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sale, première ferme de la série du corps des vertèbres, parait comme un cordon simple, homogène, transparent, précisément dans la ligne médiane du corps, immédiatement sous le tube formé précédemment par la réunion des carènes dorsales, et dans lequel se matérialise la moelle épinière.
VI. Durant la sixième période, la queue grandit sensiblement et se détache du vitellus ; elle se remue presque aussitôt latéralement. Du côté opposé, la courbure cephalique tend à s'effacer , par l'extension de l'extrémité de ce nom. Les nageoires pectorales se montrent en rudiment. Le cristallin se trouve complètement invaginé dans la capsule oculaire.
Les lobes olfactifs se prolongent en avant.
Les lobes auditifs se 'développent , et le cervelet commence à poindre dans quelques espèces (la Palée, l'Ablette).
On aperçoit les premiers vestiges de la nageoire impaire qui contourne, dans l'embryon, l'extrémité caudale.
Plus profondément, sous la corde dorsale, entre elle et la sphère vitelline, se forme une couche épaisse de cellules, qui se distinguent par leurs grandes dimensions.
Ces cellules correspondent à ce qu'on à appelé le feuillet niuqueux du blastoderme.
On les voit bientôt se séparer en deux lits , dont le supérieur comprend les matériau!
des reins, et l'inférieur ceux du canal alimentaire. Ce dernier se continue avec le sac vitellrn interne, qui renferme immédiatement la substance vitelline; de même que la peau de l'embryon se continue avec le sac vitellin externe.
En avant et en dessous, dans l'espace que limitent l'œil et l'oreille , entre l'embryon et le vitellus, paraît un amas de cellules qui composent le cœur. Ce renflement apparent de l'embryon s'allonge en cylindre d'abord solide en apparence ; il se creuse ensuite et montre immédiatement des contractions ; mats il est encore fermé à ses deux extrémités.
On voit, à travers ses parois transne-* rentes, s'élever et s'abaisser alternativement de petits globules, premiers vestiges du sang.
En même temps la surface vitelline la plus rapprochée du coeur prend une apparence tachetée, premier indice de l'aréole
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vasculaire sanguine qui couvrira bientôt le vilellus.
VU. La septième période est caractérisée surtout par le développement de la face et l'apparition des cavités nasales.
La tète en s'a I longeant se dégage du vitellus.
Les lobes olfactifs se prolongent sur les narines.
La choroïde forme une grande partie de la périphérie du globe de l'œil.
Le cœur prend une forme sphérique.
L'intestin est devenu un tube complet, encore fermé à son issue ; de même que le canal excréteur des reins.
VIU. La huitième période est remarquable par la division du cœur en deux cavités et par rétablissement de la circulation entre le fœtus et le réseau capillaire qui s'est formé à la surface du vi tel las.
Deux courants sortent du cœur ; l'un va au tronc par l'aorte , l'autre à la tête par les carotides. Ils rentrent au cœur par les veines du vilellus.
Durant cette période, la nageoire pectorale se relève et s'abaisse continuellement ; la glande pinéale se montre ; les lobes optiques se compliquent; le foie paratt comme un cul-de-sac du canal alimentaire.
IX. Dans la neuvième période , les parties de la face se développent, et plus particulièrement les mâchoires , qui commencent à circonscrire vers le haut et latéralement la cavité buccale. Le derme montre quelques points noirs dans la région dorsale.
Les fentes branchiales apparaissent successivement, par suite de la formation des arcs , dont la paire antérieure est l'hyoïde.
Ces arcs circonscrivent la cavité branchiale, qui se continue dans la cavité buccale.
La fente chorolda le , cette interruption si caractéristique des parois antérieures du globe de l'œil , se ferme. Les canaux semicirculaires se développent dans l'oreille.
Les cellules des muscles s'arrangent en lignes pour former leurs fibres.
La circulation s'avance et pénètre dans la queue. Dans les intestins on voit paraître des vaisseaux sanguins.
Le foie se développe avec ses vaisseaux ; en même temps, ceux du vilellus s'oblitèrent en partie.
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X. La dixième période, celle qui se termine par l'éclosion, varie beaucoup suivant les espèces , dans les progrès du développement de l'organisme.
Dans la Palée (Coregonus palœa Cuv), qui nous a servi de type (1) pour caractériser les différentes périodes du développement, il manque à ce Poisson au moment de son éclosion , un réseau capillaire dans les branchies, ses dents, sa vessie natatoire, ses organes' de génération , des rayons dans les nageoires.
