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syncarpés , si communs dans le règne végétal. Étudions maintenant les ovaires de ces Pistils composés.

Le cas le plus simple, et qui se rattache le plus naturellement aux détails précédents, est celui dans lequel des carpelles verticillés, comme ceux des Crassules, se soudent entre eux par leurs parois en contact. Dans ce cas , les ovaires des carpelles simples se réunissent pour former l'Ovaire du pistil composé. Or, il est facile de comprendre l'organisation decetOvaire composé. La soudure, se faisant à partir du centre, pourra s'étendre plus ou moins vers la circonférence ; de là le contour de cet Ovaire composé présentera des lobes d'autant plus prononcés que la soudure aura été plus limitée et en nombre égal à celui des carpelles dont il est formé. Cependant, dans les cas où la nervure médiane de ces carpelles s'est rejetée en dedans, il peut en résulter un nombre de lobes double de celui des carpelles. Lorsque la soudure des parois latérales est complète , le contour de l'Ovaire forme une circonférence continue et régulière. Les lignes de jonction des carpelles constituent autantde nouvelles sutures , les seules qui soient visibles à l'extérieur de l'Ovaire composé. Lorsque l'Ovaire est devenu fruit il s'ouvre fréquemment par ces sutures, et parfois même on voit alors les carpelles primitifs se séparer et s'isoler de manière à mettre en évidence le mode de formation de l'organe entier.

Quant aux lignes ventrales des carpelles, elles se réunissent de manière à former l'axe de l'Ovaire composé ou sa columelle. C'est autour de cet axe que sont rangées les cavités ovariennes des carpelles ou les loges; à l'angle interne de ces loges sont insérés les ovules, de la même manière, pour chacune d'elles , que nous l'avons vu pour l'Ovaire des carpelles simples. Toutes les fois que celte disposition fondamentale existe , ou que les ovules sont insérés à l'angle interne des loges de l'Ovaire composé» on nomme leur placenta ou placentaire aœile, [et l'on dit que leur placentation est également axi'.e. Nous verrons bientôt comment se produisent les autres modes de placentation.

Dans la formation de cet Ovaire composé les parois latérales des carpelles se soudent entre elles, de manière à former les vraies

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clouons qui séparent les loges normales. Mais en se soudant ainsi elles perdent l'épiderme des deux faces adhérentes, de sorte qu'il s'opère une fusion de leurs couches moyennes, analogues au mésopbylle. Outre ces cloisons , certains Ovaires en présentent de fausses qui modiOent la structure ovarienne, mais dont il sera facile de se rendre compte en se rappelant les détails que nous avons donnés plus haut sur les pistils simples. Supposons, en effet, un Ovaire résultant de l'union de 5 carpelles , dans chacun desquels la cavité ovarienne soit divisée en deux par l'introflcxion de l'un ou l'autre bord, ou par une lame , production accessoire de la nervure médiane; il en résulte naturellement un nombre de loges double de celui des carpelles. Ainsi, chez certains Lins, cinq carpelles, chacun à deui cavités séparées par une fausse cloison dépendante de la nervure médiane, donnent un Ovaire composé à 10 loges. Une particularité semblable donne quatre loges avec deux carpelles seulement chez le Dalura stramonium. Ainsi encore M. Aug. Saint- Hitaire explique l'Ovaire des Cucurbilacées parla soudure decarpcllrs analogues à celui que nous avons signalé d'après lui chez VSlisea brasilienus.

Il est important de savoir distinguer ces fausses cloisons d'avec les vraies; or, on y parvient sans peine en considérant leurs rapports de position avec les styles et les stigmates. Les styles et les stigmates forment en effet le prolongement de la nervure médiane des carpelles; dès lors, ils alternent toujours avec les vraies cloisons , qui résultent, comme on Ta vu, des côtés de ces mêmes carpelles reployés en dedans et soudés entre eus. Dès lors aussi toute cloison qui sera opposée aux styles sera une fausse cloison. Par exemple , si l'on coupe en travers l'Ovaire d'un Lin à 10 loges, on verra que, sur les dix cloisons qui séparent ces cavités , cinq alternent avec les 5 styles, cinq autres leur sont opposées ou sont situées sur le même plan vertical qu'eux; les premières sont les vraies cloisons , les secondes sont les fausses.

