la multiplication est tout le moins aussi lapide que celle de leurs hôtes. En voici des exemples :

Les chenilles des Le'pidoptères et les larves des Diptères qui minent les feuilles sont toutes attaquées par des parasites qui, rares d'abord au printemps, sont tellement nombreux en automne, que presque toutes les larves hospitalières en sont atteintes et périssent. « Deux cents chenilles ayant été récoltées sur des choux, dit le professeur Emile Blanchard, ne donnèrent que 3 papillons, les 197 autres étaient attaquées par des Microgasters. Or il ne faudrait pas voir là un cas exceptionnel, il en est presque toujours de même; et, en admettant que le nombre des parasites soit dans certaines années un peu moins considérable, il est toujours énorme Quand les insectes phytophages sont devenus très-nombreux, ajoute Ém. Blanchard, les parasites se multiplient au delà des limites ordinaires. Ils anéantissent une quantité énorme d'individus; mais l'année suivante, les femelles des Ichneumoniens, des Chalcidiens ou des Proctotrupiens, ne trouvant plus assez abondamment l'espèce qui leur convient (chaque parasite a son hôte particulier) pour effectuer le dépôt de leurs œufs, meurent sans avoir pu assurer l'existence de leur progéniture. Les parasites alors sont devenus rares ; les phytophages se multiplient de nouveau outre mesure jusqu'à ce que le point d'arrêt de la nature vienne de nouveau se faire sentir « (Ém. Blanchard, in DIclionnatre dliktoire naturelle de d'Orbigny, article Ichneumon, p. 1 1 et 15).

Les considérations relatives au rôle du parasitisme comme modérateur dans la production excessive de certains êtres qui deviennent nuisibles aux autres s'appliquent, chez les insectes, au parasitisme même. En effet, un trèsgrand nombre parmi les insectes qui détruisent les végétaux par leur multiplication excessive ont sur les plantes une existence parasitaire. Tels sont les Aphides, qui ont pour ennemis les larves d'Hémérobe, celles des Syrphes, des Coccinelles; tels sont encore les Gallinsectes et les larves des Muscides qui minent les feuilles et qui sont attaqués par les Draconiens et Proctotrupiens surtout; le Phylloxéra ne paraît pas avoir en France de parasites actifs.

Un autre insecte dont la propagation indéfinie aurait pour l'alimentation de l'homme des conséquences bien plus désastreuses que celle du Phylloxéra vastatrix est la Cécldomyie du froment [Cecidomyia tr'Uici Latreille) \yoy. Diptères]. Cet insecte vit lui-même en parasite sur le blé. A l'état adulte, il ressemble à une miniature du Cousin vulgaire, la couleur est jaune, la taille d'environ 2 milhmètres de longueur. La femelle est armée d'une sorte de tube qu'elle enfonce entre les glumes des épillets du blé et dépose plusieurs œufs à l'endroit même où le grain, qui n'est pas encore formé, doit prendre naissance. La ponte finit quand l'épi entre en fleur. Les larves qui ne tardent pas à éclore sucent le grain naissant qui se développe plus ou moins ou qui s'atrophie complètement, suivant le nombre de ses parasites qui est quelquefois de 15 à 20 pour un seul grain.

Ces insectes se multiplient d'année en année, de telle sorte qu'ils finiraient par détruire complètement la plante nourricière. Ils occasionnent ainsi aux agriculteurs des pertes considérables. Dans certains Etats de l'Amérique, en quelques années, ils anéantissent complètement toute la récolte du blé. Mais les effets de la Cécidomyie sont arrêtés --par la multiplication parallèle de parasites tout aussi petits qu'elle, et appartenant à l'ordre des Hyménoptères. Ces

parasites déposent leurs œufs dans les épillets où la Cécidomyie a placé les siens et les larves qui en proviennent s'attaquent à celles qui sortent de ces derniers et les détruisent. « On a remarqué en Amérique qu'au bout de deux ou trois ans de ravages considérables causés par les Cécidomyies leurs parasites prenaient le dessus et que les récoltes revenaient à leur état normal de production. Les Cécidomyies se multipliant alors dans d'autres régions, le parasite les suivait, et là encore, après quelques années de mauvaises récoltes, l'équilibre se rétablissait » (G. Bazin, Cécidomyie dit froment et quelques-uns de ses parasites, grand in-8", p. 14. Paris, 1856).

Les ravages des Insectes des forêts limités par des parasites ont été trèsétudiés par R:itzeburg dans ses Forslinseklea [Die Ichncinnon der Forlinseklen, etc., in-4''. Berlin, 1844-1852).

IX. Classification. En donnant une définition du parasitisme, j'ai dit que les êtres qui vivent dans cette condition ne forment point une catégorie naturelle ou défmic.

En effet, si parmi les végétaux ou les animaux les divisions établies en prenant pour base les caractères organiques manquent de précision et si, comme le dit Lamarck, c'est notre esprit qui crée ces distinctions que la nature n'a pas faites, comment pourrions-nous établir avec quelque certitude parmi les êtres qui vivent sur les autres des divisions en prenant pour base des attributs essentiellement vagues ou variables ? Par exemple, il existe des plantes carnivores qui n'ont avec les animaux carnassiers aucun rapport autre que la faculté de digérer une proie vivante. Or, une classification qui rapprocherait 3es espèces d'après les genres de vie devrait réunir dans une catégorie de carnivores, non-seulement des animaux vertébrés et invertébrés, mais des plantes mêmes?

En classant les parasites uniquement d'après leur genre de vie, on arriverait à former des groupes tout aussi hérétogènes et aussi peu naturels.

Dans un livre récent, Van Beneden a rapproché, dans un certain nombre de groupes distincts, les animaux parasites en prenant précisément pour caractères ia manière de vivre. Ces groupes, au nombre de cinq, compreiment : !<> les parasites libres atout âge; 2° les parasites libres dans le jeune âge; 3" les parasites libres pendant la vieillesse; 4" les parasites à transmigration; 5» les parasites à toutes les époques de leur vie. Assurément le savant auteur n'a pas eu pour but d'établir un classement méthodique parmi les êtres dont il s'occupe; il a voulu simplement rendre plus facile l'exposé, tiré de son sujet, car bien des espèces peuvent figurer dans plusieurs de ses divisions (Van Beneden, Les Commensaux et les Parasites dans le règne animal, 2^ édition avec fig. dans le texte, page 98, in-8''. Paris, 1878).

Dans la catégorie des parasites à transmigration se rencontrent des animaux libres dans le jeune âge ou dans la vieillesse, ou des animaux parasites à toutes les périodes de leur vie. D'un autre côté, beaucoup de parasites libres à tout âge peuvent êlre considérés comme des animaux indépendants. On voit que cet essai de classification, d'après la manière de vivre ou d'après les mœurs, constitue des catégories mal définies, outre qu'il rapproche les uns des autres des êtres fort dissemblables par leur organisation. Cependant, pour l'étude delà question qui nous occupe, il est indispensable d'indiquer les rapports et les

distinctions qui peuvent exister entre leurs diverses espèces, c'est-à-dire de les classer.

Nous savons, d'après tout ce qui précède, qu'une classification des parasites ne peut être basée sur des caractères précis, qu'elle n'est point naturelle el ([u'elle ne peut avoir d'autre but que de faciliter l'étude des faits qui concernent le parabilisnie.

A mesure que nos connaissances relatives aux parasites se sont multipliées, les divisions les plus vraies et les plus exactes que comporte leur immense catégorie se sont dégagées, indiquées successivement.

On a distingué d'abord deux groupes primordiaux différents : 1° celui des animaux, et 2° celui des végétaux parasites. Les animaux peuvent être païasites sur des animaux ou parasites sur des végétaux. A leur tour, les végétaux sont parasites sur des végétaux ou parasites sur des animaux. Je vais donner une revue des principaux groupes de parasites animaux et végétaux :

g 1. Parasites animaux. Les parasites animaux laissent vivre leur hôte, à moins de cas exceptionnel, et ils sont généralement caractérisés parleur faiblesse ou leur petitesse. Tantôt ils s'attachent aux téguments des autres animaux et (le l'homme, tantôt ils pénètrent dans leur organisme et se nourrissent de leur substance. Les parasites animaux constituent un groupe considérable dont les espèces ne sont guère moins nombreuses que celles de leurs victimes, car tous les vertébrés et le plus grand nombre des invertébrés donnent asile à des individus qui vivent à leurs dépens. L'homme est atteint par beaucoup d'animaux parasites.

Loin de former une catégorie à part dans le règne animal, les parasites ont des espèces réparties un peu partout dans les diverses classes des Crustacés, des Insectes, des Arachnides, des Vers, etc. Par leur genre de vie, ces animaux ne constituent pas, non plus, une catégorie bien déterminée, car, s'il en est qui naissent, vivent et meurent sur l'individu qui les nourrit, il en est beaucoup d'autres qui ne passent sur leur hôte qu'une partie de leur existence. D'autres encore ne lui demandent qu'un abri, un soutien, et ceux-ci, à proprement parler, ne sont point des parasites. On doit en dire autant d'un grand nombre de petits êtres qui se rencontrent dans les amas de matières intestinales, surtout chez les lierbivores, et qui vivent de ces matières encore renfermées dans le tube digestif comme ils le feraient, ou comme ils le font dans l'état de liberté. J'ajouterai à ce que j'ai déjà dit plus haut qu'en Cochinchine des Vers nématoïdes {Anguilîula intestinalis et A. stercoralis) se propagent dans l'intestin et déterminent une diarrhée grave : or ces vers vivent aussi à l'état de liberté dans l'eau tiède de ces contrées, tandis que dans nos pays leur propagation ne s'accomplit qu'à la faveur de la température élevée du corps humain. Chez les animaux à sang froid, chez ceux sui'tout qui habitent les eaux, Batraciens, Poissons, Mollusques, etc., on voit à l'état parasitaire des individus qui se retrouvent au dehors à l'état de liberté.

