FORMATION DE LA CHLOROPHYLLE

Effets de la privation de lumière sur la végétation. — Etiolement. — Germination. — Rapports de la lumière avec la décomposition de l'acide carbonique et la formation de la chlorophylle. — Composition de la lumière solaire. — Action de ses divers éléments. — Action générale de la lumière sur la vie végétale. — Quantité de lumière nécessaire à la formation de la matière verte. — Influence de l'hydrogène sur la formation de la chlorophylle. — Plantes parasites.

Nous avons vu, dans le chapitre précédent, comment on peut s'expliquer actuellement la formation et l'élaboration de la chlorophylle dans les tissus organiques ; mais nous avons peut-être été téméraire de vouloir scruter ainsi les mystères de la vie, et il serait dangereux d'accorder une confiance absolue à cette conclusion générale des faits connus, relativement aux rapports chimiques de la chlorophylle. Nous devons d'ailleurs nous occuper spécialement des conditions générales de la formation de cette matière et rechercher le mode d'action des agents extérieurs dans cet important phénomène de physiologie végétale.

La jeune plante nait blanche et incolore : rarement la plumule qui sort des enveloppes séminales, est déjà colorée en vert pâle, par suite du dépôt d'une certaine quantité de chlorophylle dans

l'embryon , dépôt effectué d'ailleurs par la plante-mère soumise à l'influence solaire.

Les albumens et les cotylédons charnus ne sont pas colorés ; les cotylédons foliacés, au contraire, qui doivent élaborer la nourriture de la jeune plante et qui sous l'influence de la lumière décomposent l'acide carbonique, verdissent toujours quand ils viennent au jour.

La lumière étant nécessaire à la formation de la couleur verte, on pourra maintenir la plante à l'état incolore si on la prive de l'action de cet agent ; dans ces conditions, elle continue à croître plus ou moins longtemps, en étant étiolée : ses tiges sont longues , faibles et cassantes, souvent d'un blanc brillant ; les feuilles sont jaunâtres, très espacées, mal développées et chétives. Mais la lumière étant indispensable à l'exercice des fonctions, la plante étiolée ne tarde pas à périr, si on ne l'éclairé.

L'éliolement est tout à fait local, c'est-à-dire que ses rameaux ou des feuilles de plantes vertes resteront incolores si on les force de croitre dans des récipicients obscurs^.

Lorsque une plante étiolée est replacée au grand jour, ses organes de nutrition prennent très rapidement la couleur verte. Si la quantité de lumière qui parvient jusqu'à la plante , est très faible, on voit les tiges se diriger, on serait tenté de dire instinctivement, du côté d'où arrive le clarté. On remarque alors une faible tendance au vert le long des nervures , surtout aux bifurcations.

Pendant l'obscurité prolongée, les fonctions de nutrition n'ont pas lieu, il ne se fait pas d'assimilation de parties nouvelles, l'émanation aqueuse est empêchée et l'eau s'accumule dans les tissus. Pour cette raison les feuilles étiolées, au lieu de flotter sur l'eau, sont souvent submergées.

La rapidité avec laquelle les feuilles se colorent à la lumière, est telle, que Schleiden supposait qu'il existait chez les plantes un principe incolore généralement répandu, et pouvant servira la formation de la matière verte, c'est-à-dire quelque chose comme

une chlorophylle incolore. La graisse qui l'accompagne toujours et qui préexiste en outre dans les feuilles étiolées, semble en quelque sorte réaliser cette supposition de Schleiden.

Senebier a reconnu , que les fonctions qui sont complètement abolies tant que la plante est maintenue à l'obscurité, reprennent leur cours, dès que celle-ci est de nouveau frappée par les rayons luminiques. Dans ce cas, la plante évapore et décompose l'acide carbonique en même temps qu'elle verdit.

On observe, dans cette circonstance, que l'apparition de la couleur verte a lieu dans Tordre inverse de l'âge des cellules, c'est-àdire qu'elle apparaît d'abord dans les plus jeunes feuilles et dans les parties les plus nouvelles de chaque feuille.

M. Morot a constaté un fait curieux, à savoir que les parties jaunes du Triticum sativum étiolé, qui avaient verdi sous l'influence de la lumière diffuse, se décolorent si les plantes sont de nouveau soumises à l'action de l'obscurité. Lorsque ces plantes furent replacées pour la seconde fois à la lumière , les parties successivement incolores, colorées et décolorées, ne manifestèrent plus de phénomène de coloration. En outre, la couleur verte n'apparaît pas sur une plante étiolée, même à la lumière lorsque celle-ci se trouve plongée dans une atmosphère renfermant 25 °/© d'acide carbonique.

Plusieurs expériences, celle de MeyenO entr'autres, prouvent que des organes déjà verdis à la lumière s'étiolent lorsqu'ils sont plongés dans une atmosphère obscure. 11 plaça des jeunes plantes vertes de Vicia Faba dans une caisse fermée, et vit, après quelques jours d'obscurité, les feuilles jaunir; il se forma en même temps une certaine quantité de matière rouge. Ce fait prouve encore que la chlorophylle se forme et se remplace incessamment dans les organes de nutrition.

On doit à Th. de Sausure une foule d'expériences sur les rapports des graines germant et l'air qui les environne. II en

(1) Neues Syst. d. PL Phys., II.

résulte, que l'on doit distinguer deux périodes dans la germination , l'une pendant laquelle l'oxygène est transformé en acide carbonique, c'est la période germinative proprement dite, l'autre pendant laquelle l'acide carbonique est décomposé et l'oxygène expiré, c'est le commencement de la végétation. Les premières transformations chimiques et les élaborations auxquelles la germination donne lieu, se font au détriment des matériaux élaborés par la plante mère et déposés dans la graine ; mais dès que la jeune plante est sortie des enveloppes qui la protégeaient et qu'elle parvient à l'air et à la lumière, elle peut absorber, modifier, élaborer les principes assimilables de l'atmosphère, décomposer l'eau et les composés binaires, les réduire et les organiser. La couleur verte qu'elle revêt alors est l'indice et la conséquence de cette fonction.

En effet, si on ne laisse pas la lumière agir sur cette plante, elle continuera les phénomènes de la première période de la germination ; elle n'augmentera pas en poids et restera incolore.

C'est en raison des faits qui précèdent, que la lumière est nuisible à la germination; elle tend à exercer sur les graines une action inverse aux phénomènes qui doivent se produire d'abord. Cette première période passée, la lumière est non-seulement utile, mais indispensable. Les végétaux la recherchent toujours; leurs tiges se dirigent du côté des rayons incidents, et s'infléchissent constamment dans cette direction. C'est là un phénomène général dans la végétation et commun aux phanérogames et aux cryptogames. Ainsi on voit les végétaux microscopiques, comme les Globulina, les Navicula, les Oscillatoria, etc., développés dans des vases de verre blanc, apparaître d'abord dans les endroits les mieux éclairés, c'est-à-dire sur la face concave, opposée à celle qui reçoit l'influence lumineuse. Si l'on retourne le vase, on voit ces petits êtres se détacher, pour venir s'accumuler sur la face opposée, qui est devenue la plus éclairée.

