THEORIE DE LA COLORATION

A ris to te. — Matthiole, 1554. — Coesalpin, 1583. — Par acelse, 1584. — Ad. Spiegel, 1633. — Cornuti, 1635. — J. Vossius, 1662. — R. Boyle, 1680. — Grew, 1682,— Malpighi, 1686. — Linné, 1751. - Jorlin, 1739. - Guyot, 1752. — Ludwig, 1758. — Mustel, 1781. — Senebier, 1782. — Bcrthollet. — Fourcroy,

— Voigt, 1816. — Newton et Biot. — Pieper. — Schubler et Fnnk, etc. — Macaire Princeps. — De Candolle. — Clamor Marquart. — Hugo Mohl. — Meyen.

— Treviranus. — Verdeil. — Eusèbe Gris. — Persoz. — Lecoq. — Martens. — Pelletier et Caventou, Mulder, Mo rot, Aug. et Charles Morren. — Arthur Gris.

— Conclusions générales du mémoire.

Nous avons signalé dans le cours de ce mémoire la plupart des découvertes importantes relatives à la connaissance de la coloration des plantes : nous n'y reviendrons donc pas ici. Nous ne nous arrêterons pas davantage à la discussion des détails, ni aux divergences d'opinion entre les auteurs sur des points secondaires; mais nous croyons nécessaire et utile de réunir et de résumer les faits connus des anciens botanistes, leurs idées générales sur le phénomène de Ja chromurgie végétale et de suivre pas à pas l'histoire de nos connaissances sur ce sujet. Nous trou-

verons ainsi rassemblées une foule d'observations disséminées dans les ouvrages, et nous rencontrerons des travaux fort importants généralement oubliés. Nous nous sommes jusqu'ici attaché aux faits, évitant avec soin d'entrer en discussion avec les nom* breuses théories divergentes entre elles imaginées pour donner la clef générale de la colorisation, mais qui n'ont servi qu'à l'embrouiller et à en retarder les progrès. Nous tes mettrons ici toutes en présence en les exposant avec impartialité et nous déduirons enfin les conclusions générales des observations que nous nous sommes efforcé de faire connaître.

On retrouve déjà quelques notions sur les couleurs végétales dans Aristote : il connaissait l'étiolement et dit que les plantes sont blanches quand les rayons du soleil ne se mêlent pas en elles avec l'humidité ; la couleur verte est un mélange du jaune et du noir. Quant aux autres couleurs végétales elles proviennent de l'élaboration organique ou plus littéralement de la coction, et elles sont en rapport avec la chaleur et la quantité de nourriture fournie. Aristode distinguait deux groupes de couleurs, les simples et celles qui résultaient du mélange des premières : les couleurs simples appartiennent aux éléments, le jaune au feu, le blanc à l'air, à l'eau et à la terre.

Matthiole (*), dans ses commentaires sur Dioscoride, dit fort peu de choses des couleurs et s'en occupe seulement d'une manière très superficielle. Il énumère les différentes couleurs que présentent les feuilles, comme le vert foncé, le blanchâtre par la présence de poils, le rouge. On ne trouve point d'herbes ni d'arbres tout noirs, dit-il, et il n'y a point de feuilles qui soient finement blanches. Enfin, il cite quelques exemples de tiges blanches et rouges, de graines ou de fruits blancs, rouges et noirs.

En 1585, Coesalpin ( 2 ) remarque que les fleurs vertes sont

(1) P. A. Matthiole, Commentaires sur Dioscoride, in-fol. Edition de Lyon, 1572, pp. 11, 12, U.

(2) Coesalpino, Deplantis, 1583, 1, 7.

rares et qu'aucune n'est entièrement noire : a Virides nulli visuntur, flores, quia eorum materia non hurnor est, sed spiritus ; neque nigri ex tôt, nigredo enim aut humorem sequitur semiustum, aut cujusque corruptionem , neutrum autem in florum • generatione inest. d

Paracelse soutint en i 584 (0 une théorie célèbre et longtemps accréditée sur l'origine des couleurs : il attribuait au soufre leur origine et la cause des variations des couleurs des corps organiques. Cette doctrine prédomine chez les auteurs des XVI* et XVII e siècles.

Adrien Spiegel ou Van den Spiegel ( 2 ) fit des observations plus précises et plus détaillées ; il signala notamment la différence de la coloration extérieure et de la couleur intérieure des organes. Les racines n'ont qu'une seule couleur, comme le blanc, le noir, le jaune, le pourpre, ou plusieurs dans la même partie ou dans des parties différentes, ainsi quelques-unes ont l'écorce rouge ou noire et la moelle blanche! 3 ). La tige doit à proprement parler sa couleur à l'écorce, car nous attribuons à toute la tige la couleur que nous montre l'écorce ou le tégument externe; cependant l'intérieur est de couleur différente^). Les feuilles ont une seule couleur, comme le rouge, le blanc, le noir, le jaune ou le vert; ou bien deux ou trois, comme le genre Blitum que l'on nomme tricolor, par suite des trois couleurs que l'on remarque sur les feuilles (quelques uns veulent que ce soit le Sophonia de Pline). Tantôt la couleur est la même sur le dessus et le dessous de la feuille, tantôt elle est différente; les feuilles de Rubus sont blanchâtres (incana) en-dessous, et vertes à la face supérieure. Le Lamium de Pline présente au milieu de la face supérieure des feuilles, une macule longitudinale; souvent les feuilles sont blan-

(1) De natura rerum. IX Iib. Strasbourg, 1584.

(2) Ad. Spiegel. Isagoges in rem herbariatn. Lugd. Bat. 1635.

(3) L. C. ch. IX, p, 46.

(4) L. C. ch. X, p. 50.

ches et incana par une lanuginosiié dense qui les recouvre , comme celles du Marrubium, du Lychnis, du Verbascum etc. Quand on enlève celte pubescence, les feuilles reparaissent vertes^). La différence de couleur des fleurs est fort grande, et les peintres ne sauraient même les reproduire toutes, ita natura in hisce superavit humanum ingeniumV) ; quant aux fruits, leurs couleurs doivent être rapportées aux téguments externes, et elles disparaissent souvent dans leur chair ou leur pulpe( 3 ). En outre à propos de chaque plante dont il parle, Spiegel cite et discute leur coloris, il mentionne notamment l'usage du sirop de violette dans les officines.

Dans l'histoire des plantes du Canada de Jacques Gornuti (*), en 163S, on trouve la première mention , pensons-nous, d'un fait de physiologie fort intéressant : il observe que le Pelargonium triste (Géranium tristis Canadensis) a des fleurs fort odorantes la nuit seulement, répandant alors un parfunf musqué, mais que le jour elles sont inodores. La même observation a été depuis vérifiée sur d'autres fleurs de couleur sombre et livide que l'on nomme généralement fleurs tristes.

Isaac VossiusW, en 1662, admet la théorie de Paracelse sur le principe chimique des couleurs et il remarque que la couleur doit être considérée comme une chose différente des corps et mêlée avec eux : on peut l'enlever et les rendre transparents. Mais le soufre produit les couleurs sous l'impulsion du feu et de la chaleur. Il s'explique ainsi pourquoi les plantes et les animaux des zones tropicales ont une coloration plus éclatante que ceux des zones septentrionales.

En 1680, Robert Boyle( 6 ) publia un traité spécial sur les

(1) L. C. ch. XI, p. 52,

(2) L. C. ch. XII, p. 57.

(3) L. C. ch. XIII, p. 60.

(i) J Cornuti, Hi&toria Canadensium plant arum, 1635, cap. 4£, p. 111.

