C. Embryogénie des Reptiles

Nous avons Tait connaître , dans l'Ovogénie, que les cinq classes des Vertébrés se séparent , sous ce rapport , en deux groupas distincts : les Poissons et les Amphibies , qui n'ont ni amnios, ni allantolde, composent l'un de ces deui groupes; les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, qui en sont pourvus, forment l'autre de ces réunions, liais le développement de ce dernier groupe se distingue encore par plusieurs autres caractères importants.

Il n'a jamais de véritables branchies, fonctionnant comme telles. L'éclosion , ou la mise bas de ces animaui, devant s'effectuer dans l'air, leur organisme est plus solidifié, afin de résistera l'action desséchante de ce fluide respirable.

Enfin, les poumons, ces organes de respiration pour l'air, dont les animaux de ces trois classes sont pourvus, sont mis en action dans l'instant où le petit être reçoit immédiatement , par l'éclosion ou la mise bas, l'influence de l'air, son milieu respirable.

A part ces circonstances , d'ailleurs très importantes, ce développement de l'embryon des Vertébrés à poumons , suit les mêmes lois, le même ordre dans sa composition, dans sa complication successive, que celui des Vertébrés à branchies. Aussi ne nous arrêterons-nous à les décrire que pour en faire saisir les principaux caractères ; et ce que nous en dirons pour la classe des Reptiles, abrégera beaucoup ce qu'il nous restera à faire connaître de l'Embryogénie des Oiseaux et des Mammifères.

Les périodes de développement de ce groupe correspondent assez bien, pour leurs principaux caractères, à celles que nous avous adoptées pour le groupe précédent, sauf que nous devrons en compter une de plus , qui comprend ce degré supérieur dans le développement et la solidification de l'organisme, que nous avons reconnu nécessaire pour l'éclosion dans l'air.

Les deux exceptions que nous offriront les Mammifères, relatives aux petits des Cétacés , pour la mise bu dans l'eau , et ceux des Marsupiaux pour leur dévcloppe-

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ment peu avancé , au moment d'une sorte d'avortement normal, n'infirment pas la règle.

Peu de Reptiles ont été le sujet des observations des physiologistes. Ce sont :

1° Deux espèces de Lézards d'Europe, Lacerta agilis et vulgaris (1) ;

2° VEmys amazonien (2) ;

3° La Couleuvre à collier (3).

Ces observations ayant été faites sur des œufs pondus , il en résulte que , chez ceux qui avaient déjà subi une incubation intérieure , comme les œufs de Lézard et de Couleuvre, on ne pouvait y voir les premiers phénomènes de l'incubation.

Les plus jeunes œufs de Lézard , étudiés par Emmert et Hochstetter, avaient déjà l'aire vasculaire complète sur leur vitellus ; c'était du moins, sous ce rapport, la huitième période du développement des Poissons. Ceux de la Couleuvre à collier , observés par M. Rathke, appartenaient à notre septième période.

J'ai cherché à remplir cette lacune, en étudiant le développement des Lézards avant la ponte.

J'y suis parvenu, en partie, au moyen de quelques observations qui m'ont donné les résultats suivants: Lorsque le blastoderme n'occupe encore qu'un disque peu étendu à la surface du vitellus, Taire transparente est un petit cercle concentrique de ce disque, qui a l'apparence d'un trou, au milieu duquel se volt quelque chose d'opaque, mais vague , à contours indéterminés. C'est la première trace de l'embryon qui répond à notre seconde période du développement dans l'œuf.

Le moins avancé des fœtus d'une autre portée, était enveloppé de toutes parts dans son amnios, dont le feuillet externe se détachait un peu de son corps, et passait, comme un pont, sur les parties rentrantes de celui-ci. Son extrémité céphalique montrait une courbure très prononcée ; venait ensuite la courbure nuckale, non moins saillante. Vis-à-vis de celle-ci , du

(t) Recherches sur le développement des U tords dans leur amf , p»r Ira docteur ■ Emmrrt et Hocluittttr. profrascun à Berne; Archives dt physiologie, de RcII et Àutmrinh, t X. p. 84~ia2 , et p. 37a et 374 ; et pi. I et II. Halle, iftu. . (») Par le célèbre Tiedrnaan; Heidelberf, itfaB. in-i*.

(3) Développement de tm Coule ovr i Koengtiberf , 1W9, in-4 4 , avec 7 planche*.

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côté opposé , se voyait une proéminence comprenant le cœur à l'eut ru di m en taire.

Le tronc était grêle, arrondi, étroit, recourbé à son extrémité, sans viscères apparents , sans parois abdominales , et composé principalement de la colonne vertébrale.

Une espèce de boudin membraneux, qui dépassait cette eitrémilé , était formé par l'a m ni os. On n'apercevait encore aucun vaisseau dans les membranes. Les yeux n'étaient pas apparents , non plus que les capsules auditives, à moins qu'un petit cercle,, qu'on apercevait près de la courbure nuckale , n'en ait été un indice. 11 n'y avait encore aucune apparence de vésicule allantolde.

Ce développement me paratt répondre à la sixième période du développement dt$ Poissons.

Dans des œufs d'une portée plus avancée, J'ai étudié deux fœtus, dont l'un avait 0", 004 de long, et l'autre m , 003. Dans le premier, la mâchoire inférieure avait la forme d'une palette. On remarquait deux fissures pharyngiennes, dont la seconde, très courte , était assez distante de la première. Les parois abdominales et intestinales étaient encore largement ouvertes. Les reins primordiaux formaient comme deux cordons dans toute la longueur de la cavité abdominale.