Durant cette dernière période, la na-' geoire embryonnaire impaire s'échancre aux endroits où les nageoires persistantes doivent être séparées. L'arc hyoïdien est couvert par la mandibule , l'os carré et l'opercule. La bouche paratt comme une fente transversale située entre les yeux. Les fosses nasales se placent à l'extrémité du museau.
A ces changements dans la forme extérieure, correspondent d'autres progrès dans la composition de l'organisme. Les os du crâne , surtout à sa base , se changent en cartilages , ainsi que les vertèbres. La cornée transparente et la sclérotique se séparent de la choroïde. Le cœur prend sa position horizontale. La circulation du vilellus est remplacée par celle du foie. Les fibres musculaires prennent des stries transversales.
On remarque des mouvements de déglutition dans les mâchoires et les mouvements péristal tiques des intestins.
Nous avons trouvé la Pœcilie de Surinam , quoique 'enfermée encore dans la capsule de l'ovaire et dans son chorion , plus avancée, dans le développement de plusieurs de ses organes, que la Palée qui vient d'éclore.
A la vérité, le cervelet manquait dans la composition de l'encéphale, ainsi que M. Ratbke l'avait observé dans les Syngnathes.
La fente choroldale subsistait dans nos fœtus les moins avancés ; elle avait disparu dans les plus développés. Il n'y avait encore que des rudiments de canaux semi-circulaires dans l'oreille.
Mais les lames branchiales commençaient à se montrer plus ou moins saillantes et
(i) D'ppr»» lr» observations de M. Vo|t, on\. fil.
sans doute, avec elles, leur refera scalaire.
Leurs rudiments de différentes grandeurs; qu'on voyait germer le long des ares branchiaux, étaient , à la Ter i té, en petit nombre, comparativement à eeluf de l'adulte.
te dessus du crâne restait uniquement membraneux et transparent, et laissait voir les trois paires de tubercules de l'encéphale.. Mais 1'ossiflcatlon des vertèbres était assez avancée pour dessiner leur corps , leurs arcs supérieurs ou névrophyses , leurs arcs inférieurs ou bœmalopbyses et leurs apophyses épineuses.
Les rayons des nageoires thoraciques et caudale avaient un développement précoce extraordinaire , et ceux de cette dernière , une composition très différente de ceux de l'adulte.
Les téguments étaient de même très avancés, puisque nous en avons trouvé de plus ou moins colorés, et que nous y avons remarqué les premiers rudiments des écailles, qui n'avaient pas encore été signalées dans cette première époque de la vie.
La vessie urina ire était très grande et profondément bifurquée ; tandis qu'elle n'est que bilobée dans l'adulte. Enfin , les fœtus les plus développés étaient pourvus de dents maiillalres et pharyngiennes.
Plusieurs de ces circonstances, concernant le développement de la Pœcilie de Surinam , caractérisent une organisation plut avancée que celle des Poissons qui se développent dans nos climats ; elle semble être l'effet d'une activité vitale plus grande, provoquée par l'influence des climats brftlants qu'habite cette espèce.
Au reste, les caractères que nous venons d'assigner aux différentes périodes du développement des Poissons , pourront s'appliquer plus ou moins exactement , soit aux observations faites sur d'autres espèces de cette classe , soit aux autres classes des Vertébrés , ainsi que nous espérons le démontrer dans les pages suivantes.
Mais, avant de passer à l'Embryogénie d'une autre classe , et pour faire diversion à des détails d'exposition qui pourront paraître arides, quoique nécessaires , examinons on instant, sous le rapport physiologique, et dans l'ordre de succession des
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systèmes organiques, le développement que nous venons de décrire.
C'est évidemment le système nerveux central et le système osseui eéphalo-axillaire qui doit protéger ce système , ce sont les principaux organes des sens , comme annexes de l'encéphale, qui constituent, mais à l'état rudimentaire , la première composition organique de l'embryon , se montrant avec une forme bien dessinée.
Les organes de circulation , puis ceux d'alimentation et de sécrétion , qui appartiennent à la vie végétative, s'organisent après ceux de la vie animale.
Les éléments organiques de l'embryon ne sont encore que des cellules , et la nutrition , tant l'élaboration que le transport des matériaux nutritifs, pris dans le vitellus ou ailleurs, n'a pas d'autre organe, jusqu'à notre septième période inclusivement.
En cela , la vie de nutrition de l'embryon ressemble à celle des végétaux inférieurs.
Ce n'est que durant la huitième période qu'il s'établit une communication vasculaire entre le fœtus et le vitellus, c'est-è-dire un moyen de transport plus facile du liquide nutritif, qui devient du sang, et semble s'élaborer lorsqu'il roule avec plus de rapidité dans des canaux qui en déterminent d'une manière précisela direction.