(5) De lucÎ8 natura etproprietate, Amstelr., 1662.

l6) Expérimenta et consideraliones de coloribus. Opéra omnia, Genève, 1680, T. I.

couleurs : il fit, autant que l'état de la chimie le permettait, des observations exactes sur la manière d'être des couleurs végétales en présence des composés chimiques et parait être le premier qui découvrit les réactions, aujourd'hui si connues qu'elles présentent avec les acides et les alcalis.

Grew/f\ est parmi tous les auteurs du XVII e siècle celui qui s'occupa le plus spécialement de la coloration des végétaux. Il s'étend assez longuement sur ce sujet dans son Anatomie des plantes , et en fit l'objet d'un mémoire particulier lu devant la Société royale de Londres le 3 mai 1677.

L'une de ses observations les plus importantes pour l'histoire générale de la coloration est la suivante : Il est plus que probable que toutes les couleurs (excçpté le blanc qui est quelquefois commun au contenant et au contenu), toutes les odeurs et toutes les saveurs, qui sont perceptibles dans les plantes immédiatement et sans décomposition de leurs principes essentiels, ne peuvent être attribuées ni à leurs parties organiques, ni aux organes contenants, mais seulement à des principes contenus dans ceux-ci ( 2 ).

Toutes les observations subséquentes ont confirmé cette prévision. Elle fut un des premiers résultats généraux de l'anatomie végétale.

Les couleurs, considérées dans les différentes plantes et dans leurs organes sont changeantes, comme le rouge des fleurs, ou constantes comme le vert des feuilles. Quant à l'âge des organes, elles s'affaiblissent comme le vert des fruits ou sont durables comme le jaune des fleurs. Elles sont simples comme dans les graines ou multiples comme dans les fleurs, par exemple dans la Pensée. On doit examiner la différence de coloration externe et interne des organes, constater si elles sont uniformément répandues ou si elles suivent seulement les vaisseaux ( 3 ).

(1) N. Gbbw, The Anatomy of plants. Londres, 1682. in-fol.

Dans son Discours sur les couleurs des plantes (*), Grew annonce qu'il veut s'occuper seulement des matériaux nécessaires à la production des couleurs, et que ses observations ne sont nullement contraires aux hypothèses et aux expériences de Boyle, Descartes, Hook, Newton, etc., sur le principe physique des couleurs. Il traite des trois points suivants :

1° Des différentes couleurs qui se présentent chez les plantes à leur état naturel.

2° Gomment elles se comportent en solution dans diverses liqueurs.

3° L'action des réactifs sur ces solutions.

Dans la première partie Grew développe sa théorie générale déjà émise dans l'analomie : cette théorie ne pouvait pas être exacte dans l'état de la chimie de cette époque, mais on doit reconnaître qu'elle repose sur des observations nombreuses et judicieuses et qu'il déduit des faits des conclusions toujours rigoureuses. Il constata la coloration plus intense de la surface des racines et de la plupart des organes, l'existence de stries colorées autour des nervures et spécialement des trachées qui charrient l'air; il montra que quand l'air a un libre accès, la coloration devient plus vive, que des organes pâles à l'intérieur se colorent quand ils sont brisés et exposés à l'air, et conclut de ces faits que la coloration est le résultat de l'action de l'air sur certains principes contenus dans les plantes; mais il attribua trop d'importance aux vaisseaux, aux laticifères et aux matières qu'ils renferment, notamment aux sucs propres. 11 reconnut ce fait parfaitement exact, que l'air peut agir sur les surfaces directement en contact avec l'atmosphère, ou bien en pénétrant dans les tissus par les racines et par les pores des feuilles, et en circulant dans les trachées. Grew se demande ensuite ce qui dans le suc des plantes d'une part, dans l'air de l'autre, concourt plus particulièrement à la coloration.

(1) A discourse on the colours of plants, read before the Royal society. Mai 3. 1677. In Analomy, p. 269.

En ceci il lui était impossible d'avoir des notions justes. Ainsi il attribue ce rôle d'un côté au soufre , de l'autre à ce qu'il appelle un sel alcalin contenu dans l'air. « L'air n'agit pas, dit-il (§ 11), parce qu'il est plus ou moins froid, sec ou humide, mais parce qu'il est un mélange d'une quantité considérable de parties salines mêlées avec celles qui sont proprement aériennes. Ainsi, pour parler strictement, tandis que le soufre est la femelle, la materia substrata, de toutes les couleurs, d'un autre côté le sel est le mâle ou l'agent principal par lequel le soufre est déterminé à la production d'une couleur et non d'une autre. » — « Je suppose que non-seulement le vert, mais toutes les couleurs des plantes sont des espèces de précipités résultant de l'action réciproque des parties salines de l'air, sur les principes salins et sulfureux de la plante (§ 14). » Il conclut à l'action de l'air sur les couleurs des fleurs, parce que les corolles renfermées dans le bouton ne sont pas encore colorées, qu'elles changent plusieurs fois de couleurs, et que même après leur épanouissement celles-ci peuvent encore se modifier, et il en cite plusieurs exemples, ce Mais si les couleurs des fleurs dépendent de l'air ambiant, on peut demander comment il se fait que cette couleur est variée, pourquoi elle n'est pas unique et verte? (§ 16) » Grew répond à cette question en rappelant que l'air n'est pas une cause unique, mais concurrente, qu'il faut tenir compte de la nature variable des sucs végétaux, et en outre que l'observation anatomique lui a fait voir que dans les fleurs la proportion des vaisseaux par rapport aux trachées est plus grande que dans les feuilles ; or, il admet que les vaisseaux renferment surtout du soufre; au contraire, les trachées servant à la circulation de l'air, sont un indice de l'énergie de l'action de cet agent. « Il semble donc, dit-il (§ 20), que les trachées et par conséquent l'air, étant très nombreuses dans les feuilles, le vert y est la couleur prédominante. Je dis prédominante, parce qu'il y a d'autres couleurs outre le vert dans les feuilles, comme nous le prouverons plus loin. Au contraire, les vaisseaux, et par conséquent le soufre, étant plus nombreux, et les trachées, et par consé-

quent l'air, en moins grande quantité dans les fleurs, l'air ambiant n'est pas capable d'agir avec assez de puissance sur le soufre. Si la proportion entre les vaisseaux et les trachées est à peu près égale, la fleur est blanche ou même jaune, qui est la couleur la plus voisine du vert. Si le soufre est prédominant, la fleur paraîtra d'abord rouge, mais l'air ambiant a tant de pouvoir sur cette substance, que le rouge tourne au bleu. Mais si le soufre est très prédominant, alors l'acide de l'air ambiant fixe le rouge (§ 21). »

a Le jaune et le vert sont moins altérables sur les plantes sèches que les autres couleurs, parce que l'air ayant joué le plus grand rôle dans leur formation, elles sont moins sujettes de souffrir plus tard de cet air. Au contraire, le rouge et le pourpre dans lesquels le soufre est prédominant, sont très changeants. » Grew prend ensuite en considération l'objection qu'on pourrait lui faire de la différence d'action de l'air sur la couleur des sucs végétaux et du sang des animaux, et y répond.

Nous trouvons dans le même chapitre, les observations suivantes, indépendantes de toute théorie et dont l'honneur de la découverte revient au célèbre anatomiste anglais.

Lorsque les racines ou les corps radiciformes des navets , des radis, des carottes, etc., sortent de terre par leur partie supérieure, cette partie éclairée se colore en vert par l'action de l'air.

Une zone interne de l'écorce et les jeunes tissus ligneux sont souvent verts quoique soustraits à l'influence de la lumière.

