PREMIÈRE PARTIE

DE l'exogknie.

Le germe de l'embryon qui existe dans l'œuf, dès l'instant où il a été fécondé, ne s'y développerait pas, sans certaines conditions physiques ou vitales qui provoquent et entretiennent le mouvement de nutrition dont ce germe devient le centre. Les conditions physiques sont un milieu respirable , l'air atmosphérique ou l'eau, lorsque l'œuf est séparé de sa mère; un certain degré de température , qui varie selon les espèces et les milieu»; enflo l'influence delà lumière dont la nécessité est beaucoup moins générale, mais dont l'utilité pour la sanguitication a été démontrée dans des expériences récentes. Les conditions vitales sont les rapports directs que l'œuf conserve avec l'un de ses parents, de manière que la vie de celui ci peut influer plus ou moins sur la vie du germe contenu dans cet œuf, et lui est indispensable.

Ces conditions vitales peuvent changer entièrement les conditions physiques. Les fœtus des animaux vivipares n'ont besoin ni de l'action directe d'un milieu respirable, ni de celle de la lumière; ces deux influences leur étant communiquées par l'intermédiaire de leur mère et des liquides nourriciers qu'elle leur fournit.

Nous examinerons successivement ces diverses conditions physiques ou vitales dans les cioq classes des Vertébrés.

Cette esquisse comprendra :

1° L'indication du lieu d'incubation.

2° L'influence du lieu d'incubation sur la composition de l'œuf.

3* Son rapport avec le nombre des œufs.

4* L'époque de l'arrivée de l'œuf dans le lieu d'incubation.

5° La durée de l'incubation.

§ r. Du lieu d'incubation.

L'œuf des animaux vertébrés une fois fécondé , ou pour l'instant de la fécondation, sort de la capsule membraneuse et nutritive de l'ovaire, dans laquelle il était renfermé.

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et où il t'est développé jusqu'à sa maturité. I) passe de cette capsule dans l'oviducte où s'opère le développement de l'embryon , en partie ou en totalité, Jusqu'à l'éclosion. Ou bien il est rejeté au-debors dan» l'eau , ou dans un lieu où il est eiposé à l'air ; et dans ce dernier cas seulement il peut être couvé , c'est-à-dire soumis à l'influence de la cbaleur d'un de ses parents.

On ne connaît encore qu'une seule exception à celte règle qui établit que le développement du germe libre ou ovarien doit $ effectuer, chez les animaux, hors de la capsule de l'ovaire où Vovule s'est développé et a été nourri jusqu'à sa maturité. C'est celle que j'ai signalée le premier chez les Peecilies , petits Poissons vivipares des eaux douces de l'Amérique méridionale, dont les œufs mûrs restent dans leur capsule ovarienne, y sont fécondés et s'y développent (1).

Celte étude des différences dans le lieu où s'opère l'iocubatioa, dans lequel l'œuf reçoit toutes les influences nécessaires pour le développement normal du germe qu'il renferme, est du plus haut intérêt. Nous en donnerons successivement un aperçu dans les cinq classes des Vertébrés.

A. Chez les Poissons.

L'oeuf mûr et fécondé des animaux de cette classe est le plus généralement abandonné à l'action de l'élément dans lequel le Poisson doit vivre, à celle de l'eau , pour y recevoir toutes les influences physiques nécessaires au développement de son germe. Cest d'ailleurs dans ce même liquide respirable que s'est opérée la fécondation, par le contact et l'action réciproque de l'élément mile du germe ( du sperme ) avec l'élément femelle de ce même germe (l'ovule). I<es femelles accompagnées des mâles de la même espèce, ou que ceux-ci suivent de près, ont l'instinct de choisir les lieus les plus propres à cette fécondation qui doit suivre immédiatement la ponte , et à celte incubation toute physique qui doit succéder à la fécondation.

Ce sont les rivages des différentes mers ,

(i) Obarnrationi poor arrrir a U rooMlcunrc du développent m dt lê Pmntit d* 5tnUD, tén<t* d« l'Aradtmit An KMorr, étt li et la avril 1*44 . «l ÂunmUt dts > 1144.

où Peau est tranquille et peu profonde , où la lumière avec ses rayons calorifiques peut Pénétrer, où la température est assez élevée ; ce sont les rives des fleuves et des rivières, des lacs et des étangs où ces mêmes conditions se rencontrent.

Quelques rares espèces donnent des soins particuliers à leurs œufs ; elles ont l'instinct d'une incubation protectrice , soit que les femelles (celles de la Truite commune) creusent des fossettes dans le sable dans lequel elles les déposent ; soit qu'un maie construise seul, avec des herbes marines ou fluviatiles, un nid dans lequel une ou plusieurs femelles viennent pondre leurs œufs à la suite de ses agaceries , qu'il féconde ensuite, qu'il surveille plus tard , jusqu'à l'éclosion des petits, auxquels il donne encore ses soins.