La force en vertu de laquelle la chlorophylle se forme, nous est inconnue ; la vie existe dans les végétaux, et c'est en vertu de cette vie que les cellules ont le pouvoir de la former. Mais nous

pouvons au moins apprécier les moyens que la vie met en usage et les fonctions qui sont nécessaires à cette élaboration.

Les expériences de Bonnet, Haies, Percival, Prieslley, Ingenhouss, Spalanzani et surtout des Senebier, de Saussure et De Candolle, ont établi que la décomposition du gaz acide carbonique par les végétaux était en relation intime et constante avec la couleur verte. Link a prouvé que ce n'était pas seulement le gaz apporté par les racines qui était décomposé, mais aussi celui de l'air qui entrait directement par les stomates.

M. Aug. Morren(*)a démontré que dans les eaux, où se trouvent des organismes inférieurs verts, la proportion de l'oxygène dissous, s'élevait, dans le gaz que ces eaux contiennent, sous l'influence solaire, jusqu'à 25, 48, 58, 61 p. 100, au lieu de .32 p. 100 qui est la proportion ordinaire. Il a prouvé le même fait pour l'eau de mer( 2 ). M. Aimé( 3 ) a constaté que l'air renfermé dans les vésicules des Fucus, renferme moins d'oxygène pendant la nuit que l'air atmosphérique (17 p. 100), mais que quand l'influence solaire s'est manifestée, la quantité d'oxygène s'élève jusqu'à 36 pour 100. MM. Calvert et FerrandW, ont vu que l'air contenu dans les gousses du Colutea arborescens renfermaient des volumes de gaz acide carbonique et oxygène se trouvant entre eux dans un rapport inverse, et que la quantité d'oxygène augmentait avec l'intensité solaire. Ainsi, cet air était composé la nuit, de 19,257 pour 100 d'oxygène et 2,942 d'acide carbonique, par un temps couvert de 20,595 d'oxygène et 2,475 d'acide carbonique, enfin par un soleil de midi, de 21,246 d'O. et 2,406 d'acide carbonique.

(1) Recherches sur l'influence qu'exercent et la lumière et la substance org. de coul. verte contenue dans Peau stag. sur la qualité et la quant, de gaz que celle-ci peut contenir. Paris, 1836. in-4°.

(2) Rech. tur les gaz de l'eau de mer, Paris, 1834 ; et Ann. de Chim. et de Phys. Ille série, T. XII.

(3) Ann, de Chim, et de Phys, II, p. 858.

(4) Ann. de Chim, et de Phys. XI, 477.

Les organes verts, qui accomplissent ces importantes fonctions, sont indispensables aux végétaux; quand les feuilles manquent, elles sont remplacées dans leur rôle physiologique, tantôt par des rameaux foliacés, tantôt par des tiges dont la surface s'est considérablement développée, ou bien par des thalles, des frondes, etc. Si les feuilles périssent par le froid ou par les ravages des insectes, une nouvelle génération de bourgeons reproduit la verdure.

Cette action remarquable des organes verts sur l'air atmosphérique, a pendant longtemps porté le nom de respiration, mais on la considère, avec raison, actuellement comme un acte de nutrition. La fonction des feuilles consiste en effet à évaporer l'excès d'eau introduite avec la sève, à mettre les sucs en contact avec l'air (respiration) et à les soumettre à une profonde élaboration sous l'influence de la lumière (nutrition). Nous pouvons laisser de côté la première action. Relativement aux deux autres, on sait que les feuilles , de même que tous les organes appendiculaires, manifestent une respiration, consistant en une action de l'oxygène de l'air sur leurs sucs et à la suite de laquelle elles perdent de l'acide carbonique ; cette fonction doit être considérée comme la véritable respiration végétale^). Mais quand les feuilles sont éclairées , elles absorbent de l'acide carbonique , retiennent son carbone et rejettent l'excès d'oxygène; la lumière est l'agent indispensable de cette fonction, essentiellement de nutrition, de même que le suc gastrique est nécessaire à la digestion et à la transformation des aliments.

La lumière a donc pour effet de fixer le carbone dans les plantes. Celles-ci l'assimilent en quantité d'autant plus grande et avec d'autant plus de rapidité que, toutes choses égales d'ailleurs, la somme de lumière reçue, est plus grande. Ainsi sous les latitudes boréales, où les jours se prolongent beaucoup plus que dans les contrées tempérées ou chaudes, les phénomènes de la végétation

(I) Meyen, Neues Syst. de Pflanz. Phys, II. — Garreau, De la resp. chez les plantes. Ann. Se. nat. III« série, T. XV, 1851, p. S. — IVouv. rech. sur la resp. Id T. XVI, 1851, p. 271.

s'accomplissent avec une rapidité étonnante; la chaleur n'y est cependant pas fort élevée, mais la quantité de la lumière reçue est très grande et son action est presque incessante.

Les réactions opposées de la nutrition et de la respiration établissent chez les plantes , le mouvement de composition et de décomposition, sans lequel les phénomènes vitaux ne pourraient être que difficilement compris ; mais chez les végétaux, le mouvement de composition l'emporte de beaucoup, tandis que le règne animal est plutôt un vaste appareil de décomposition , mais de décomposition organique: il rend la matière au monde inorganique, et les forces physiques et chimiques s'en emparant, reconstituent les composés de la nature inanimée.

La respiration de tous les êtres organisés^est donc la même; elle consiste en une action de l'oxygène sur les éléments nutritifs , mais elle est puissante et localisée chez les animaux, tandis qu'elle est faible et générale chez les végétaux. Par suite, un système circulatoire n'était pas nécessaire puisque tous les organes appendiculaires respirent ; certains tissus y apportent les matériaux assimilables, d'autres transportent la sève élaborée.

Mais, à un point de vue général, on constate que tous les organes verts exhalent l'oxygène et réciproquement que tous ceux qui décomposent l'acide carbonique, sont verts,* en outre que cette fonction ne se manifeste que sous l'influence du mouvement lumineux. Quels rapports peuvent donc relier cette importante fonction végétale, la matière verte et le mouvement physique qui constitue la lumière?

La lumière est l'agent indispensable pour la décomposition de l'acide carbonique dans les plantes; nous pouvons donc dire à priori que la vie va puiser en elle des forces nécessaires pour opérer cette décomposition, en d'autres termes que la vie utilise la force de la lumière pour la diriger vers cette action spéciale. La lumière est en général le stimulant de la vie, mais là ne se borne pas son action et elle fait plus que d'exciter la vie végétale ; elle intervient et agit directement dans les phénomènes vitaux.