Beaucoup de fleurs sont blanches dans le bouton et ne se colorent qu'au moment de l'épanouissement. D'autres, comme la Buglosse, changent trois fois de coloration; elles sont d'abord blanches, puis pourpre ou rouge foncé au moment de l'anihèse et deviennent bleues à leur développement parfait.

La plupart des fleurs rouges et bleues changent de coloris en se desséchant, les unes tournent au pourpre, les autres au bleu.

Dans le second chapitre. Grew s'est proposé de rechercher comment les couleurs végétales se comportent par leur solution dans diverses liqueurs; il se servit d'huile d'olive, d'alcool et

d'eau, et constata ce fait important pour la diversité des matières colorantes que la couleur verte est soluble dans l'huile et in* soluble dans l'eau , la matière bleue soluble dans Peau et insoluble dans l'alcool, et la substance rouge soluble dans l'alcool et insoluble dans l'huile. Il constata que plusieurs matières colorantes jaunes, notamment celle du safran, sont solubles dans l'huile, que les bleues, les pourpres et spécialement les rouges sont décolorées par l'huile d'olive, quoique ce véhicule reste incolore, effet qu'il attribue à la solubilité de l'un des deux principes dont la réunion aurait été nécessaire pour la génération du rouge « Quoique les feuilles vertes ne cèdent pas leur couleur visible à l'eau, elles lui donnent cependant une foule d'autres couleurs comme les fleurs, »et l'on peut obtenir ainsi des infusions colorées depuis le jaune pâle jusqu'au rouge vif. Grew a extrait d'une même feuille deux matières colorantes, Tune rouge par l'eau, l'autre verte par l'alcool. Il constata de même que certaines fleurs violettes, tout en ne perdant pas leur couleur dans l'alcool , lui cèdent une matière colorante rouge. Ainsi , il vit avec étonnement l'infusion alcoolique de fleurs de Violette et de Bourrage qui étaient limpides et ne renfermaient au moins pas de bleu, devenir d'un rouge foncé, en y versant quelques gouttes d'acide sulfurique, ou bien verdir par l'action du sel ammoniaque ou d'un autre alcali.

Enfin, dans le troisième chapitre, il examine l'action des réactifs sur les infusions précédentes et signale déjà la plupart des changements de coloration remarquables que les teintures rouge et bleue manifestent en présence des acides et des alcalis ; il voit le vert rester indifférent à ces réactions; le sel de tartre (lartrate de potasse) versé goutte à goutte sur les fleurs blanches de la Marguerite, les changer en un vert pâle, ce qui prouve que le blanc des fleure n'est pas toujours le résultat d'un défaut de teinture, mais qu'il peut y avoir des teintures blanches, aussi bien que des jaunes , vertes , rouges et bleues. En effet , d'autres expériences sont venues prouver que les matières colorantes peu-

vent entrer dans des combinaisons incolores, ce De même que les alcalis ou d'aulres sels analogues, dit Grew au § 15, ch. III, prédominent dans le vert, de même les acides prédominent dans le rouge, surtout dans les rouges vifs des feuilles et des fleurs des plantes. De là vient que l'acide nitrique versé sur les fleurs bleues les rend rouges delà teinte du Lychnis commun, mais chose remarquable, ce même acide versé sur les fleurs de Lychnis ne les altère presque pas, parce que cette couleur est produite par un mélange copieux d'un principe analogue. »

On voit par ce qui précède toute l'importance du travail de Grew, trop négligé ou plutôt oublié par les auteurs; nous avons voulu rendre à l'un des fondateurs de l'anatomie végétale, l'honneur auquel il a droit par ses découvertes. II règne partout dans son mémoire un esprit d'analyse puissant et logique, et si quelquefois il se trompe dans ses appréciations, la cause en est non dans des fautes de ce puissant génie, mais dans l'état de faiblesse où les sciences se trouvaient alors. L'intervention du soufre et du mercure dans les phénomènes de coloration était la théorie régnante à cette époque; on en trouve la preuve dans les écrits de Wormius, Hofmann, Fabri, Bêcher, Paracelse, Paull, etc. Elle continue encore à être admise longtemps après , et se retrouve par exemple dans les mémoires de Geoffroy ^) au commencement du dix-huitième siècle. « L'on convient assez généralement, dit cet auteur, parmi les chimistes que les couleurs dépendent des souffres, et que c'est de leurs différents mélanges avec les sels que résultent leurs différences. » Les auteurs anciens parlent presque tous du tournesol en drapeaux fourni par la plante qu'ils nomment Heliotropias {Croton tinctorium) et à ce propos émettent quelques idées sur les couleurs des végétaux en général. Paull ( 2 ), par exemple, dit qu'il y a deux couleurs fondamentales chez les plantes, le

(t) Geoffroy. Observations sur les huiles esentielles. — Hist. de l'Acad. des se, de Paris, année 1707. p. 517.

(2) S. Paull. Quadripartitum bolanicum. Francf. 1708. fa p. 363.

vert et le jaune, et qu'à l'automne le vert evanescit et le jaune reste.

Si Grew traita avec tant de mérite, la question de la coloration végétale, on est au contraire étonné de trouver si peu de renseignements dans les œuvres de Malpighii 1 ), le digne émule de Grew qui travaillait à la même époque. On lit seulement à la page 46 de ses Opéra omnia, dans le chapitre de l'anatomie des fleurs, ce fait qui n'est pas sans importance, que dans les Gladiolus, les Pivoines et les Tulipes, les cellules extérieures renferment le suc coloré , tandis que les cellules de l'intérieur ou du parenchyme sont blanches.

Les couleurs changeant et se succédant rapidement sur les plantes, échappaient à l'esprit systématique et législateur de Linné; il lui fallait des caractères matériels et des formes pour établir ses systèmes et sa nomenclature, Tordre en un mot dans le royaume de Flore où régnait alors l'anarchie, et il rejeta de toute la hauteur de son génie, l'inconstante et éphémère coloration. Linné n'était ni anatomiste ni physiologiste, mais il fit cependant faire un progrès considérable à l'étude de la chromurgie : nimiurn ne créée colori est le résumé de ses sentiments. 11 avait à lutter contre le fol entraînement de l'époque pour les plus imperceptibles mutations de couleurs dans certaines fleurs, comme les Jacinthes et les Tulipes, et dont il avait été témoin en Hollande. Dans ses Fundamenta botanica (§ 266), il s'élève avec force contre ces tendances ridicules, et par son style si facile, poétique et entraînant, il prémunit les botanistes contre les envahissements de la sotte manie des anthophilles. Dans tous ses ouvrages, il réduisit à leur juste valeur, en organographie, les caractères tirés de la coloration ; en outre il classa (car que ne classa-l-il pas?) les phénomènes connus de coloration , et donna un sens stricte aux termes qui devaient servir à les désigner.

(1) Marcelli Malpighi. Opéra omnia. Londres, 1686. fol.

Voici en résumé quels furent ses principes (*) :

La couleur varie merveilleusement dans la même espèce et ne peut être d'aucune valeur pour les distinctions spécifiques; il suffit pour s'en convaincre d'observer l'exemple que l'on a toujours sous les yeux des animaux domestiques. Les fleurs du Mirabilis et du Dianthus barbatus ont souvent des couleurs différentes sur la même plante. En général ce sont les rouges et les bleus qui varient surtout et qui passent le plus fréquemment au blanc. La couleur néanmoins frappe et séduit, mais ne vous y fiez pas... nimium ne crede colori.

