MODE DE COLORATION DES FEUILLES VERTES

Coloration par le parenchyme. — Parallèle des feuilles et des fleurs. — Différence des deux faces des feuilles; influence des stomates. — Feuilles verticales; ph y) Iodes. — Feuilles aquatiques. — Pâleur des nervures. — Variation dans la teinte verte des feuilles. — Effets de l'âge; de la hauteur de l'insertion, etc.

Nous ne nous occuperons ici, que de la coloration normale des feuilles, nous verrons comment elles sont colorées en vert, sans nous préoccuper des diverses causes que peuvent influencer sur cette coloration et faire varier nos impressions, comme l'existence de poils, de lépides, de glaucescence, de glandes, etc., ou bien des matières colorantes autres que la chlorophylle.

Le mode de coloration des feuilles, et en général de tous les organes verts, diffère essentiellement de celui des fleurs. Là chlorophylle n'existe ordinairement que dans les cellules du parenchyme ; le derme en est le plus souvent dépourvu. Dans les fleurs, au contraire, on trouve ordinairement un parenchyme incolore et les matières colorantes occupent les cellules du derme.

Cependant, lorsque les fleurs sont vertes, ce sont aussi les cellules du parenchyme qui contiennent les globules de chlorophylle.

Il est très aisé de vérifier ces faits ; la cuticule se laisse souvent enlever avec la plus grande facilité; celle des feuilles présente rarement de la chlorophylle; au contraire, lorsqu'on enlève le derme des pétales, on met à nu un parenchyme blanc ou faiblement coloré de la même manière que ce derme. On peut l'observer, par exemple, même à l'œil nu, sur les pétales assez consistants comme ceux des pavots, des pivoines, des roses. D'autres corolles ne sont formées que de deux couches cellulaires colorées, sans parenchyme distinct.

Le plus grand nombre des phanérogames ont leurs feuilles horizontales : dans toutes celles-ci on remarque une différence notable entre la coloration de la face supérieure et celle de la surface inférieure; mais h mesure que les feuilles se redressent, cette variation de teinte devient moins sensible et enfin elle disparait complètement dans les feuilles verticales.

L'anatomie nous permet de saisir immédiatement d'où proviennent ces différences. Dans les feuilles horizontales , le mésophylle supérieur est dense, ses cellules sont comprimées, ne laissant entre elles que peu ou point de méats : le mésophylle inférieur au contraire est lâche , les méats intercellulaires sont nombreux et souvent considérables : il est le plus souvent formé de cellules en forme de massue, rameuses ou irrégulières, tandis que dans le diachyme supérieur on trouve des cellules ovales , sphériques ou prismatiques. De plus, la chlorophylle est beaucoup plus abondante dans les cellules de la face supérieure , la plus éclairée, que dans celles de l'inférieure; les premières semblent quelquefois en être complètement remplies, alors que les globules sont rares dans les secondes.

Toutes les anatomies prouvent ces faits.

Ces causes sont déjà suffisantes pour provoquer une distinction entre la coloration de la face supérieure et celle de la face inférieure d'une feuille ; cependant , bien qu'elles soient les plus importantes , elles ne sont pas les seules.

L'e\istence des stomates est aussi d'une certaine influence ;

partout où ils se trouvent, ils ternissent l'éclat de l'organe; quand ils sont nombreux sur une surface verte , ils rabattent cette teinte par du gris. Or, on sait qu'ils sont en général très nombreux sur la face inférieure des feuilles. Cette influence des stomates ne provient cependant pas des sphincters , car il est au contraire de règle générale, que ces organes renferment des granules verts; mais de vastes cavités ou chambres pneumatiques sont creusées dans le parenchyme sous les stomates et il y circule de l'air. La coloration verte des sphincters des stomates est un fait digne d'être remarqué, car il est général et s'observe même sur les surfaces colorées autrement qu'en vert. On peut observer que ces organes mettent le parenchyme en rapport avec l'atmosphère, qu'ils prennent part aux fonctions nutritives et respiratoires et livrent un passage tout naturel aux matières exhalées.

On sait que dans les feuilles verticales, la distinction de surface inférieure ou supérieure n'existe plus. Si l'on suit leur développement depuis leur jeunesse, on reconnaît souvent que les deux côtés de ces feuilles sont des faces inférieures ; elles doivent par conséquent présenter la même anatomie, l'air et les stomates existent sur chacune d'elles ; aussi la coloration ne varie-t-elle pas et l'organe est tout entier coloré de la même manière. Les Iris, par exemple , sont dans ce cas. Dans les Graminées , les Liliacées et autres, les feuilles sont réduites à une lame de tissu cellulaire; leur derme est tantôt percé de stomates des deux côtés, tantôt du côté de la terre seulement; or, suivant qu'il en est de l'une ou de l'autre manière, la feuille est uniformément colorée, ou bien elle Test plus vivement du côté de la lumière.