Dans le dernier, le fœtus enveloppé dans son amnios, était, comme c'est la règle dans celte classe, enfoncé dans son vi tell us par le coté gauche. La courbure céphalique formait le sommet obtus d'un triangle isocèle.

Le cœur s'avançait dans une échancrure de la base de ce triangle.

Un sillon situé derrière la mâchoire inférieure dessinait la première fissure pharyngienne.

Au-devant de cette même mâchoire encore peu saillante, se voyait la petite fente buccale, moins étendue que la fissure.

L'œil était grand et saillant ; la face le dépassait un peu.

L'allantolde formait une grande vessie , qui dépassait l'extrémité du corps en arrière, et s'avançait vers la tête.

L'aire vasculaire, ce réseau qui parait de bonne heure â la surface du vitellus , et forme un cercle autour de l'embryon, dont

les vaisseaux se continuent avec ceux de cette aire, avait un diamètre double de celui du fœtus. Il y avait un sinus terminal, c'est-à-dire un cercle veineux limitant l'aire vasculaire. L'artère omphalo-mésentérique était adroite, et la veine à gauche.

Ce développement répondait i notre septième période , que nous allons décrire dans la Couleuvre.

Dans un fœtus un peu plus avancé , dont le degré de développement répondait à notre huitième période , on voyait derrière la seconde fente pharyngienne une faible saillie, premier indice du germe de l'extrémité antérieure. L'extrémité postérieure faisait une saillie plus marquée , derrière laquelle la queue se recourbait et formait un crochet parallèle à cette saillie, et de même longueur^

Enfin, dans un autre fœtus, dont l'allantolde était un peu plus développée et dépassait l'extrémité du corps , il y avait trois fentes cervicales. La première était bornée en avant par chaque branche , en forme de palette , de la mâchoire inférieure. Deux autres arcs de même forme, mais plus courts, séparaient la première de la seconde, et celle-ci de la troisième.

Au-dessus du premier arc pharyngien, on distinguait la vésicule auditive, ayant déjà un pédicule.

Un léger renflement sur les côtés du pédicule de l'allantolde indiquait la première trace de l'extrémité postérieure, mais rien n'indiquait encore le développement de l'extrémité antérieure.

Ces deux derniers développements sont à peu près les moins avancés de ceux observés dans les premiers jours après la ponte, par MM. Emmert et Hochstetter.

Il ne faut pas oublier que nous les avons observés sur des œufs pris dans l'oviducte ; ce qui montre à la fois combien l'incubation intérieure fait faire de progrès au développement, chez ces Ovipares; et les différences qui peuvent exister dans le degré de ce développement, au moment de la ponte, suivant les saisons , les climats et les espèces.

Aucun auteur, que nous sachions, n'ayant précisé ce degré de développement de l'incubation intérieure, sur les Reptiles ovipares, nous avons cru que les observations

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qui précèdent pourraient être lues avec quelque intérêt.

Nous rapportons à la septième période le degré de développement décrit pour les plus jeunes Couleuvres, qui ont été observées par M. Ratbke.

H y a cependant des différences marquées, dans ce même degré, entre les Poissons et les Reptiles. Chez les premiers le développemment de la queue est plus avancé et même celui de la face.

L'apparition des premiers troncs vasculaires du vitellus montre, au contraire, un degré plus avancé dans le développement du système sanguin des Reptiles.

Dans cette septième période l'embryon de la Couleuvre à collier n'a que m ,004. Il ne se compose encore que de la tête, qui a la moitié de cette longueur , et du tronc sans queue.

Le fœtus, au lieu d'être contourné par sa face ventrale autour du vitellus, comme celui des Poissons , est enfoncé, par le côté gauche, dans un creux de ce même vitellus.

Il y paraît recouvert par une portion de la membrane vitelline , devenue la partie du blastoderme) formant Taire transparente et le faux amnios.

Cette aire commence à être traversée par quelques troncs vasculaires et entourée par quelques unes de leurs ramifications, qui forment Taire vasculaire, et montrent que la circulation va s'établir entre le vitellus et le fœtus.

La tête est fléchie vers l'abdomen, et l'extrémité du tronc est un peu courbée en spirale.

La corde dorsale, celte première forme de la série du corps des Vertébrés , s'est séparée du fourreau et de son noyau gélatineux.

On remarque , de chaque côté de cette ligne axillaire de l'embryon, une série de plaques assez nombreuses, qui sont, avec cette corde, plus solidifiées que le reste de l'organisme.

Les yeux font peu de saillie au dehors.

Les organes auditifs paraissent, sur les côtés de la masse allongée, comme une simple vésicule. 11 n'y a aucune trace d'organes olfactifs. La face ne montre que ses premiers rudiments. A peine reconnût t-on une légère saillie au devant de la fente buccale; cette

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saillie renferme en germe tous les os de la face, sauf l'arc qui devra former chaque branche de la mâchoire inférieure , qui est très court. Aussi l'orifice buccal parât t- il très reculé sous le crâne. Cette dernière partie semble composer toute la tête.

Derrière l'arc de la mâchoire inférieure s'observe une fente asseï large, mais courte; c'est la première fente pharyngienne.

Une seconde fente encore plus courte se montre derrière elle. Le court arc qui les sépare n'est encore que membraneux.

Le cœur est en forme de boyau replié , enfermé dans son péricarde. Sa partie postérieure reçoit la veine ombilicale. De la partie antérieure partent trois paires de vaisseaux qui passent sous les arcs pharyngiens avant de se réunir pour former l'aorte.

