VERT

/ Bleu verdâtre.

Série désoxydée ou négative \ R . * . .

#ou {«ri*

c, . i Violet.

Série cyanique. I - T . . ^

J ^ [ Violet rouge.

V Rouge.

11 résulte des faits acquis jusqu'ici que les différentes couleur? des séries xanthiques et cyaniques existent bien réellement dans les plantes, mais elles ne sont nullement produites par les modifications de la chromule verte; celle-ci n'a pas encore pu être transformée ni par oxygénation ou désoxydation , ni par hydratation ou déshydratation, ni enfin par acidification ou alcalisation , en nouveaux pigments diversement colorés. Au contraire, tout semble prouver que les couleurs ont chacune un principe spécial : il est même à supposer que plusieurs principes différents peuvent donner naissance à une même couleur : on connaît non-seulement deux matières colorantes rouges, mais au moins deux principes bleus, l'anthocyane et celui des Gentianes; un très grand nombre de matières colorantes jaunes. Rien ne s'oppose à ce que certaines relations chimiques ou physiologiques relient les principes des diverses couleurs végétales, mais ils restent encore à découvrir, parce que ceux que l'on avait supposés n'ont pas été confirmés. On ne peut cependant s'empêcher en présence de l'existence générale de la chlorophylle dans la végétation et de son rôle si important dans la nutrition des plantes, de la comparer au sang des animaux, par conséquent de ne pas la classer parmi les matières colorantes proprement dites, qui sont des composés accessoires ou secondaires de la chimie végétale. La chlorophylle a, au contraire, une importance beaucoup plus grande et Ton doit admettre comme une vérité physiologique élémentaire que son absence dans les organes de nutrition compromet singulièrement la vie des plantes. Les autres matières colorantes rouges, bleues ou jaunes sont, au contraire, relativement insigni-

Gantes; elles peuvent être assimilées aux pigments des animaux; elles se trouvent dans des tissus superficiels : leur présence ou leur absence ne parait exercer aucune influence sur les fonctions des organes, témoins les nombreuses variétés blanches de fleurs à type colorés : ces matières colorantes peuvent être unies toutes par certains liens, comme nous l'avons prouvé en particulier pour le rouge et le bleu, mais il est peu probable qu'elles aient quelque affinité avec la chlorophylle. Jusqu'ici on en a isolé un assez grand nombre : notamment les suivantes qui donnent lieu aux couleurs énumérées par De Candolle.

Erythrophylle Rouge.

Rouge violet.

Erythrophylle et anthocyane . . . Violet*

Bleu violet.

Anthocyane Bleu.

Bleu vert.

Chlorophylle Vert.

Vert jaune.

Xanlhine et xanthéine Jaune.

t Jaune orangé.

Xanthine et erythrophylle . . . . ) Orangé.

( Orangé rouge.

Xanthérytrine(l) Rouge.

Macaire Princeps, Schubler et De Candolle pensent que si une action oxydante s'exerce sur la chlorophylle verte, celle-ci passe alors au rouge.

Glamor Marquart combat cette opinion, mais arrive cependant à un résultat analogue, considérant le rouge ou le bleu comme une modification du vert. Il fait dériver l'érylhrophylle ou, comme il l'appelle l'anthocyane, de la chlorophylle par la soustraction de l'eau. Selon lui, il en résulterait une matière colorante bleue, qui se colorerait en rouge par l'action des acides ou de l'oxygène.

M. Mohl, le premier, a attiré l'attention sur ces assertions; il a prouvé que la matière colorante rouge peut se former directement

(i) Voy. p. m.

dans les cellules dépourvues de chlorophylle. Ainsi, en agissant par l'acide sulfurique sur la partie inférieure des feuilles du Sempervivum tectorum, celte partie, qui était d'abord parfaitement incolore, devient rouge, et il est facile de reconnaître que c'est le suc cellulaire qui a rougi.

L'opinion de Marquart se fonde surtout sur les deux faits suivants : En premier lieu, la coloration vert bleu intense que prend la dissolution alcoolique de chlorophylle lorsqu'on y ajoute de l'acide sulfurique, et 2°, ce qui serait plus important, sur ce que les cellules , qui sont vertes dans le bouton , sont les mêmes que celles qui sont colorées en rouge, en bleu ou en violet lorsque la fleur est épanouie.

M. MohI a fait remarquer que le premier fait, bien loin d'être favorable à la théorie de Marquart, ne peut au contraire être expliqué par elle. En effet, si la couleur bleue qui se forme par l'action de l'acide sulfurique sur la solution alcoolique de chlorophylle est de l'anthocyane, comment se fait-il que cette anthocyane reste bleue en présence de l'acide sulfurique libre? On sait qu'elle est la sensibilité de la matière bleue des fleurs, et dans cette circonstance elle devrait nécessairement rougir. « Si dans ce cas, dit M. MohI! 1 ) en parlant de cette expérience de Marquart, la couleur bleue doit annoncer la formation artificielle de l'anthocyane par la chlorophylle, il est impossible de concevoir pourquoi, malgré la présence de l'acide sulfurique libre, la chlorophylle reste bleue et ne devient pas rouge. Si la couleur bleue ne permet pas d'en induire la formation réelle de l'anthocyane, je ne conçois pas comment celte expérience peut aider à formuler une conclusion sur la composition et la formation de l'anthocyane. »

Quant au second fait, à savoir que l'anthocyane des fleurs se forme dans des cellules qui d'abord étaient verles, on reconnaît que celte assertion n'est rien moins que prouvée. Dans les feuilles colorées en rouge ou en bleu, soit totalement, soit en partie,

(I) Recherches sur la coloration hibernale des feuilles, p. 219.

c'est presque toujours le derme qui contient l'érythrophylle ou l'anthocyane et Ton sait que la présence de chlorophylle dans ces cellules serait une exception. Le derme est presque toujours incolore. Or, peut-on raisonnablement supposer que dans les feuilles rouges ou maculées de rouge la chlorophylle se serait exceptionnellement formée dans le derme et que, en outre, elle s'y serait immédiatement modifiée? Du reste, nous avons des preuves manifestes du contraire, car lorsque la coloration rouge s'étend jusqu'au parenchyme, elle siège soit dans des cellules spéciales, soit dans des cellules où la chlorophylle existe en même temps. En outre, l'érythrophylle résiste à l'étiolement ; elle se forme dans des conditions où le développement de la chlorophylle est absolument impossible, c'est-à-dire sans l'intervention de la lumière.