La faculté de vivre aux dépens des autres est propre à certains animaux dans

toutes les périodes de leur existence. Un grand nombre d'entre eux, libres dans

leur jeunesse, n'acquièrent les attributs de l'adulte que par le parasitisme,

beaucoup d'autres au contraire ne deviennent adultes qu'en quittant l'hôte qui

DICT. ENC. 2° s. XXi. 7

08 PARASITtS.

les a d'abord nourris. Aux premiers appartiennent le Pidex penelrans [voij. Chique) et un grand nombre de Crustacés parasites. On peut compter les Lernées, des Gordius^ les Œstres, etc., parmi les seconds. Il en est dont l'un des deux sexes, la femelle seule, vit en parasite : tels sont, avec la Chique précitée, les Lernéens, à femelles difformes, qui s'implantent sur les poissons.

Certains parasites animaux existent ordinairement chez leur hôte en petit nombre : tels sont les Tcenias de Thomme que, pour cette raison, l'on appelait le Ver solitaire; tel est le Strongle géant dont on ne trouve au plus que deux ou trois dans le rein chez divers animaux; tel encore le Cœnure qu'on rencontre dans le cerveau des Ruminants le plus souvent seul, etc. Mais d'autres envahissent leur hôte, presque toujours en nombre prodigieux : les Cyslicerques chez les porcs ladres, les Trichines dans la Trichinose, les Poux dans la maladie pédiculaire, en sont des exemples vulgaires.

Les parasites ne s'excluent point réciproquement; la multiplication considérable des individus d'une espèce n'empêche nullement l'invasion ou la multiplication d'une ou de plusieurs autres espèces. Parmi beaucoup d'exemples remarquables sous ce rapport, on peut citer les suivants qui ont été l'objet d'une investigation patiente et suftisamment exacte. Krause (de Belgrade) a trouvé chez un jeune cheval 519 Ascaris megahcephala, 190 Oiyuriscurvula, 214 Strongyhis annatiis, plusieurs milliers de Strongylus tetrachantus , 69 Tcenia perfoliata, 287 Filaria papillosa, 6 Cysticercus fistularis {Wiegmanns Archiv, 1840). Nathusius a compté chez une Cigogne noire 24 Filaria labiata dans le poumon, 16 Syngamus trachealis dans la trachée-artère, 100 Spiroptera alata et 5 Distoma[t) entre les membres de l'estomac, plusieurs centaines de Holostomum excavalum dans l'intestin grêle, 100 Distoma ferox dans le gros intestin, 22 Distoma Mans dans l'œsophage, 1 Distoma echinatum dan? l'intestin grêle {W iegmann s Archiv, 1837).

Nous avons vu que les parasites animaux vivent sur leurs hôtes extérieurement ou intérieurement, d'oiî les plus anciennes divisions des parasites eu externes ou en internes. Plus tard, on a donné le nom d'Épizoaires ou d'Eclozoaires à ceux qui vivent sur les téguments et le nom dEidozoaires à ceux qui vivent dans les organes. Toutefois, on ne désigne plus actuellement sous lo nom d'Entozoaires tous les animaux vivant dans les organes des autres, cette expression s'applique exclusivement aux Vers ou helminthes intestinaux. Les Œstres larvaires de l'estomac, par exemple, les Penlastomes, les Linguatules [voy. ces mots), ne sont pas de véritables entozoaires. Les expressions données aux divisions des parasites ne peuvent pas être absolument justiGées.

Les divers groupes de parasites animaux soit ectozoaiies, soit entozoaires, ne sont pas tous également bien connus; les périodes de leur développement ont besoin d'être constatées. Parmi les entozoaires surtout, il en est que l'on n'a pas suivis depuis l'état d'œuf jusqu'à l'état adulte.

Les parasites animaux autres que les entozoaires ou Vers appartiennent aux classes des Crustacés, des Arachnides et des Insectes.

D'après ce qui a été dit (p. 70), les animaux plus élevés dans l'échelio animale, tels que les Fierasfer qui appartiennent aux poissons, les diverse^ Hirudinées, ou Sangsues, appartenant aux Annélides, les Mollusques coralli-

gènes (EiiUma), ceux qui se trouvent avec les Astéries {Stijllfer, Stylina), ou avec les Écliinodermes [Entoconcha), ne sont point des parasites, mais des commensaux, et de plus presque toutes les Ilirudinées sont des animaux sanguinivorcs analogues à d'autres Carnassiers.

Les Crustacés offrent des animaux réellement ectoparasites, au moins pendant une partie de leur existence. Les plus remarquables sont les Lernéens, à métamorphose régressive extraordinaire et dont les femelles déformées ont des mâles extrêmement petits {voij. Ckustacks). Les Lernéens passent par les formes de Naupliiis et de Zoe, puis deviennent méconnaissables pour celui qui n'aurait pas suivi leur étrange métamorphose. Un Bopyre produit les tumeurs plates du flanc des crevettes. Les Nicothoe, les Argules, se tiennent sur le corps des poissons et autres animaux marins. Les Pygnogonon, les Cyames et les Balanes, sont de faux-parasites [voij. Balanes).

Les mammifères et l'homme ont à redouter les atteintes des Pentastomes ou Linguatules{voy. Lijvguatule), qui sont réellement des Crustacés helminthoïdes, vivant sous leur première forme, agame, dans les cavités closes de divers animaux, et devenant sexués dans des cavités ouvertes comme les fosses nasales. Les auteurs qui ont parlé de petits vers rendus par les narines ont observé probablement des Linguatules.

Les Arachnides montrent des llydrachnes parasites des Insectes à l'état d'Achylysie, mais elles présentent surtout beaucoup d'espèces ecto|iarasites des animaux mammifères, des oiseaux, des reptiles, etc., et de l'homme, comprises dans l'ordre des Acariens.

Les Gamases vivent sur les petits mammifères {voij. Gamases) et les Dermanysses sur des oiseaux de diverses espèces {voy. Derjiakysse) ; ces Acariens causent parfois en passant sur l'homme un prurigo particulier. Les Ixodes sont absolument ectoparasites avec des mâles beaucoup plus petits que les femelles {voy.. Ixode) ; les Argas, dont on connaît plusieurs espèces, font de fortes piqûres, mais beaucoup moins dangereuses qu'on ne l'a dit {voy. Argasj'.

Les Sarcoptldes renferment des Arachnides parasites occasionnant les maladies

psoriques de l'homme et des animaux {voy. Gale). Il s'en faut toutefois que

tous les Sarcoptides soient parasites et culicoles; il en est de détrilicoles, de

plumicoles, d'autres cavicolesou cysticoles, vivant dans les réservoirs aériens des

oiseaux, etc. (P. Mégnin, Les parasites et les maladies parasitaires, p. 137,

1880). De petits Acariens des genres Sarcopte, Psorople et Choriopte, aujourd'hui

bien caractérisés, causent les maladies galeuses ou psoriques parfaitement

définies et décrites. L'hoi|ime n'a que la gale vulgaire et psorique {Sarcopte^;

scabiœi), dont la gale norvégienne n'est qu'une variété. Les dermatoses aca-

riennes du cheval peuvent être sarcoplique, psoroptique ou chorioptique. L-j

bœuf et le mouton ont une gale psoroptique et chorioptique. Les animaux

domestiques et sauvages ont des gales diverses, chien, loup, chat, mouton,

lapin, porc, sanglier, lion, hyène, ours, renard, rat, souris, etc. (P. Mégnin,

loc. cit., p. mi-AùS, 1880).

Le Trombidium holosericum est remarquable en ce que sa larve vit en para-

* Laboulbène et Mégnin ont fait connaître avec YArgas de Perse une nouvelle espèce, Argas Tholozani [Journ. de Vanat. et de lu pkijsiol. de Cli. Robin, t. XYIIf, juillet-aoïit 1882, avec 3 pi.).

site et sous les noms de Leptus autiimnalis, Bête d'août, Rouget, Âouin, etc. {voy. Leptds), cause un prurigo ecchymotique des plus désagréables.

Une Arachnide aca?'ienne helminthoïde, \e Demodex on Simonea folliculonim, vit en parasite, sous ses divers états, dans les follicules pileux de la face et du iront chez l'homme, ainsi que dans la toison de plusieurs animaux, il nous occasionne un acné démodectique ; chez le chien, le Demodex produit une gale folliculaire des plus tenaces et des plus dangereuses {voy. Demodex).

Les Insectes dans tous les ordres qui les composent ont des petits animaux qui, soit à l'état de larve, soit à l'état parfait, attaquent ou se nourrissent d'autres animaux et des plantes. Mais il faut bien savoir que, si une grande quantité d'insectes est nuisible [voy. Ammaux -\oisibles), ils ne sont pas pour cela parasites dans le sens vrai de ma définition [voy. p. 68).

Parmi les Coléoptères, on ne trouve de parasitisme vrai que parmi les Méloïdes ou Vésicants {voy. Meloe, Caniharide), vivant dans les nids des hyménoptères et éprouvant une hypermétamorphose très-remarquable. La larve d'un petit Gharansonite {Brachytarms) attaque une Cochenille de l'Orme et vit à ses dépens.

Le Platypxyllus, insecte énigmatique dont Westwood a voulu faire un ordre à part, est épizoaire dans la fourrure du Castor (voy. Annales de la Société entomologique de France, 1884, p. 147, pi. 6). Certains Staphylinides {Amblyopinus) ont des habitudes pareilles, et Jelsky les a trouvés sur de petits rongeurs au Pérou.

Les Rhipiplères ou Strepsiptères ont tous des mœurs parasitaires sur d'autres insectes hyménoptères. Les femelles sont parasites pendant toute leur vie, les mâles ont des ailes et deviennent libres à l'état adulte [voy. Rhipiptères).