La végétation de la Nouvelle-Hollande a un aspect tout particulier : la nature et la forme de la faune et de la flore, diffèrent profondément de celles de nos climats. Ces immenses forêts de Mimosa, d'Acacias ou de Protéacées produisent, ainsi que l'a remarqué M. Robert Brown , un effet tout particulier. A la bizarrerie des formes s'allie une teinte toute particulière; ces arbres ne sont pas verts à la manière des nôtres : leur feuillage est

plus brun, plus terne; il est souvent vertical, ordinairement réduit à l'état de phyllodes qui portent des stomates des deux côtés, organes qui ternissent l'éclat des surfaces.

Les plantes aquatiques, comme les Potamogeton , les Nuphar, les Nymphéa, etc., paraissent, à première vue, former des exceptions, puisque des stomates existent à la partie supérieure et que toutefois celle-ci parait excessivement lisse. Mais il faut remarquer, que ces feuilles sécrètent une huile ou une matière gélatineuse qui doit les préserver de l'action macérante de l'eau et ce sont ces substances qui leur donnent un lustre particulier. En outre, leur anatomie ne diffère guère de celle des autres feuilles ; leur mésophylle supérieur est toujours très dense.

Les plantes aquatiques qui verdissent sur l'eau, comme les Potamogeton, Vallisneria, Zostera, Ruppia, sont ordinairement d'une teinte particulière, ressemblant au vert d'olive. Cet effet provient peut-être de la coloration bleue ou rougeâtre du suc d'un certain nombre de cellules. Ainsi, d'après Meyen (iV. Syst., I, 180), on peut par des grossissements convenables, apprécier cette teinte violacée dans plusieurs cellules de Ceratophyllum , Myriophyllum, Acorus, Sparganium et surtout des Utricularia. Elle devient plus abondante et envahit des cellules, jusque-là incolores, dans les plantes âgées*

Les nervures des feuilles sont toujours plus claires que le fond ; on trouve en effet la chlorophylle surtout dans les cellules du parenchyme; les vaisseaux ou les trachées qui forment les nervures, n'en contiennent jamais, et les cellules allongées qui les accompagnent, n'en contiennent que fort peu, ordinairement à l'état gélatineux. C'est pour la même raison que la coloration des pédoncules ou des pétioles ressemble à celle des nervures.

Dans la plupart des feuilles charnues, la chlorophylle ne remplit pas tous les tissus; mais elle forme seulement une couche peu épaisse contre les surfaces. Le centre, ou la plus grande partie du parenchyme, est incolore, hyalin et représente en quelque sorte une moelle.

Dans. les Àloe par exemple, on trouve cette disposition.

Les feuilles de Y Aloe retusa montrent sur la face supérieure des séries linéaires, étroites, convergeant vers le sommet, de cellules remplies de globules verts. Ces séries sont séparées par de larges bandes incolores et translucides. La chlorophylle parait donc comme logée dans de profonds sillons. Dans Y Aloe parva on retrouve la même organisation , seulement à la face supérieure la chlorophylle n'est pas limitée à des stries longitudinales, mais celles-ci sont reliées entre elles par des lignes transversales, de sorte qu'il en résulte l'apparence d'un réseau. Les espaces compris entre les mailles sont diaphanes.

Il se présente dans ces plantes un singulier effet de contraste. Les zones incolores et hyalines paraissent d'un vert foncé, tandis que les parties réellement colorées semblent très pâles, comme le vert des nervures. Cette illusion résulte de la grande épaisseur et de la transparence des tissus incolores, qui laissent apercevoir la verdure du fond ou de la face opposée en augmentant son intensité.

La coloration de toutes les feuilles vertes varie; chaque plante se distingue même par une nuance, un ton particulier qui fait que l'on peut souvent la distinguer à sa couleur seule. Cependant ce n'est pas la chlorophylle qui diffère, elle est toujours semblable à elle-même, mais c'est sa quantité et surtout la disposition physique des tissus et des surfaces. Ainsi les feuilles lisses (laevis) paraissent souvent comme polies (laevigatus), d'autres paraissent lustrées (lucidus) ou satinées (bombycinus). Les ponctuations (f. punctatum, puncticulatum) saillantes ou creuses, les pores (f. porosum s. forami- * nulosum), les perforations (f. perforatum), les stries (f. striatum), les sillons (f.sulcatum, exaratum), les cannelures (f.costatum), les crevasses (f. rimosum), les aréoles (f. tesselatum* s. areolalum), les réticulations (f. reliculalum, cancellatum, clatoralum), les rides (f. rugosumj, les tubercules (f. tuberculatum, tuberculosum), les aspérités (f. asperum, exasperatum, scabum, scabriusculum, alutaceum etc.), les favéoles ou les alvéoles (f. favosum, s. faveolatum),

alveolatum), les scrobiles, les fossettes (f. scrobiculatum, foveolatum), etc., qui se trouvent parfois sur la surface des feuilles vertes, ont aussi plus ou moins d'influence sur le ton et sur la teinte.