Les différentes couleurs se trouvent spécialement dans certains organes : le noir dans les racines, souvent dans les corolles et très rarement dans les fleurs ; le vert est particulier au feuillage et au calice; les filets et le pistil sont ordinairement hyalins, les anthères sont jaunes comme les semi-flosculeuses et beaucoup de fleurs d'automne ; celles du printemps sont en général blanches et le rouge abonde pendant l'été ; il couvre aussi un grand nombre de fruits charnus et acides. Le bleu ne se rencontre guère que dans quelques fleurs; mais comme ces couleurs peuvent varier, les fleurs rouges, bleues, jaunes peuvent rester blanches ; le blanc se change en pourpre, le bleu en jaune, le rouge en bleu, etc. Les fruits, les graines, les feuilles et les racines modifient même leur coloration. Linné cite une foule d'exemples à l'appui de ses assertions. Il établit certains rapports entre les couleurs et les propriétés des plantes. Ainsi la pâleur indique l'insipidité, le vert la crudité, le jaune l'amertume, le rouge l'acidité, le blanc la douceur et le noir quelque chose de désagréable ou de vénéneux. II applique ces principes à quelques faits particuliers (§ 364).

Porta ( 2 ), entre autres, avait poussé très loin la phytognonomie, c'est-à-dire la théorie des rapports des propriétés thérapeutiques avec les formes et les organes des plantes. Cette singulière science

(1) C. Linnaei. Philos, bol. 1781. - Ed. studio C. Sprengel, 1824. § 83. N» 68, §$ 266, 313, ZU. — Fund. bot. %% 266, 309, 313.

(2) J. B. Porta, Phytognomica. Francf., 1508, p. 95-99.

était le développement du principe de Pline, pinxerat natura ipsa remédia in floribus, visuque. Ainsi, par exemple, les corps jaunes devaient convenir pour l'ictère, comme le Crocus, \eCurcuma, la Rhubarbe, la Chélidoine; les rouges pour la dyssenterie sanguinolente, comme le Sang dragon, la Tormentille, le Lapathum sanguineum, etc. (*).

En 1759, Jorlin( 2 ), élève de Linné, subit sous sa présidence une thèse sur les plantes tinctoriales , dans laquelle il reconnaît chez les végétaux six couleurs : le blanc, le jaune, le vert, le bleu, le rouge et le noir , qu'il appelle primaires , parce qu'elles sont distinctes parleurs effets, mais sans les confondre avec les couleurs fondamentales des physiciens. Du mélange de ces six couleurs, de leur combinaison deux à deux, naissent les variétés de couleurs suivantes :

Du noir et du blanc forment le cendré (cinereus).

Du blanc et du bleu, l'opale (opalinus).

Du rouge et du blanc, le rose (roseus).

Du bleu et du rouge, le pourpre (purpureus).

Du bleu et du noir, le violet (violaceus).

Du jaune et du bleu, le vert-pâle (pallide viridis).

Du bleu et le jaune, le vert foncé (obscure viridis).

On remarquera que, laissant de côté le blanc et le noir qui ne sont pas des couleurs , il range le vert au nombre des couleurs végétales primaires. Le vert des plantes n'est pas un mélange de bleu et de jaune, dit-il, parce qu'il est si commun et toujours distinct. Jorlin attire également l'attention sur les changements de couleur que certaines plantes présentent en se desséchant dans les herbiers : le Mercurialis perennis et le Rhinanthus Cristagalli deviennent bleu cendré, YOrobus niger, le Lycopus europœus et la plupart des

(i) F. Hasselqcist, Dissertatio de viribus plantarum. Upsal , juin 1747, in C.LiNNiEi, Am. ac, T. I, p. 390.

(2) Eug. Jorlin, Tincturiae in C. Linnaei Amoenitates Academ. Leyde, 1760. édit. Haak, T. V, § VI, p. 319 et 320.

espèces parasites sur racines, telles que les Bypocystis, Cynomo* rium, Monotropa et Lathrea noircissent t les fleurs du Lotus cor-* niculatus et de YArithyltis vulneraria passent du jaune au bleu* Les insectes en déposant leurs œufs dans les tissus végétaux, pro* voquent souvent une excitation qui accumule et tourmente les sucs et provoque la formation de tuberculosités qui, chose remarquable, possèdent souvent des propriétés tinctoriales très prononcées , comme les galles de Chêne, de Glechoma, de Statice, Salix, Populus, Rosa, etc.

A peu près à l'époque où écrivait Linné, un certain Guyot, simple employé des postes à Paris, faisait des expériences sur des changements des couleurs des fleurs que Linné méprisait tant, et il découvrait les lois auxquelles ces variations sont soumises. Son mémoire (*) doit être considéré comme l'un des travaux les plus intéressants dont la coloration végétale ait été l'objet ; tous les faits nouveaux et les expériences des auteurs modernes ne sont que la confirmation des principes découverts et énoncés par M. Guyot dès 1752; ce travail est donc fort important au point de vue historique, et très-intéressant. On y trouve l'explication simple et vraie des variations de couleurs des fleurs, énoncées d'une manière très claire et toute pratique.

Voici en substance le résumé de ses recherches sur les variétés si nombreuses des Tulipes, des Anémones, des Auricules, des OEillets, des Jacinthes, etc.

11 n'y a rien de plus facile que d'obtenir des fleurs des couleurs que l'on désire, pourvu que ces désirs soient conformes aux lois de la nature. En effet, deux fleurs de même espèce, mais de couleurs différentes, plantées l'une près de l'autre et fleuries en même temps doivent produire une plante de même espèce dont la couleur de la fleur tiendra du mélange des couleurs de celles dont la poussière des étamines aura réciproquement contribué à la fécon-

(1) Sur les fleur» et sur les causes de la variété de leurs couleurs. Observations sur l'histoire naturelle, la physique et la peinture. Paris, 1752. in-4°. 2 e partie, p. 73. — Reproduit dans Belgique horticole, T« VIII, p. 106.

dite de la graine. De la fécondation mutuelle d'une fleur rouge et d'une fleur jaune, par exemple, pourront naître des fleurs rouges , jaunes , orangées et des bigarrées de rouge et de jaune. Il reconnaît donc à la fécondation de deux variétés différentes sa véritable influence sur le changement de coloration.

Il remarque qu'une espèce qui produit des fleurs bleues, ne peut pas en donner de jaunes, et réciproquement ceux qui cultivent des fleurs, dit-il, et qui s'imaginent d'élever des renoncules bleues, sont dans Terreur, parce qu'il n'y a aucune couleur dans les renoncules dont le mélange produise le bleu, mais les renoncules peuvent devenir couleur de soufre, de l'aurore, rouges et blanches. Le principe du bleu est différent du jaune, et les variétés ne peuvent être qu'une modification ou un mélange de principes préexistants.

« Dans chacune des deux espèces de fleurs, on en distingue de deux sortes, savoir : les pures et les panachées; les pures ne sont que d'une seule couleur et les panachées sont de deux ou trois couleurs.

« Cette différence des fleurs pures et panachées ne vient, selon moi, que de ce que dans les premières les couleurs plus ou moins claires ou obscures, qui font toujours le blanc, le rouge, l'orangé et le jaune d'une part, ou le rouge cramoisi et le violet de l'autre, sont mélangées et parfaitement confondues avec les couleurs du fond de la fleur, et de ce que dans les panachées les couleurs sont séparées et distinguées les unes des autres par les couleurs qui forment le panache et par celles du fond.