La grande fonction de nutrition, dans sa partie seulement qui concerne lé transport du liquide nourricier et son élaboration par la respiration , a changé entièrement d'organe avec le développement du système vasculaire. Mais elle s'effectuera toujours dans son dernier terme et dans l'intimité des organes, par des cellules, comme à l'origine de la vie. Il n'y a que les moyens de transport qui soient perfectionnés, et qui restreignent et limitent au tissu intime des organes le mouvement de nutrition du liquide nourricier dans des cellules.
B. Embryogénie des Amphibies.
L'Embryogénie de la classe des Amphibies et plus particulièrement celle des Batraciens anoures , a été étudiée successivement dans le courant de ce siècle par plusieurs physiologistes.
C'est à .M. Dutrochet que la science doit les premières recherches suivies sur les œufs
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et le développement de ces animaux , après les curieuses expériences de Spallanzani sur leur fécondation artificielle (1).
L'auteur a bien .observé que le premier travail du développement de l'embryon, après la fécondation , produit le blastoderme et son extension rapide autour du vitellus.
Il pense , avec Spallanzani , que l'œuf de la Grenouille est un germe tout formé.
Celle opinion était, chez M. Dutrochet, une déduction erronée, pour avoir été exagérée, d'une première observation très exacte sur le travail général organisateur, qui s'empare de toute la surface du vitellus après la fécondation de l'œuf; à la suite duquel la forme du vitellus change rapidement , et * prend de plus en plus celle du fœtus.
MM. Prévost et Dumas (2) sont les premiers qui aient observé et décrit avec suite le singulier phénomène du sillonnement dans l'œuf de la Grenouille verte; phénomène découvert dès lors dans la plupart des classes du règne animal.
Us ont signalé l'existence de la cicatricule, ou des premiers linéaments du germe, dans l'hémisphère brun (on se rappelle que l'autre est de couleur claire) , et la direction constante vers le haut , que prend cette cicatricule avec son hémisphère , comme pour chercher l'air et la lumière; phénomène remarquable, qui démontre, dans ce cas, l'influence nécessaire de ces deux agents physiques pour le développement du germe.
L'organisme se forme rapidement dans cette espèce. Dès le troisième jour après la fécondation, le cœur est un boyau replié sur lui-même. Les branchies externes germent en même temps.
Au cinquième Jour elles sont assez développées, et l'animal peut être soumis à l'action immédiate de l'élément respirable.
Sans doute ces observations ne renferment pas encore les détails circonstanciés de la formation et des premières tranformations de toutes les parties de l'organisme , et l'exposé analytique de leurappa-
(i) Mémoire ri t^, sur les enveloppa du fœtus, qui date de i8i5, maii qui n'a para, qu'en 1817, dan* le tome III de* Msm. du Muséum. L'auteur l'a réimprime, avec de nonvcuux développements, dan» le Recueil dt ses Mémoires p. a«8 et iiiiv. ParU, 1837.
(>) Annales des te. nalur , t. II, p. 100 , et pi 6 ; Pari» , ifal.
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rition successive , tel qu'on le trouve dans les derniers travaux ; mais les bases de ces travaux plus complets ont été posées par les auteurs de ce mémoire remarquable.
En même temps que MM. Prévost et Dumas, M. Rusconi étudiait lé développement du têtard de la Grenouille verte; mais il n'a fait connaître ses premières observations que trois années après ces auteurs, c'est-à-dire en 1827(1).
M. Rusconi a confirmé le sillonnement de l'œuf, et l'a de même observé et décrit heure par heure.
Il prend à tort pour l'anus la partie du vitellus que le blastoderme laisse quelque temps à découvert.
Il observe la rotation du germe depuis la soixante-deuxième heure après la fécondation, à la soixante-dixième, et l'attribue à deux courants nutritifs d'absorption et d'inhalation.
Le développement des parties extérieures et intérieures, y compris le système nerveux, est indiqué, dans ce travail, avec beaucoup plus de détails que dans les observations précédentes, non seulement pour celui qui a lieu dans l'œuf, mais encore pour celui qui se continue hors de l'œuf.
M. de Baër auquel la science de l'Ovologie et de l'Organogénie des Vertébrés doit de si précieuses observations, a publié, dans le tome II de son Histoire du développement des animaux, qui a paru à Rœnisgberg en 1837, et dans la physiologie de Burdach , une esquisse des principaux changements qui ont lieu dans l'organisme des Batraciens anoures, depuis la fécondation jusqu'à la chute de la queue du têtard et le développement complet des quatre membres. M. Rathke a ajouté quelques observations de détails à celles de M. de Baër. Ces auteurs divisent en sept périodes la durée de ces métamorphoses.