La disposition que nous venons de décrire dans les Ovaires résultant de la soudure de carpelles fermés, est transitoire cbez certaines plantes, et se modifie par suite de

l'accroissement de l'organe. Ainsi, cbez les Caryophyllées , l'Ovaire a primitivement autant de loges que de carpelles ; mais pendant que l'Ovaire grossit et se développe , les cloisons ne îe suivent pas dans son développement; elles s'oblitèrent progressivement dans toute leur portion intermédiaire entre l'axe et la paroi externe, se rompent, laissant à peine , dans quelques cas , de faibles traces de leur existence à la partie inférieure de l'organe , et l'on observe ainsi , dans le pistil de la fleur adulte, une seule logl formée par la confluence de celles qui existaient primitivement distinctes et séparées.

Un fait analogue, mais irrégulier, se pré sente chez les Cuphea. Ici l'Ovaire est d'abord divisé par une cloison complète en deux loges, dont chacune renferme deux rangées d'ovules portées sur un placenta axile. L'accroissement de l'une des deux loges et des parties qu'elle renferme est à peu près nul , tandis qu'il est très rapide dans l'autre ; les ovules de la première avortent, tandis que ceux de la dernière se développent d'après la marche normale, et que le placenta sur lequel ils s'insèrent s'élargit beaucoup dans sa portion médiane. Plus tard, les deux cloisons se rompent, et ne laissent pour toute trace de leur existence que deux prolongements en forme de cordons, comparés fort ingénieusement par M. Aug. Saint Hilaire à une bride dans la main du cavalier. Enfin , dans l'état adulte , l'Ovaire est très irrégulier, à une seule loge, et dans celle-ci se trouve un placenta libre de toute adhérence , chargé d'ovules d'un seul côté, et de l'autre adossé contre la paroi de l'Ovaire.

Jusqu'ici nous n'avons considéré que des carpelles fermés venantse souder pour former un Ovaire composé. Dans le langage descriptif, on indique le nombredes loges qui en résulte par les mots dcbiloculaire ou à 2 loges ; Iriloculaire ou à 3 loges; quadri-, quingue-, etc., -loculaire ; pluriloculaire , lorsqu'on veut indiquer vaguement la multiplicité des loges; tnultiloculaire, lorsqu'on veut en indiquer un grand nombre. Mais , dans beaucoup de cas, les choses se passeui autrement. Le ploiement des feuilles carpellaires sur leur nervure médiane n'est i>as assez prononcé pour que leurs bords atteignent l'axe, ou même elles restent étalées,

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et leurs bord* se replient à peine en dedans. Dans ce cas, chacune d'elles ne formant pas une cavité close, il en résulte que l'Ovaire composé qui provient de leur soudure latérale présente une loge unique ; de plus, les placentas, formés par l'inflexion et l'adhérence des bords adjacents , se présentent nécessairement sous la forme de simples lames longitudinales, saillantes à des degrés divers sur la face interne des parois ovariennes, et dont chacune porte, comme dans le cas des placentas ailles, deux rangées d'ovules. Ces placentas reçoivent le nom de placentas pariétaux, et leur situation caractérise pour l'ovaire la placentation pariétale. Il est important de remarquer que les placentas pariétaux diffèrent essentiellement sous un rapport des placentas exiles. On a vu , en cfTet, que chacun de ceux-ci est formé par les deux bords infléchis d'un même carpelle; au contraire, il résulte du mode de formation des placentas pariétaux qu'ils proviennent de l'adhérence des bords de deux carpelles adjacents, ce qui établit une différence notable entre eux et les premiers. Il est à peu près inutile de faire remarquer que ces Ovaires â placentas pariétaux manquent d'axe solide ou de columelle à leur centre ; c'est là une suite nécessaire de leur mode de formation.