L'acide carbonique est un des composés les plus stables que l'on connaisse ; il résiste aux efforts des chimistes qui ne peuvent le réduire directement. La chaleur la plus intense parait sans action sur lui, et cependant il est réduit par un végétal, on peut même dire par une cellule.

D'un autre côté, les plantes consomment une immense quantité de rayons solaires, dont elles absorbent également la lumière, la chaleur et les propriétés chimiques. La fraîcheur que Ton ressent sous les ombrages , et la quantité considérable de lumière artificielle, qu'il faut employer pour éclairer convenablement un appartement où se trouvent réunis beaucoup de plantes, sont presque des preuves familières de cette remarquable absorption. Le daguerréotype en fournit des preuves plus directes.

« Chose digne d'intérêt, dit M. Dumas (*), ces parties vertes de plantes, les seules qui jusqu'ici puissent manifester cet admirable phénomène de la décomposition de l'acide carbonique, sont aussi douées d'une autre propriété non moins spéciale, non moins mystérieuse. En effet, vient-on à transporter leur image dans l'appareil de Daguerre, ces parties vertes ne s'y trouvent pas reproduites, comme si tous les rayons chimiques, essentiels aux phénomènes daguerriens, avaient disparu dans la feuille, absorbés et retenus par elle. Les rayons chimiques de la lumière disparaissent donc en entier dans les parties vertes des plantes, absorption extraordinaire sans doute, mais qu'explique sans peine la dépense énorme de force chimique nécessaire à la décomposition d'un corps aussi stable que l'acide carbonique. »

« Les physiciens voudront bien, dit M. De Candolle( 2 ), je l'espère, s'occuper d'observations par le moyen du daguerréotipe ou par d'autres procédés, sur l'intensité des rayons chimiques de la lumière, dans divers pays et aux différentes heures de la journée. Les faits de végétation me font croire qne les rayons chimiques,

(i) Dumas. Essai de statique chimique des êtres organisés. Paris, 1844, p. 24. (2) Alph. De Candolle. Géogr, bot. raisonnée. T. I., préface, p. XXI.

même diffus, jouent un grand rôle dans les régions polaires. II faudrait s'en assurer au moyen d'expériences directes. »

Kunlh (*) a prouvé que la couleur verte a la propriété d'absorber plus de rayons chimiques que toutes les autres. Enfin on ne connaît pas de matière dont le pouvoir absorbant par rapport à la lumière, soit comparable à celui de la chlorophylle ( 2 ).

MM. Dumas, De Candolle, Kunth et bien d'autres naturalistes, admettent donc l'absorption par les parties vertes des plantes du pouvoir chimique de la lumière. Les faits suivants nous semblent fournir l'explication naturelle de cette théorie.

Les physiciens ne considèrent pas la lumière comme homogène ou plutôt comme jouissant de la seule propriété luminique : on a reconnu que les rayons ou les ondulations luminiques possèdent des propriétés calorifiques et des propriétés chimiques. Ces dernières agissent sur certains composés auxquels la lumière fait subir des modifications et qui ne peuvent être maintenus qu'à l'obscurité. Les forces chimiques de la lumière tantôt facilitent les combinaisons, tantôt déterminent des décompositions. C'est ainsi que le chlore et l'hydrogène se combinent instantanément sous l'influence de la lumière solaire et que le sulfide hydrique, le nitrate d'argent, etc., sont décomposés lorsqu'on ne les conserve pas dans des flacons noircis ou obscurs. Ces propriétés chimiques ont enfin reçu de nos jours une application remarquable et importante par le daguerréotype et la photographie.

Par la réfraction à travers le prisme, la lumière est non-seulement décomposée dans ses éléments lumineux, mais la chaleur et le pouvoir chimique en sont également disjoints ; on obtient en réalité trois spectres : le spectre coloré, le spectre calorifique et ce qu'on a appelé le spectre photographique. Wollaston, Ritter, Beckmann et Edmond Becquerel ont prouvé que le spectre photographique est réfracté au-delà du violet ; W. Herschell et Melloni

(1) The London and Edimburgh. philos, mag. and. journ. of sciences, vol. XVI. 270 et XVII, 261.

(2) Lecouturier, Coloration industrielle, N° 26, 21 Janvier 1858, p. 202.

ont constaté que le spectre calorifique se trouve du côté opposé ou le moins réfrangible, c'est-à-dire prés du rouge. M. Claudel, entre autres , a prouvé en outre que le foyer chimique d'une lentille ne coïncide pas avec son foyer lumineux.

Il existe donc dans la lumière autre chose que l'élément lumineux qui agit sur notre vue mais elle possède un pouvoir calorifique dont les effets se constatent sur le thermomètre, et une puissance chimique dont l'existence est démontrée par son action sur les plaques photographiques ; le premier se réfracte dans l'espace noir au-delà du rouge, la seconde est rejetée dans l'espace noir au-delà du violet; en d'autres termes, les rayons calorifiques sont moins réfrangibles , et les rayons chimiques plus réfrangibles que les limites extrêmes du spectre chromatique. Mais ces trois spectres se superposent cependant par leurs bords.

Il y a donc, outre les couleurs prismatiques, quelque chose d'invisible dans la lumière, mais quelques physiciens pensent que certains rayons chimiques et calorifiques pourraient même devenir visibles sous certaines conditions. Ainsi, quand on regarde une dissolution de quinine ou d'esculine sous une certaine incidence , on voit leur surface colorée d'un bleu tout spécial , d'un effet admirable. D'après M. Stokes cette couleur bleue serait produite par les rayons chimiques plus réfrangibles que le violet et devenus visibles. Ce fait serait bien remarquable , mais il ne doit pas nous surprendre extraordinairement : l'existence de quelque chose, d'un mouvement au-delà du violet, était établie depuis fort longtemps; ses effets étaient sensibles, appréciés et utilisés. Or, ce quelque chose parait pouvoir subir dans certaines dissolutions organiques une modification qui le rend visible, et il se révèle alors avec une couleur bleue, comme il était naturel de la supposer à côté du violet, qui se trouve à la limite de ce côté du spectre.

D'un autre côté, M. Becquerel a réussi à rendre visible certains rayons ordinairement invisibles au-delà de la limite rouge du spectre ; ils sont apparus en rouge amarante foncé : ce sont les rayons calorifiques devenus visibles.

Les deux extrémités du spectre chromatique possèdent donc des propriétés bien opposées : du côté le moins réfrangible ou rouge, se trouve le maximum du pouvoir calorifique de la lumière; du côté violet, au contraire , sa puissance chimique.

Les théories des anciens physiciens , comme celles de Newton, Descaries, Hughens, Euler, faisaient déjà pressentir ce résultat : que le mouvement lumineux est plus puissant dans les rayons indigo, violet et bleu que dans les rayons rouge, orangé et jaune. La physique moderne a prouvé ce fait en établissant que le nombre des ondulations par seconde de llextrème rouge est de 458,000,000,000,000 et de l'extrême violet 727,000,000,000,000.