« Dans les Tulipes que Ton nomme couleurs, les couleurs qui doivent former le panache de la Tulipe, qui sont le rouge, le pourpre ou le violet, plus ou moins foncés, sont confondues et mêlées les unes et les autres avec la couleur du fond de la Tulipe, qui est toujours ou jaune ou blanc! 1 ); ce n'est qu'après plusieurs

(1) Ceux qui ont écrit de la Tulipe et la plus grande partie des curieux appellent mal à propos le panache de la Tulipe le blanc et le jaune, ce qui n'est au Ire chose

années et des plantations réitérées que les couleurs qui servent à former le panache, commencent à se séparer de la couleur du fond et forment par là ces variétés admirables qui font le mérite de la Tulipe.

« La couleur du fond de la Tulipe, qui est toujours ou blanc ou jaune plus ou moins doré, est alors étendue sur toute la feuille de la fleur, et la couleur du panache ne se trouve mêlée avec celle du fond que dans quelques endroits : c'est ce qui fait qu'il n'y a point de Tulipe dont le panache soit de couleur primitive, lorsque le fond est jaune, attendu que le jaune se mêlant avec le rouge et le violet, fait varier ses couleurs selon qu'il se trouve plus ou moins foncé ; plus le jaune est pâle , plus les couleurs du panache approchent du rouge ou violet; plus il est doré, plus elles s'en éloignent.

« Lorsque le fond de la Tulipe est blanc, la couleur du panache est rouge ou violette, plus ou moins claire ou foncée, ou pourpre et cramoisi, ce qui est produit par le mélange de ces couleurs et du blanc. »

Ces principes sont de la plus rigoureuse vérité, et ils forment la base de toute la théorie de la variation des couleurs des fleurs ; on ne peut s'empêcher d'admirer l'application judicieuse queGuyot fit de la fécondatioh à une époque où la théorie de la sexualité végétale était à peine établie.

G. Ludwig( J ) docteur en médecine et doyen de l'université de Leipzic (Acad. Lips. procancellarius) écrivit de 1756 à 1759 une série de dissertations sur la coloration végétale, et ces travaux méritent d'être connus. La première contient des observations gé-

quela couleur du fond, qui s'étend sur toute la fleur. J'entends par couleur du fond, non celle du fond du calice, mais celle qui est étendue sur toute la feuille en général. (Note de Guyot.)

(1) D. C. G.Ludwig. De colore plan tarum quaedam observata. Lipsiae, 1756, in-4°. 16 pages.

Ibid., De colore forum mutabili 1758, in-4°. 16 p.

Ibid., De colore plantarum species distinguente. Lipsiae , 1759, in-£°. 12 p.

nérales, la seconde traite des changements de couleurs des fleurs, et dans la troisième, il discute la valeur de la coloration pour la distinction des espèces.

Il signale l'eflffet delà culture sur le changement de coloration de certaines racines, comme la carotte qui est blanche à l'état sauvage, jaune, orangée ou jaune citron dans les jardins ; la betterave qui est blanche, noire ou rouge, « Viridis color qui in foins plantarum semper ferme obvitts est, ntmquam in radicibu& observatur, » mais ï\ ajoute que si elles sont exposées à Faûr et à la lumière, elles se colorent souvent en vert à l'extérieur, c ex simili fort* causa, qua foliorum co/or quoque viridis deprehenditur. ».

Puis il passe à la coloration des feuilles, signale leurs changements de couleur, et fait observer qu'en sortant de la graine, des turions et des bulbes, elles ne sont pas vertes, mais jaunes et rougeâtres. Les plantes vivaces qui passent l'hiver sous terre, sous la mousse ou les feuilles sèches, poussent leurs premières feuilles blanches ou jaunâtres et elles ne verdissent que plus tard, par exemple l'asperge. La saveur est en même temps modifiée comme le prouve le Leontodon taraxacum, dont les feuilles vertes servent aux usages médicinaux, mais qui blanchies ont une saveur agréable et sont usitées pour les usages culinaires. Ce qui prouve que la respiration vivifiante dissipe les suqs aqueux et légers, qu'elle épaissit et élabore ce qui reste, et que par suite tes organes changent de saveur et de couleur.

L'auteur cite ensuite quelques exemples de plantes lactescentes pour montrer que les sucs propres sont sans effet sur la coloration, comme les Lactuca, les Euphorbes etc., et il fait remarquer que ces sucs colorés sont très abondants déjà sous le derme > et qu'il suffit d'une plaie bien légère pour les faire jaillir.

Il reconnaît que la panachure des feuilles, que l'on observe sur une foule de plantes cultivées et rarement dans la nature , doit provenir de quelques causes accidentelles et morbides, comme l'absence de circulation des sucs. Les tiges sont souvent rouges du côté du soleil, comme celles de YArtemisia campestris. Celles de

V Impatiens balsamina à fleurs blanches sont verdoyantes, parfois légèrement rubéfiées quand le soleil a pu les atteindre; mais sur les variétés à fleurs rouge3 ou violettes, la couleur rouge est toujours plus vive, « Ex his et aliis nunc adducendis exemplis, patebit, quasdam plantas colorem floris venientibus in caule iam prodere, ita ut inde ad ejus prœsertim cerîo sedh concludere queamus. » . Ainsi, Y Aster chinensis à fleurs blanches a des tiges vert pâle et les pieds à fleurs rouges ou violettes les ont rouges ; d'où il conclut que cette couleur rouge ne saurait être l'effet simple de l'action du soleil.

Dans la seoonde dissertation, Ludwig examine les changements de coloration que présentent les fleurs des plantes indigènes pendant leur épanouissement ou leur fanai son, dans le but, dit-il, de rechercher la cause des variétés. En général les fleurs jaunes sont les plus fixes; oependant les ligules du Doronicum pardalianches blanchissent très rapidement ; on trouve souvent quelque chose d'analogue sur les pétales des Renoncules. Les variétés doubles du Catendula ofjficinalis ont des inflorescences d'abord orangées, puis jaunes quand les fleurs s'ouvrent, plus tard orangées, et elles pâlissent de nouveau en se desséchant. Les pétales jaunes striés de noir du Sinapis alba blanchissent. Ludwig attribue ces changements de coloration aux rayons solaires qui expulseraient des cellules les sucs colorés qu'elles renferment.

Une foule de fleurs rouges et bleues conservent bien leur coloris {Impatiens balsamina, Dracocephalum virginianum 9 grandiflorum, etc.). D'autres changent de couleur, comme VHesperis matronaiîs, le Cheiranthus tricuspidatus , V Aster chinensis, les Campanula, le Galega offlcinalis, le Cyclamen europœum, YAlcea vosea, le Sida cristata, VEchium orientale, £. vulgare, les Verbascum. Ludwig décrit très minutieusement ces changements de coloration, et il résume ainsi la conclusion de ces faits : « In adductis his variis exemplis color florum mutabilis inventus fuit, ipsa coloris sede in succis plant arum, qui in cellulis parenchymatis vario modo elaborantur et mutantur, posita, » et il ajoute : a Alia

vero floris mutabilis ratio adhuc adducenda est, quœ pro parte quidem in succis hœret, sed maxime a villis tenttissimis, petalo investie ntibus, eorumque relatione ad solis lucisque radios dependere videtur. »

Dans son troisième mémoire, publié en 1759, l'auteur recherche si le caractère de la coloration, ordinairement nul, doit toujours être absolument rejeté. A cette occasion il décrit les changements de coloration des fleurs du Lantana camara, et il croit qu'ils peuvent contribuer à le distinguer d'autres espèces. Les nombreuses variétés du Gomphrena globosa qui se perpétuent par graines et que l'on serait tenté de prendre pour des espèces, finissent par se confondre par la culture. Puis il cite ce fait curieux : des graines de YEupatorium cannabinum envoyées de Virginie en 1755, donnèrent la première année des plantes à fleurs blanches; dès Tannée suivante, quelques rameaux produisirent des fleurs rubéfiées, et deux ans après toutes les fleurs étaient rouge pâle comme celle de YEupatorium cannabinum cultivé depuis longtemps en Europe. De ces faits et d'autres encore il conclut « colorem plantarum 9 speciem vix distinguere posse, » sentence un peu moins absolue que celle de Linné. Il s'étonne, avec raison, de la prodigieuse variation des Tulipes et des Jacinthes, que Ton ne propage pas par graines, mais par bulbes.