Les deux sortes d'Ovaires composés que nous avons eiaminés jusqu'ici nous ont préseule constamment les ovules attachés aux bords des feuilles carpellaircs ; mais quoique ces deux dispositions ovariennes soient incomparablement les plus nombreuses dans le régne végétal , elles ne sont pas les seules. Chez le Bulomus ou Jonc fleuri, presque toute la paroi interne des carpelles joue le rôle de placenta et porte les ovules ; chei les Symphaa, ce sont les cloisons qui jouent un rôle analogue et sur lesquelles s'a Hachent les jeunes graines ; ailleurs, c'est à la nervure médiane du carpelle que se rattachent les ovules; enfin quelquefois l'ovule est disposé, par rapport à la feuille rarpcllaire, comme un bourgeon par rapport à sa feuille, c'est-à-dire qu'il semble axillaire relativement à elle. Mais ces diverses modifications de structure ovarienne et de placentation sont très peu fréquentes dans le règne végétal, et en quelque sorte exceptionnelles;

tandis qu'il en est une qui caractérise essent. x.

licitement un certain nombre de familles , et qui, sous ce rapport comme sous plusieurs autres, présente beaucoup plus d'intérêt et d'importance. Nous voulons parler des Ovaires pourvus d'un placenta central libre, qui existent dans la famille des Primulacées et dans un petit nombre de familles voisines.

Dans ce nouveau type, l'Ovaire est formé de carpelles étalés, adhérents entre eux par leurs bords, mais chez lesquels ces bords ne sont pas infléchis et ne portent pas d'ovules. Ceux-ci sont portés, presque toujours en grand nombre, sur un corps qui occupe le centre de la cavité ovarienne , et qui n'est outre chose qu'un prolongement de l'aie, ou , en d'autres termes, qu'un petit rameau raccourci; ils sont placés à la surface de ce petit rameau ou placenta seton des lignes spirales entièrement semblables à celles que décrivent, par exemple, les carpelles sur le réceptacle allongé d'une Renoncule , ou mieux encore du Myosurus. Ce mode d'insertion des ovules suffirait déjà pour montrer que ce placenta est entièrement indépendant des parois ovariennes, ce que prouve d'ailleurs l'observation directe; mais les botanistes avaient admis, sur l'autorité imposante de M. Aug. Sainl-Hilaire , que, chez les Primulacées, type fondamental de ce mode de placentation , l'extrémité supérieure de cet organe se prolongeait en un filet qui pénétrait dans le style et se confondait avec lui ; le célèbre observateur que nous venons de citer pensait également que ce filet se brisait après la fécondation , et qu'alors seulement le placenta devenait réellement et entièrement libre. Nous croyons avoir établi de la manière la plus positive , à l'aide de l'observation organogénique (voy. P. Duchartre , Organogénie de la fleur dans Us plantes à placenta central libre; Ann. se. natur., décembre 1842, pag. 281 etsuiv.), que celle opinion n'est pas conGrméc par les faits; que, dès les premiers moments de sa formation, le placenta central est entièrement libre , tant à son extrémité que sur ses côtés ; que le filet par lequel il se termine chez certaines de ces plantes se forme seulement à une époque avancée du développement floral ; et que s'il contracte parfois adhérence avec le style , ce n'est la qu'un fait accessoire et sans imporiancc.