Une cause qui augmente considérablement l'intensité de la coloration verte, est la présence de la chlorophylle dans les cellules du derme. Ce cas est rare, il est vrai, mais on le rencontre dans certaines feuilles très foncées.

D'autres comme le Houx, le Gamellia, le Hoya carnosa, présentent sous un derme assez épais, un tissu cellulaire très dense et abondamment pourvu de chlorophylle. En général, la coloration verte des feuilles est en raison directe de la densité des tissus et de l'épaisseur du derme.

On sait que ces plantes à feuilles foncées ne sont pas celles qui requièrent le plus de lumière; au contraire un jour diffus suffit dans le plus grand nombre des cas : L'intensité de la coloration provient d'un arrangement particulier des cellules, et n'implique, comme nous le verrons plus loin, d'autre induction physiologique que celle d'une vie plus longue, puisque en général ces feuilles sont persistantes.

Senebier et Haies ont prouvé que la couleur verte était d'une certaine importance, quant à l'évaporation ou l'émanation aqueuse. Cette émanation est dans un rapport direct avec les surfaces vertes et aussi avec l'intensité de la teinte des feuilles : c'est pour cette raison qu'une lumière trop vive et directe nuit aux plantes qui ont un feuillage sombre. Il n'est pas un horticulteur qui ne sache que les Camellias se dessèchent et périssent au soleil, et leurs feuilles sont d'autant plus sombres, que la lumière qui les frappe est plus diffuse.

Presque toute la famille des Conifères est d'un vert noir et triste ; la forme des feuilles, la nature des surfaces et la coloration du derme en sont les principales causes : la résine qu'elles renferment contribue en outre au même effet.

Dans les feuilles jeunes et pâles le derme est très mince; il

acquiert plus de consistance à mesure que ces feuilles perdent leur fraîche viridité.

L'augmentation des globules de chlorophylle pendant la végétation, exerce aussi une influence notable. En outre les matières que la sève a entraînées et qui sont abandonnées pendant l'évaporation, contribuent encore à ternir la couleur vert pâle des jeunes feuilles ; souvent ces matières cristallisent et forment des calculs qui, par exemple dans YBedera Hélix, ne sont pas sans influence sur la coloration ; d'autres fois elles se déposent sur les parois, ou entrent en combinaison. Beaucoup de graminées, les Equisetum, etc. doivent à l'énorme proportion de silice dans leur derme, leur aspect brillant et leur toucher rude et tranchant.

Lorsque les arbres se couvrent d'une nouvelle parure, les jeunes feuilles charment par leur fraîcheur, leur verdure est claire, pure et riante, mais elle est bien éphémère; il suffit de quelques jours pour qu'elle se fonce, et leur couleur devient de plus en plus sombre à mesure que les organes vieillisent. Lorsque, le microscope à la main, on compare l'intensité de la coloration d'une jeune feuille à celle d'une feuille plus âgée, on reconnaît en effet une certaine différence entre leur chlorophylle ; elle est moins abondante dans la première, et l'enveloppe verte des noyaux amylacés ou des globules azotés est moins épaisse. De plus, la jeune feuille a des tissus encore très délicats, peu chargés de matières étrangères apportées par la sève et déposées dans leur substance; leur derme surtout est très mince et très diaphane. Ces diverses causes ont une grande influence sur la teinte de la verdure.

De même que toutes les feuilles d'une même plante peuvent varier par leur forme, elles peuvent aussi ne pas présenter la même coloration. Souvent les feuilles radicales, les caulinaires et celles qui sont les plus proches des fleurs ou les bractées sont diversement colorées entre elles. Les premières sont ordinairement plus ou moins rouges, les dernières se rapprochent de la coloration des fleurs, surtout lorsque celles-ci sont rouges.

MacairePrinceps et DeCandolle concluaient de cette observation qu'il y avait des transitions de la couleur verte des feuilles à la coloration des fleurs, que la chromule normalement verte, changeait de coloration suivant ses différents degrés d'oxydation, et enfin, que les matières colorantes des fleurs n'étaient que de la chlorophylle modifiée.

Dans les feuilles qui rougissent au voisinage des fleurs, le parenchyme recèle ordinairement de la chlorophylle comme dans les feuilles seulement vertes; mais une nouvelle matière colorante rouge et liquide remplit les cellules du derme ou la couche supérieure du mésophylle et cache par conséquent la chlorophylle restée intacte dans les cellules sous-jacentes.

Nous ne nous étendrons pas ici sur ce sujet important, sur lequel nous reviendrons en détail plus loin.