La cavité abdominale est encore ouverte dans la plus grande partie de son étendue.

L'amnios s'attache à tout le pourtour de cette fente; et l'allantolde sort de sa commissure postérieure sous la forme d'une petite cornue.

Les parties antérieure et postérieure du canal alimentaire sont fermées. La partie moyenne se continue avec le sac vitellin , qui en est une poche excentrique; de sorte qu'il y a une large communication d'une cavité dans l'autre.

Le foie n'est encore qu'une double capsule ou qu'un double cul-de-sac annexé au canal intestinal.

Le pancréas se montre aussi comme une très petite poche, jointe de même au commencement de l'intestin, à l'endroit où sera le pylore.

Les reins primordiaux s'étendent dans toute la longueur de l'abdomen. Situés à côté de l'aorte et du mésentère, ils se composent de petites vésicules pyriformes implantées sur leur canal excréteur et d'un blastème informe.

Il n'y a encore aucune trace de poumon, ni d'organe de génération.

Après ces détails, nous n'indiquerons que quelques traits caractérisant l'embryon des autres périodes.

Dans la huitième, il se développe surtout par son extrémité postérieure , qui se contourne en spirale , de manière à former, à

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la fin de cette période, Jusqu'à quatre tewa et demi.

La tète continue de te développer dans la partie qui répond au crâne.

* La fente abdominale diminue beaucoup de longueur. Les deux premières fentes pharyngiennes ne pénètrent plus jusqu'au pharynx dans leur partie supérieure. Elles ne forment qu'un simple sillon. Il en parait une troisième , puis une quatrième, de forme arrondie.

Le sang devient plus rouge; le péricarde forme une poche considérable. Le cœur se divise en trois parties par des étranglements et des dilatations.

Le tronc artériel qui en part , en avant , se divise en arcs de chaque coté, dont les premiers se transforment en artères de la tète, après avoir été remplacés par d'autres , au nombre de deux paires, qui deviennent permanents. Ces arcs se réunissent ensuite vers le dos, pour former l'aorte.

En général , dans cette période, la circulation du fœtus est bien établie

Les poumons paraissent comme de petits sacs symétriques situés de chaque côté de l'œsophage.

Les premiers linéaments des organes internes de la génération se montrent i la fin de cette période , comme deux traits blancs de chaque côté de l'aorte , aux côtés extrêmes des reins primordiaux.

Durant la neuvième période, le corps s'allonge beaucoup. La tête conserve sa grande proportion dans sa partie qui renferme le cerveau et les organes de la vision et de l'audition.

La face se développe avec les mâchoires.

Les quatre fissures cervicales, qui existaient au commencement de cette période , disparaissent à la fin , dans un ordre inverse de leur apparition.

Les parois du tronc ont une extension considérable au" niveau du cœur, à cause du développement de cet organe, de l'estomac et du foie.

La face abdominale de tout le corps reste plus courte que sa face dorsale ; de le sa forme enroulée.

Dans cette période, le poumon droit, le seul qui continuera de se développer, est déjà très sensiblement plus long que le gauche, qui reste stationnaire.

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Durant la dixième période , la peau commence à se revêtir d'écaillés et à se colorer. Ce sont de petites granulations qui paraissent sur les côtés du corps et le long du dos.

La face s'allonge , la courbure nuckale s'efface , la courbure céphalique se redresse. La spire que forme le corps s'élargit et s'abaisse.

L'ouverture ombilicale se rapproche de l'anus.

Intérieurement, les anneaux et les arcs vertébraux qui se sont formés durant la période précédente, deviennent cartilagineux.

La ontième période, qui distingue le développement dans l'œuf des Vertébrés aériens, le montre sensiblement plus avancé que celui des animaux aquatiques.

Chez ceux-ci, le squelette n'est jamais que cartilagineux au moment de l'éclosion. Chez les animaux aériens, ou chez les Vertébrés à poumons, il devient osseux durant celte onzième période.

Leurs téguments prennent de même un degré de consistance bien plus avancé. Dans la Couleuvre, en particulier, les plaques abdominales se complètent par la soudure de leurs moitiés latérales; celles de la tête se montrent par suite de répaississement de la peau. Celle-ci se colore peu à peu dans toute son étendue. Tout l'organisme prend de la consistance avee son dernier développement dans l'œuf. Les organes mâles d'accouplement paraissent au dehors.

Au moment de l'éclosion, La Couleuvre à collier a déjà m ,183 de long, et le Pilbon molure m ,520.

D. Embryogénie des Oiseaux.

L'Embryogénie des Oiseaux a été depuis longtemps le sujet des études des physiologistes , sans doute à cause des facilités qu'elle présente à l'observation.

Aristote avait déjà fait connaître quelques traits de la formation du Poulet dans l'œuf et les plus intéressants détails sur ses enveloppes. On peut distinguer, dans ses descriptions, la membrane de la coque, l'allantofde et l'amnioa , par les rapports qu'il leur assigne.

Au xvn* siècle , Harvey, Sténon et Malpighi, imitant la méthode d'observation

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d'Aristote , ont obtenu , de l'étude de ce même développement du Poulet dans l'œuf, des résultats intéressants (1).