En présence de ces faits, nous devons naturellement nous demander, quels sont des divers éléments de la lumière, ceux qui jouent un rôle actif sur la végétation.

Les premières expériences sur ce sujet semblent avoir été faites faites par Humboldten 1793. Zantedeschi s*en occupa aussi d'une manière spéciale. Mais les résultats de ces recherches sont très contradictoires et ce sujet demande un nouvel examen approfondi. On n'a pas toujours suffisamment distingué la germination et la végétation proprement dite ; pendant la germination les plantes perdent du carbone, fournissent de l'acide carbonique et ne font que respirer, tandis que les fonctions de nutrition et d'assimilation ne commencent réellement qu'au moment de l'apparition du vert. Les rapports des plantes avec la lumière sont tout à fait différents dans ces deux périodes ; elle est indispensable à la végétation, et tout le monde sait qu'elle est nuisible à la germination. L'action de la lumière décomposée dans ses éléments, doit donc être différente pendant la germination et après que cette période est passée. On a encore obtenu des résultats fautifs, en employant des verres colorés qui laissent passer une grande quantité de lumière blanche : cette cause d'erreur est surtout sensible pour les verres jaunes et verts qui sont généralement d'un ton trop clair.

Les expériences de MM. Draper et Gardener, faites avec les

couleurs d'un prisme, et parait-il avec le plus grand soin, tendent à faire admettre que l'action de la lumière est proportionnelle à l'intensité lumineuse. M. Draper place le maximum d'intensité de la lumière à la limite du jaune et du vert. M. Gardener(*) a été conduit à considérer, comme possédant ce pouvoir, le centre de la zone jaune. Ce dernier, classe de la manière suivante les rapports de l'intensité de l'action des couleurs, relativement à la formation de la chlorophylle :

Rouge 0,000

Milieu de l'orangé 0,777

Milieu du jaune 1,000

Milieu du vert 0,583

Milieu du bleu 0,100

Limite du bleu 0,000

D'autres expériences, entre autres celles de MM. Payer ( 2 ) et Kunth( 5 ), prouvent au contraire que les plantes prospèrent le mieux sous les couleurs bleu et violet, que les couleurs jaune et vert sont nuisibles, et que le rouge surtout semble leur être tout à fait défavorable. Ainsi M. Payer a vu les tiges du Lepidium sativum, fuir la lumière sous un verre rouge, et DutrochetW a vérifié le même fait pour les Medicago sativa et lupulina, le Trifolium pratense, etc. Cependant ces deux savants ont reconnu que ce phénomène n'était pas général ; les tiges du Trifolium agrarium, du Mercurialis annua, du Senecio vulgaris , de YAlsine média, du Papaver somniferum et P. rhoeas, du Sedum acre et de YÂrenaria serpyllifolia, s'infléchissent distinctement du côté du verre rouget).

(1) Sillim. Journ Amer. XLV1. 1., et Phil. mag. XXIV. I. — Berz., Rapp. ann. VI. 243.

(2) Journ. de chim. med. VIII, 643. — L'institut N° 515, p. 380. — Berz. Rapp. ann. IV., 174. — Berz. Traité de Ch. V. 473.

(3) Kunth. Journ. del'Inst. FrankL 1843, et ffortic. univers. IV. 223.

(4) Uinstitut. N» 516, p. 389.

(5) Nous ajouterons encore aux faits qui précèdent , l'extrait suivant du Cours élémentaire de Physique de AI. Deguin, où l'on trouve l'explication des résultats

Quoi qu'il en soit, M. Guillemin (*) a tout récemment prouvé que les rayons ultra violets, déterminent la formation de la matière verte et par conséquent que la décomposition de l'acide carbonique, la nutrition et l'élaboration se font sous les rayons chimiques invisibles. Il vit de jeunes plantes étiolées, d'orge, de cresson alénois et de moutarde blanche, verdir en quelques heures lorsqu'elles étaient placées à trois centimètres du violet, dans une zone paraissant tout à fait obscure à nos yeux.

La chlorophylle peut donc se former en l'absence de lumière blanche ou colorée, quand les tissus sont soumis seulement au

contradictoires des observations sur l'influence que les diverses zones du spectre peuvent exercer sur la végétation. « L'intensité de la lumière n'est pas la même dans les diverses parties du spectre; elle est maximum dans le jaune et le vert, et diminue insensiblement jusqu'au rouge et au violet; c'est dans cette dernière teinte que se trouve le minimum, comme l'indiquent les expériences d'Herschell. L'intensité de la chaleur varie aussi dans les parties diversement colorées; elle décroît par degrés insensibles depuis le rouge jusqu'au violet. Rochon parvint à ce résultat dès l'année 1775 , en concentrant au moyen d'une lentille les diverses parties du spectre sur la boule d'un petit thermomètre ; Herschell et Leslie le vérifièrent ensuite par de nombreuses expériences. Le rapport des effets des rayons rouges et des rayons violets n'est pas bien déterminé; Rochon le suppose de 8 à 1, Herschelle de 12 à 7, et Leslie de 16 à 1. Leslie a reconnu du reste qne le maximum d'intensité ne correspond pas toujours à la même couleur dans les prismes de différentes substances. Il est sur le jaune pour un prisme d'eau , sur l'orangé pour un prisme d'acide sulfurique , sur le rouge pour un prisme de crown-glass , dans l'espace obscur un peu au-delà du rouge pour un prisme de flint-glass, et enfin beaucoup au-delà du rouge pour un prisme de sel gemme. Ces positions ont été déterminées par M. Melloni au moyen du thermomultiplicateur.

Les diverses parties du spectre n'exercent pas la même influence dans les phénomènes chimiques produits par la lumière ; Schéele s'aperçut le premier que les rayons violets agissent avec le plus d'efficacité pour décomposer l'oxyde et le chlorure d'argent; Senebier reconnut ensuite qu'ils favorisaient aussi, mieux que les autres , la formation de la partie verte des végétaux ; MM. Wollaston , Rittcr et Bérard ont constaté, depuis, que l'action chimique s'étendait même au-delà du spectre, du côté des rayons violets. Une expérience de ce dernier observateur est bien propre à faire voir la différence d'action que produisent les rayons violets et les rayons rouges. La lumière rouge fut concentrée pendant plus de deux heures, au foyer d'une lentille convergente , sur du chlorure d'argent sans lui faire éprouver aucune altération sensible, tandis que la lumière violette concentrée de la même manière le décomposa en moins de cinq minutes. » Deguin. Cours élém. de Physique, VII™ édit. Paris, 1880, T. II, p. 325.

(1) Dével. de la mat. verte, etc. — Compt. rend. T. XLV. 1887, No 2, p. 62.

mouvement chimique de la lumière. D'un autre côté , on savait que certains organes, qui ne reçoivent jamais l'influence lumineuse, comme l'intérieur de l'écorce et une foule d'embryons, sont verts dans les plantes dont les organes extérieurs sont éclairés.