Si tous les boutons sont verts et si plus tard ils paraissent colorés, ce n'est pas la chlorophylle qui s'est modifiée ; il y a eu deux phénomènes distincts, la décoloration du parenchyme qui était vert et la formation de matières colorantes dans les cellules incolores du derme.

Les bourgeons des plantes à feuilles rouges sont déjà ainsi colorés , bien avant leur complet développement , observation qui pouvait déjà faire supposer la formation directe de l'érythrophylle. Les propriétés chimiques de ces deux substances sont du reste tellement différentes, qu'il faudrait au moins des preuves directes pour les faire dériver l'une de l'autre, or, jamais aucun fait n'a été produit à l'appui de cette théorie : au contraire l'observation directe prouve que la formation de l'érythrophylle est indépendante de la présence de la chlorophylle, et en outre que les différents réactifs ne parviennent pas à faire passer celle-ci à l'état d'érythrophylle.

Les recherches de M. Mohl sont les plus précises et les plus importantes de toutes celles qui ont été faites pendant la période actuelle; il fit connaître l'organisation des globules verts de chlorophylle, et s'occupa beaucoup des colorations des feuilles. Le

premier il s'éleva contre la théorie de la chromule : il montra que dans les feuilles toujours rouges comme celles du Dracena ferrea, la chlorophylle n'était pas modifiée , mais que le suc cellulaire était rubéfié sans préjudice des globules verts. Ses analomies des feuilles colorées par l'hiver ou le printemps, ont parfaitement fait connaître la cause et la nature de ces phénomènes.

MeyenW est aussi parmi les auteurs modernes, un de ceux dont les idées sur la coloration sont les plus exactes. Il s'en occupa longuement dans sa Physiologie des plantes où il fait connaître le mode de coloration des feuilles et des fleurs, l'influence de la forme des cellules du derme et l'organisation des granules verts. 11 exposa avec impartialité les principales théories en faisant valoir les motifs à l'appui et leurs imperfections, mais sans en adopter définitivement aucune. Il combat pourtant avec raison les fausses doctrines de Macaire Prînceps, auxquels l'autorité de De Candolle avait donné une certaine importance.

Treviranus( 2 ) daus sa physiologie des végétaux publia un bon résumé des principaux faits de coloration et des théories proposées ; il expose impartialement les idées de Schubler, Macaire et De Candolle, les objections de M. IMohl, et se prononce contre la transformation de la chlorophylle par oxydation et désoxydalion , mais il semble admettre que la modification se fait par une autre voie, une cause vitale qu'il n'explique pas, (1. c. II, p. 64, § 370, in fine).

D'après M. VerdeiK 3 ) la chlorophylle renferme beaucoup de fer et présenterait les plus grandes analogies avec le principe rouge du sang.

Or? a souvent voulu expliquer la coloration des végétaux par

(1) Neuessyst. d. Pflanzen-Physwl., 1857, I, 179-189,200-206. Il, £28-464.

12) L. C. Treviranus. Phys. d. Gew. Bonn., 1835, in-8°. T. I, p. 456, et § 522, 524-529. T. II, § 565-370, 467, 468, 587.

(3) Recherches sur la mat. colorante verte des plantes et sur la matière rouge du satig, par M. Verdeil. — Comptes -rendus des séances de l'Acad. des Se. de Paris,

22 dcc. 1851 , No 25.

le fer qu'ils renferment dans leurs tissus, de même que Ton a attribué la coloration du sang à des principes ferrugineux : il est en effet, fort digne de remarque que le rouge du sang animal et le vert du règne végétal sont précisément les couleurs des oxydes ferriques et ferreux et de leurs sels. En outre, la couleur rouge, qui caractérise les composés les plus oxidés, se trouve chez les animaux qui agissent en effet comme un appareil de combustion ou d'oxydation , tandis que la couleur verte , celle des oxydes et des sels au minimum d'oxydation, se présente dans les plantes qui agissent comme appareil de réduction.

Il n'est, en effet, pas un seul végétal qui soit complètement dépourvu de fer, mais rien ne prouve que ce métal se trouve dans un état de combinaison en rapport avec les matières colorantes. Les tiges, les feuilles, les pétales en renferment, mais en proportion, non pas avec leur coloration, mais avec la qualité ferrugineuse du sol.

Le manganèse et le cuivre se rencontrent également dans les cendres de tous les végétaux et l'on a voulu attribuer au premier surtout le même, rôle.

Le procédé employé par M. Verdeil pour la préparation de la chlorophylle, ne suffit pas d'ailleurs pour donner l'assurance qu'elle est obtenue pure de tout mélange ; il la précipite par une petite quantité de lait de chaux, d'un extrait bouillant dans l'alcool, traite le précipité par l'acide chlorohydrique et redissout dans réther; la chaux peut en effet précipiter des composés ferrugineux d'un extrait alcoolique.