Dans le xviu e siècle , il faut surtout citer Haller et J.-F. Wolff(2); mais c'est principalement dans le siècle actuel que l'Embryogénie et TOrganogénie des Oiseaux , et plus particulièrement celles du Poulet, on tété étudiées dans tous leurs détails avec les moyens d'investigation perfectionnés que possède la science actuelle, par MM. Pander (3) , Prévost et Dumas (4) , de Baer (5) , Serres (6) , et en dernier lieu, par MM. Prévost et Leber(7), etc.

Il résulte des observations nombreuses faites plus particulièrement sur l'Embryogénie des animaux de cette classe, que leur développement a la plus grande analogie avec celui des autres animaux Vertébrés , et plus particulièrement avec celui des Reptiles. Dans le Poulet, entre autres, on Ta suivi heure par heure et jour par jour, jusqu'à l'instant de l'éd os ion.

Nous en indiquerons rapidement les principales phases et leurs caractères les plus saillants, en les rapportant aux périodes que nous avons adoptées pour classer celles du développement des Reptiles , des Amphibies et des Poissons.

I. La première péri ode, caractérisée par le sillohnement du vi tel lus, n'a pas encore été observée dans l'œuf des Oiseaux. J'ai déjà dit que ce sillonnement doit avoir lieu probablement dans l'ovaire ou dans l'oviducte immédiatement après la fécondation.

Le vitellus se compose à la vérité, déjà dans l'ovaire , de granules dont les uns sont

(i) Voir, entre autres, les Esercitationes animatimm auctore Guilietmo Ihtrvto; Amstelodami, 166a.

(i) Thtoria generationit , flalltr , 17S9, in-t ; et N09. Comment. Acad. PetropoL, t. XII, XIU et XIV.

(3) Ditttrtatio inaugurmlis testent hittoriam metamorpkoteos quam ovum incubatum priori bus qmnqtte diebus subit, auctore Cb. Pander Wirrburgi, 1817. Cet auteur a étudié le développement du Poulet pendant le* cinq premiers Jour». Il • employé plus de a.000 oeufs , et s'est servi, à cet «flet , de la machine inventée par Hoffmann r% publiée par Blumenbarh. Il a observé que l'incubation n'avait pas lien au-dessoua de i.V R. ni au dessus de 3z*.

(*) Annales des sciences natnr., t. XU. p. 4i5 et suit., et pi. 47-i«.

(5) Ueber entwickeUingsgeschickte der Thiere, von D r Karl Enut V. Baer. Erstrr Tueil. — Kcenlgaberg , 182S.

(6) Recherches sur les développements primitifs de Vem» bryon , Comptes-rendus de l'Acad. des scieures du 10 avril 18*3, t .XVI, p. 701 et suiv.

(7) /*< séance du 221 févûer .8*7, t. XXIV, p > 9 i.

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régulièrement globuleux, et peuvent être considérés comme des cellules élémentaires ; ils ont , suivant de Baer, de 0,005 à 0,0125 de ligne. On distingue de plus une foule de granules plus petits , sans forme bien déterminée. Au milieu du vitellus il y en a de plus grands, irrégulièrement arrondis, souvent oblongs, de couleur plus claire.

II. La seconde période du développement du Poulet dans l'œuf s'étend jusqu'à la quinzième heure de l'incubation ; elle est caractérisée par la formation du blastoderme ou de la membrane du germe. Dans l'œuf du Poulet cette membrane se sépare distinctement de la vitelline et du vitellus , vers la septième ou la huitième heure.

Ce germe , aplati en forme de disque membraneux, présente dans son centre un espace plus clair, de m ,002 de diamètre en* viron; c'est l'aire transparente ou germinative. La partie périphérique du blastoderme est plus foncée.

On distingue, dans son épaisseur, deux couches ou deux feuillets , le supérieur ou l'externe, qu'on désigne improprement, à notre avis , sous le nom de séreux , se métamorphosera dans les organes de la vie animale ; tandis que l'inférieur, qu'on appelle muqueux , produira ceux de la vie végétative.

Ils seront même bientôt séparés par une couche vasculaire qui contribuera au développement des uns et des autres , et de laquelle le cœur et les principaux vaisseaux tireront leur origine.

L'aire transparente est divisée', dans ces premiers temps, par une ligne médiane plus transparente, en deux moitiés latérales symétriques. Celte ligne primitive (1) est le premier indice du sillon dorsal , et plus tard du canal vertébral qui renfermera la moelle épinière; ce 'sont conséquemment les premiers linéaments de l'embryon. Ils sont placés suivant l'axe transversal de l'œuf.

De la douzième à la quinzième heure l'aréole germinative est devenue pyriforme ; elle a 0",004 de long.

III. Entre la seizième et la vingtième heure, les carènes dorsales , dont l'apparition caractérise principalement la troisième période, s'élèvent et interceptent une large gouttière,

(i) SI. Serres , Mémoire ri|é , Comptes-rendus de V Acad des sciences, t. XVI.

indistinctement limitéeen avant et en arrière, moins large d'ailleurs dans sa partie moyenne qu'à ses extrémités. Sous cette gouttière , qui deviendra, en se fermant, le ranal vertébral contenant la moelle épinière et ses enveloppes, se montre un trait flu, longitudinal , entouré d'un fourreau transparent.

C'est la corde dorsale, état transitoire du corps des vertèbres.

Dans cette même période, il se forme une couche vasculaire entre les feuillets séreux et muqueux , dans lesquels la membrane germinative s'est séparée en premier lieu.