Les expériences de M. Guillemin ont en outre confirmé ce fait : que la tendance des tiges à se diriger vers la lumière se manifeste spécialement vers les rayons bleus ; quand on présente aux plantes de la lumière décomposée, elles ne s'inclinent pas indifféremment vers tous les points du spectre : on les voit fuir pour ainsi dire le jaune et le roage, et se pencher sur le bleu et l'indigo.

Sous les rayons rouges et jaunes, les tiges s'allongent considérablement, comme dans une obscurité complète.

La tendance des tiges vers la lumière bleue, l'action du spectre chimique sur la coloration verte , les faits cités par Dumas et Alphonse De Gandolle, prouvent donc que le pouvoir chimique de la lumière agit sur les plantes.

Dans une note toute récente (29 octobre 1857^, M. Guillemin (*) a fait connaître le résultat de nouvelles expériences : il en résulterait que le spectre calorifique déterminerait également une flexion des tiges, mais d'une manière moins prononcée que le spectre chimique. En outre, que: 1° Le développement de la matière verte est à son maximum dans le jaune ; il diminue lentement en allant vers le violet, dépasse cette limite et devient nul dans les derniers rayons fluorescents. — 2° Du côté du rouge, l'aptitude des divers rayons à déterminer la- formation de la matière verte décroit plus rapidement ; les rayons orangés et rouges la possèdent à un haut degré ; elle diminue au voisinage de la raie A, dépasse cette limite et ne cesse que dans les rayons calorifiques près du maximum de chaleur. — 3° Les rayons bleus, verts, jaunes, orangés et rouges font verdir plus rapidement les feuilles étiolées que les rayons solaires directs. L'action du jaune

(1) Développent, de la mat. verte et flexion des tiges. — Coloration indus tr. } 1857, N° 20, p. 158, (et ailleurs, v. la Bibliographie).

est presque égale à celle de la lumière diffuse atmosphérique. — i° Les rayons polarisés paraissent agir, à l'intensité près, comme les rayons naturels. — 5° Le principe de l'identité des radiations, qui repose déjà sur l'observation d'un grand nombre de phénomènes physiques, est ici pleinement confirmé, dans l'ordre physiologique, par l'analogie du mode d'action des rayons calorifiques et ultra-violets sur la flexion des tiges et le développement de la matière verte.

L'absorption des rayons chimiques n'est pas seulement nécessaire à la formation de la chlorophylle, mais encore à l'élaboration de plusieurs autres principes immédiats non colorés. Ne modifiet-on pas en effet les odeurs et les saveurs, en privant les plantes de lumière, en leur soustrayant la source où elles vont puiser la force nécessaire à la formation de ces composés, où la vie enfin va s'alimenter?

La chimie moderne a prouvé jusqu'à l'évidence, que le règne végétal tout entier n'était guère formé que de quatre éléments, le carbone, l'oxygène, l'hydrogène et l'azote ; ces quatre éléments sont combinés dans les rapports les plus divers et les plus variables, et il en résulte cette innombrable quantité de composés organiques jouissant des propriétés les plus distinctes. D'un autre côté, ces quatre corps simples sont précisément ceux qui constituent l'air atmosphérique : aussi peut-on dire avec M. Dumas (Statique chimique), que le règne végétal tout entier n'est que de l'air condensé, qu'il constitue un vaste appareil de réduction. La base de toutes les productions végétales est toujours la même, c'est de l'air atmosphérique; l'arrangement des molécules et leur nombre, sont tout ce qui varie. C'est la vie, ou cette force mystérieuse dont nulle définition ne peut circonscrire le pouvoir, qui opère cette condensation; c'est elle qui place toujours les éléments en présence les uns des autres, de manière à produire les mêmes effets dans les mêmes circonstances. Mais la vie est quelque chose de complexe qui explique ce que nous ne pouvons expliquer; elle doit, pour se manifester, employer des moyens

matériels que nous puissions saisir et apprécier, mais 'beaucoup nous sont encore inconnus. La nature de la vie est tout aussi obscure dans le règne végétal que dans le règne animal, dans l'un et dans l'autre, nous ne saisissons que des manifestations, mais ce que le botaniste peut dire avec certitude, c'est que la vie ne peut se manifester, qu'elle ne saurait persister dans une plante, qui serait privée de lumière. La vie semble indépendante de la lumière, puisqu'elle existe dans les graines et même dans quelques végétaux inférieurs qui vivent dans une obscurité presque absolue, quoique d'ailleurs les premières ont été formées avec l'aide de la lumière, et que les seconds ne peuvent se reproduire par génération; mais au moins la vie utilise la lumière, elle la décompose de manière à la faire servir à ses desseins, elle l'emploie comme force chimique dans la réduction de l'acide carbonique, dans la décomposition de l'eau et dans la formation des composés organiques.

Nous avons donc une raison suffisante du rapport qui existe entre la nécessité de la lumière, la décomposition de l'acide carbonique et la formation de la chlorophylle. Sans lumière, la plante est sans force, et sa vie s'affaiblit jusqu'à la mort; sans lumière, la plante ne peut réduire l'acide carbonique, ni décomposer l'eau, et par conséquent ses tissus ne peuvent élaborer; donc , pas de chlorophylle.

Les exceptions à ces faits ne sont qu'apparentes et proviennent de certaines transformations de composés organiques qui peuvent s'opérer sans l'intervention de lumière ; ce sont des transports de principes d'un endroit dans un autre. Ainsi, des graines, des bulbes, des tubercules, des rhizomes, des plantes charnues, etc., peuvent végéter et s'accroître pendant un certain temps, dans l'obscurité la plus complète; mais cette végétation n'est accompagnée d'aucune acquisition nouvelle, elle réclame une dépense de force et s'épuise rapidement. Les plantes qui croissent sous une lumière vive , pure et contenue sont au contraire ordinairement robustes, leurs propriétés sont exaltées et leur coloration plus forte.

La quantité de lumière nécessaire à une plante pour réduire et élaborer les principes inorganiques , varie d'après les espèces ; toutes ne sont pas également sensibles à la privation de cet agent. La géographie botanique a prouvé, que pour la maturation dès fruits, l'épanouissement des fleurs, pour le développement de toute la plante en un mot, le végétal avait besoin d'une somme déterminée de température, que passé certaines limites, telle plante ne peut plus vivre, et que plus elle se rapproche de cette limite fatale, plus sa vitalité s'affaiblit. Cependant ce n'est pas la qualité du sol qui peut avoir cette influence , mais c'est la température, la quantité et la qualité de la lumière qui varient d'un endroit à un autre, et c'est à cette variation seulement que la plante est si sensible. Alphonse de CandolleO) compare la plante à une sorte de machine, faisant un travail, et un travail très varié, sous l'impulsion des agents extérieurs, savoir la chaleur et la lumière, et d'un agent intérieur, la vie, dont il est difficile de se passer, pour rendre compte des phénomènes.