On a soutenu que les diverses colorations que peuvent présenter les végétaux, étaient produites par une quantité plus ou moins notable de fer. A cause de certaines relations observées entre les couleurs des fleurs et la qualité plus ou moins ferrugineuse du sol. Ainsi le Polygala vulgaris, entre autres, serait bleu lorsque la quantité de fer est la plus considérable , blanc quand ce métal manque et rose dans les terrains intermédiaires. Mais en fait on trouve ces trois variétés les unes à côté des autres dans les mêmes

terrains. M. HunefelcH*) qui s'est particulièrement occupé de ce sujet, a fait l'analyse d'un très grand nombre de plantes. Il brûlait d'ordinaire pour ses expériences une ou deux onces des matières colorantes les plus diverses par la couleur et l'origine, et il remarque qu'il restait toujours dans les cendres une certaine quantité de fer. Dans les fleurs du Sambucus nigra, il trouva des traces de cuivre; d'autres fleurs avaient du fer et du manganèse, le plus grand nombre du fer seulement. Mais d'un autre côté , l'auteur a prouvé que si toutes les plantes renferment du fer, celui-ci est indistinctement répandu dans toutes les parties du végétal, que les fleurs blanches en renferment autant que les . fleurs colorées, qu'il est impossible d'établir un rapport entre la quantité de fer trouvée dans un organe et sa coloration , mais que celte proportion est au contraire en relation avec la quantité des matières organiques soumises à l'analyse. Ces résultats sont concluants et suffisent pour que l'on n'adopte pas l'idée de l'intervention du fer dans les phénomènes de la coloration végétale.

Raspail se rangea parmi les partisans de celte théorie, « La matière verte des végétaux, dit-il ( 2 ), et des animaux pourrait bien n'être autre chose qu'un caméléon végétal, qu'une combinaison de potasse qui abonde dans la sève et du manganèse que l'on retrouve dans les surfaces, ou du fer qui, dans ce cas, serait succédané du manganèse; combinaison qui dans nos laboratoires passe par toutes les nuances possibles du spectre solaire, sous l'influence variée de l'oxygénation. »

Cependant M. Eusèbe Gris( 5 ) a parfaitement établi que l'emploi du sulfate de fer faisait infailliblement disparaître la chlorose, lorsqu'elle provenait d'une cause autre que celle d'un terrain défavorable, peux grammes de ce sel par litre d'eau, dont on arrose le

(1 ) Beilrage zur C hernie der Pflanzen Farben* Erdmann und Marchand Journal fur Pratik Chemie. 1839, I, Bd. p. 84-87.

(2) Nouv. système de Phys. vègét., p. 273, § 1605. — Nouv. sysL de Chimie organique, p. 4t34>.

(3) Revue scientifique et industrielle, XI, 268.

sol ou dont on asperge le feuillage, suffisent pour rendre promptement sa coloration verte à une plante chlorotique. Tous les composés ferrugineux solubles, le sulfate, le chlorure, etc., agissent de la même manière, soit qu'on les emploie pour arroser les racines* ' soit qu'on en mouille le feuillage : leur action se manifeste dès qu'ils sont en contact avec les tissus malades, tantôt par la sève ascendante, tantôt par simple endosmose. On peut à volonté faire verdir quelques feuilles, une seule, ou une partie d'une lame; un jour ou deux suffisent même pour constater le résultat. M. Eusèbe Gris démontra cette, découverte en écrivant, à l'aide d'un pinceau imbibé de sulfate ou de chlorure de fer, sur une feuille le mot fer ; quelques jours plus tard, ces caractères apparurent en lettres vertes. Mais nous croyons avec M. Du Breuil <*) que la sulfate de fer a pour effet dans cette circonstance de stimuler Paction vitale du tissu cellulaire.

L'opinion générale que la coloration rouge du sang ou de l'hématine provient d'une certaine quantité de fer, donnait quelque crédit à l'intervention du même principe dans la coloration végétale. Des rapports intimes rapprochent ces deux principes immédiats : l'un et l'autre ne sont pas de simples pigments destinés à colorer, mais Hs sont complètement différents des matières colorantes proprement dites. Tous deux se trouvent dans les organes de nutrition, où se passent les phénomènes chimico-vitaux et prennent une part importante dans les actes de nutrition et d'élaboration. Mais l'hématine, pas plus que la chlorophylle, ne doit sa coloration au fer, comme l'ont établi les travaux de Brande< 2 ), Vauquelin( 3 ) et SchererW.

Scherer sécha un caillot de sang, le réduisit en poudre fine et le tritura dans un mortier avec de l'acide sulfurique concentré. H délaya ensuite le mélange avec de l'eau et laissa refroidir; le

(1) Du Breuil, Cours élément. éTarboricult., p. 605, 2 e édit. 1851 .

(2) Ann. de Chimie, XCIV, p. 52.

(3) Ann. de Chimie et de Physique, I, 9.

(4) Ann. d. Chem. undPharm., XL, 1.

dépôt était incolore et la liqueur claire renfermait une quantité notable de sulfate ferrique qui était facile à reconnaître par les réactifs ordinaires. Après avoir bien lavé le dépôt avec de l'eau pour enlever l'acide sulfurique et le fer qui l'accompagnait, on le fit bouillir dans de l'alcool, qui prit une couleur rouge de sang intense, due à du sulfate d'hématine qui s'était dissout. On distilla l'alcool et l'on brûla la matière colorante qui laissa une cendre blanche ne renfermant pas de traces d'oxyde ferrique (*).

Le fer (ni le manganèse) ne semble donc pas intervenir dans la chromurgie générale des êtres organisés; mais il reste néanmoins bien digne de remarque que le vert des plantes et le rouge du sang sont précisément les couleurs des oxydes de fer au minimum et au maximum d'oxydation et que ces couleurs sont conformes aux phénomènes de réduction des végétaux et de combustion des animaux. Par hydratation ces composés ferriques deviennent jaunes comme les feuilles à l'automne au moment de leur chute.