IV. De la vingtième i la vingt -quatrième heure , la quatrième période est caractérisée par les changements suivants : les carènes s'écartent en avant et dessinent les premiers contours du crâne. Dans leur partie moyenne, elles se rapprochent et forment un' tube complet, le canal vertébral. En même temps les arcs futurs des vertèbres paraissent de chaque coté des carènes dorsales , en forme de plaques carrées , au nombre de trois à quatre paires dans le principe.

L'aire germinative de la membrane du germe ou du blastoderme, qui paratt appartenir plus particulièrement à l'embryon, prend la forme d'un biscuit. La muqueuse s'étend vers le vilellus pour former le canal " alimentaire.

V. Dans la cinquième période, le corps du Poulet a 0-,006 de long; il dessine trois courbures : la céphalique , la nuckale et la dorsale. De même la cavité du crâne montre trois divisions. Les plaques vertébrales se multiplient jusqu'à douze paires. L'embryon s'élève considérablement au-dessus de l'aréole germinative.

Le cœur se développe comme un boyau cylindrique , et montre des mouvements d'ondulation. On voit se mouvoir dans son intérieur un sang clair. Ces phénomènes se passent de la vingt-quatrième à la trentesixième heure de l'incubation.

VI et VU. De la trente-sixième à la quarante-huitième heure, on voit se succéder les phénomènes qui caractérisent les sixième et septième périodes. Dans les organes de la vie animale, les carènes dorsales se ferment sur toute la ligne ; les globes oculaires se dégagent de la cellule cérébrale ; l'organe de l'ouïe s'élève , comme une vessie , de la

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cellule de la moelle allongée. Dans la partie antérieure de celle-ci , on voit un rudiment du cervelet.

Parmi les organes de nutrition , le système vasculaire continue de se développer.

Le vitellus prend une apparence tachetée par des points entre lesquels naissent des traits qui forment des mailles : c'est l'origine de l'aire vasculaire. Des branches vasculajref passent du coeur pour se rendre dans le blastoderme. 1-e canal alimentaire forme uo tube complet.

VUI. La huitième période comprend les phénomènes du développement durant le troisième jour de l'incubation. Cette période se distingue par l'établissement de la circulation entre le réseau capillaire du vilellus et l'embryon. On aperçoit les divisions du cœur ; le sang est rouge. Le foie commence à se former ; ses rudiments sont deux vésicules à parois vasculaires annexées à l'intestin. Les quatre extrémités commencent à germer à la fin de cette période.

IX. Durant la neuvième période, qui comprend les quatrième et cinquième jours de l'incubation, le Poulet acquiert en rudiment toutes les parties de son organisme, et développe celles qu'il avait dans les périodes précédentes. Dans les organes de la vie animale , on aperçoit les premières traces du corps des vertèbres. A la 6 n de cette période, la corde vertébrale disparaît. On distingue les quatre cordons de la moelle vertébrale , et les différentes parties de l'encéphale et ses enveloppes. On voit paraître les fentes cervicales que nous avons indiquées dans le développement des Reptiles , et dont nous parlerons dans l'Orge nogénie.

X. Durant la dixième période, qui s'étend du sixième au quatorzième jour de l'incubation, l'organisme continue) de se compléter. Dans les deux premiers jours de cette période, l'allantolde , ce poumon extérieur du foetus, se développe rapidement et se déploie sous la coque. Les vaisseaux détournent le sang qui circulait dans ceux du vitellus. L'aréole vasculaire que ceux-ci formaient disparaît; c'est que le vitellus, complètement recouvert par le blastoderme, n'est plus propre à faire respirer le sang qui y circulerait encore.

L'embryon s'est rapproché de la coque , il y touche. Les extrémités se sont dévelop-

pées: elles ne tardent pas a montrer les parties dont elles se cornposeut , les trois doigts de l'aile et les quatre doigts du pied.

L'œil est très grand et complet. Les paupières commencent è se montrer comme un pli circulaire de la peau. L'ouverture extérieure de l'oreille est plus apparente. Les canaux demi-circulaires et le limaçon se sont développés. La trachée - artère et" les poumons se détachent de l'œsophage.

Vers la fin de cette période, les tiges des plumes sortent des places qui leur sont réservées, d'abord de la ligne médiane du dos, et de la région coccygienne. Les couches musculaires paraissent sous la peau et se séparent.

Dans les derniers jours de cette période , c'est-à-dire à la fin de la seconde semaine de l'incubation, les tiges des plumes continuent de se développer; les écailles des pieds, les ongles apparaissent. On remarque dans les os les premiers points d'ossification. Les paupières s'étendent; la trompe d'Eustachi se développe. Les organes mâles et femelles de la génération se montrent. L'intestin forme une anse en dehors de l'ombilic , et continue d'être en liaison avec le sac vi tel lin au moyen du conduit vitelloombilical. L'allantolde entoure tout l'embryon avec le sac vitellin.

Pour les Oiseaux, comme pour les Reptiles, le développement dans l'œuf est plus avancé, et comprend une période de plus que pour les Amphibies et les Poissons , qui écl osent dans l'eau.

XI. Celte onzième période est caractérisée par un nouveau progrès dans la solidification desorganes existants, par une perfection dans leur organisa tian. L'embryon se porte de l'axe transversal de l'œuf dans son axe longitudinal. La tète, repliée vers la poitrine , se place ordinairement sous l'aile droite. Le labyrinthe de l'oreille s'ossifie. La chambre extérieure de l'œil se forme par la plus grande convexité que prend la cornée transparente. Le cervelet continue de se développer ; il prend des scissures plus profondes.