Ludwig est un des auteurs qui s'occupèrent le plus spécialement de coloration et dont les observations faites avec sagacité, sont dégagées de toute idée théorique. A cette époque, les connaissances sur ce sujet étaient donc relativement fort nombreuses et très justes. Grew, Linné, Guyot et Ludwig avaient tous contribué à bien faire connaître celle partie de la physiologie végétale. Malheureusement on négligea leurs observations, et on oublia surtout plus tard de suivre la même marche dans l'observation des faits.

On doit s'attendre aux théories les plus bizarres avant l'existence de la chimie : le soufre et le mercure sont mis en avant à l'époque de l'alchimie, plus tard on fait intervenir le phlogistique, ce prin-

cipe du feu qui servait à expliquer la flamme avant la connaissance de la combustion. Ainsi MusteK 1 ) ancien officier de dragons, devenu botaniste, attribue au phlogistique la couleur verte des végétaux, et voici par quel raisonnement : la couleur des plantes est le jaune, elles la conservent quand elles ne sont pas éclairées; la nécessité de la lumière prouve qu'un principe colorant passe du soleil dans les plantes; ce principe est le phlogistique et le phlogistique est bleu puisque le ciel est bleu.

Bornons-nous à constater ici la première apparition de l'opinion que le vert des plantes est un composé de bleu et de jaune , théorie qui compte encore des partisans en ce moment.

Geoffroi expliquait aussi les phénomènes de coloration végétale par des combinaisons chimiques du phlogistique avec les sels. Or on ne savait pas alors ce qu'étaient les sels, et le phlogistique n'existe pas. Cette singulière théorie qui supposait une sorte d'incorporation de lumière dans les tissus et comme conséquence, la couleur verte, fut même soutenue par Treviranus( 2 ).

Senebier voulait expliquer la couleur verte de la chlorophylle par la fixation du carbone réduit à l'état moléculaire; celte poudre de carbone est bleue ; combinée avec la substance de la plante, qui aurait été jaune, elle produirait le vert. La respiration végétale a certainement pour effet de fournir à la plante la quantité de carbone nécessaire à son développement, mais on ne peut plus soutenir que ce carbone soit déposé à l'état de corps simple dans certains réservoirs. Il n'est nullement probable que le carbone soit réduit à cet état moléculaire, et ce n'est certainement pas sous cette forme qu'il existe dans la chlorophylle; celle-ci n'est pas un mélange de substance jaune avec du carbone, mais bien une combinaison chimique, un produit immédiat. La respiration ne fait que placer l'acide carbonique de l'air dans des circonstances

(1) Mustel. Traité théorique et pratique de la végétation. Paris el Rouen, 1781, T. I, p. 122.

(2) Physiol. d. Gewachse, I, 543.

telles que ses éléments peuvent entrer dans la composition des composés particuliers élaborés dans les tissus. Berzelius Ta fort bien fait remarquer : la vie ne modifie pas les forces chimiques inhérentes aux éléments, elle ne fait que les placer dans des circonstances telles que les forces chimiques étant en jeu , il se produit des composés qui paraissent s'éloigner considérablement de ceux de la chimie minérale. Il est incontestable que la chlorophylle est un composé particulier, défini; il y a autre chose dans sa formation que le dépôt de carbone bleu dans un tissu jaune. Si l'opinion de Senebier, que De Candolle a conservée dans sa Physiologie, était exacte, ne pourrait-on pas extraire ce carbone de la chlorophylle par des moyens purement mécaniques?

A la fin du siècle dernier, lorsque les découvertes de Lavoisier, Priestley, Vauquelin, Berthollet, etc., fondaient la véritable chimie, l'étude des phénomènes de coloration végétale dut nécessairement entrer dans une nouvelle voie.

Berthollet prouva l'influence de l'oxygène sur les matières colorantes et considéra ce gaz comme le principe de la coloration. 11 s'aperçut en effet que de l'oxygène était élaboré par les parties vertes des végétaux lorsqu'elles étaient soumises à l'action solaire et découvrit que ce dégagement était dû à l'influence de l'air, source où les plantes vont puiser le principal agent de leur existence* H remarqua que le vert des plantes n'était pas formé de bleu et de jaune, parce que leur vert ne se laisse pas décomposer par le prisme, comme celui des autres corps, en jaune et en bleu (*).

« Les premiers chimistes, dit Fourcroy( 2 ) dont l'éloquence et la plume contribuèrent d'une manière si puissante à l'établissement de la chimie moderne, qui se sont occupés de l'examen des matières colorantes, Hellot, Lcpileur d'Apligny, Hecquet d'Orval,

(1) D'après L. Willdbnow. Grundriss des Krauterkunde. Berlin, 1802, in-12°. p. 391 .

(2) Foubcroy. Système des connaissances chimiques. Paris, an IX (1800). T. VIII, sect. VII, Orp. IV, Art. 19, p. 86.

Mazeas. Maequer et Poerner, n'ont commis et n'ont pu commettre que des erreurs. Ce n'est que depuis les heureuses données de la doctrine pneumatique que le citoyen Bertbollet a commencé à jeter le plus grand jour sur cette partie, et que les citoyens Hausmanet Chaptal ont augmenté aussi nos connaissances a cet égard. »

Fourcroy donna la clef des réactions du tournesol avec les acides et les alcalis, et reconnut que c'était un acide rouge, combiné avec la soude qui colorait le papier ou la solution, après qu'on y avait versé un acide plus puissant. H admet avee Senebier que le vert des plantes est une combinaison de bleu et de jaune.

Voigt(*), directeur du jardin botanique de lena, publia en 181 6 un travail assez étendu sur la coloration des animaux et des végétaux.

Il distingue d'abord les matières colorantes que l'on peut séparer des corps qu'elles colorent, et celles que l'on ne peut isoler, comme la couleur rouge des coraux, le noir des plumes de corbeau, celles des résines, etc. Il constate sous ce rapport que plus l'organisme est élevé, et plus il est difficile d'en séparer la couleur. Pour lui, le pigment de tous les êtres organisés est le même; la cause de la coloration est dans le carbone, son intensité dépend de la proportion de cet élément et ses variations de ses combinaisons en proportion variable avec l'oxygène ou l'hydrogène. Celui des animaux est une matière hydrocarbonée, dont l'organisme tend à se débarrasser par la peau, les cheveux, les poils, les plumes, les écailles, la carapace et tous les organes superficiels; plus ce corps est deshydrogéné, plus le carbone est pur et la couleur est d'autant plus foncée. Dans les végétaux, le pigment est plutôt combiné à l'oxygène, il est oxycarboné. La lumière a pour effet de le brunir et de le noircir chez les animaux, de le verdir chez les végétaux.