Aristote avait annoncé qu'une seule espèce de Poisson, qu'il nomme Phycis, avait l'instinct de construire un nid ( lit. vm , chap. 30). Olivi a découvert ce Phycis d* Aristote ; c'est un Boulereau ou Gobie proprement dit, que ce naturaliste a observé dans les lagunes de Venise, où les mâles préparent, dans des lieux riches en Fucus, un nid qu'ils recouvrent de racines de Zostera ; le mâle y demeure enfermé et 7 attend les femelles qui viennent successivement y déposer leurs œufs. U les féconde, les garde et les défend avec courage ( Règne animal de Cuvier, p. 178). Le Gouratni, poisson d'eau douce de l'Inde, aurait les mêmes habitudes, suivant le major Hardwic. Kl. Hancock les a observées dans une espèce de Doras et dans une de Callichte , appartenant l'une et l'autre à la grande famille des Siluroïdes. Ces Poissons , qui vivent dans les eaui douces de l'Amérique méridionale , font un nid régulier, composé de feuilles , ou creusé dans la berge , dans lequel la femelle dépose ses œufs en pelotons aplatis , et les couve soigneusement. Le mâle l'aide à faire auprès de ce nid une garde attentive; tous deux le défendent avec courage, jusqu'à ce que les petits soient éclos (I).

Ces habitudes extraordinaires avaient été signalées, depuis longtemps, chez les Êpinoches de nos rivières, par M. Lecoq, de Lyon. M. Costa vient de les observer avec plus

(1) Uiilolr* natartUt dtt Polueiu . par MM Cnvkr et Va- Irnrtf dhi, t. XV. p aso. — P.ita, U<o. par M. VaU»-

d'exactitude et de nouveaux détails très inté restants, que nous avons pu suivre, au Collège de France, avee notre collègue , dans les réservoirs de cet établissement (Compta- rendus de V Académie des sciences de 1846, t. XXIII, p. 814, 1084 et 1116). Ici , c'est le mâle qui construit le nid avec des brios d'herbes , en lui donnant la forme d une poebe , avec deux ouvertures opposées. Il colle ces herbes en les repassant, pour ainsi dire, avec son ventre, et en les imprégnant ainsi des mucosités dont cette partie de son corps est enduite. Ii assujettit son nid arec de petites pierres qu'il transporte et arrange avec sa bouche. Comme le Boulereau, il se charge seul de garder les œufs que les femelles y sont venues déposer à la suite de ses Agaceries , et qu'il a fécondé* ; et il les défend contre les autres femelles et les maies qui en sont friands.

Entre les Poissons absolument ovipares, qui pondent leurs œufs dans un milieu respirante , où ils vivent eux-mêmes , et les Poissons vivipares , il existe un mode d'incubation, pour ainsi dire, intermédiaire.

Tout un ordre naturel de Poissons , celui des Lophobranehes , ne se sépare pas.de ses oeufs, mais il les fait passer, au moment de la ponte et de la fécondation , dans une poche sous-caudale, ou bien il les agglutine à la peau de l'abdomen. Dana ce dernier cas , qui est celui des SyngnaAkus ophidia» et Mquoreus, dont M. Risso a fait son genre Scyphhu, les œufs sont placés régulièrement en quinconce, sur trois ou quatre rangs, sous l'abdomen. Ils y restent fixés comme des pavés , au moyen d'une substance visqueuse, qui les fait si fortement adhérer entre eux et à la peau, qu'ils laissent dans celle-ci une forte dépression après leur chute. Nous appelons cette incubation protectrice *u©-oi>t>are , pour la distinguer de celle où l'œuf est libre ou abandonné par la mère à l'action tout entière des circontances physiques.

Chez les Syngnathes propres et chex les Hippocampes, qui appartiennent à la même famille, l'incubation est tub-vivipare, puisqu'elle a lieu dans une poche intérieure sous-caudale , dans laquelle les œufs passent et sont enfermés durant le développement du germe.

Suivant M. Rathke , la peau de la région

inférieure de la queue serait unie dans certaines espèces de la mer Noire, et aurait hors du temps de la gestation le même aspect que celle du reste du corps; sauf deux légers plis de chaque coté, qui se déplisseraient au printemps, lorsque cette gestation extérieure se prépare, et s'étendraient rapidement pour constituer les parois d'une poche assez grande. Les œufs passeraient dans cette poche depuis le canal commun des oviductes, et y subiraient, pendant plusieurs semaines , une incubation à le (bis protectrice et nutritive.

Aussi longtemps qu'elle dure, les bords de la poche sont collés l'un contre Pautre, mais non soudés , sans donle par la m£ me matière arbumino-glulineuse qui entoure les œufs dans In poche et les assujettit à ses parois. La peau qui forme celles-cr prend , durant cette gestation , l'aspect d'une muqueuse enflammée. Cavolini avait déjà remarqué qu'elle était injectée de beaucoup de vaisseaux sanguins. Elle montre d'ailleurs de fortes dépressions dans lesquelles les œufs sont logés (1).

La nageoire anale se voit un peu en deçà de ta commissure des deux lèvres de cette matrice extérieure , et semble sortir de sa profondeur. L'ouverture génitn-urinaire est entre cette nageoire et la même commissure.