L'ordre des Hyménoptères offre des parasites vrais et un très-grand nombre d'espèces qui dévorent les autres insectes et qui offrent môme des faits de double parasitisme. Les Tenthrédines ou Mouches à scie {Nematus, etc.), les Cynipides, eu déposant un œuf sur les végétaux, produisent des tumeurs ou galles végétales [voy. Cynips et Galles). L'habitant légitime ou producteur de la galle est souvent tué par un insecte bourreau et associé pour l'ordinaire à des commensaux nombreux. Les tribus populeuses des Ichncnmoniens, des Braconides, des Proctotrupiens, dévorent à l'état de larve presque tous les autres genres d'insectes (voy. IcHi\ECM0-\ et Hyménoptères). Les Scelles attaquent les grosses larves des Scarabéides.

Aucun Orthoptère vrai, aucun NévToptère n'est parasite {voy. Outhoptères et Névroptères), mais les Ricins sont épizoïques et se trouvent sur un grand nombre de mammifères et d'oiseaux {voy. Ricins, Liothée, Irichodecte). P. Mégnin a regardé comme vivant sur le cheval le Podurhippus pityriasicus; cet insecte me paraît se trouver là comme sur les murs humides des écuries ou sur des matières en décomposition (P. Mégnin, Les parasites, etc., p. d04, fig. 42, 1880).

Les Hémiptères renferment les Punaises, insectes nuisibles, et les Poux, qui sont épizoïques {voy. ces mots), parasites vrais. Les diverses Cochenilles, les Pucerons, le Phylloxéra, sont parasites des plantes, fixés sur elles, vivant de leur suc {i)0!/. Cochenilles, Gallinsectes, Pucerons, Hémiptères).

Les Lépidoptères ou Papillons ont des chenilles vivant quelquefois en minant les feuilles, ne produisant que très-exceptionnellement une galle (Guenée, in An-

noies de la Société enlomologique de France, pages 5-16, planche I, fig. 9, 10, \l, 1870). Ils ne sont donc |)as parasites {voy. Lépidoptères et Papillons).

L'ordre immense des Diptères présente une certaine quantité d'insectes nuisibles, tels que les Gulicides {voy. Cousin, Simulie), les Taons {voy. Taons, Hématopote), la mouche Ttsetse [Glossma morsitans). Beaucoup de larves de mouches attaquent les animaux et l'iiomme, vivant dans les plaies sordides {Lucilies, Calliphores et Sarcophages). Des espèces américaines paraissent parasites pendant leur état de larve {voy. Lucilie). Un grand nombre de petites larves minent les feuilles, gâtent les fruits, dévorent les semences, et sont trèsnuisibles {voy. GuLOROPset Oscinis).

Les Tachinaires font une guerre continuelle aux chenilles et aux larves des autres Insectes, en vivant de la substance de leur victime à la manière des Ichneumons. La Sarcophaga ou Sarcophila Wohlfahrti est parasite, surtout eu Russie, en Allemagne, et même en France. Elle dépose ses œufs dans les plaies des grands animaux et parfois dans les fosses nasales de l'homme (A. Laboulbène. Annales de la Société entomologùjiie de France, p. 28, planche l^'S fig. 6, 1884).

Les Œstiides, appelles communément Œstres, sont toutes parasites pendant l'état larvaire. Elles habitent les cavités digestive, respiratoire, et les téguments de divers animaux, élaiit ainsi cavicoles ou cuticoles [voy. Œstres). On a beauxîoup discuté sur un Œstre humain. Nous savons aujourd'hui que les Dermatobies se trouvent dans la peau humaine au Mexique et même en France {voy. Cctérèbre, Dermatobie et Diptères).

Les Diptères nymphipares ou pupipares ont des genres épizoïques, Hippobosque, Ornithomyie, iMcIophage {voy. ces mots). Les Pnlicides, qui se rapportent aux Diptères, sont parasites, et les l'emclles de la Chique ou Dermatophilus penetrans des pays chauds, dont le développement est aujourd'hui bien connu (voy. Chique), sont extrêmement remarquables.

Les Entozoaires, ou Vers, ou Helminthes, comprennent une quantité considérable d'animaux parasites internes répartis dans divers or.lres. Ils forment des groupes secondaires souvent difliciles à caractériser, leur type variant suivant le développement embryonnaire et larvaire, ainsi que l'iiôle qui les nourrit et les protège.

Les Vers nématoïdes, allongés et plus ou moins filiformes, ont des genres essentiellement parasites, les Ascarides, les Oxyures, les Trichocéphales, les Sclérostomes et Strongles, les Dragonneaux, les Filaires, les Gordius et les Mermis, etc.

On trouve des Nématoïdes dans tous les organes des animaux et dans les conditions les plus variées; souvent à l'état agame, ils s'enkystent et le plus communément dans le péritoine. Les petits Mammifères rongeurs, les Oiseaux granivores ou herbivores, les Reptiles, les Batraciens, eu hébergent dans leur cavité abdominale. On les rencontre aussi dans les muscles, comme la Trichine spirale, dans le sang (Hématozoaires), dans le cerveau, etc., etc. Pour devenir sexués, ils p;irvienuent dans les organes ouverts, dans l'estomac, les intestins, et aussi dans le poumon, les reins, la vessie urinaire, etc. Plusieurs Nématoïdes vivent sur les végétaux : tels sont les Anguillules et en particulier l'Anguillule reviviscente de la nielle du blé, dont j'ai tracé l'histoire dans les Mémoires de la Société de biologie (2«^ série, t. III).

Les Scléroslomes à bouche entourée d'un cercle corné offrent des espèces communes (S. eqninum et S. armatum), qui à l'état larvaire peuvent occasionner des anévrysmes des artères raésentériques et cœliaques chez le cheval, l'une, le mulet, l'tiémione. Une très-curieuse espèce, le Synyamus trachealis, vit dans in trache'e-artère des oiseaux. Le mâle et la femelle sont réunis, le mâle absolument soudé sur la femelle, ce qui l'avait fait prendre pour un Distome par Hudolphi. L'Ankyloatominn (ou Dochmiiis) duodenale occasionne une anémie remaninalile constatée d'abord en Italie, puis au Caire, et récemment chez les ouvriers du tunnel du mont Saint-Gothard. Le Strongle géant est le plus grand des Némafoïdes, il est parasite dans les reins du loup, du chien, d'autres mammifères et de l'homme.

Les Ascarides ont des mâles plus petits que les femelles. Leurs espèces sont communes chez l'homme et les animaux, ainsi que les Oxyures et les Trichocéphales. La Filaire de Médine est vivipare et observée quelquefois dans nos ( liniats sur des personnes revenant des pays chauds. La Trichine, dont le développement est aujourd'hui bien connu, occasionne une trichinose redoutable, assez souvent constatée en Allemagne et en Amérique, une seule fois en France, et décrite par Laboulbène {Bulletin de VAcade'mie de médecine, 2' série, t. X, p. 206, 1881).

Les Écbinorhynques ou Acanthocéphales ne sont représentés que par VEchinonjnchus gigax du sanglier et du porc, ainsi que par d'autres espèces vivant sur les phoques, les oiseaux, les poissons.

Les Trématodes, plutôt discoïdes qu'allongés, mous et inarticulés, munis de plusieurs ventouses ayant l'apparence de bouches, sont extrêmement nombreux. C'est parmi eux qu'on trouve les Douves ou le Distome he'patique du mouton, qui s'égare chez Ihomme (voy. Distome), et le curieux Bilharzia hœmatobiiim, trouvé dans les veines et aussi dans Li vessie, en Afrique, en Egypte et au Cap de Bonne-Espérance. Le mâle et la femelle sont étroitement unis et en quelque sorte engiiînés.

La majeure partie des Trématodes vit dans les mollusques et d'autres animaux aquatiques, à l'état larvaire, mais [ilus tard dans les oiseaux et les poissons à l'état parfait ou ultime du développement. Les métamorphoses sont des plus extraordinaires, l'œuf donne naissance à des Sporocystes remplis ou non de Cercaires qui deviennent libres et se fixent ensuite dans un hôte définitif. Les mammilères ont moins de Trématodes que de Nématoïdes et de Cestoïdes.

Les Vers cestoïdes ou Helminthes rubanés, dont le Tœnia est un des types les plus communs, sont reconnaissables au premier aspect par un corps extrêmement long, multiarticulé, précédé par une tête pourvue de ventouses et souvent de crochets.

Les métamorphoses si remarquables des Cestoïdes ont fait disparaître les vers vésiculaires des classifications. On sait que les Cysticerquel et les Hydatides, ainsi que le Cœnure, ne sont que des états divers de transformation de plusieurs Taïnias [voy. T.ema).

Les C;iryopIiyllides des poissons et des oiseaux, les Phyllobothries ou Tétraphylles des raies, les Tétrarhynques des poissons, les Ligules des poissons, devenant sexuées dans les oiseaux {voy. Ligule), forment les premiers groupes des Cestoïdes. Les Bothriocéphales sont nombreux chez les mammifères, les oiseaux, les poissons. Une espèce surtout {Bothriocephahis latits ou Tteuia large)

est parasite de l'homme en Pologne, en Suisse et rarement en France; les autres espèces sont rares {B. cordatus et B. cristatus) [voy. Cestoïdes).

Les Taenias ont toujours quatre ventouses sur la tête ; les anneaux miirs sont désignés sous le nom de cucurbitains, l'ensemble des anneaux constitue le scolex [voy. Taenia). Les deux principales espèces de Tocnia de l'homme sont le Tœnia ^olium (ou Taenia armé, Ver solitaire), qui provient du Cysticerque ladrique du porc, et le T;rnia inerme [Tœnia saginata, appelé si improprement T. mediocanellala), qui provient du Cysticerque du bœuf. Les autres Taenias sont rares ou exceptionnels (A. Laboulbène, Mémoires de la Société médicale des hôpitaux: de Paris, 2'^ série, t. XIll, p. 68-70, 1876).