La couleur verte est tout à fait spéciale aux plantes, et plus

(1) F. G. Voigt. Die Farben der organischen Kbrper. lena, 1816. in-8°, 223 pages.

particulièrement aux organes dilatés et séveux, comme les feuilles, les écorces charnues, etc., tandis que les organes axillaires, les tiges, les pédoncules, sont plus souvent rouges; les jeunes organes appendiculaires, avant de s'être étendus, sont souvent de la même couleur, comme les boutons et les bourgeons. Voigt constate l'influence puissante de la floraison sur les organes qui avoisinent les fleurs et l'assimile, avec raison, aux changements de coloration des fruits pendant la maturité; il fait ressortir combien la couleur rouge est abondante dans le règne végétal, et se demande s'il n'y a même pas plus d'organes rouges que de verts. La mutation du vert au rouge le frappe beaucoup, et il pressent qu'elle a de l'importance. En effet, on peut dire aujourd'hui d'une manière générale que tous les organes verts réduisent et ont une fonction de nutrition, tandis que les organes rouges ne réduisent pas, mais respirent seulement, en entendant par respiration végétale l'action de l'oxygène sur les tissus. Voigt, remarquant que les organes supérieurs sont souvent rouges comme les jeunes tiges, les pédoncules, les bractées et les fleurs, expliquait cette coloration par un changement du vert en rouge, et se représentait une plante comme une ligne perpendiculaire verte à la partie inférieure, rouge en haut; les expansions horizontales de cette ligne rouge produiraient le changement de cette couleur en jaune, orangé, violet, bleu, et de là résulteraient les couleurs variées des fleurs (§ 32).

On sait que les théories de Schubler et de De Gandolle partageaient les couleurs des fleurs en deux séries, l'une jaune, l'autre bleue. Ces auteurs s'efforcèrent par toutes sortes de considérations de montrer que la présence de l'une de ces couleurs supposait l'exclusion de l'autre; que des espèces bleues et jaunes n'existent pas dans le même genre, que ces deux couleurs ne se trouvent que fort rarement réunies sur la même corolle, etc., etc. Il est curieux que Voigt soutint une théorie tout à fait opposée et qu'il trouva une foule d'exemples pour la soutenir, affirmant qu'il est de règle que le jaune et le bleu soient réunis. Nouvelle preuve que pour

arriver aux connaissances réelles, l'homme doit se borner à l'observation des faits et ne pas permettre à son imagination de vouloir pressentir les vérités naturelles. La nature se rit de nos suppositions, et il semble que toute la série des erreurs possibles doive être épuisée avant de saisir la vérité.

Ainsi le Crocus mœsiacus et le Crocus vernus sont jaunes et donnent des variétés bleues, le Viola tricolor, une foule d'Iris, les Myosotis, le Convolvulus tricolor, le Browallia elata, presque tous les Aster, le Cineraria amelloides, YOsteospermum cœruleum, le Clitorea ternatea, le Strelitzia reginae etc., présentent de beaux exemples de la réunion du bleu et du jaune. Dans beaucoup de fleurs d'un bleu pur, comme le Viola odorata ou le Pulsatilla vulgaris, la couleur jaune des anthères semble plus dorée. Parmi les fruits, les prunes ont la peau bleue et la chair jaune, ceux du Chrysophyllum Cainito sont en partie jaune rougeâtre et en partie bleu. Les genres Lantana, Sonchus, Centaurea, Aconitum, Anémone, Linum, Nymphéa, Crocus, etc. (et la liste s'est bien accrue depuis 1816!) sont formés d'espèces jaunes et d'espèces bleues. Parmi les cryptogames VAgaricus pilotus est jaune au milieu du chapeau et bleu à la périphérie.

En observant comment le jaune et le bleu sont répartis dans ces fleurs, Voigt remarque et pose en loi que le jaune domine au centre et le bleu dans la périphérie, ainsi l'onglet des pétales ou la gorge de la corolle serait jaune et la lame ou le limbe bleu. Jamais on ne rencontrera, dit notre auteur, un disque bleu avec des rayons jaunes , jamais une fleur jaune avec un centre bleu (§ 36).

Il explique en effet les exceptions apparentes du Calendula hybrida, du Rhinanthus villosus etc. Mais il en eut trouvées de plus réelles, sur YHyoscyamus muticus et H. canariensis, dont la gorge est violet foncé et le limbe jaune, le Limnocharis Humboldtii, dont les pétales sont jaunes et les filets violets, le Thunbergia alata, dont la gorge est violet pourpré et le limbe jaune orangé, le Tulipa oculus solis où le centre est violet foncé et la périphérie d'un jaune plus ou moins doré.

Voigt rapprocha du jaune l'orangé et le rouge, et du bleu le violet et te rouge» II décrit avec détails les macules foncées de certains pétales et reconnaît qu'elles sont l'effet d'une concentration des sucs colorés. Il émet de belles idées (§ 45) sur l'échelle chromatique que l'on pourrait former dans les genres en considérant la teinte des fleurs de chaque espèce comme un échelon ; M. Lecoq a récemment développé des idées semblables avec beaucoup de talent. Puis il traite des fleurs blanches (§ 46-47), brunes (30-51), noires et vertes (52), avec beaucoup de sagacité. II mentionne une foule de faits intéressants sur la coloration des racines , des tiges (53) , des fruits et des graines. A ce propos, il remarque que dans la plupart des baies (Phytolacca decandra, Solanum nigrum, Sambucus nigra, Àctcea spicata, Vaccinium myrtillus), te suc est coloré, tandis que la chair des fruits à noyau ou drupes est jaune ou incolore (Pèche, Prunes, etc.). Les raisins et les guignes font exception. Enfin, il dit quelques mots des feuilles colorées et panachées, et termine la partie relative à la chromurgie végétale par un coup-d'œil rapide sur les couleurs dominantes dans les principales familles.

Sa théorie peut se résumer ainsi : le vert se change en rouge, ou bien il se sépare en jaune et en bleu; le jaune, par concentration, donne de l'orangé et du rouge; le bleu peut également atteindre le rouge par le violet. Mais Voigt se laisse trop emporter par les idées théoriques, et il ne se préoccupe guère des propriétés des matières colorantes, dont il ne dit que des considérations générales et abstraites. Il inaugura l'ère malheureuse de l'histoire de la connaissance des couleurs en voulant appliquer à l'explication des faits les ressources de l'imagination.

Newton (*) et Biot s'occupèrent des diverses colorations que les feuilles revêtent pendant les différentes phases de leur végétation, s'efforçant d'établir des rapports entre la succession des couleurs sur les feuilles et même sur les fleurs , avec celle des anneaux

(1) Opties. Latine o. «. Ctarke. Lusanse et Geiievae, 1740.

colorés. Le vert de la végétation est, suivant Newton, celui du troisième ordre des anneaux colorés, et les feuilles, en se flétrissant, passent par tous les degrés du troisième système d'anneaux. « En examinant , dit M. Biot (*), les variations des teintes d'un grand nombre de feuilles et de fleurs dans les diverses périodes de la végétation, il m'a paru que tant que la force végétative se développe, les couleurs montent dans l'ordre des anneaux, et qu'elles descendent au contraire quand cette force s'affaiblit. Ainsi les jeunes pousses de chêne et de peuplier sont d'abord d'un rouge tirant sur l'orangé, et de là elles passent à un orangé rouge et bientôt au vert en passant par une sorte de jaune rougeâtre extrêmement fugitif. Or, c'est aussi là les progrès des nuances que l'on observe dans les anneaux lorsque l'on remonte du rouge au vert du troisième ordre; au contraire, quand la feuille du chèvrefeuille s'épanouit, sa couleur est d'un bleu pur de troisième ordre : à mesure qu'elle se fane, elle passe au jaune pâle, au jaune, à l'orangé et à l'orangé foncé. Telle est, en effet, la marche des teintes en descendant du premier ordre de la table de Newton. »

Ces illustres savants admettaient comme conséquence de ces observations que toutes ces couleurs étaient produites par le même composé, dont l'arrangement des molécules, et par suite la couleur, se modifiait. Mais dans l'étude des phénomènes physiologiques il faut d'autres explications que celles des lois de la physique. Il faut un grand effort d'imagination pour apercevoir cette succession de couleur dans les feuilles; beaucoup, le plus grand nombre même, sont vertes dès leur évolution hors du bourgeon ; de même à l'automne beaucoup de feuilles jaunissent sans passer par toute une série de couleurs ni sans arriver au rouge. A l'automne, la chlorophylle disparait; il reste dans les feuilles de la graisse et de la cire, jaunâtres et parfois de la xanthophylle. Quand il y a coloration rouge, c'est par la formation

(1) Biot. Précis élément, de phys. T. II, p. 579.

d'éryihrophylle, formation qui peut même précéder là disparition de la chlorophylle.