La vie ne peut persister lorsqu'elle ne trouve pas une somme déterminée de chaleur répartie d'une certaine manière entre les différentes périodes de son développement. Or, cela ne revient-il pas à dire que cette plante a besoin pour décomposer Peau et l'acide carbonique d'une quantité déterminée de chaleur et de lumière, quantité qui doit nécessairement varier avec chaque espèce, comme varie l'arrangement des tissus. Nous ne voyons pas en vertu de quelle autre cause le plus ou moins de chaleur et de lumière aurait tant d'influence sur la végétation.

On ne doit pas induire de ce qui précède des conséquences qui ne sont pas dans nos idées. Quelque large que soit la part que nous accordions à la lumière du soleil, il ne faut pas en conclure que nous considérions la plante comme un appareil chimique, où cet agent viendrait opérer des décompositions, et provoquer des combinaisons. La vie préside à toutes ces transfor-

(1) Alp. De Candolle. Géog. bot. raisonnée. T. 2.

mations. Ainsi , il est évident qu'avec les conditions extérieures les plus favorables, avec la lumière la plus convenable, une plante qui souffre par une cause organique quelconque, ne pourra se colorer convenablement, elle ne pourra résister à cette cause intérieure qui paralyse ses fonctions et elle mourra. La plupart des maladies des plantes, dont un des symptômes les plus caractéristiques est souvent une modification de la couleur , sont néanmoins déterminées par des causes extérieures, comme la composition de l'air, son état physique, la qualité de la chaleur ou de la lumière, la nature du sol, les attaques des insectes et des parasites, etc.

« La plante, dit M. Alph. De Candolle(*), n'est pas du tout influencée par les agents extérieurs à la façon d'un thermomètre, ou d'un hygromètre par l'humidité. 11 y a une immense différence. Au dessous d'une température déterminée , la plante ne produit rien, ne donne aucun signe de vie, tandis que le liquide du thermomètre s'élève et s'abaisse toujours. Chaque fois que la chaleur diminue le thermomètre recule, au contraire la plante comme une véritable machine, ne détruit jamais ce qu'elle a produit. Elle peut s'arrêter de végéter, mais le germe ne rentre pas dans la graine, la feuille ne rentre pas dans le bourgeon, ni la fleur dans le tige. Ce qui est produit est produit. »

La lumière est généralement considérée comme l'agent qui influe le plus directement sur la coloration; nous avons voulu montrer que cette idée était trop exclusive, que l'action de la lumière n'était pas restreinte à la coloration seule, mais qu'elle agissait plutôt comme excitant général de la vie, comme force chimique que la vie emploie et utilise.

Dès lors nous pouvons comprendre pourquoi une foule d'embryons, la couche herbacée de l'écorce, et souvent la couche ligneuse interne qui entoure la moelle, sont vertes, sans recevoir directement l'influence lumineuse.

(I) De Gandolle. Géog.bot. raisonnes, T. 2.

On a fait beaucoup d'observations sur l'influence de la température sur les végétaux, et les archives de la science possèdent une foule de matériaux sur ce sujet , mais il sera impossible de les employer, de les comprendre même, avant que Ton ait bien étudié les rapports des plantes avec la lumière et la force chimique. Connaître l'influence de la chaleur sur la végétation, ce n'est que posséder un seul des éléments d'aciion de la machine végétale si compliquée; il faut en outre connaître l'action de la lumière chimique, et alors seulement on pourra calculer son travail. La création a formé les organismes, les machines organiques; il leur fournit chaque jour les forces nécessaires pour les mettre en mouvement, et leurs effets encore inexplicables, sont la vie ou la force vitale. La lumière est la source où la vie végétale va s'alimenter, elle nous vient au jour le jour, d'un autre monde; elle coule par effluves abondantes du soleil sur notre globe, dont toutes les parties en sont successivement inondées; elle vient animer, mettre en mouvement la poussière qui flotte incertaine sur Técorce du monde, et ce mouvement c'est la vie, cette poussière, ce sont les êtres vivants.

Rien ne se perd dans la nature. Toutes les sciences modernes l'ont prouvé quant aux éléments matériels des corps, tout n'est que mouvement, changement, modification d'un même fond et elles autorisent déjà à admettre qu'il en est de même des agents physiques que nous appelons maintenant fluides, c'est-à-dire des forces qui produisent ces mouvements.

C'est sur les êtres inférieurs, placés à la limite des deux règnes, d'une organisation extraordinairement simple et que les agents physiques influencent très puissamment et très rapidement, c'est sur ces êtres, que l'on peut le plus facilement constater l'action de la lumière et la différence de vie des animaux et des plantes. Ainsi, par exemple, lorsqu'on expose deux vases, remplis d'eau pure et aérée, l'un à la lumière , l'autre à l'obscurité, on ne tarde pas à observer des productions organiques dans le premier, tandis que le second n'en présente aucune. Ces produc-

lions organiques si simples sont vertes, elles couvrent la face interne du vase opposée à celle qui est frappée par les rayons lumineux immergents, et l'analyse microscopique montre souvent qu'elles consistent en Globulines, en Navicules et en quelques monades. Si au lieu d'employer de l'eau pure, on remplit les vases d'une infusion, de muscles de veau par exemple, on reconnaît alors que la privation de lumière n'empêche pas la manifestation et le développement des êtres les plus simples possibles en organisation animale : on voit se former en effet dans le vase obscur, des monades; dans le vase éclairé, outre un nombre de monades bien plus grand que dans l'expérience précédente, on trouve des Colpoda et des Melanelta (*).

Cette simple expérience révèle, dès l'apparition de l'organisation, la différence fondamentale de la vie végétale et de la vie animale. Dans le vase ne renfermant que de l'eau de fontaine pure et recevant seulement les rayons lumineux, on voit se former la forme végétale la plus simple possible, les globulines; au contraire, dans le vase éclairé contenant une infusion organique, c'est un animal qui apparait, également d'une organisation fort élémentaire, la monade. Dans le premier cas, il ne préexistait aucune matière organique à l'apparition du végétal, il organise lui-même ses éléments, à l'aide de la puissance de la lumière seule; dans le second, il préexistait déjà de la matière organisée à la formation de l'animal ; il n'y a plus organisation d'éléments inorganiques, mais mutation, changement de forme d'une matière déjà organisée.

La Globulina termo, qui se développe pendant ces expériences représente en dernière analyse une cellule végétale simple, vivant d'une vie isolée et se multipliant par les petits globules qu'elle renferme; elle est formée d'une membrane transparente et d'une matière verte contenue. La couleur verte apparait donc immédiatement dans les vases éclairés, pourvu que l'eau soit aérée. Au

(1) Ch. Morrex, Essai sur Chèlêrogénie dominante. in-8°. Liège, 1838.

contraire, sous l'obscurité, il ne se forme aucune matière verte dans les infusions, mais seulement des monades.