La découverte de M. Eusèbe Gris, suggéra à son fils, M. Arthur Gris, la pensée de rechercher le mode d'action des composés ferrugineux sur les organes chloroses ( 2 h Ha reconnu que l'action de ces composés est tout à fait locale. La moitié d'une feuille de Digitalis micrantha ayant été mouillée une seule fois avec une solution de sulfate de fer, verdit en trois jours; sur les folioles du Wistaria sinensis, l'action se manifeste en quatre jours; les Iris, les Pétunias, le Gratiola officinalis } le Poirier, le Chêne, le Smilax, l'Hortensia, etc., donnèrent les mêmes résultats. Il compara dès lors l'état anatomique des tissus chloroses et des parties qui avaient verdi. Les cellules chlorosées renferment une gelée incolore ou jaunâtre, quelques petites granulations et des grains plus gros plus ou moins bien ébauchés et parfois très légèrement verdâtres. Dans les cellules verdies sous l'influence des ferrugineux on trouve de la chlorophylle gélatineuse autour du nucléus, de

(t) Berz., Rapp. annuel, III, 315 de la trad. de M. Plantamour. (2) Recherches anatomiques sur la chlorophylle*

la matière verte divisée en segments polyédriques ou enfin des globules verts ayant atteint leur développement parfait.

M. Gris conclut de ses observations que la chlorose est caractérisée par un arrêt de développement qui s'oppose à l'évolution parfaite des grains de chlorophylle et que les sels de fer agissent en rendant à la chlorophylle la facultéde continuer son élaboration.

L'une des plus belles observations générales modernes sur la coloration est celle de M. Persozl 1 ) sur l'absorption de matières colorantes par l'Impatiens parviflora. Elle prouve que les racines, les tiges et les feuilles ont la propriété de désoxyder les matières qu'elles absorbent et que dans les fleurs ces mêmes matières sont soumises à une action oxydante, phénomènes tout à fait conformes aux lois générales de la physiologie végétale.

« En plongeant des liges de balsamines (Impatiens parviflora) dit M. Persoz, complètement privées de leurs racines, dans une dissolution de sulfate indigotique pur, celte dissolution est absorbée en nature; car l'on voit les vaisseaux de la tige par lesquels elle y pénètre, se colorer en bleu, et alors les tiges se flétrissent en trois ou quatre jours. Des tiges de balsamines pourvues de racines, étant plongées de la même manière dans une dissolution de sulfate indigotique, absorbent aussi cette dissolution, mais dans un état de désoxydation > c'est-à-dire sans se colorer ellesmêmes. Le sulfate indigotique, en présence des racines, ne tarde pas à se décolorer. Si l'on expérimente au contact de l'air, on est témoin de deux effets contraires : la surface de la dissolution indigotique qui reçoit le contact de l'air, offre l'aspect d'une zone bleue, tandis que l'intérieur de cette dissolution devient incolore ou d'une nuance légèrement verdàtre par l'action réductrice des racines. Dans ces circonstances, les balsamines vivent parfaitement bien, et, en suivant les phénomènes qui s'y passent, on peut distinguer les organes dans lesquels la matière colorante de l'indigo subit de nouvelles modifications. Ainsi on la voit arriver

(1) Persoz. Introd. à l'étude de la Chimie moléculaire, p. 553.

dans les pétales, où, en subissant 1 action de l'oxygène, elle devient bleue. En étudiant les parties bleues, depuis le point où la couleur est le plus intense jusqu'à celui où elle est à peine perceptible, on peut suivre les dégradations de la couleur en sens inverse de l'arrivée de la sève et apercevoir les vaisseaux qui l'injectent dans la fleur. Cette observation peut se vérifier sur toutes les fleurs en végétation ; on y voit toujours l'oxydation de la matière colorante, et la coloration est d'autant plus avancée, qu'elle s'éloigne davantage des vaisseaux injecteurs.

La tige présente aussi quelques points colorés; les vaisseaux les plus excentriques sont colorés en vert , preuve d'une oxydation incomplète dans les organes.

Si les racines jouissent à elles seules de la propriété de réduire une dissolution d'indigo, de manière à pouvoir l'absorber ensuite ; il faut qu'elles possèdent en même temps le pouvoir de fixer ou d'éliminer une nouvelle quantité d'oxygène; car il n'y a que deux manières de se représenter la désoxydation de l'indigo : 1° ou l'indigo devient incolore en perdant son oxygène, et alors celui-ci doit être absorbé par les racines ou par des produits immédiats qui s'y rencontrent; 2° ou, au contraire, l'indigo devient incolore en gagnant de l'hydrogène; or, ce dernier ne pouvant provenir que de Tenu décomposée, l'oxygène doit se fixer d'une manière quelconque, ou se dégager par des vaisseaux appropriés.

Ces expériences, faites sur des balsamines au moyen de dissolution de sulfate indigotique, montrent le rôle important que remplissent les racines et permettent aussi de connaître les organes où se passent les phénomènes opposés dans la végétation, c'est-àdire ceux d'oxydation ou de désoxydation. Elles nous font voir, en outre, que dans les pétales des fleurs l'oxydation est complète, comme s'il n'y avait qu'un seul ordre de vaisseaux; ces organes sont les premiers qui disparaissent. Dans les feuilles, l'oxydation est très imparfaite, et ce n'est que lorsque la circulation cesse, qu'elles subissent dans leurs couleurs les dégradations de nuances qu'éprouvent toutes les matières colorantes soumises à une influence oxydante, et qu'elles meurent. »

En 1843, M. Preisser(') publia un mémoire sur les matières colorantes tinctoriales, et les phénomènes chimiques qu'elles présentent pendant leur fixation sur les étoffes. Il fait ressortir l'importance de l'action de l'oxygène sur ces composés, et prouve que les laques sont de véritables sels. Il passe successivement en revue, l'indigotine, le tournesol, l'oseille, le bois de campèche, la phlorizéine, l'harmaline, le cachou, etc., et dit quelques mots des matières colorantes des feuilles et des fleurs. A propos de ces dernières , l'auteur affirme que dans toutes les fleurs la coloration est toujours plus prompte et plus intense à la circonférence qu'au centre, sur les bords qu'à l'onglet des pétales, assertion tout à fait gratuite. Puis il s'exprime en ces termes à la p. 76.