Les Hydatides de l'homme donnent naissance à l'Échinocoque et ce dernier se développe chez le chien en un Tœnia echinococciis particulier. Le Cœnure du mouton, causant le Tournis de ces animaux, devient un Tœnia cœnurus chez le chien et le loup. De même, le Tœnia crassicollis des chats provient d'un scolex ou cysticerque du rat et de la souris. Plusieurs Tœnias ont des Cysticerques connus, mais il reste encore beaucoup à faire pour établir le développement des diverses espèces (Davaine, Traité des entozoaires, etc., 2'" édition, p. 910 et suiv.,1877).

Enfin, les parasites animaux les moins compliqués (n'étant du reste que parasites incomplets), ceux qui sont aux degrés inférieurs de l'échelle animale, appartiennent aux Protozoaires. Il suffit de signaler les Grégarines et les Psorospermies, ainsi que les Monadiens comprenant les Monas, les Cercomonas, Trichomonas, plus les Urcéolaires, les Paraméciens, etc., qui se trouvent dans les matières intestinales, les mucosités recouvrant diverses membranes, ou dans certains tissus superficiels de l'homme et des animaux.

§ 2. Parasites végétaux. Le parasitisme n'est pas moins général chez les végétaux que chez les animaux, elles relations que j'ai signalées déjà ne sont pas moins intimes ni moins diverses entre le {)arasite et son hôte. Ce parasitisme végétal présente le caractère d'une lutte lente, mais continue, pour l'existence ; les faibles soumettent les forts et les utilisent sans les détruire, ou bien ne les détruisent qu'après en avoir extrait tout ce qui est nécessaire à leur propre et complet développement.

Les deux grandes catégories de végétaux, les phanérogames et les cryptogames, fournissent des parasites, mais c'est aux derniers surtout qu'appartiennent les espèces dont les individus parfois innombrables donnent au parasitisme des plantes une universalité et une gravité dépassant de beaucoup ce que l'on observe chez les animaux.

Comme pour les animaux, les végétaux qui vivent sur les autres ne sont point tous des parasites vrais, un très-grand nombre de ces végétaux ne demandent Il leur porteur qu'un soutien, une attache, la facilité de s'élever vers la lumière ou de résister aux intempéries. Telles sont diverses Épidendrées, Aroïdées, Fougères, Lichens, Hépatiques, etc. Aussi les voit-onsouvent sur des plantes fliverses, sur des troncs morts, ou sur des écorces vivantes, sur des pierres, des vieux murs, des roches orientées d'une certaine manière, ou plus ou moins abritées. Ces végétaux sont désignes par les botanistes sous le nom de Fauv-parasites.

Les parasites vrais ont été divisés en plusieurs catégories d'après leur habitat:

les radictcoles, qui vivent sur les racines; les caulicoles, sur les liges; les foUcoles, sur les feuilles (de CandoUe). Cette classification sommaire rapproche les uns des autres des végétaux qui n'ont entre eux aucun rapport organographique ou physiologique, ellene peut être utile que dans des limites très-restreintes. On a nommé biogènes les plantes qui croissent sur les végétaux vivants, et nécrogènes celles qui croissent sur des végétaux mourants ou morts. Ces dernières, à vrai dire, n'appartiennent pas aux parasites; on les désigne le plus souvent aujourd'hui sous le nom de saprophytes (de Bary).

Les plantes vivant sur les autres se développent à la surface de leur porteur, étant de la sorte des parasites externes qu'on a nommés Eclophytes; ou bien elles se développent dans les tissus plus ou moins profondément, étant des parasites internes désignés sous le nom de Entophytes. [,es faux-parasites sont simplement e/)/;j/i(/<es. Toutes les plantes entophytes appartiennent aux cryptogames ; celles qui constituent les parasites eclophytes sont ou phanérogames ou cryptogames. Toutefois, les végétaux cellulaires qui se montrent à la surface des autres végétaux envoient souvent dans les tissus de leur porteur des prolongements de leur mycélium qui en font de véritables parasites internes. On ne peut donc séparer les \égétaux parasites d'après leur habitat extérieur ou intérieur en deux catégories naturelles et bien tranchées. Mais, si l'on examine les différents modes d'envaliis>cment de ces végétaux, la manière dont ils se développent, les effets qu'ils produisent, on pourra, dès le premier abord, reconnaître entre tous ces êtres des différences qui suffisent à les répartir en deux grandes sections comprenant : 1" l'une, les parasites végétaux vasculaires; 2° l'autre, les parasites végétaux cellulaires.

Parasites vasculaires ou phanérogames. Les plantes phanérogames vivant en parasites sont extérieures ou eclophytes ; elles ne forment point une ou plusieurs famdles particulières. Leurs genres divers appartiennent à des familles composées, en majorité, de plantes non parasites ou renfermant, au moins, quelques espèces indépendantes. Ainsi, la famille des Convolvulacées contient le genre Cuscuta parasite, et les genres Convolvulus, Ipomœa, Calystegia, etc., non parasites. Dans les familles végétales, les espèces parasites ont une phvsionomie à part, parfois étrange ; elles sont décolorées et manquent d'un certain nombre des organes essentiels à la vie des végétaux congénères, tels que les feuilles et parfois les racines {Cytisius). C'est par l'inflorescence qu'on peut rapporter ces espèces à la famille à laquelle elles appartiennent. Toutefois, les Loranthées ne sont point fortement dégradées, elles ont des (euilles et sont colorées par la chlorophylle. En définitive, les plantes parasites vasculaires phanérogames se présentent sou> deux aspects différents et peuvent être réparties dans deux divisions, suivant de Candolle: i" celles qui ont des feuilles vertes, des vaisseaux, des stomates, mais qui sont dépourvues de vraies racines (parasites feuilles ou chlorophylles) ; 2° celles qui sont décolorées, n'offrant pas de véritables feuilles, souvent même pas de trachées, de faisceaux et de stomates (parasites aphylles) (A. P. de Candolle, Physiologie végétale, t. 111, pp. 1414 et suiv., 1882).

Dans les parasites feuilles, le Gui de la famille des Loranthacées est caulicole, il s'implante sur le corps ligneux de son hôte et non sur l'écorce, car elle est perforée en cet endroit. A mesure qu'il se forme chez le porteur de nouvelles

couches ligneuses, celles-ci se superposent autour de la base du parasite qui se trouve ainsi chaque année implantée plus profondément dans l'arbre et enchâssée de plus en plus fortement sous et dans l'ccorce. La base adhérente au corps ligneux n'a pas un système radiculaire vrai. La communication entre le parasite et l'hôte s'établit 'comme une véritable greffe, et cette association n'est point momentanée, mais durable (voy.Gvi).

Parmi les plantes Scrofulariées, les Rhinanthées offrent des parasites temporaires, tels que les Melampyrum de nos moissons.

Les phanérogames aphylles sont dépourvues de clilorophylle et décolorées ; elles ressemblent à des plantes étiolées, bien que vivant en pleine lumière. Les feuilles sont remplacées par des sortes d'écaillés ou sont absentes. Les écailles n'ont pas de stomates, les tiges de trachées ; les cotylédons n'existent pas ou sont atropliiés.

La plupart des parasites aphylles sont radicicoles; un genre remarquable est caulicole, c'est celui des Cuscutes, appartenant aux Convolvulacées et se distinguant de ses congénères par sa couleur, l'absence de cotylédons et de feuilles. La graine se développe dans la terre, la jeune tige s'élève verticalement comme un fil à la surface du sol ; dèsqu'tlle rencontre une plante, elle s'enroule autour d'elle, à la manière des Liserons. Au point de contact se forment des mamelons papillaires, sortes de suçoirs qui s'implantent sur l'écorcc. Bientôt la racine primitive de la Cuscute s'ati'ophie et meurt; dès lors, la Cuscute est parasite et vit par ses suçoirs aux dépens de la plante qui la porte. Ces suçoirs, qu'il ne faudrait pas confondre avec des ventouses, sont en réalité des radicelles dont ils ont la structure. J'ai vu des vaisseaux raves dans la Cuscute et ie note ce fait.

Les aphylles radicicoles ne s'unissent pas à l'hôte d'une manière uniforme; il en est qui adhèrent à la racine de leur porteur par une base unique constituée soit par la partie inférieure de la tige, soit par une racine tronquée et non rameuse. De Candolle les a désignées sous le nom de monobases : telles sont les espèces appartenant aux genres Cystinus, Cynomorium, liafflesia,ei quelques Orohanches. D'autres adhèrent par une base ou pivot, comme les précédentes, mais elles émettent, en outre, nn certain nombre de racines qui re.^tent libres et non parasites. Elles ont été désignées par deCanduUe sous le nom de. polyrhlzes, par exemple, les Monotropa et la plupart des Orohanches. Plusieurs polyrhizes cesseraient à un certain âge de vivre aux dépens de la plante nourrice et les racines libres leur suffiraient dans le reste de leur vie : il en pourrait être de même de certaines Orchidées sans feuilles. Enfin d'autres espèces diffèrent de ces dernières eu ce que les racines sont rameuses et terminées par une sorte de tubercule ou suçoir qui s'implante sur la racine nourricière. Elles ont été appelées par de Candolle polystom.es. Telle est la Lathrœa squamaria.