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Voilà donc, chez les Primulacées, les Myrsinées, etc., un placent* certainement et évidemment axile ou appartenant à l'axe végétal, et totalement indépendant des feuilles carpellaires. Ceci nous conduit naturellement à examiner une question importante pour l'histoire philosophique de l'Ovaire, et sur laquelle il règne deux opinions partages Tune et l'autre par des savants du plus grand mérite. Cette question consiste à savoir si , dans les cas où les ovules se rattachent aux carpelles (placentations pariétale et axile), le placenta sur lequel ils ont pris naissance est une portion, un démembrement ou une continuation de l'axe du végétal , ou bien s'il est une dépendance ou une partie de la feuille carpellaire, en d'autres termes, si ce placenta est un organe axile ou appendiculaire. La première de ces manières de voir est professée, en France, par Mal. Aug. Saint Hilaire, A. Richard; en Allemagne, par MM. Schleiden.Endlicher.Unger, Fenzl, etc. Quant à la seconde, elle est adoptée et soutenue, en France, par MM. De Candolle, Ad. Brongniarl; en Angleterre, par MM. Robert Brown, Lindley; en Allemagne, par MM. Al. Braun, BischolT, Hugo-Mohl, etc. Peut être chacune de ces deux opinions est-elle trop exclusive, et, comme cela arrive dans bien des cas, la vérité existe-elle dans la combinaison des deux ; voici, du reste, en quoi elles consistent l'une et l'autre. Les partisans de la première théorie posent en principe qu'une feuille , organe appendiculaire , ne peut produire une autre feuille, a plus forte raison un bourgeon ou un ovule; que cette propriété est dévolue exclusivement à l'axe et à ses démembrements directs. Dès lors, ils admettent que, dans les Ovaires à placentalion axile, l'axe se continue au centre de l'Ovaire où il forme le placenta ; là , il diffère du placenta central libre, seulement en ce qu'il devient le point commun où convergent et adhèrent les cloisons. Nous sommes porté à croire que ce mode d'interprétation est parfaitement fondé dans certains cas; ainsi nous avons publié récemment ( Revue botanique, deuxième année, pages 213-225) des observations organogéniques qui nous semblent démontrer que, chez une partie au moins des Caryopbyllées, il serait très difficile , sinon entièrement impossible, d'expliquer le mode de formation de l'Ovaire sans

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l'intervention de l'axe. Ainsi nous avons vu, chez VHolosteum umbellalum, certains Ceros* tium, l'Ovaire commençant à paraître sous la forme d'uu mamelon assez forlementsaillant, a la surface duquel les ovules naissent toutà-fait à découvert, et lorsque les parois ovariennes commencent à peine à se dégager de la base de ce même mamelon. Mais peutêtre ne faut-U pas déduire de ce fait des conséquences trop générales. Quant aux Ovaires à placenta lion pariétale , les partisans de la même opinion admettent que, dans le réceptacle même, l'axe se divise en branches qui vont former les placentas sur les bords des feuilles carpellaires. Dans tous les cas, les faisceaux vasculaires dépendants de l'aie auquel se rattacherait, dans celte théorie, la production des ovules, ont reçu le nom de cordons pistillair es.

Les partisans de la seconde opinion croient au contraire que, à part le cas du placenta central libre, les ovules sont simplement une production des bords de la feuille carpellaire. Cette théorie s'appuie surtout sur des faits tératologiques dans lesquels on voit l'Ovaire revenir à l'état de feuille ordinaire , et où les ovules passent graduellement à l'état de simples lobes ou deuis pour la feuille simple, de folioles pour la feuille composée. On peut consulter à cet égard un beau Mémoire de M. Ad. Brongniarl {Voyez Comptes-rendus de l'Institut, séance du 25 mars 18*4, tome XVIII, page 513 ; tt Archives du Muséum, tome IV), une note récente de M. Godron (De l'origine des cordons pistilUxires dans la famille des Légumineuses, Mémoires de la Société royale des sciences, lettres et arts de Nancy, 1847), etc. Selon celte manière de voir, les cordons pisiillaires ne sont pas aulre chose que des nervures margiuales de la feuille carpellaire. Nous aurons occasion de revenir sur l'origine des ovules dans l'article relatif à cette partie importante du végétal. En somme, il nous semble que vouloir assujettir la nature à une marche unique et invariable dans la production des ovules, c'est s'éloigner de la vérité, c'est se condamner à donner des explications forcées et torturées sans motifs de faits donl il devient facile de se rendre compte en empruntant à chacune des théories que nous venons d'exposer les données les plus positives et les plus rationnelles; c'est, par conséquent,

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a'ei poser i ajouter sans aucune utilité de nouveaux systèmes à ceui qui encombrent déjà certaines parties de la science.

Après les détails que nous venons de donner sur les carpelles, soit isolés , soit réunis en pistils composés, ou syncarpés, et sur les divers modes de placentation, il nous restera peu de chose à ajouter pour terminer l'histoire de l'Ovaire; car nous renverrons aux ouvrages élémentaires pour les détails de simple nomenclature qui nous sembleraient mal placés ici.