« Des feuilles vertes furent écrasées dans un mortier de porcelaine. La liqueur verte qui en résulte fut traitée, après Gltration, par un peu d'hydrate plombique qui précipita entièrement la matière verte et décolora la liqueur. La laque fut décomposée par l'hydrogène sulfuré. Le liquide filtré était incolore. On le Gt passer sous une cloche pleine de mercure avec un peu de gaz oxygène. Au bout de quelques jours, une portion du gaz était absorbée, le liquide était coloré en vert et avait laissé déposer des flocons d'un vert plus foncé. L'absorption du gaz avait eu lieu surtout sous l'influence de la lumière solaire. »

L'auteur cite cette expérience singulière à l'appui de l'action générale de l'oxygène sur les principes colorants.

Mais elle ne nous parait pas bien concluante.

On ne nous dit pas de quelle plante étaient les feuilles employées. Il est étonnant que le suc des feuilles écrasées passe vert à travers le filtre, la chlorophylle étant insoluble dans l'eau et dans la plupart des sucs végétaux.

Enfin rien ne prouve que la coloration verte qui, reparue dans le liquide sous la cloche, sous l'influence de l'oxygène et du soleil, soit de la chlorophylle reverdie. L'auteur aurait du rechercher

(1) Di$8. sur l'orig. et la nat. d. mat. col. org. Rouen, 1843.

par l'examen microscopique s'il ne s'était pas formé dans ces circonstances quelques algues ou des conferves, comme l'existence de flocons semblait l'indiquer.

Quelques savants soutiennent que le vert des plantes est une matière complexe formée d'une substance jaune et d'un principe bleu. Cette théorie date de Mustel; il croyait que le phlogistique, se combinant au jaune des plantes, produisait le vert : or, le phlogistique n'existe pas. Senebier croyait que le carbone était déposé dans les plantes à l'état moléculaire, et que son mélange avec du jaune produisait le vert; or, on sait que lfe carbone n'est pas fixé sous cette forme.

Nous ne pouvons admettre cette théorie parce qu'elle ne répose sur aucune preuve. Il est vrai qu'on peut en mélangeant du bleu et du jaune, former du vert, mais les physiciens n'admettent pas que le vert primitif, le vert du spectre solaire ait une origine semblable, c'est-à-dire qu'il soit le résultat du mélange de rayons jaunes et de rayons bleus. D'ailleurs de ce que du bleu et du jaune font du vert, faut-il conclure que les rayons bleus et les rayons jaunes doivent être réfléchis par deux substances différentes, accidentellement mélangées? Mais une foule de corps naturels parfaitement purs et déterminés montrent une coloration orangée, violette ou verte, et ce fait n'est pas plus extraordinaire que les différences de ton ou de nuance que nous montrent toutes les surfaces des corps. En partant d'une couleur quelconque, on est naturellement conduit de nuance en nuance vers n'importe quelle autre couleur, simple ou dérivée.

D'ailleurs, on ne parvient pas à décomposer par le prisme le vert des feuilles en bleu et en jaune (Berthollet). Encore, si l'observation anatomique ou les recherches chimiques avaient permis de discerner ou de séparer dans le vert des plantes deux principes différents; mais rien de semblable ne s'est jamais produit : on ne saurait pas transformer la chlorophylle en jaune et en bleu, et avec les matières colorantes jaunes ou bleues on n'a

jamais fait de la chlorophylle. L examen microscopique nous montre les grains verts parfaitement homogènes sous le rapport de la coloration, et on extrait et sépare la substance verte, on la purifie et on l'analyse comme un véritable produit immédiat.

Des trois couleurs dérivées c'est précisément la verte dont l'existence est la mieux démontrée chez les végétaux : les deux autres, l'orangé et le violet, sont produites par le mélange mécanique ou cellulaire du jaune et du rouge ou du rouge et du bleu.

Ce qui a peut-être donné lieu à cette théorie, nous disons peutêtre parce que ses partisans la soutiennent sans fournir aucun argument en faveur d'une hypothèse qu'ils admettent de toute pièce, c'est que le vert des feuilles va en croissant d'intensité ou de ton pendant les commencements de la végétation pour diminuer ensuite et passer souvent au jaune qui est la coloration automnale des feuilles. Dans la théorie de la nature composée de la chlorophylle on explique ce fait en disant que le principe bleu augmente d'abord successivement avec les progrès de l'élaboration et qu'il diminue à l'automne quand cette fonction cesse de s'exercer dans les feuilles.

Or, les jeunes feuilles qui se développent des bourgeons ou qui se forment sur la plumule des embryons possèdent peu ou point de matière colorante avant que la lumière ne les ait frappées ; si elles ne sont pas éclairées du tout, le vert manque complètement. Mais sous l'influence indispensable de la lumière, les végétaux absorbent et décomposent l'acide carbonique, élaborent et composent une foule de substances , entr'autres de la chlorophylle, espèce chimique bien déterminée et verte. Cette chlorophylle, d'abord en petite quantité, laisse encore apercevoir la couleur générale et propre de l'organe qui parait jaunâtre. Mais avec l'âge et par suite de la nutrition végétale la matière verte s'accumule et le jaune disparait : tant que cette fonction s'exerce, il se forme de la chlorophylle; mais sitôt qu'elle cesse, ses effets n'existent plus et la chlorophylle n'a plus de raison d'être; elle se

transforme en d'autres composés ou bien est comburée par l'oxygène et alors la couleur naturelle à l'organe lui-même reparaît, il redevient jaune et souvent d'un jaune vif et intense parce que les composés élaborés par la feuille pendant sa végétation sont plus nombreux qu'à sa naissance au printemps.