Les plantes parasites aphylles ont une dépendance plus absolue, un parasitisme plus complet que les parasites fenillées, aussi sont-elles plus dégradées que celles-ci. De même que certains animaux parasites, elles s'éloignent parfois de Jeurs alliées par la bizarrerie de leurs formes, par les parliculirilés de leur organisation et même par leurs attributs physiologiques. Les Rafflésiées, par exemple, plantes des contrées intertropicales, vivant en parasites sur les racines de végétaux dicotylédones, sont privées de tige et de feuilles; elles consistent presque uniquement en une (leur, parfois de grandeur colossale, enveloppées d'.ibord de grandes bractées qui acquièrent, dans certaines espèces [RafflesiaArnoldi ?i.-B.),

jusqu'à 1 mètre de diamètre. Elles participent à la fois, par leur organisation, des vége'taux vasculaires et cellulaires; leur graine paraît composée d'une matière grumeuse dans laquelle on ne peut reconnaître la présence d'un embryon. Aussi la pbice des Rafflcsiées dans la série dos familles naturelles a-t-clle soulevé parmi les botanistes de nombreuses contestations. Les Gystinées offrent aussi des parasites singuliers donllaplacen'estpas facile à déterminer dans la série naturelle.

Parasites cellulaires. Le'parasitisme des végétaux cellulaires ou cryptogames est presque universel; à de rares exceptions, il est l'attribut de la vaste famille des Champignons. Toutes les plantes terrestres et toutes les parties aériennes des plantes submergées sont exposées aux attaques de ces parasites. Ceux-ci tantôt se développent à l'extérieur et tantôt à l'intérieur de la plante envabie. Les espèces qui vivent dans l'une ou dans l'autre de ces conditions ordinairement distinctes, les Ectophytes, appartiennent à des genres, parfois à des familles distinctes des Entophytes. J'ai fait remarquer dt^jà que les champignons parasites que l'on voit à la surface des végétaux ont souvent leur mycélium dans les tissus de l'hôte, la fructification seule est extérieure ; ils sont entophytes.

Les champignons ectopliytes {parasites superficiels de de Gandolle) se rapportent aux genres Erysiphe, Erineum, Wiizoctonia, etc. Les cbampignons entophytes appartiennent pour la plupart aux familles des Dyscomycètes, Pyrénomycètes, Urédinées, Ustilaginées. Quelques Péronosporées importantes se placent avec les Hyiihomycètes (de Bary).

Un certain nombre de Champignons et d'Algues inférieurs qui sont surtout des Vibrioniens et Bactériens vivent en parasites chez des végétaux comme chez des animaux.

Avant d'énumérer les végétaux cellulaires parasites tant externes qu'internes, je tiens à donner une idée générale des recherches modernes et des faits observés sur les espèces de champignons parasites les plus universellement répandues ou les plus désastreuses, tels que les Ure'dine'es, Cystopm, Peronospora, en utilisant les travaux de Léveillé, Montagne, Berkeley, etc., surtout ceux de Tulasne et de de B.iry. Je reviendrai ensuite sur les particularités relatives aux parasites cellulaires ectopbytes et entophytes.

Les Uiédinées sont toutes parasites. Les efflorescences rougeâtres de l'été et de l'automne sur le blé, le saule, le rosier, etc., désignées sous le nom vulgaire de rouille, sont des Urédinées. Les poussières brunes, noirâtres ou d'apparence charbonneuse, qui se produisent sur les mêmes plantes, sur l'épine-vinette, sur la canne de Provence, le maïs, de même celles qui constituent la carie et le charbon du blé, sont aussi des Urédinées. Enfin, les efflorescences blanchâtres, ou l'ouille blanche, qui envahissent la plupart des crucifères et beaucoup d'autres plantes, le pourpier, les chicoracées, les chénopodées, etc., sont constituées par des Cr/sto/?Ms, genre que l'on a placé longtemps dans la famille des Urédinées.

A l'exception des racines, les Urédinées envahissent toutes les parties des plantes, les feuilles, les tiges, les ovaires. Les champignons réunis en grand nombre se développent sur l'épiderme ou dans la profondeur des organes, puis ils montrent leur fructification au dehors après avoir rompu l'épiderme ou désorganisé les tissus. Alore apparaissent des amas de spores très-petites, rondes ou ovales, diversement colorées et formant une poussière ténue qui tombe et se disperse au loin par l'action du vent {voy. Champignons).

La plupart des Urédinées ne se développent que sur l'un des organes de la plante hospitalière. Sur l'orge et le blé, ïtfredo rubigo de Candolle se montre presque toujours à la ùce supérieure des feuilles ; VUredo linearis sur la gaîne lie ces feuilles^ sur la face externe et sur la tige. Le Podisoma du genévrier n'atteint que l'écorce de cet arbuste ; le Puccinia incarcerata l'intérieur des pétioles du Cissiix lyssioides; le Tilletia carie?, l'ovule du grain du froment. Le nombre des espèces qui se développent indifféremment sur toutes les parties aériennes de l'hôte est relativement petit ; l'Ustilago mnidis, la Puccinée des graminées, sont de ce nombre. Plusieurs espèces différentes d'Urédinées peuvent se trouver sur la même plante et former des parasites sur parasites.

Un des points les plus importants dans l'étude évolutive des Urédinées est lem' bétérétîecie (de Bary)ou leur polymorphisme [voy. Champignons, p. 152). La constatation de leurs formes diverses a été établie de nos jours, car les botanistes les avaient séparées en genres distincts, tandis que leurs caractères généraux, les particularités de leur fructification, les rapprochent et les réduisent (Œcidiées, Phragmidiées, Urédinées, Ustilaginées, etc., Léveillé). Parfois les spores sont libres et revêtues d'une épisporeou enveloppe (Dauern Sporcn, spores qui durent, spores d'hiver), cylindrique ou ovoïde, dure, coriace, roussàtre ou noirâtre, divisée par des cloisons transversales et portées par un pédicule blanchâtre : telles sont les Phragmidiées (Puccinées, Uromyces, etc.). Parfois les spores irrégulièrement globuleuses ou ovales, jaunes, blanches, orangées, pédiculées (stylospores), sont renfermées en séries linéaires dans un péridiole tubuleux, membraneux, dressé sur la partie qui le supporte et ouvert par son extrémité libre : telles sont les Œcidinées. Outre les spores, le péridiura des Œcidinées contient de petits organes, (spermogonies"! qui jouent probablement le rôle d'organes mâles. D'autres fois, les spores répandus à la surface de l'organe envahi sont simples, globuleuses, jaunes ou orangées, sessiles, ou portées sur un stérigmate : c'est VVredo proprement dit.

Le développement de ces champignons, classés dans des genres distincts, a montré à Tulasne, puis à de Bary, qu'il n'y avait pas entre eux les différences spécifiques supposées, mais seulement des différences morphologiques portant principalement sur leur fructification. Du reste, le dimorphisme ou le polymorphisfue était déjà connu chez des champignons indépendants. Chez les Urédinées, au polymorphisme de la fructification s'ajoutent d'une manière remarquable des conditions physiologiques ou particulières relatives aux diverses phases du développement, rappelant celles de divers entozoaires cestoïdes. De Bary a placé dans des conditions semblables à celles qu'offre la nalure V Uromyces appendlculatus Link [Puccinia fabœ Grév.) : or VUromyces, comme l'a fait remarquer de Candolle, et comme l'a prouvé Tulasne, est alliée aux Puccinées et aux Phragmidiées. La spore recueillie enautonme [léleutosporé), dans quelque condition de milieu, d'humidité, de chaleur, de lumière qu'on la place, ne manifeste en ce moment aucun signe d'activité. Au printemps suivant seulement elle sort de son état d'inertie ; à cette époque, quand elle est humectée ou placée dans une atmosphère humide, la germination se montre au bout de quelques jours. La spore, conformément à ce qu'a observé Tulasne pour des espèces voisines, émet alors un filament épais, courbé et obtus (promycélium), qui reste assez court et produit bientôt 3 ou 4 sporidies réniformes (hypospores). Cette phase du développement de VUromyces se passe à l'état libre, jamais le promycélium ne pénètre dans la plante hospitalière. Quant aux sporidies réniformes qu'il produit, si elles sont

placées dans un milieu humide, elles germent promptoment et émettent un filament [tuhe-germe) qui s'introduit dans la plante hospitalière, lorsque celle-ci est à la portée du parasite. Le mode de pénétration et le développement ultérieur du filament ou tube-germe a été longuement étudié par de Bary, en se mettant à l'abri des causes d'erreurs qui paraissent inévitables dans de semblables recherches, tant le nombie des séminules diverses de champignons est prodigieux, tant il est difficile d'éviter une confusion avec les Mucédinées vulgaires dont les spores se trouvent partout disséminées dans nos habitations, déplacées par le moindre courant d'air, transportées par les suçoirs ou les pattes des Mouches et autres insectes.

De Bary s'est assuré que les hypospores des Urédinées, bien que déposées sur la plante hospitalière, ne peuvent germer et par conséquent l'envahir sans l'intervention de l'eau: ainsi, ensemantdans un local sec la graine qui doit produire l'hôte, la plante qui en proviendra ne pourra recevoir le parasite ni par ses tiges, ni par ses feuilles, ni par ses fleurs. D'un autre coté, les Urédinées n'envahissent pas la plante hospitalière par la l'acine ; on pourra sans danger d'erreur entretenir pour la plante la végétation en arrosant seulement la terre qui la porte. L'expérimentateur peut à volonté faire pénétrer le parasite dans une partie déterminée en l'humectant pendant un temps suffisant, il peut la préserver ensuite de l'invasion des spores étrangères ou de celles que produira le parasite lui-même en la maintenant constamment dans une atmosphère sèche. Les spores de V Uromyces appendiculalus mises en expérimentation avaient m.i\n en automne sur le Faha vulgaris. kvL printemps suivant, de Bary obtint les sporidies qui furent semées sur déjeunes pieds de fèves [Fahavulgavis] provenant de graines parfaitement saines et placées dans les conditions précitées. Toutes ces petites plantes lurent conservées pendant un ou deux jours dans une atmosphère humide, espace de temps suffisant à l'envahissement du germe du parasite ; ensuite elles furent replacées dans une atmosphère sèche et ne reçurent de l'eau d'arrosement que par le terreau où elles étaient plantées. La sporidie ne tardant pas à germer, rigoureusement observée et suivie, émet un filament ou tube-germe qui se tourne vers la paroi d'une cellule épidermique voisine; l'extrémité s'y applique, la perfore et pénètre dans la cavité cellulaire. Cette extrémité engagée dans la cellule augmente rapidement de volume, reçoit en peu de temps le protoplasma de la sporidie et prend la forme d'un tube épais et renflé au point qui touche la paroi perforée. L'enveloppe de la sporidie et le filament germe restés au dehors s'épuisent de leur protoplasma et disparaissent bientôt. La portion de la paroi épidermique se referme £t la seule trace qui reste de l'origine du tube engagé dans la cellule consiste en une petite pointe par laquelle il reste fi\é à cette paroi.