L'ossification des os du crâne et celle des autres parties du squelette sont très avancées. L'ovaire droit , qui avait paru d'abord avec le gauche comme deui organes symétriques, cesse de se développer, et ne tarde pas à disparaître après l'éclosion.

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Dans les moments qui précèdent cet événement , le Poulet déchire l'allantolde et la membrane de la coque qui le séparaient de l'espace aéré où il commence à respirer : on l'entend quelquefois piper. Une petite proéminence très dure qu'il porte sur son bec supérieur, encore mou, et qui tombera bientôt après l'éclosiofi, est un instrument pro • vide miel qui lui a été donné pour briser sa prison comme avec un diamant. Il sort enfin couvert de plumes, et peut, presque immédiatement, courir et manger.

Au reste, ce degré avancé du développement du Poulet est loin d'être celui de tous les Oiseaux. On sait que les Pigeons sont au contraire faibles , presque entièrement dénués de plumes, et qu'ils ont besoin de rester encore assez longtemps dans leur nid* avant de pouvoir prendre leur essor.

Beaucoup d'autres Oiseaux sont dans le même cas.

L'âge d'éducation qui suit le premier âge de la vie est conséquemment d'autant plus long que le développement est moins avaucé au moment de l'éclosion.

E. Embryogénie des Mammifères.

Le développement de l'embryon des Mammifères dans l'œuf ne diffère pas essentiellement de celui des autres Vertébrés à poumons. Nous verrons même que la composition primitive du germe, et la complication successive de l'organisme et de l'embryon et du fœtus, sont soumises aux mêmes lois que celles des quatre autres classes de cet embranchement supérieur du règne animal.

Pour arriver i ces conclusions , par l'observation exacte et circonstanciée, il a fallu que la science actuelle employât ses moyens d'investigation les plus perfectionnés, en donnant suite à la découverte de l'œuf des Mammifères dans la capsule de l'ovaire, qu'on appelle la vésicule de Graaff , et en l'observant dans son trajet k travers l'oviducte propre, jusque dans l'utérus. Si l'on se rappelle que cet œuf est d'une extrême petitesse, qu'il a à peine un millimètre de diamètre dans la Lapine , par exemple , on jugera combien il était difficile de le découvrir dans sa marche, d'étudier sa composition successive , dans les différentes parties et aux différentes heures de ce trajet , et de

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gaisir les phénomènes qu'il y manifeste à l'observateur, même le plus exercé.

Nous avons déjà parlé dans l'Ovogénie de deux de ces phénomènes découverts récemment par la science actuelle, que montre l'œuf des Mammifères, lorsqu'il est encore dans l'oviducle propre, et conséquemment avant son arrivée dans sou lieu d'incubation, l'utérus.

I. Ils caractérisent la première période du développement du germe.

Le premier de ces phénomènes est la segmentation du vitellus en deux, quatre, huit petites sphères, etc. , etc. , de plus en plus nombreuses et plus petites.

Le second de ces phénomènes est la rotation de cette masse vitelline dans la zone transparente, qui la renferme comme une capsule plus volumineuse, et dans laquelle elle se meut librement , au milieu d'un liquide séreux , par le moyen de cils vibratiles qui recouvrent sa surface. Cette rotation a été vue, pour la première fois, dans l'œuf d'une Lapine, par M. BischoflT (1).

L'aspect de l'ovaire d'un de ces animaui, qui avait cohabité depuis huit jours avec un mâle, lui fit penser que la fécondation venait d'avoir lieu ; il trouva encore dans l'utérus des spermatozoïdes vivants.

Après avoir placé chaque oviducte sur une lame de verre , pour l'observer au microscope , il découvrit dans l'oviducle gauche quatre œufs rapprochés. Le disque granuleux que l'ovule a dans l'ovaire, était remplacé par une couche mince d'albumen de 0,0075 pp. de diamètre.

Cette couche renfermait un grand nombre de spermatozoïdes morts ; elle entourait immédiatement la zone transparente ou la sphère d'enveloppe, qui avait 0,0010 pp.

d'épaisseur. Le vitellus que contenait cette sphère avait 0,0030 pp. de diamètre. Entre lui et la capsule transparente était un liquide également transparent.

Quelle surprenante satisfaction n'eus- je pas , dit ce physiologiste , en voyant ce vitellus se mouvoir majestueusement sur lui-même, avec un mouvement continu et régulier, tandis que son enveloppe, la sphère transparente et la couche d'albumen qui la recouvrait, paraissaient immobiles.

Le fluide qui environnait la sphère vitel-

(i) Mémoire cité, Ankitu de J. MOUrpour 18I1, p. 14.1$.

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line participait à son mouvement. Un grossissement de 800 d. fit voir à cet observateur ingénieux et persévérant, que cette rotation était due a des cils vibratiles, dont la surface du vitellus était hérissée (1).

II. La seconde période du développement des Mammifères, comme celle des autres Vertébrés, est caractérisée par l'apparition de la membrane du germe ou blastoderme, et sa séparation en plusieurs lames.

Voici les phénomènes successifs de la formation de cette membrane, tels qu'ils ont été observés par M. BischoflT dans l'œuf de la Lapine. Nous en donnons les détails, en citant les figures de cet ouvrage, pour ceux qui voudront approfondir cette histoire si intéressante du développement primitif du germe et de l'embryon.

Les globules vitellinsde la surface du vitellus se changent en cellules spbériques à noyau , lesquelles, pressées les unes contre les autres, prennent la forme polygonale; elles constituent autour de la sphère vitelline, et en dedans de la zone transparente, une couche membraneuse que l'on désigne sous le nom de vessie du germe. L'œuf de Lapine a, dans ce degré de développement, m ,00t de diamètre.