Dans une feuille étiolée, ce n'est pas le bleu qui manque, c'est le vert lui-même ; la chlorophylle n'existe pas, elle ne peut pas exister, parce que l'organe ne réduit pas.

Nous ne saurions croire, en l'absence de preuves directes, que des deux éléments, le jaune et le bleu , qui composeraient une couleur si abondante que le vert des plantes , le jaune pourrait souvent s'isoler, tandis que le bleu ne se montrerait jamais seul. Les feuilles qui sont bleues, et il n'en est pas de plus belles que celles des Eryngium , sont tout aussi vertes que les autres, sans jaune libre; seulement, outre le vert normal, il existe de la matière colorante bleue, de l'anlhocyane , renfermée dans des cellules où il n'y a jamais existé de matière verte. Dans les feuilles du Nymphéa cœrulea, on vérifie les mêmes faits.

Il est des cas, rares cependant, où la nature a mis l'un à côté de l'autre du bleu et du jaune. Les fleurs de Y Iris xyphium, par exemple, montrent bien ces deux couleurs : dans ses nombreuses variétés, elles se jouent sur les sépales du périanlhe ; les unes sont tout à fait jaunes, d'autres bleues. Enfin, le jaune et le bleu se combinent quelquefois, et nous avons des fleurs vertes. Est-ce enfin ce composé vert, prélenduemenl toujours formé de jaune et de bleu, qui est régénéré, avons-nous de la chlorophylle? Nullement; le vert de ces fleurs n'a aucune ressemblance avec celui de la végétation : c'est une teinte sale et une nuance olive toute spéciale. L'examen anatomique ne révèle aucune chlorophylle, mais deux matières colorantes différentes jaune et bleu.

Si les plantes deviennent vertes par suite de la formation du bleu, sous l'influence de la lumière et de la respiration, comment

se fait-il que ce bleu se forme partout ailleurs que dans les feuilles, précisément sous la plus complète privation de lumière. Les fleurs bleues se colorent dans le bouton sans lumière ; certaines racines, comme celles de quelques variétés de navets ou de betteraves , et même des tubercules de pommes-de-terre , nous montrent des nuances bleues ou violettes très bien prononcées. Cependant les partisans de cette théorie admettent que « la cause qui apporte le bleu dans le tissu jaune des feuilles est probablement la même que celle qui les dépose dans le tissu incolore des corolles (*). »

M. Martens( 2 ) a prouvé ce fait important savoir, la présence presque générale dans les feuilles et les fleurs d'un principe dissous dans le suc cellulaire et qui prend une couleur jaune d'or par l'ammoniaque : ce principe parait être le même que celui que MM. Fremy et Gloez ont appelés xanthéine. M. Martens par cette belle découverte a expliqué pourquoi le suc des feuilles et des fleurs rouges ou bleues verdit par les alcalis : dans cette réaction lerythrophylle devient ou reste bleue, mais la xanthéine jaunissant, il en résulte du vert par son mélange avec le bleu.

I/érythrophylle et l'anthocyane sont les principes colorants de la plupart des feuilles et des fleurs rouges ou bleues, mais elles ne sont sans doute pas les seuls pigments de ces couleurs dans la végétation. Ainsi, les corolles bleues des Gentianes renferment très probablement un principe spécial ; il en est de même des fleurs du Strelitzia. Mais la distinction fondée par Berzelius entre différentes matières colorantes rouges des feuilles, des fleurs et des fruits, d'après leur coloration verte ou bleue sous l'influence des réactifs n'est plus suffisante depuis les découvertes de M. Martens : ce savant botaniste explique en effet cette diversité de

(i) Lecoq, /. c, III, 354.

(2) Martens, Nouv. rech. sur la colorât, des plantes. — Bull. del'Acad. roy. de Belgique, T. XX11, 1" partie, 1855, p. 457-179.

réaction par le mélange de xanthéine avec l'érythrophylle. Ainsi, par exemple, les fleurs rouges de YErythrina cristagalli ne renfermant presque pas de xanthéine bleuissent par l'ammoniaque.

D'un autre côté on avait soupçonné et reconnu l'existence d'une matière rouge insoluble dans l'eau , plus fixe que l'érythrophylle, moins altérable et ne se colorant pas en bleu par les alcalis. Elle est généralement désignée par les botanistes comme le rouge de la série xanthique ou rouge dérivant du jaune, de même que l'érythrophylle est le rouge dérivant du bleu : on pourrait pour cette raison l'appeler du nom de xanthérythrtne (Çavôoç jaune et epvôpoç rougej. Le suc des organes colorés par cette matière n'est pas acide ; il ne bleuit ni ne verdit pas par les alcalis et ne devient pas d'un rouge plus vif par les acides. M. Martens a confirmé l'existence de ce principe colorant et le signale notamment dans les fleurs rouges du Zauscheria californica , mélangé avec de l'érythrophylle dans les pétales de coquelicot et dans les feuilles jaunes rougies par l'hiver. La xanthérythrine se rapproche de la xanthine, matière jaune insoluble de la plupart des fleurs jaunes (des Syngénèses, par exemple),, laquelle peut aussi se présenter sous une forme soluble, la xanthéine. La xanthine et la xanthéine sont ordinairement associées; leurs rapports paraissent évidents, mais ceux de la xanthine avec la xanthérythrine doivent encore être confirmés. Nous adhérons complètement aux conclusions du travail de M. Martens, sauf une légère restriction au sujet de la fin du N° 2. Ces conclusions sont les suivantes :

1° Toutes les plantes élaborent dans les cellules de leur parenchyme sous épidermique un suc jaunâtre pâle, qui tend à prendre une couleur jaune de plus en plus foncée par l'oxygénation, surtout sous l'influence des alcalis et de la lumière.