Le filament renfermé dans la cellule ne tarde pas à s'allonger, à se ramifier et à se cloisonner. Ses ramuscules perforent la paroi cellulaire par le côté opposé à leur entrée, ils pénètrent dans les espaces intercellulaires du parenchyme et forment les filaments du mycélium. Ceci s'accomplit en vingt-quatre heures, lorsqu'on maintient la plante ensemencée dans une atmosphère humide. Une semaine environ après l'ensemencement, la surface des points envahis prend une teinte blanchâtre et de petites protubérances apparaissent; elles se montrent constituées au microscope par des spermogonies de la forme la plus ordinaire dans les Urédinées et surtout dans les Œcidium. Un peu plus tard se montrent de nouvelles protubérances globulaires, grosses et entremêlées aux précédentes. Ces protubérances offrent la structure des jeunes péridies des Œcidium, elles

percent bientôt l'épiderme, prennent la couleur orangée, la forme cylindrique, et s'ouvrent à leur sommet pour laisser s'échapper des chapelets de stylospores orangées (/oc. cit., p. 74). Ce sont de véritables Œcidies, et l'on constate facilement qu'elles prennent leur origine, ainsi que les spermogonies, du mycéhum intercellulaire produit par les germes de ÏUromyces.

La plante envahie ne paraît nullement souffrir ; elle se développe avec son apparence normale, excepté dans les points qui donnent issue aux fructifications du parasite.

Le mycélium de VUromyceft, après avoir produit les spermogonies et les péridioles de ï'Œcidhnn, ne cesse point de se développer. Les spores ou stylospores étant semées sur une jeune Faha vidgarls ne tardent pas à germer; les tubesgermes rampent à la surface de l'épiderme et, dès que leur extrémité rencontre l'oiifice d'un stomate, elle y entre, s'allonge dans la cavité aérifèie et, après avoir reçu tout le protoplasma du filament et de la spore restée au dehors, elle s'en sépare par une cloison. Les tubes-germes extérieurs s'atrophient, tandis que le iilament dans la cavité aérifère s'accroît, se ramifie et donne naissance à un mycélium qui se répand dans les espaces intercellulaires du parenchyme. Au Ijont de six à huit jours, les points de l'épiderme envahis deviennent blanchâtres, se soulèvent en forme de pustules, se rompent, et l'on voit apparaître des séminules globuleuses, d'un brun rougeàtre, munies de petites pointes et de trois spores é(iuidi£tantes à leur équateur. Ce sont des spores ou stylospores à'Uredo (urédospores) ; jamais le mycélium provenant de VOEcidium ne reproduit d'OEcidium, son fruit est un Uredo.

Les urédospores semées de la même manière que les précédentes germent immédiatement. Le tube-germe s'introduit comme celui de ÏOEcidium dans un stomate et s'y développe de même ; après une semaine environ il reproduit des Uredo, mais jamais d'OEcidium.

Les spores ou stylospoies de ÏOEcidimn ont la faculté de germer dès qu'elles sont mûres et elles perdent cette faculté en quelques semaines. Au contraire, les spores des Uromyces n'acquièrent la faculté de germer que longtemps après leur maturité, mais elles la conservent pendant plusieurs mois, et ce sont elles qui perpétuent la plante parasite d'une année à l'autre. Comment se produisentelles? Elles proviennent du mycélium des trois formes successives de V Uromyces, mais elles constituent une fructification secondaire ou tardive comparable aux œufs ou germes d'hiver de certains insectes. Dans la première période, ces spores apparaissent après la formation des OEcidium, dans la seconde et la troisième après celle des urédospores.

Le mycélium produit par les trois sortes de fructification de VUromyces est toujours confiné dans un espace limité et peu étendu. Jamais il ne quitte une foliole pour se propager dans d'autres parties. De sorte que, si la plante en expérimentation est maintenue dans une atmosphère sèche, arrosée seulement par le sol, le parasite n'envahit que les points oti il a été semé. Si l'on arrose de temps en temps la plante entière, on voit bientôt le parasite l'envahir complètement et l'on constate facilement qu'il s'y est propagé par le moyen des stylospores ou des urédospores dont la dispersion ainsi fjue la germination sont favorisées par l'arrosement. Ces faits expliquent pourquoi et comment, dans la campagne, i'Uredo occupe si souvent la plante hospitalière tout entière.

J'ai rapporté ces données si intéressantes et qui jettent un si grand jour sur les

questions obscures du parasitisme pour montrer que, si la famille des Urédinées a été divisée en quatre sections par Léveillé, YUromyces rentrant dans l'une des sections, VOEcidium appartenant à une autre, le dimorphisme évident ne permet plus une telle classification. Tout est à revoir et il y a plus encore : les expériences faites par de Bary sur un grand nombre d'espèces d'Urédinées et sur des plantes hospitalières diverses montrent que généralement le développement successif et dimorphique s'accomplit sur la même plante ; mais elles prouvent aussi qu'il n'en est pas toujours de même. Telle forme à'Uredo recueillie sur une plante n'a pu par aucun moyen expérimental être semée sur une plante de la même espèce, par exemple, VUredo symphyii, ÏŒcidhim asperifolii, les sporidies du Coleosporium senecionis, ensemencés sur les plantes qui les produisent, sont toujours restés stériles. Les Puccinia grcmiinis, parasites vulgaires des céréales, semées nombre de fois et dans les conditions les plus variées sur les Triticum viilgare et T. repens, n'ont jamais donné le moindre indice de leur développement. Ces résultats négatifs, rapprochés de la nécessité pour certains parasites animaux à générations alternantes de changer de milieu pour l'accomplissement de chacune des phases de leur développement, portent à penser que la même nécessité doit exister pour les Urédinées dont il vient d'être question.

D'après une croyance populaire fort ancienne, les haies ou les buissons d'Épinevinette qui servent de limite aux champs de blé produisent la rouille de cette dernière plante. Cette croyance, qui jusqu'à ces jours n'était pas appuyée de preuves, a été mise hors de doute. La Puccinia graminis recueillie sur le Poa pratensis et le Triticum repens a germé sur les feuilles de l'Epine-vinette (de Barv). Au bout de vingt-quatre à quarante- huit heures, les tubes-germes percèrent l'épiderme et s'introduisirent dans les espaces intercellulaires des feuilles ; dix jours après des spermogonies se montraient.

De nouvelles expériences faites avec les spores d'hiver recueillies depuis trois ans donnèrent des OEcidiiim succédant aux spermogonies, ces Œcidium étant de tous points semblables à ceux qui se produisent sur l'Épine-vinette dans la campagne. Toutefois ces expériences multipliées n'amenèrent aucune autre fructification que l'Œcidiura, mais démontrèrent que cette forme de l'Urédinée de l'Épine-vinelle est produite par la Puccinia graminis. Enfin, Bonninghausen a fait la contreépreuve : ayant observé que le blé, le seigle et l'orge, dans le voisinage d'un buisson d'Épine-vinette envahi par VŒcidium, prenaient la rouille, il recueillit des spores et les plaça sur des pieds bien portants de seigle. Au bout de cinq à six jours, ces pieds furent infestés de rouille, tandis que les autres dans le même champ restèrent sains.

A. J'ai déjà dit que les parasites végétaux cellulaires qui attaquent les plantes par l'extérieur, ou les ectophytes, étendent leurs filaments végétatifs sur Tépi- (terme et s'y attachent au moyen de renflements latéraux qu'on a considérés comme des suçoirs. Parmi ces parasites ectopliytes se trouvent ÏErysiphe Tuckeri ou Oïdium de la Vigne et d'autres Erysiphe connus vulgairement sous le nom de blanc du rosier, du pêcher, etc., les Rizoctones qui détruisent le safran, les luzernes, divers arbres fruitiers. Je vais en donner une idée sommaire.

En 1845 et 1846, un jardinier anglais, Tucker, remarqua dans les serres de Margate que les jeunes pousses, les feuilles et les grappes des vignes se cou-

PARASITES. Hl

vraient d'une poudre blancliùtie dans laquelle J. Berkeley reconnut un champignon parasite du genre Oïdium d'une nouvelle espèce qu'il nomma 0- Tuckerl. Eu avril 1850, Montagne découvrit le même parasite sur les vignes des serres de Versailles. De là ce champignon se répandit rapidement sur toutes les vignes de France et inspira de grandes craintes aux viticulteurs. Bientôt \'0idium fit son apparition en Italie (1851), dans le Tyrol, la Suisse, la Hongrie, l'Algérie {voy. page 82).

La clialeur et l'humidité surtout favorisent le développement de la maladie qui se propage par des spores ou conidies formées aux extrémités des filaments mycéliaux. Les spores dans des conditions favorables germent en quelques heures et portent la maladie partout où elles tombent. La Heur de soufre est le remède le meilleur contre les Erysiphe ; elle agit par dégagement d'acide sulfureux.

Les Rhizodonia causent la maladie appelée mort du safran par Duhamel {voij. RmzûCTOiNE). Les végétaux les plus exposés aux atteintes de ces parasites sont le safran, la luzerne, la garance, l'échalotte, etc.