Dans un œuf de m ,001&, au centre de la vessie du germe , on aperçoit une petite tache plus foncée , c'est l'aire germinalive (2).

Une nouvelle couche de cellules développées en dedans de la vessie du germe, la double d'un second feuillet qu'on appelle feuillet végétatif, en opposition au premier feuillet, qui est celui qui produira les organes de la vie animale.

Dans un œuf de m ,0025 de diamètre, l'aire germinative parait comme un point de couleur foncée (3).

A un grossissement de 250 diamètres, ce même point parait un disque formant l'aire germinative. Dans un œuf de sept à huit jours , on a réussi à le séparer en deux lames, et a démontrer que l'interne est pro-

(•) Les planche» III et IV, 6g. ai->8. du Ménoii* de M. BiarliofT, Sur U éévetoppemuHt du Lapin, donneront •»• idée de la diviwon de la sphère viieltine en tpbèrrt graduellement plus petite» Ce» planche» ont été reproduite» dan» YE*crclopédie «n*tomiqn<, U VIII ; Pari», iS|3.

(») Ou», cit., pi. VU, fig. 39. A, B, C, D.

(3) lbid. % flf . 4o, A.

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duitc par le feuillet végéutif , et que l'externe appartient au feuillet animal (1).

Cette aire germinative se sépare, dans retendue de sa surface, en deux parties, l'interne transparente et l'externe opaque.

Elle change bientôt de forme; de ronde, elle devient elliptique , puis ovale , avant qu'on y observe aucune trace de l'embryon (2).

L'œuf, à cette époque (le commencement du troisième jour), est fixé à sa place , et son chorion est couvert de villosités.

III. Dans la troisième période, on commence à distinguer les premiers linéaments de l'embryon ; c'est une ligne longitudinale» transparente, qui partage Taire germinative en deux moitiés symétriques. De chaque côté de cette ligne , d'abord peu sensible t puis très manifeste , une partie de Taire transparente devient opaque en se matérialisant, par des productions de cellules; à mesure que celles-ci s'amassent davantage de chaque côté de cette ligne primitive, elle parait comme un sillon. Observée avec soin , cette ligne primitive se compose d'une simple couche de cellules ; tandis que, sur les côtés, les cellules et les granules qui en produiront d'autres, sont accumulés et serrés les uns près des autres , de manière à rendre les parties qui circonscrivent la ligne primitive, comprenant entre autres les premiers traita des carènes dorsales, très sensiblement opaque» (3). La partie opaque de Taire germinative s'étend et reprend sa forme ronde ; la partie transparente prend

«telle d'un biscuit. La ligne primitive se développe et dessine en avant son extrémité arrondie , qui deviendra la tète du fœtus, et en arrière une partie élargie et terminée en pointe, qui deviendra son extrémité caudale (4).

IV. Un peu plus tard , le sillon dorsal est devenu un tube dans presque toute aon étendue, et Ton commence à apercevoir, de chaque côté de sa partie moyenne, dans cet amas opaque de cellules qui appartiennent au corps du fœtus , quatre plaques vertébrales. Un peu plus tard encore, on distingue en avant des élargissements et des ré-

(.) Jtaf.flg 4i.D.

(«) l*irf,0g.4j. 46et47-

(J) /*irf., fif . 48, 5o.

(») Uid , fi,. Sa.

ovo

trécisseroents du tube dorsal qui dessinent les cellules cérébrales; en même temps les plaques dorsales se sont multipliées. Ces diverses formations se passent uniquement dans le feuillet producteur des organes de la vie animale ; elles caractérisent la qua~ trièmô période du développement.

V. Durant la cinquième période, les trois divisions cérébrales se distinguent parfaitement, et les sinus oculaires se prononcent par une saillie que présentent les cellules cérébrales antérieures.

La tète de Tembryon commence à se dégager du blastoderme ; en même temps on la voit entourée du premier pli du feuillet séreux qui formera Tamnios. En dessous , à l'endroit ou T extrémité céphalique se détache du blastoderme , et où Tembryon se continue dans les feuillets végétatif et vasculaire, on voit les vaisseaux qui paraissent obscurément dans Taire vasculaire , se diriger vers cette partie.

VI. La sixième période correspond , pour le degré de développement des organes d'alimentation, à celle des Poissons : les feuillets végétatif et vasculaire forment la première rainure, qui deviendra le tube intestinal .Mais les organes de la circulation ont uu développement plus avancé, tel qu'il s'observe au moins dans la période suivante, et même dans la huitième du développement des Vertébrés inférieurs. Le cœur est un boyau deux fois replié sur lui-même.

11 produit deux aortes dont les branches se portent dans Taire vasculaire, pour en former le réseau artériel. Le réseau veineux de cette aire aboutit, de chaque côté, à deux branches terminales, qui le circonscrivent en dehors et en dedans , et se réunissent , par paire , à deux troncs qui se rendent au cœur.

Cette circulation vitelline précoce, que nous avons déjà trouvée telle chez les Reptiles et les Oiseaux, aurait-elle quelque rapport avec un développement embryonnaire plus rapide?

Dans cette période, les organes de la vie animale sont moins avancés que chez les Poissons, puisque la queue, chez ceux-ci, est dégagée du vitellus, et que la nageoire pectorale commence à poindre. Cependant on distingue les trois principales cellules cérébrales, les yeux et les capsules auditives.