2° Le principe extractif colorant, contenu dans ce suc, peut en se modifiant diversement par l'acte de la végétation, ou en s'associant à des substances grasses qui le rendent insoluble,

produire les diverses couleurs jaunes des feuilles et des fleurs, couleurs qui peuvent passer au rouge dans les plantes sous rinfluence prolongée de la lumière et de l'oxygène;

3° Le même principe extractif, que nous avons appelé xanthèine, coexiste généralement dans les plantes avec d'autres matières colorantes, et notamment avec le principe bleu ou l'anthocyane, qui, ne pouvant guère être obtenu à l'état isolé, tend, par cela même, à verdir par les alcalis qui jaunissent la xanthéine.

4° Les couleurs de la série cyanique sont généralement accompagnées dans les fleurs de couleurs xanthiques et celles-ci , à raison de l'altérabilité du principe bleu ou de son défaut de production, se rencontrent souvent isolément dans les plantes et y prédominent généralement.

Nous ne reviendrons pas ici sur les découvertes importantes et positives des botanistes et déjà signalées dans ce mémoire, mais nous nous bornerons à rappeler que les connaissances sur la chromurgie végétale ont fait de grands progrès par les travaux des savants suivants :

Sbnebier découvrit que la coloration verte dépendait d'un principe particulier déposé dans les tissus, et qu'il nomma matière verte. Il fit surtout connaître les rapports qui unissent la matière verte à l'exhalaison de l'oxygène.

Pelletier et Caventou s'occupent les premiers de ce principe, le séparent des feuilles, déterminent la plupart de ses propriétés importantes, et lui donnent le nom de chlorophylle. Ils s'assurent entre autres que cette substance ne change pas de couleur par les acides et les alcalis.

Schubler et Gmelin confirment cette observation.

Mulder obtient enfin un peu de chlorophylle pure, il en fait l'analyse et trouve qu'elle est azotée et se rapproche de l'indigo. 11 découvre en outre qu'elle est accompagnée d'une graisse particulière.

M. Morot a récemment confirmé l'existence générale et con-

stante de cette graisse, il a déterminé ses propriétés et sa composition , et donné une formule qui parait exacte de la chlorophylle.

Berzelius, Marquart, Gloez et Fremy découvrent et font connaître Térythrophylle et ses principales propriétés ; ils signalent certains rapports qui unissent cette substance à la matière colorante bleue ou anthocyane.

Meyen prouva que les jeunes feuilles vertes s'étiolent à l'obscurité, observation conforme au principe de Senebier, que l'exhalaison de l'oxygène ne se fait pas sans lumière.

Mohl, Auguste et Charles Morren expliquent le dégagement d oxygène par les feuilles, les algues ou les animalcules rouges, en constatant qu'outre l'érythrophylle , ces organismes renferment de la chlorophylle.

Tout récemment M. Garreau démontre la nature de la véritable respiration végétale, et M. Guillemin prouve que le spectre chimique provoque la formation de chlorophylle.

Sous le point de vue anatomique,

Sprengel découvre et décrit les grains verts;

Wahlenberg distingue la chlorophylle granuleuse d'une ChlOrophylle gélatineuse ;

Treviranus prouve que la chlorophylle gélatineuse peut s'organiser en granules verts ;

Mohl fait connaître l'organisation complexe de ces grains, en signalant dans leur intérieur un noyau de fécule , ou bien une matière qui se gonfle au contact de l'eau et combat l'opinion qui leur attribue une enveloppe propre.

Enfin, pendant l'impression de cette thèse, M. Arthur Gris a publié un remarquable travail sur la formation de la chlorophylle, et dont il résulte :

Que la chlorophylle se forme en général à l'état de gelée verte autour du nucléus; qu'elle s'organise ensuite en granules en se combinant à une substance albumino-graisseuse ou en se déposant

sur un chlorophore amylacé; que ces granules sont souvent groupés ou en rapport de symétrie autour du nucléus.

Il serait nécessaire de rechercher désormais la formation de la chlorophylle dans les cellules dépourvues de nucléus.

Cette influence du nucléus parait surtout visible dans les cellules sous-épidermiques, où le développement de la chlorophylle est arrêté; elle devient moins appréciable dans les cellules purenchymateuses, où il se continue.

Un chapitre du mémoire de M. Gris est consacré à l'étiolement; il a observé la disparition graduelle de la chlorophylle sous l'influence de l'obscurité : la matière colorante et le chlorophore diminuent tous deux. Il est donc définitivement bien établi que les organes verts se décolorent à l'obscurité et que letiolement n'est pas borné aux tissus nouveaux formés sans lumière.

Par suite des faits cités dans ce mémoire et de la discussion dont ils ont été (objet, nous croyons pouvoir résumer la théorie générale de la coloration , relativement au sujet spécial que nous nous sommes imposés, de la manière suivante :

1. Tous les organes appendjculaires foliacés sont verts à l'origine, leurs tissus sont incolores et leur coloration verte dépend d'un endochrome que Ton peut séparer.

2. La cause de cette coloration est partout la même : c'est la présence dans les cellules d'un composé particulier, la chlorophylle.

5. La chlorophylle est un produit immédiat pur, qui ne se laisse pas décomposer ni transformer en principes bleus ou jaunes.