B. Les parasites végétaux cellulaires qui se propagent surtout dans l'intérieur des plantes, ou enlophytes, développent leur mycélium dans les espaces intercellulaires et envahissent même les cellules. Ils vivent avec leur porteur pendant un temps plus ou moins long en communauté d'existence, mais la plupart finissent par détruire la partie qu'ils ont envahie et parfois leur hôte.

Les altérations ((ue les entophytcs déterminent sont connues pour la plupart depuis un temps immémorial. Elles ont été regardées comme des productions spéciales, des monstruosités et surtout des maladies, encore désignées sous les noms primitivement donnés. Ouelques-uiies de ces maladies sont apparues de nos jours, mais la connaissance des champignons qui les occasionnent est moderne. Le développement des champignons parasites mlernes cause des déi;âls importants suivant les parties envahies des végétaux ; les anthères et les ovaires sont stérilisés, les feuilles atteintes au pétiole se dessèchent, etc. La végétation peut s'arrêter, parfois au contraire prendre une direction opposée à l'état normal ; les effets destructeurs ou fâcheux du parasite ont frappé le vulgaire et les observateurs.

Chez certains champignons parasites, le mycélium produit, comme chez des champignons libres, avec exubérance, s'enchevêtre, se serre, se tasse, puis se confond en une masse charnue dans laquelle l'élén^ent histologique du champignon, la cellule filamenteuse, devient méconnaissable. 11 se forme ainsi des corps durs, noirâtres à l'extérieur, souvent fusiformes, ou représentant une petite nacelle, une sorte de corne {voy. Ergot de seigle).

L'Ergot de seigle est une de ces productions qui ont reçu le nom spécial de sdérotie. Ces ergots à leur maturilé se détachent de la plante nourricière où ils ont pris naissance et tombent à terre. Ils restent plus ou moins longtemps sans donner signe de vie. Tulasne a démontré en 1851 {Comp.rend. de l'Acad. des sciences, t, XXIII, décembre 1851) que le Sphœria purpurea était la fructification de l'ergot ; ce fait aurait peut-être été entrevu par Gendrot {Bulletin de r Académie de médecine, 2^ série, t. X, p. 235, 1881).

Le mycélium, dont l'étude est si importante, qui a lui-même des variations

dans ses phases de développement, remplit un rôle physiologique considérable {i)oy. CHAMPiGNO?is [Mycélium, p. H 8-1 22]). La production de véritables galles végétales par le mycélium parasitaire est hors de doute. Ce mycélium détermine l'hypertrophie souvent énorme des cellules de l'hôte, à la manière de l'œuf et de la larve des hyménoptères et des diptères gallicoles {voy. Cynips et Gali.es). J'ai eu l'occasion de parler d'une galle du Rhododendron des Alpes {voy. article Monstres, Monstruosité, p. 256), formée par l'hypertrophie des cellules du parenchyme hospitalier sous l'action excitalive d'un mycélium parasitaire, ainsi que je m'en suis assuré. Cette galle signalée par Léon Dufour et par Laboulbène n'avait jamais offert d'insecte pouvant la produire, malgré les investigations de ces deux observateurs.

Les parasites dont le mycélium est vivace et dure plusieurs années impriment à leur hôte des effets durables et parfois d'une physionomie étrange, ayant donné lieu à de singulières interprétations. Une maladie parasitaire des branches du Sapin [Abies pectinaia) dans les Vosges est connue sous le nom vulgaire de Balai des sorcières. Une branche envahie par le Peridesmium elatinum offre à la base un renflement particulier, son écorce et son corps ligneux sont hypertrophiés ; ses rameaux plus nombreux sont épais et courts ; ses feuilles plus petites, mais plus grosses, sont irrégulièrement disposées sur la tige et dune couleur vert jaunâtre; elles sont cadu(|ues et tombent chaque année. La branche modifiée dans sa forme offre un port tout particulier; elle s'élève droite, perpendiculaire sur la normale, et paraît d'une espèce étrangère qu'on y aurait greffée. Le balai le plus âgé qu'ait rencontré de Bary avait seize ans (de Bary, Mémoire cité, p. 95).

La maladie du pêcher appelée : la cloque, est produite par Y Ascomyces defor- 7nans qui rend les feuilles ventrues et les jeunes pousses d'un volume ordinailement très-grand. Ces déformations résultent d'une hypertrophie des parties envahies sous l'intlucnce d'un processus excitateur, par l'action du mycélium végétatif des cellules.

Les Cystopus envahissent la plupart des Crucifères, des Légumineuses et autres plantes, à l'automne surtout, sous l'apparence d'une efllorescence blanchâtre, rouille blanche. Ils sont très-nombreux en espèces. Le Cystopus candidns, Uredo candida de Persoon, espèce typique, se manifeste par des élevures et des taches blanches occupées par le mycélium et bientôt par les séminules du parasite. Ils se reproduisent par 1° des conidies à l'extrémité de filaments mycéliens qui perforent l'épiderme de la plante nourricière pour se disséminer dans l'atmosphère ; 2" des oospores, corps reproducteurs qui se forment dans des renflements interstitiels des tubes du mycélium et appelés oogones par Tulasue (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 26 juin 1854). Les conidies du Cystopus cundidus, comme les stylospores àeVŒcidium et de VUredo, propagent le parasite parmi les plantes hospitalières dans la saison chaude; les oospores comme les spores d'hiver propagent le parasite dans la saison suivante.

Les paities envahies par le Cystopus candidus sont déformées, gonflées ou courbées, les fruits atteints peuvent devenir deux ou trois fois plus gros qu'à l'état normal. Dans toutes ces parties on constate dès le début la présence du mycélium.

Les Peronospora ont de grands rapports avec les Cystopus et possèdent deux sortes d'organes reproducteurs découverts par Tulasne. des conidies et des oogones. L'étude des variations dans le mode de reproduction du Peronospora est d'un

grand intérêt pour le physiologiste, surtout à cause du Peronospora ou Botrytis infestans Montagne, Botrytis devastatrix Duchartre,qui détermine la maladie des pommes de terre sur le Solamim tuberosum, et dont il est déjà parlé {voy. p. 80 et 83). Je me borne à mentionner que le mycélium est vivace dans cette espèce et qu'il passe l'hiver dans un tubercule infesté. Au printemps, il se revivifie et s'étend dans les organes de la plante qui commence à végéter. Le parasite forme des taches noirâtres qui s'agrandissent bientôt ; il fructifie et il se propage alors par des conidies provenant du mycélium vivace {voy. Peronospora).

Les plantes les plus utiles pour l'alimenlation humaine, les céréales diverses, peuvent souffrir considérablement de l'atteinte des végétaux parasites cellulaires*. En voici la preuve : La carie du blé connue depuis l'antiquité porte dans divers pays un grand nombre de noms différents et entre autres celui fort impropre de nielle; elle fait des ravages considérables dans la plupart des cantons où les céréales sont cultiv(',es sur de grands espaces. Le grain carié conserve la forme normale, mais il est plus petit, ridé, grisâtre, et consiste en une enveloppe mince et friable, remplie d'une poudre noire, très-fine et fétide. Dans l'épi, ce grain malade remplace le grain normal ; au battage il tombe et reste avec les autres. La poussière de la carie est constituée par les spores du Tilletia caries. Ces spores sont sphériques, réticulées et noires. Ce sont les spores qui propagent la maladie d'une année à l'autre, portées sur les champs, soit par les fumiers, soit par les grains malades, soit encore par le grain sain dont l'une des extrémités ayant des poils en brosse retient les spores des grains malades écrasés par le battage. Le charbon est dû à un champignon assez voisin de celui de la carie {Uxtilago cnrbo) ; moins spécialisé, il attaque toutes les céréales, l'avoine surtout et la plupart des Graminées sauvages. Le charbon n'atteint pas ordinairement l'intérieur des grains, il se montre plus superficiellement sur les chaumes, les feuilles, les glumes. Il, consiste en une poudre noire formée de spores sphériques, très-petites et inodores. Sa propagation est analogue à celle de la carie. La rouille du blé produite par la Puccinia graminis se montre sous la forme d'un Uredo rougeâtre et donne lieu sur l'épine-vinette à VOEcidium berberidis {voy. p. MO). Le blé d'hiver souffre plus que le blé d'été des atteintes de la rouille.

Le mais atteint du charbon {Ustilago maidis) a des épis acquérant une grosseur énorme; la fructification avorte cependant et la tumeur tombe en pourriture. En suivant avec le microscope le développement de la maladie du maïs, on voit que le mycélium végétatif du parasite, ayant pénétré dans les espaces intercellulaires, détermine la multiplication des cellules touchées et une hypertrophie colossale des cellules voisines. Alors le mycélium fertile envahit ces cellules qui servent de nourrices aux spores du parasite. La tumeur épuisée se réduit en putrilage et laisse échapper la poussière noire constituée par les spores de V Ustilago. Avant la formation des spores, la tumeur préexistante était formée (par les cellules de l'hôte. Outre le charbon, on trouve sur le maïs un champignon cellulaire (Yerdet, Verderame, Sporisorium maidis), qui a été considéré -comme produisant la maladie pellagreuse de l'homme {voy. Pellagre).

Les houblonnières souffrent par les ravages du Sphœrotheca Castagnei ; les

' Voy. Maurice Granel, L'ergot^ la rouille et la carie des céréales. Thèse d'agrég. Paris, 1883, avec planche.

DICT. ENC. T S. X\l. 8

m PARASITES.

arbres à fruits sont atteints dans leurs feuilles par les Rœstelia, les Ascomycea^ les Capnodium, etc. (Cooke et Berkeley. Les Champignons, 2' édition, p. 204, 211, 1878).