Ils ne se trouvent pas d'accord arec M. Rusconi sur celle du premier développement dans l'œuf, quoique leurs observations aient été faites sur la même espèce.
La différence viendrait-elle des climats où les observations ont été faites ?
(i) Oèseruationl intorno aHa metmmerpAari «M Gais» delta rattu eommuno , Mtlano, 1827, in-4*. avec 4 planche*, i re partie. La a* a para également à Milan , en aepumbre 1819, dans les Annuli univtrsati di midiclii* , Caarinalo dl septembre i8aa.
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M. Vogl a exposé, en 18i2, dans une Monographie intéressante, le développement de l'œuf du Crapaud accoucheur , qui avait déjà été le sujet, en 1815, des observations de M. Dutrochet(l).
Il y démontre que la vie de développement est toute cellulaire avant d'être vasculaire; que les vaisseaux se forment après le cœur ; que les globules sanguins sont, dans ce premier développement du cœur et des vaisseaux, des cellules qui se détachent de toutes les parties où les vaisseaux sanguins s'organisent; que les organes de la vie animale se développent les premiers; que les carènes dorsales ne sont pas seulement les cordons de la moelfeépinière et de l'encéphale; mais qu'elles renferment en germevirtuelouréel, ainsi que M. Rusconi l'avait déjà dit, avec la moelle épi nière, les arcs osseux des vertèbres qui l'entourent, les muscles et les téguments qui les recouvrent ; il ajoute que la corde dorsale sert au développement du corps des vertèbres. Cette corde dorsale est d'ailleurs Taxe autour duquel se manifestent, du côté inférieur, les arcs viscéraux et les viscères appartenant à la vie nutritive , et, du coté supérieur, ceux de la vie animale.
Il critique l'expression trop précise, selon lui, de feuillet séreux et de feuillet muqueux, qui entreraient dans la première composition du blastoderme, ou du germe encore à l'état de simple membrane, et il n'adopte pas l'existence du feuillet vasculaire. Ces premiers feuillets ne sont que des couches de cellules, de formes et de dimensions différentes, qui deviendront les premiers éléments organiques des systèmes de la vie animale et de la vie végétative.
Cette esquisse historique suffira pour montrer la conformité qui existe dans les phénomènes les plus généraux, entre le développement de l'embryon des Poissons et celui des Amphibies, et les principales di (références qui distinguent ce développement dans Tune et l'autre classe.
Nous ferons remarquer seulement, parmi ces derniers, qui se développent dans l'eau, le sillonnement de toute la surface du vitellus et la rapidité correspondante du développement de la peau ; elle s'étend sur ce
(i) Recherche* sur le développement du Crapaud accoucheur {Atytes oèsMricam), par C. Voft, D. M ; Soleure. i84a, Jd.4«, avec 3 planche*, en allemand.
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vitellus et le comprend de suite dans le corps de Tanimal , dont les formes variées et successives embrassent conséquemment de bonne heure cette partie ; elle reste, *u contraire , très longtemps distincte du corps dans le développement du Poisson.
Une autre différence remarquable, qui est peut-être la suite de la première , c'est ce mouvement régulier de rotation que l'embryon de ces mêmes Batraciens , qui se développent dans l'eau , exécute dans son endochorion ou dans son chorion.
Nous avons observé le premier phénomène, celui du sillonnement du vitellus, sur des œufs de la Grenouille rousse et du Triton à crête.
Dans un œuf de ce dernier, nous avons vu le premier partage du vitellus en deux hémisphères par un sillon occupant son équateur.
Dans un autre œuf de la même espèce, toute la surface du vitellus était divisée en un grand nombre de parties polygonales irrégulières; c'était à peu près la fin du sillonnement.
Dans les œufs de la Grenouille rousse , nous avons suivi toutes les phases du sillonnement et le développement cellulaire du blastoderme , qui envahit avec sa couleur foncée l'hémisphère blanc du vitellus.
On ne se lasse pas d'observer, à une certaine époque du développement de l'embryon , le mouvement régulier de rotation qu'il exécute, pour ainsi dire, comme une aiguille de montre.
Ce mouvement de rotation s'effectue sur un coté du ventre, comme sur son axe; l'embryon est dans une position un peu oblique, la tête dirigée vers le haut, la queue vers le bas, et repliée à droite ou à gauche.