Lorsqu'on soumet une série de vases remplis d'eau à des lumières d'intensité différente (*), on remarque que la quantité, la rapidité de développement et la complication des organismes croissent en raison de la somme de lumière reçue. En d'autres termes, la somme de vie produite croit quand la lumière augmente, comme si les organismes végétaux développés condensaient et fixaient la lumière dans la matière organisée. La production des végétaux inférieurs constitue donc une sorte de photométrie vivante. Dans ces expériences ( 2 ), on voit toujours des végétaux (Globulina) apparaître d'abord; les animaux (monades) ne suivent que longtemps après ; ils apparaissent comme une conséquence de la vie végétale et dans un milieu préalablement organisé, au milieu des débris des anciennes globulines et dans leur infusion. Mais si l'on emploie au lieu d'eau pure des infusions organiques, végétales ou animales, les animalcules apparaissent très rapidement; ce ne sont pas seulement des monades, mais des organismes plus élevés, et ils se forment avec ou sans le concours de la lumière.

Treviranus ( 3 ) publia en 1817, des observations du plus haut intérêt sur certains phénomènes de mouvement qu'il découvrit dans la matière verte des végétaux inférieurs. Le Conferva mutabilis, Roth. [Batrachospermum glomeratum, Vauch.), étant exposé dans un vase de porcelaine à la lumière, il vit les globules verts s'échapper des tubes cellulaires qui se' décolorent , se mouvoir, tournoyer avec vivacité comme des infusoires et rechercher le côté de l'ombre, où ils produisent une coloration verte dans l'eau. Ces globules étaient organisés et avaient une membrane propre. Après quelque temps de ce mouvement, ces globules se fixent et demeurent immobiles; ils s'allongent, prennent une forme étoilée

(1) Ch. Morren. E 8 sais sur l'hétérogénie dominante, p. 31.

(2) Id.,p.37,40.

(3) Vermi8chte Schriften.

et enfin se transforment en petits filaments de Batrachospermum. Treviranus observa les mêmes phénomènes dans le Conferva compacta, Roth. Ces corpuscules verts sont donc des sporules; Treviranus les appelait des infusoires; mais quel que soit le nom qu'on leur donne, il est extrêmement important, comme le dit l'auteur, de voir la matière organique, qui fait la base des êtres les plus simples, exécuter sous certaines circonstances des mouvements, qu'on peut appeler animaux, puisqu'ils ont pour effet d'éloigner ces éléments organiques de la lumière directe et de les diriger vers la lumière diffuse. Treviranus rapprocha en outre ces mouvements de ceux du suc cellulaire et de la matière verte dans le suc cellulaire, et découverts par Corti (*), Fontana ( 2 ) et lui-même, ainsi que du déplacement de la matière verte dans la conjugaison des algues.

L'observation suivante est bien propre à faire comprendre le rôle de la lumière sur la coloration verte. Une dissolution de chlorophylle exposée aux rayons solaires , jaunit d'abord, puis se décolore; le même effet s'obtient par l'action de l'oxygène. Au contraire, dans la nature vivante, une plante qui resterait jaune et incolore sans l'intervention de la lumière, verdit par son contact; la lumière provoque la formation de la chlorophylle. Dans le premier cas, la lumière agit simplement comme force chimique; elle exerce sur la chlorophylle la même influence que sur tous les composés organiques en général, et spécialement sur une foule de matières colorantes : c'est une action purement chimique : il y a altération, probablement oxydation. Mais dans les tissus vivants, l'influence de la lumière est toute différente; elle est employée, avec une foule d'autres causes, à certaines manifestations vitales; elle est nécessaire à la formation d'une foule de

(1) Osservazione microscopiche sulla tremella. Lucca, 1774, et Litera sulla circulazione. Modène, 1776, trad. dans Rozier, Obs. sur la Physique, etc. 1776. T. VJH.

(2) Rozier, Obs. surlaphys., l'hist. nat. f etc. Avril, 1776.

composés cl en particulier de la chlorophylle : c'est une action chimico-vitale. Il y a dans les plantes vivantes une force qui neutralise et contrebalance l'action destructive que les forces physiques en général, la lumière et l'oxygène en particulier, tendent à manifester sur toutes les matières organisées qui leur sont abandonnées sans défense.

La somme de lumière directement employée à l'élaboration et nécessaire à la formation de la chlorophylle, n'est du reste pas bien grande. De Humboldt (*) vit de jeunes Lepidium sativum verdir à la lueur d'une lanterne; De Gandolle ( 2 ) parvint à colorer des plantes étiolées, éclairées par six lampes. On trouve des cellules possédant de la chlorophylle dans des organes où certes la lumière n'a pu les influencer directement : une foule d'ovules et de graines non mûres, sont colorés en vert ; beaucoup d'embryons, quelques moelles (Cactus), les parties nouvelles des tiges, la couche moyenne de l'écorce, le sont également.

Un grand nombre d'algues vivent au fond des eaux, à une profondeur telle, que la lumière qu'elles reçoivent doit être bien faible. M. De Humboldt ( 3 ) a vu retirer, près des îles Canaries, le Fucus vitifolius, d'une profondeur de 52 mètres sous le niveau de la mer, et il offrait une belle couleur verte. Cependant d'après les calculs des physiciens, la lumière du soleil à cette profondeur devait être affaiblie dans les rapports de 1 à 1477,8, soit 203 fois plus faible que celle d'une chandelle vue à 32 ou 33 centimètres de distance. De Candolle (Phys. II, 900) cite une observation semblable de Henri Wydler sur les Fucus.

Beaucoup de plantes se contentent parfaitement d'une lumière diffuse et recherchent même les ombrages. On connaît les expériences de De Candolle (*) sur l'étiolement , où des plantes de

(1) Aphorismi, 179.

(2) Mém. des savants étrangers de V Institut. T. I. — Gilbert's Ann., XI V^

(3) Vot. éd. in-8% 1, 173. — Plant, équinox, II, p. 8, pi. 69.

(4) Phys., p. 899.

différentes familles furent placées dans les mêmes conditions, ne recevant pas plus de lumière l'une que l'autre : les mousses et les fougères ne souffrirent que très médiocrement de cet état de choses , et cet effet s'explique par l'excessive lenteur de la respiration de ces plantes. En général , les cryptogames préfèrent une lumière diffuse : ainsi, la station naturelle des Marchantiées et les Hépathiques est l'ombre des régions humides. Macquart (1. c. 47) vit même des Fougères, que l'on avait fait croître sous une lumière trop vive , manifester un état pathologique analogue à la chlorose. L'Aspidium patens, L., et plusieurs autres espèces avaient certaines pinnules trop éclairées, d'un vert pâle ou jaunâtre. Mais cet effet n'est pas le résultat d'un défaut de formation de chlorophylle : on doit plutôt la considérer comme provenant d'une décomposition de la matière verte et semblable à la décoloration des feuilles en automne. Meyen remarqua le même fait. Les monocotylédones semblent en général préférer la lumière oblique du matin et de l'après-midi , tandis que les dicotylédones verdissent mieux sous la lumière directe du midi.