Les petits restent encore enfermés et repliés sur eux-mêmes dans cette poche, quelque temps après l'édosion , et se nourris» sent des fluides exhalés par se* parois, et des membranes de leur œaf. qui disparaissent promptement. Leur accroissement est tel que, lorsqu'ils en sortent, ils ont quinte fois le volume do l'œuf dont ils sont éelos(2).

Deux question* sont à résoudre au sujet de cette poche.

La première est de savoir si elle n'existe que pendant le temps de la gestation, et si elle disparaît après cette époque ; je suis porté à croire qu'une fois formée pour une première gestation, elle subsiste pour les gestations suivantes.

(i) G tt* |»nche fit Bgun-V d*nt le» Taélet mMomiç<KI •» M. Onu, et 100 m«5« de d^n-lopp*"""* m r^mntt •Ton» m.niew tris ela.re d.n» le Mëmo,rf cité df M. lUtli**. pi V.«,. i-».

(,) O mm çuimtt fait m été tr»ntfcrm* n>«Hin»r»w<"«<»« fér l'Imprimeur de» Ueo*t , t. VIII. p 61 », l»i «•

fflul de çue'ï:.'fjii.

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C'est du moins ce que Je puis conclure pour une espèce (le Syngnalhus Typhle) pool J'ai «ous les yeux tin grand exemplaire. La poche sous-caudale est vide , quoique très développée (1); elle a de grandes dimensions en longueur et en profondeur ; et la peau qui en tapisse l'intérieur est plus mince que le reste des tégument* , quoique de même nature.

La seconde question est de savoir si cette po hc appartient aux mâles et non aux femelles, ainsi que l'affirment MM. Ekstrœm et Retiius (2)? Son t-ce également des malcs qui portent les œuf* sous leur ventre chez les espèces qui n'ont pas de poche ?

M Ralbke a répondu par la négative pour 'c Syngnalhus œquoreus L. , espèce de la dernière catégorie; il a trouvé dans le même individu des œufs en développement «ou* l'abdomen et des œufs dans les ovaires pour l'année suivante (3). Ceux-ci étaient de différentes grosseurs. Les plus volumineux n'avaient pas la moitié du diamètre *e ceux qui se voyaient à l'extérieur du tronc. On y reconnaissait évidemment la vésicule germinative.

Wjà, en 1838(4), M. Valentin armait aroir trouvé des ovules avec leur vitellus la ns I ovaire d'un exemplaire de Syngnathe a poche sous-caudale , dont il n'indique pas l'espèce. M. Krohn étendait encore au penre Hippocampe les observations infirmant celles des naturalistes suédois. D'un autre côté. M. Rapp les avait confirmées en 1834 (5), et M. de Siebold en 184! , par des observations faites sur des a ni' maux frais , dans le port de Tricste (6). Il est sans doute difficile de se décider entre des autorités aussi recommandables. Mies pourraient avoir raison les unes et les autres, suivant les espèces observées.

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U) D*a« M» n^mnrimm , t. Itl, p i9S (»J hu ét ii]r . p. Mo

*-r,,mrh Cur.. IX Co».

Comment ne pas croire a i'eiacle observation de M. Ratke, faite sur un individu sans poche, à gestation sous-abdominale, qui avait des œufs avec une vésicule germinative dans l'ovaire, et des œufs en incubation aggluUnés i la peau du ventre? Comment douter, d'autre part, de l'exactitude des assertions de MM. Elcstrœm et Relzius, confirmées par M. de Siebold, qui constatent que tes individus des Syngnathes et des Hippocampes qui ont une poche sont des , mâles?

Pour la plupart des Poissons vivipares, l'oviducte est le lieu d'iucubation de l'œuf, «lui où il passe la première époque de la vie , quelquefois môme la seconde époque ; comme cela arrive aux petits de la Dlennio vivipare. Dans ce cas, les rapports de l'oviducte avec l'œuf peuvent être plus ou «noins intimes. Nous verrons dans VOvogénie que, chez certains Squales, il lui fournit un placenta utérin qui s'enchevêtre avec le placenta vitellin de cet œuf. Chez d'autres , il y a absorption à travers les membranes do l'œuf d'une certaine quantité de sérosité. Dans la Dlennio vivipare, les œufs sont entourés, dans l'oviducte, d'une substance gélatino albumincusc, sorte de nidamentum, qui sert au moins de nourriture au petit Poisson éclos, durant son séjour prolongé dans l'oviducte, après la première époque de sa vie, le développement dans l'œuf. Dans un cas raro et exceptionnel, celui des Pœcilies, dont nous avons déjà parlé, le développement du germe s'effectue dans l'ovaire même , qui devient aussi le lieu d'une incubation très active, à en juger par le degré de développement des fœtus qu'on y trouve. La capsule de l'œuf, dans cette sorte d'incubation , qui a fourni a Povulo ses éléments nutritifs pour son accroissement, doit encore faire passer à l'embryon une partie des matériaux nécessaires à son développement.

B. Chez les Amphibies.

La plupart des Batraciens anoures pondent leurs œufs dans l'eau des étangs ou des marais, où ils tombent immédiatement après avoir été arrosés par le sperme du mole.

« y a cependant de rares exceptions à cette règle générale. ^