Nous avons observé celte rotation dans différents degrés de développement de la Grenouille rousse, entre autres sur un embryon près d'éclore (1). Il avait deux branchies de chaque coté, l'une à cinq et l'autre k quatre divisions. Cet embryon exécutait quatorze tours complets dans cinq minutes
(r) H répondait dans «on développement au »C« 18 , de M. Rusconi, ouvrage cité. Cette rotation *e prolonge *ur des fœlu» beaucoup plus avancé* que M. Vogt ne l'a observé ; il en limite beaucoup trop la durée , suivant nos observation*.
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ei quinze secondes. En moyenne, ranimai met lix minutes à /aire un tour complet.
Cette rotation était interrompue à des intervalles irréguliers par des contractions brusques du corps en différents sens ; puis elle reprenait sa marche régulière.
Les instruments de ce phénomène sont des cils vibratiles d'une finesse extrême, qui ne s'aperçoivent qu'à un grossissement de trois à quatre cents diamètres. En observant le profil de l'animal , on les voit formant une bande étroite qui borde le corps et sembte hérissée de soies mobiles. Ces singuliers organes dont la vitalité ne parait pas exactement soumise aux mêmes lois que les autres instruments de la vie, que les muscles en particulier, déterminent des courants dans le liquide, qui tantôt se dirigent vers l'observateur, ou s'en éloignent , suivant la position de l'animal , en les observant toujours en rapport avec la même région du corps , le dos par exemple.
Dans un exposé de l'Embryogénie des Amphibies et de leurs métamorphoses hors de l'œuf, plus détaillé que celui que nous pouvons donner ici, nous avons pu rapporter facilement les principaux phénomènes du développement de l'embryon, quelle qu'en soit la durée, aux dix périodes correspondantes i celles que nous avons décrites dans les Poissons.
I. La première période est celle du sillonnement du vitellus.
II. La seconde période est caractérisée par la formation du blastoderme de cette membrane compliquée, dans laquelle se développeront toutes les parties de l'embryon, où l'on doit supposer qu'elles existent virtuellement.
III. La troisième période est celle de l'apparition des carènes dorsales.
IV. Dans la quatrième période , se montrent les premières traces des élargissements cérébraux; le sillon dorsal se change en un tube dans sa partie moyenne ; on aperçoit les premiers traits des divisions vertébrales.
Y. La cinquième période est de même caractérisée par la formation de la corde dorsale, et la séparation ou la formation des sinus oculaires et des capsules auditives.
VI. Durant la sixième période , la queue germe et se dégage du vitellus. Le cœur, les
corps de Wolff et le canal alimentaire se montrent et s'organisent.
VII. La septième période est remarquable, entre autres, par les premiers rudiments des branchies externes et le développement de la face. Le canal alimentaire est encore un cul-de-sac du côté de son issue future.
VIII. Dans la huitième période , les branchies externes se développent complètement.
Elles tiennent lieu de l'allantolde chez ces animaux , dont la peau , plus avancée que chez les Poissons , dans son organisation , avait besoin , sans doute , d'être remplacée comme organe universel de respiration, par ces organes de respiration spéciale. Cette période est surtout remarquable par le passage de la vie de nutrition cellulaire à celle de nutrition vasculaire , suite du développement du système sanguin et du sang.
IX et X. Les neuvième et dixième périodes sont des périodes de perfectionnement des parties existantes en rudiment; de l'encéphale et de ses annexes les organes des sens ; des organes d'alimentation , de sécrétion et de circulation.
La queue acquiert , avant l'éclosion , à peu près la longueur du tronc ; elle agite librement le têtard dans le liquide assez abondant que renferment les membranes de l'œuf, jusqu'à ce que les contractions les déchirent.
Au moment où le petit têtard éclôt, quatre- vingt-une heures après sa fécondation, chez la Grenouille verte, il n'a que 0",006 de long. Son organisation ne semble encore qu'ébauchée.
Les branchies externes n'ont pas même tout leur développement, et les globules du sang qui y circulent sont incolores et d'un blanc mat. Nous verrons à l'article tétas* combien il était utile de distinguer , dans cette première existence hors de l'œuf, la seconde époque de la vie, durant laquelle l'animal complète son organisme pour avoir la faculté d'une alimentation indépendante, qui caractérisera, quoique encore têtard, la troisième époque de sa vie.
Durant la seconde époque , que nous ne faisons qu'indiquer, pour montrer sa liaison avec la première, les branchies externes s'atrophient peu à peu , à mesure du développement des branchies internes. Le canal in-
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testinal prend de l'extension, et la queue de l'accroissement.