Les rapports de l'Ovaire avec le calice fournissent des caractères importants pour la méthode naturelle et pour la description des plantes en général. Tantôt, en effet, TOvaire est entièrement indépendant du calice, tantôt il contracte avec lui une adhérence intime sur une portion plus ou moins grande de son étendue. Dans le premier cas, il se montre tout entier à un niveau supérieur à celui du verticille calicinal : aussi le nomme-t on Ovaire librû ou supère; dans le second, et particulièrement quand la soudure a lieu sur toute son étendue, il forme au bas de la fleur un renflement entièrement inférieur au niveau où le calice devenant libre semble eu quelque sorte commencer: on lui donne aussi, dans ce second cas,1 les noms d'Ovaire adhérent ou infère; mais cette dernière dénomination, reposant sur une apparence trompeuse, doit être peu employée. Au reste, l'adhérence du calice avec l'Ovaire a lieu à des degrés très divers ; elle fournit un excellent caractère lorsqu'elle est complète (Ombell itères, Rubiacées, Dipsaeées, etc.); mais elle est sujette à varier beaucoup lorsqu'elle n'a lieu que sur une portion de l'organe (Ovaire demi-adhéreni). C'est ainsi que le seul genre Saxifrage en présente presque tous les étals , depuis une indépendance presque complète jusqu'à une adhérence presque totale.

On pourrait aisément prendre pour un Ovaire adhérent ou infère le renflement qui existe au bas de la fleur des Rosiers ; mais en ouvrant ce renflement, on reconnaîtra que c'est là uniquement une profonde excavation du réceptacle, dans laquelle sont situés des carpelles simples, isolés, et libres de toute adhérence. Une remarque importante, c'est que les Ovaires composés sont les seuls susceptibles de contracter adhérence avec

le calice ; les Ovaires des carpelles simples se montrent toujours libres et indépendants.

Comment se produit l'adhérence de l'Ovaire avec le calice? C'est une question sut laquelle les botanistes ne sont pas d'accord, ils ont même discuté sur la nature de l'Ovaire adhérent, et M. Schleiden a émis à cet égard une opinion qui ne semble pas avoir encore beaucoup de partisans ; il a pensé que ce n'est autre chose qu'un pé doncule creusé et dilaté de manière à loger les ovules. Pour ce qui est de la première question, elle amène à admettre une couche intermédiaire entre la paroi externe de l'Ovaire et la paroi interne du tube calicinal; or, cette couche, qui joue le rôle de ciment, est, pour les uns, une expansion de l'axe qui va, au-dessus de l'Ovaire, produire la corolle et les ëlaraines; pour les autres, ce n'est autre chose que les bases mêmes des pétales et des élamines.

On conçoit aisément qu'il est important de déterminer le nombre des carpelles qui entrent dans la composition d'un Ovaire composé. Cette question , qui se rattache par une relation des plus intimes avec les notions de symétrie florale, est facile à résoudre, dans le plus grand nombre des cas, à l'aide des connaissances que nous avons sur la formation des loges et des placentaires, sur la nature et les caractères des cloisons vraies ci fausses, à l'aide du nombre des styles et des stigmates, de celui des nervures qui traversent les parois ovariennes, enfin au moyen des données que fournit plus tard la déhiscencedu fruit. Cependant il est des circonstances dans lesquelles il serait difficile de recourir à ces divers caractères, ou dans lesquels leur secours serait peut-être insuffisant pour la solution du problème. On peut alors puiser des indications précieuses dans l'observation organogénique, dans l'état de l'Ovaire jeune et presque naissant. Ainsi les Labiées nous présentent de très nombreux exemples d'une modification ovarienne , qu'on a nommée Ovaire gynobasique. C'est ce que Linné regardait comme quatre graines nues. Cet Ovaire gynobasique se compose de plusieurs loges (4 cbex les Labiées), chacune à un seul ovule, « distinctes et entièrement nues, sy-