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Les arci , qui deviendront les branches de la mâchoire inférieure , font saillie de chaque côté, et sont suivis de deux autres plus petit*, que l'on désigne sous les noms d'arcs pharyngiens (1).

VII et VIII. Nous croyons devoir rapporter aux septième et huitième périodes le développement du Chien figuré par M. Bischoff, pi. X, f. 41, a, de l'ouvrage cité. Dans ce degré de développement, le cœur a ses quatre cavités ; mais il y a encore un canal auriculo-ventriculaire.

Les poumons se montrent comme deux vessies, anneies de la partie du canal alimentaire qui répondra à l'œsophage.

Un peu plus en arrière se développe la poche de l'estomac. Au-delà se montrent deux renflements de ce même canal alimen Uire, qui deviendront le foie. La partie moyenne de l'intestin n'est encore qu'un demi-canal.

Les corps de Wolff, situés au fond de la cavité viscérale , se distinguent encore par la série de petites capsules qui les composent. On voit l'ail an toïde former une petite vessie â l'extrémité postérieure de l'embryon.

Quant aux organes de la vie animale , ils ont fait des progrès sensibles. Les cellules cérébrales , l'œil , la capsule auditive , ont pris de l'accroissement. Celle-ci se rattache par un pédicule â la troisième cellule cérébrale, qui renfermera la moelle allongée.

La mâchoire supérieure se dégage en avant de Parc maxillaire inférieur. L'extrémité antérieure germe à peu près vers le milieu de la longueur du corps. Dès ce moment, le développement du fœtus est rapide ; on en jugera par l'exposé succinct de la composition d'un fœtus de Chien , vingtcinq jours après le dernier accouplement (2).

IX. Ce dernier degré de développement répondrait en général à la neuvième période de celui des Poissons. Le fœtus a germé ses quatre extrémités, dans lesquelles cependant les articulations ne sont pas distinctes, ni les doigts développés.

Les orifices des narines se moutrent k la

(i) lèid., flg. 55. 56, 5 7 et 58

(a) Voir l'ouvrage de M. Btarnoff , 5er /« eVeeteepeetrer * l'auf du Chu m; Bruonwlck, 184», In-*, pi. VU1, 0$. 35 Le* citations suivant™ m rapporteront »a même développement Hf tiré dans cet ont rage.

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face, et les deux branches de la mâchoire inférieure sont réunies en un seul arc Le canal alimentaire est un tube dans lequel s'ouvre la vessie vitelline. Celle-ci occupe une partie du chorion, et l'allantolde l'autre partie. Le fœtus est couché entre ces deux vessies (1).

X. Nous rapporterons à.la dixième période un développement plus avancé d'un fœtus de Chien de quatre semaines. Dans ce degré de développement, les narines et ternes se sont éloignées de la bouche par l'accroissement de la face; l'ouverture buccale s'est rélrécie. Les doigts se dessinent aux extrémités antérieures ; la queue s'allonge et se replie en dessous. Intérieurement la trachéeartère s'est séparée de l'appareil d'alimen • talion. Les poumons se composent de tubes aériens terminés en culs-de-sac. Le foie a trois lobes; le tube intestinal s'est allongé. Les reins primitifs sont encore apparents.

Au-dessus de ces corps , se voient les reins permanents et les capsules surrénales , qui ont presque leur volume. Le pédicule en canal de Pal la n toïde forme l'ouraque. Il y a des rudiments de testicules ou d'ovaires.

XI. Entre ce développement déjà avancé pour un fœtus qui n'est pas même à miterme et celui d'un Mammifère à l'époque de la mise bas qui caractérise la onzième période du développement de cette classe, il y a sans doute un grand perfectionnement dans tons les systèmes organiques , surtout dans les téguments, les muscles, le squelette; mais on peut dire qu'aucun organe essentiel ne vient plus compliquer cet organisme. Il en est d'ailleurs des Mammifères comme des Oiseaux, pour le degré de développement qui termine la première époque de la vie.

Chex les uns, il est tellement avancé que, immédiatement après la mise bas , le petit peut se tenir debout, et s'avancer sous le ventre de sa mère pour la téter. Sa peau est couverte de poils ; les yeux sont ouverts :

tels sont les petits des Solipèdes (le Poulain) et des Ruminants (le Veau) . Les Carnassiers, les Insectivores, sont au contraire beaucoup moins avancés; plusieurs sont encore dénués de poils; leurs yeux sont fermés généralement.

On a beaucoup exagéré le faible degré de développement des Marsupiaux, è l'époque

(i) lbi4 . ftg. 4a. A.

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de la mite bu. Sans doute ils sont extrêmement petits ; mais leur organisme est asseï avancé dans tout l'appareil d'alimentation , de circulation et de respiration. Le petit peut saisir avec sa bouche un des tétons de la mère, s'y cramponner, pour ainsi dire, par la force des muscles des mâchoires et des lèvres, exercer des mouvements de déglutition , sinon de succion, à mesure que le lait coule dans la bouche; recevoir ce lait dans l'estomac, le digérer, le convertir en chyle, le verser dans le système sanguin pour le mélanger au sang, élaborer celui ci par la respiration, etc. Dans ce cas si remarquable, la principale différence qui distingue les fœtus des Marsupiaux, de ceux des Monodelpbes, me paraît surtout dépendre du volume proportionnel de leur corps beaucoup plus petitebez les premiers, quoique le développement des différentes parties de leur organisme soit le même que celui des fœtus de Monodelpbes , qui sont beaucoup plus grands i proportion.