4. Dans les feuilles des plantes supérieures, la chlorophylle se trouve en général dans le parenchyme sous le derme.

5. Elle se présente sous deux états organiques différents : sous l'apparence gélatineuse ou sous la forme de granules.

6. La chlorophylle d'abord gélatineuse peut s'organiser en granules.

7. La chlorophylle parait se former toujours sous la forme gélatineuse et s'organiser postérieurement en granules.

8. La chlorophylle gélatineuse se trouve en général dans les algues d'eau douce, quelques Fougères et Cycadées, les tissus charnus, les bourgeons, et les tissus jeunes.

9. Les granules verts consistent en une enveloppe de chlorophylle autour d'un noyau incolore ou chlorophore.

10. On peut enlever cette chlorophylle par l'alcool et il reste un chlorophore formé, soit : 1° de matière azotée comme le prouve sa coloration brune avec l'iode : 2° de fécule qui devient bleue par l'iode : 3° de graisse, qui se dissout avec le chlorophylle dans l'alcool.

11. Ces substances existent sans chlorophylle dans les granules incolores des plantes étiolées.

12. L'existence et la grosseur du noyau de fécule semblent, en général, en raison inverse de l'intensité de la lumière reçue.

13. La chlorophylle ne modifie pas sa coloration par l'action des acides ni des alcalis.

14. C'est une substance azotée , et sa composition correspond à la formule C 18 H i0 AzO 3 (Morot).

15. Elle est partout accompagnée d'une graisse dont la composition correspond à la formule C 8 H 7 0.

16. Elle semble se former par 1 élaboration de cette graisse, de l'ammoniaque et de l'acide carbonique en vertu d'un acte de nutrition.

17. La graisse semble résulter d'une modification de la fécule sous l'influence des fonctions «espira trices.

18. Ces élaborations physiologiques pourraient être représentées sous une forme mathématique par les formules

c i2 H iO()io + 20 = C 8 H 7 + 4C0 2 + 3H0.

CWO + AzH3 + 10CO 2 = C* 8 H*°Àz0 3 + 180.

19. Aucun fait connu n'autorise de croire que la chlorophylle proviendrait ou qu'elle donnerait naissance à une nouvelle matière colorante.

20. Sa formule et ses propriétés la rapprochent du groupe de Tindigo.

21. Les organes foliacés qui ne reçoivent pas l'influence de la lumière restent incolores et étiolés.

22. Dès qu'on replace une plante étiolée, sous l'influence de la lumière, ses organes de nutrition se colorent en vert.

23. La plante étiolée ne dégage pas d'oxygène et en général n'assimile pas des matières étrangères nouvelles.

24. Les jeunes organes déjà verts s'étiolent lorsqu'ils sont replacés à l'obscurité : plus âgées , les feuilles se détachent sans jaunir.

25. Les plantes s'inclinent et se dirigent pendant leur accroissement en cherchant de la lumière.

26. Les fonctions de nutrition consistent dans une absorption , réduction et élaboration d'acide carbonique, d'ammoniaque et d'eau. Elles s'exercent sous l'influence des rayons chimiques de la lumière par les organes verts.

27. Les fonctions respiratrices consistent dans une absorption d'oxygène et une exhalaison d'acide carbonique et d'eau. Elles se manifestent par tous les organes appendiculaires.

28. Les organes verts utilisent pour l'exercice des fonctions de nutrition la puissance chimique de la lumière.

29. Les tiges s'inclinent et se dirigent vers le spectre chimique de la lumière décomposée.

30. Ce spectre suffit pour provoquer la formation de la chlorophylle.

31 . La chlorophylle se forme incessamment dans les plantes pendant l'exercice des fonctions de nutrition et celte formation est la cause de l'exhalaison d'oxygène manifestée par les organes verts.

32. On voit souvent la chlorophylle se former sous l'influence de la lumière autour des granules amylacés préexistants dans les tissus.

33. Mais en général les grains de fécule semblent, dans les organes développés à la lumière , être de formation postérieure à la chlorophylle.

34. La chlorophylle se forme dans des organes qui ne sont pas directement placés sous l'influence de la lumière, tels que les embryons et la couche herbacée de lecorce.

35. La coloration rouge des feuilles dépend d'une matière rouge liquide qui colore le suc cellulaire : Férythrophylle.

36. L'érythrophylle se forme directement, et aucune observation n'autorise l'opinion qui consiste à la considérer comme une modification de la chlorophylle.

37. Elle existe dans des tissus et dans des cellules qui n ont jamais renfermé de chlorophylle.

38. Elle se forme dans l'obscurité et dans les plantes étiolées.

39. Elle est soluble dans l'eau et l'alcool, et possède les réactions d'un acide faible.

40. La couleur bleue de certaines feuilles et de la plupart des fleurs provient d'un liquide bleu, Fanthocyane.

41 . Celle-ci a beaucoup de rapport avec Férythrophylle. Elle se trouve dans des sucs à réaction neutre, tandis que Férythrophylle existe dans des organes dont le suc est acide.

42. Tous les acides, même ceux qui ne sont pas oxygénés, ont la propriété de rougir les dissolutions d'anthocyane.

43. Dans cette réaction, le rouge vient de ce que Férythrophylle est mise en liberté.

44. D'un autre côté, certaines combinaisons d'érythrophylle sont bleues.

45. En un mot, on peut considérer Férythrophylle comme un acide faible et Fanthocyane comme une combinaison de cet acide, analogue au bleu de tournesol.

46. Les feuilles rouges des plantes respirent comme toutes les surfaces vertes, puisque outre l'érythrophylle leurs tissus renferment de la chlorophylle.

47. La germination et la floraison déterminent des conditions physiologiques générales, favorables à la formation de 1 erythrophylle.