Les parasites végétaux cellulaires ectopliytes deviennent nosophytes {voy. GhampiGxoNs, p. i68), atteignent l'homnie^ et se développent sur lui ainsi que sur les animaux. Charles Robin, dans son remarquable ouvrage précité, a décrit et figuré les espèces de Pénicillium, de Miicor, d' Aspergillus [voy. Aspergille), Botrytis, àWchorion, Trichophyton, Microsporum, Oidiiim, etc. etc. {voy. ces mots), qui causent soit de simples accidents, soit des maladies parasitaires. Au dernier terme, on trouve des Algues, Leptomihis, Leptothrix, Merismopedia, Cryptococcus, etc., qui végètent dans les détritus buccaux, dans les cavités digestives ou génitales.

On a voulu trouver dans le Chionyphe Carter i la cause du mal connu sous le nom de Pied de Madura. V Actinomycose a récemment pris place dans le cadre nosologique ^.

G. Avant de résumer dans un tableau les principaux parasites animaux et végétaux, il convient de signaler en terminant les maladies microbiennes, non parasitaires dans le sens que Davaine attache à ce mot {voy. pages 70-71), causées par des Yibrioniens, des Bactéries, des végétaux analogues à ceux des diverses levures {voy. Fermentations). Il a insisté dans ses travaux relatifs aux maladies charbonneuses et septiques sur le rôle considérable des Bactéridies {voy. Bactérie, Bactéridie) et des Vibrions de la putréfaction. Le cadre des maladies microbiennes tend de plus en \)lus a s'élargir. Les travaux de Davaine et de Pasteur éclairent d'une vive lumière ces sujets de controverse passionnée et ces problèmes regardés naguère comme insolubles. La méthode des cultures montre que les virus sont des organismes microscopiques occasionnant, par leur développement, la transformation des humeurs et les maladies microbiennes chez les animaux ainsi que chez les végétaux. Mais, si nous arrivons à saisir le rôle de ces infiniment petits, nous ne pouvons encordes différencier sûrement, nous les caractérisons surtout par leur action physiologique. Davaine disait : « Nous sommes comme le voyageur qui aperçoit de trop loin une forêt où tous les grands végétaux se confondent et se ressemblent ; l'avenir, je l'espère, nous laissera voiries choses de plus près et nous pei'mettra de connaître les diverses espèces de microbes, de les distinguer entre elles, comme nous le faisons pour les chênes, les hêtres, les ormes et les autres arbres » {voy. Schizomycêtes à I'Addenda, 5^ sér., t. XV,p. 185).

PARASITES ANIMAUX. Les Vertébrés^n'offrent point de vrais parasites, non plus que les Mollusques; ils sont bourreaux, commensaux ou mutualistes; les

' Hallier a voulu admettre la transformation ou l'hétéro^énie polymorphique de la plupart des cryptogames cellulaires qui se trouvent sur l'homme. De Seynes a montré l'exagération d'un pareil svslème (de Seynes, Annales de dermatologie et de syphiligrajihie, t. I, p. 65- 81, 1869).

'^ La tumeur indéterminée des os maxillaires du bœuf décrite par Davaine dans les Compt. rend, de la Soc.de biologie, t. Il, p. 119, ISoO, doit se rapportera l'actinomycose [voy. sur ce sujet : Ponûck, Die Actinomycose des Menschen. Berlin, 1882, in-8'' ; Bricon, De l'actinomycose. In Progrès médical, n" 7, 1884 ; Bang, Die Strahlenpiherkrankung (Actinomycosis). In Deutsche Zeitschr. f. Thiermedicin und vergl. Pathologie, Bd. X, p. 249, 1884), etc.

Hirudinées sonL presque toules sanguinivores, mais non parasites dans le sens précis de cette détermination.

Crustacés. Lernéens, parasites à l'état adulte.

Bopyres, Nicollioc, Argules. Pygnogonon, Cyames, Balanes ; ces derniers sont de faux-parasites.

Pentastomes ou Linguatules, vivant constamment à l'état parasitaire.

ArachiMDEs. Ilydrachnes, parasites à l'état d'Achlysie.

Acariens. Gamases, Dermanysses, Ixodes, Argas.

Sarcoptides. Sarcoptes produisant les différentes espèces de gale chez l'homme et les animaux, ainsi que les Psoroptes et les Chorioptes.

Trombidium holosericeum, parasite à l'état de larve sous le nom de Leptu?. autumnalis.

Demodex, parasite dans ses divers états, occasionne un acné chez l'homme, une gale folliculaire chez le chien.

Insectes. Coléoptères, Cantharide, Méloe, Sitaris, Cérocome, parasites dans leurs premiers états.

Platypsyllus, du castor ; Amblyopinus, des petits mammifères rongeurs.

Rhipiptères, ayant les femelles parasites à tous les âges, les mâles adultes devenant ailés et libres.

Hyménoptères. Tenthrédines, Gynipides, à larves gallicoles.

Figites,Ichneumoniens,Braconides, Proctotrupiens, Scolies, à larves créophages.

Orthoptères. Ricins, Liothé, Haematopinus, ectozoaires parasites.

Hémiptères. Poux, épizoïques; une espèce produit la phthiriase ou maladie pédiculaire.

Cochenilles, Gallinsectes, Pucerons, Phylloxéra, vivant en parasites sur les végétaux.

Diptères, Lucilies, Sarcophages hominivores, produisant la Myiasis ou Myiase.

Tachinaires, à larves créophages des animaux.

Œstres, dont les larves sont cavicoles ou cuticoles. Dermatobie attaquant l'homme.

Pulicides, Pulex ou Dermatophilus penetrans, dont la femelle est absolument parasitaire.

Vers ou Helminthes. ISématoïdes. Anguillules, occasionnant chez l'homme la diarrhée de Gochinchine, d'autres la Nielle du blé.

Sclérostomes, produisant à l'état larvaire l'anévrysme des artères abdominales chez les Solipèdes ; Syngamus, dans la trachée des oiseaux ; Anchylostome duodénal, amenant l'anémie tropicale et des mineurs du Saint-Gothard.

Ascarides, Oxyures, Trichocéphales, Pilaires, tous parasites ; Trichina spiralis donnant, à l'état larvaire, la trichinose humaine.

Échinorhîjnques ou Acanthocéphales, constamment parasites.

Trématodes. Douves ou Distomes. Une espèce cause la cachexie aqueuse du Mouton et attaque l'homme. Le Bilharzia hœmatobium est sanguicole.

Cestoides. Ténias et Bothriocéphales. Le Cysticerque du Taenia solium ou armé cause la ladrerie chez le porc et chez l'homme. Le Cysticerque du Taenia saginata est dans les muscles du bœuf et du veau. Les Hydatides de l'homme deviennent chez le chien des Taenia echinococcus ; le Cœnure du mouton, occasionnant le tournis se transforme en Taenia cœnurus chez le chien et chez le loup.

Grégarines, Psorospermies causant la pébrine des vers à soie.

Monas, Cercomonas, Urcéolaires, Paraméciens.

H6 PARASITICIDES.

PARASITES VÉGÉTAUX. Les parasites végétaux sont phane'rogames ou vasculaires et cryptogames ou cellulaires.

Phanérogames ou Parasites vasculaires.

Convolvulacées. Cuscutes.

Loranthacées. Gui [Vhcum).

Rhinanthées. Melampyrum.

Orobanchées.

Éricacées. Monotropa.

hafftesiacées. Rafflesia.

Crytogames ou parasites cellulaires.

Erysiphées. Erysiphe de la vigne, Oïdium Tuckeri ; Erysiphe des plantes potagères et d'ornement. Cordyceps, parasites des animaux et des végétaux (Ergot de seigle) .

Urédinées. Parasites polymorphes.

Puccinées. Puccinia diverses, parasites des plantes vivantes, alternant leur sporification avec les Urédinées.

Œcidiées, parasites endophytes superficiels, puis arrivant à l'extérieur d'un grand nombre de végétaux, alternant avec les Urédinées.

Mucorinées, saprophytes produisant les moisissures diverses.

Péronosporées, dont une espèce occasionne la maladie par Botrytis des Chenilles et des Vers à soie, et d'autres la maladie des pommes de terre, le mildew de la vigne [Peronospora viticola).

Mucédinées, formant avec les Mucor, les Aspergillus, les maladies à moisissures, le bronchomycosis, etc.

Sporidesmiées et Coniodées épiphytes, renfermant la plupart des champignons des maladies de la peau.

Ustilaginés dont les espèces produisent le charbon, la rouille et diverses altérations des céréales. C. Davaine et A. Laboulbène.

PARASITICIDES. En distinguant, dans l'ordre entier des organismes qui peuvent occuper le corps de l'homme et celui des animaux, la classe des parasites [voy. le mot), on est amené à donner le nom de parasiticides aux agents médicamenteux capables de détruire les organismes animaux ou végétaux qui, habitant une partie quelconque du corps, vivent à ses dépens. Et comme on ne peut guère atteindre ainsi les organismes situés dans la profondeur des tissus, les parasiticides réels sont, en définitive, les médicaments qui ont le pouvoir de tuer soit les parasites animaux ou végétaux siégeant à là surface ou dans l'intérieur de la peau ou de certaines muqueuses, ou dans le système pileux.

Il est évident que les divers parasiticides ne conviennent pas indistinctement à tous les organismes parasites; la spécialité d'action de beaucoup d'entre eux est même bien marquée. Nous allons, dans un court tableau, mettre chaque maladie parasitaire en regard des principaux médicaments à lui opposer :

d" Lombrics. Mousse de Corse, semen-contra (santonine), aurone mâle, tanaisie, asafœtida.

2° Oxyures. Sucre, corps gras, glycérine, iodhydrargyrate de potasse, alun, kousso, absinthe, asafœtida, eau sulfureuse naturelle (le tout en pommades, ou lotions, en lavements).