D'après tout ce qui précède , on voit aue tout organe appendiculaire qui décompose l'acide carbonique et qui exhale l'oxygène, est vert. Par suite de cette coïncidence, on confond souvent dans le langage ordinaire l'effet avec la cause, et l'on dit que tout organe vert décompose l'acide carbonique; mais, comme le prouvent tous les faits cités et, par exemple, la coloration verte que prennent les organes étiolés lorsqu'ils sont soumis à la lumière, c'est, au contraire, cette réduction qui est la cause de la formation de la chlorophylle. Ce point est si bien établi que l'on peut à priori, conclure de la présence de la chlorophylle à l'exhalaison de l'oxygène. La formation de ce composé suppose le dégagement d'oxygène , et si les feuilles dégagent ce gaz, ce n'est pas parce qu'elles sont vertes , mais parce qu'elles le deviennent. La chlorophylle se détruit et se réforme continuellement, comme le prouvent le dégagement incessant d'oxygène et l'étiolement des organes verts à l'obscurité ou sous les rayons inactifs de la lumière.

La formation de la chlorophylle et en général toute l'élaboration végétale, se fait dans les cellules, puisque c'est dans l'intérieur de ces vésicules que se trouvent tous les produits immédiats. La sève et les gaz du sol absorbés par les racines se répandent dans le parenchyme des feuilles, là ils sont réduits, assimilés et organisés.

D'ailleurs, le pouvoir réducteur des feuilles ne se manifeste pas seulement sur l'acide carbonique, mais il est général. Draper vit des feuilles de graminées décomposer des carbonates et des bicarbonates sodiques et exhaler de l'oxygène. Schultz observa la même action sur une foule de substances qui furent réduites par les feuilles.

L'eau, entre autres, doit être décomposée par les feuilles : il suffit, pour en être convaincu, de se rappeler que dans une foule de composés organiques, l'hydrogène se trouve dans des proportions différentes relativement à l'oxygène, de celles de l'eau. Il en est, par exemple, ainsi pour la chlorophylle C^H^AzO 3 .

Plusieurs expériences ont prouvé que l'hydrogène libre a, sur les tissus végétaux, une influence extraordinaire, particulièrement sur la coloration verte. Ce gaz produit une excitation telle que la couleur verte peut, par son intervention, apparaître sans l'aide de la lumière.

Le célèbre De Humboldtt 1 ), descendit dans les mines de Freyberg, des bulbes, commençant à végéter, de Crocus sativus. Au bout de 16 jours et dans la plus profonde obscurité, ces plantes portaient des feuilles d'un vert pale et des fleurs jaunes. L'atmosphère de ces mines était formée d'une quantité considérable d'hydrogène, d'oxygène et d'une proportion plus élevée d'acide carbonique que celle qui se trouve habituellement dans l'air.

Des touffes de gazons, formées de Poa annua , Plantago lan-

(1) Gren'8 Journ. de Phy. } 1792, 1 part. 196. — De Candolle rapporte inexactement ces expériences, Phys. II, 899.

ceolata, Trifolium arvense, Cheiranthus Cheiri, portées dans ces mines à une profondeur considérable, continuèrent à végéter en conservant leur couleur verte et en développant de nouveaux organes de la même couleur. M. De Humboldt attire, en outre, l'attention sur ce fait remarquable que les extrémités du Rhizomorpha subterranea qui poussait vigoureusement dans ces galeries, montraient également une coloration verdàtre.

Senebier (*) a constaté que les plantes sont moins sensibles à la privation de lumière quand elles sont entourées de gaz hydrogène. Il en fit croître sous des récipients parfaitement clos et obscurs, mais renfermant une notable quantité d'hydrogène. Ces plantes étaient , dit-il , moins étiolées , leurs tiges moins longues et leur couleur plus verte.

Vassali a observé que l'électricité empêche notablement l'étiolément , effet qui peut encore être attribué à la décomposition de l'eau.

M. Neumann, jardinier en chef du Muséum à Paris, écrivit en 1846 aux Annales de Flore et de Pomone : « Je viens de recevoir de Brest, une lettre par laquelle on m'annonce la mort d'une grande partie des ormes plantés sur la place du Champ-de- Bataille, sous l'influence délétère du même gaz (hydrogène) échappé des tuyaux de conduite : leur asphyxie a été précédée par un essor extraordinaire de leur végétation et leurs feuilles se sont développées malgré l'absence de calorique extérieur. Gela était tel , qu'en considérant une pareille verdure , on se demandait si l'on était bien en hiver. »

11 résulte des trois premiers de ces faite, que la chlorophylle s'est formée sans l'intervention de la lumière. Mais on doit aussi reconnaître que dans aucune de ces expériences, on n'a la certitude que ce phénomène ait été produit par du gaz hydrogène pur.

De Candolle, en voulant reconnaître l'influence de ce gaz pur sur l'étiolement , a obtenu des résultats négatifs.

(i) Phys. vég., IV, 275.

Tout le monde sait que les plantes parasites, comme les Orobanche, les Cuscuta, Lathrœa squamaria, Neottia nidus avis, Monotropa hypopithys, etc., ne sont jamais colorées en vert; elles ne renferment pas un seul globule de chlorophylle. Cependant les discuta epithymum, epilinum, verrucosa, chinensis, etc., sont d'un rose plus ou moins vif; YOrobanche cœrulea, etc., sont bleus. Certaines plantes parasites ont des couleurs très éclatantes, les unes se développent sous les ombrages les plus épais des forets, les autres croissent exposées à Faction directe des rayons solaires. Aucune ne dégage du gaz oxygène, toutes semblent presque insensibles à la privation de la lumière. L'absence de couleur verte chez ces plantes est, en effet, un indice de la négation des fonctions dites respiratoires ; elles reçoivent directement les sucs élaborés par la plante aux dépens de laquelle elles vivent. Cependant elles s'assimilent du carbone puisqu'elles croissent et augmentent en volume, mais il leur vient tout organisé. Elles sont privées de la faculté de réduire l'acide carbonique et l'eau.

Le Viscum album s'écarte de la règle générale des phintes parasites, il est parfaitement vert; il vit sur Taxe ascendant du végétal. Au contraire, les Orobanche, Lathrœa , Neottia, Monotropa, Hydnora, Cytinus, Cassita, etc. qui sont totalement privés de chlorophylle vivent sur les racines ou les bois morts.

Les champignons et les rhizanthées, parasites qui forment une si singulière transition des champignons aux phanérogames , ne décomposent pas l'acide carbonique et ne sont pas verts : les champignons qui sont les végétaux dont l'organisation est la plus animale possible, sont presque indifférents à l'action de la lumière : ils transforment l'oxygène en acide carbonique et fournissent de l'azote , de l'hydrogène carboné et de l'oxyde de carbone.