PieperC) dans un ouvrage de 169 pages, traita des phénomènes de la coloration végétale, pour soutenir une doctrine semblable à celle de Biot et Newton. Mais il n'entre dans aucun détail anatomique et prétend ridiculiser les recherches chimiques. Cet auteur, complètement absorbé par des considérations théoriques, ne tient nullement compte des faits et s'élève dans des régions trop ilevées, pour que nous croyons devoir faire un examen soutenu , ni entrer en discussion avec ses rêves.

Un des principaux écrits dont l'objet est de déterminer la cause en vertu de laquelle telle ou telle couleur prend naissance dans les fleurs, est celui, publié en 1825 par Schubler et Punk sous le litre de Untersuchungen ûber die Farben der Blutten , in-8°. Tubingen, et en 1826, dans le Journ. fur Chemie und Physik } N°3, p. 285. Ces auteurs ont examiné les matières colorantes des fleurs sous le rapport des modifications que les principaux réactifs notamment les. acides et les alcalis font subir à leur coloration. j

Ils ont classé les couleurs végétales en deux grandes séries présentant tous les caractères de l'antagonisme , les unes s'étant formées sous une influence acide, les autres étant caractérisées par une absence relative d'oxygène. Ces deux séries viennent se réunir dans le vert. La première comprend le rouge, l'orangé et le jaune, la seconde est formée du bleu, du violet et du rouge. Le bleu et le jaune peuvent être considérés comme couleurs fondamentales, le rouge dérive de l'une ou de l'autre par oxydation ou par désoxygénation. L'orangé et le violet seraient intermédiaires entre chacun de ces extrêmes. Le jaune est la base de la première série, la seconde dérive du bleu. Toutes deux d'un côté se rencontrent au vert, de l'autre conduisent au rouge.

(1) P. A. Pieper. Dos wechselnde Farben- Ver hâltniss in den verschiedenen Lebens-Periode des Blattes. Berlin, 1854.

Les couleurs jaune, orangée et rouge se forment par l'action de l'oxygène sur la chromule verte, tandis que si celle-ci est désoxydée elle donne naissance à la série de couleurs bleues. Ces auteurs semblent admettre en outre que dans toutes les fleurs c'est le même principe, qui, suivant qu'il est soumis à des réactions acides ou alcalines, se modifie et donne naissance à l'une ou l'autre des séries colorées. Lorsque c'est l'acide qui est prédominant, les couleurs jaune-rouge se forment ; les couleurs bleu-rouge apparaîtraient au contraire à la suite d'une réaction alcaline. Lorsque ces deux influences contraires se contrebalanceraient dans un même organe, il en résulterait du vert.

Schubler et Funk ne se sont appuyés sur aucune recherche anatomique, leur théorie est entièrement basée sur des réactions chimiques, fort incertaines en elles-mêmes. Ils se bornaient à extraire la matière colorante des pétales en les plongeant tout entiers dans un dissolvant quelconque, surtout dans l'alcool et l'éther, puis réagissant sur cette dissolution , à l'aide des acides et des alcalis , ils constatèrent que les derniers faisaient en général passer la dissolution à la coloration verte, tandis qu'elle rougissait sous l'influence des acides. Les observations anatomiques furent complètement négligées et Schubler et Funk eurent tort d'attribuer aux acides une action oxydante.

Sous l'influence de Schubler, plusieurs de ses élèves choisirent des questions de coloration pour sujets de leurs thèses inaugurales. Ainsi, Lachenmeyer^) publia des recherches sur les changements de couleurs des fleurs; Kôhler(^) publia en 1831 une dissertation sur la distribution des couleurs et des odeurs dans les principales familles-; JVluller( 3 ) sur la distribution des

(1) Untersuchungen ûber die Farbenverânderungen der Bliïthen. Tubingen ,

(2) Unter8uchungen iiber die Vertheilung des Farben, etc. Tubingen, in-8°,

(3) Untersuch. iiber die Vertheilung der Farben in die Familie der Rubiaceen. Tubingen, 1851, in-8°.

couleurs et des odeurs dans la famille des Rubiacees; WernleO) fit le recensement et la statistique des couleurs des fleurs de la Flore Allemande et Isaac Rœder< 2 ) publia le même travail sur la Flore Française. M. Lecoq a récemment développé le même sujet ( 3 >, et nous-même nous avons essayé de rechercher la distribution des couleurs dans la Flore Belge W.

Nous reviendrons sur ces travaux dans notre Mémoire sur la coloration des fleurs, ainsi que sur les résultats des observations de K. Fritsch(*) sur les rapports du sommeil des plantes et de leur couleur.

Macaire Princeps( 6 ) rechercha la cause des changements de couleur des feuilles en automne. Il reconnut que les feuilles encore vertes, mais sur le point de jaunir, cessent d'exhaler l'oxygène. Ce gaz est absorbé et son influence doit avoir certains rapports avec les changements de couleur. Il prouva en outre que la lumière intervient dans ces phénomènes, car si l'on en prive une feuille commençant à jaunir ou à rougir, elle reste aru point où elle en était et tombe«dans cet état. Si une partie seulement d'une feuille est soustraite à l'action lumineuse, celle-ci conserve la coloration qu'elle avait au commencement de l'expérience, tandis que le reste passe au jaune ou au rouge.

Macaire Princeps conclut de la disparition du vert, de l'apparition du jaune et de l'absorption d'oxygène, que la matière jaune était de la chlorophylle oxygénée. Comme dans certains cas, le rouge succède au jaune, il le considéra comme un degré supérieur d'oxygénation.

(1 ) Untersuch. iiber die Farbenverhaltnisse in denBluthen der Flora Deutschlands. Tubingen, in-8», 1833.

(2) Untersuch, iiber die Farben verhallnisse in den Blùthcn der Flora Frankreichs. Tubingen, in-8°, 1833.

(3) Etud. de Géog. bot.

{4) Mém. sur la coloration des végétaux, adressé à l'Acad. roy. des Se. de Belgique. Concours de 1852. (Inédit.)

(5) Karl Fritsch, Resultate mehrjahrigen Beobachtungen. Prag., 1851, in4°.

(6) Mém. sur la coloration automn. des feuilles, Mém. de la Soc. de phys. et d'hist. nat. de Genève. T. IV, p. fâ.

Une seule matière colorante existerait donc dans les végétaux, et par son degré d'oxygénation déterminerait les diverses couleurs. Par suite, on doit rejeter le mot de chlorophylle pour adopter celui de chromule, plus en harmonie avec la théorie nouvelle.

Celte doctrine expliquant les phénomènes avec une apparence de réalité, fut adoptée par De Gandolle , Lindley, Agardt, Link, etc., et a été reproduite dans la plupart des manuels élémentaires.

L'influence de l'oxygène sur la formation du jaune et du rouge a été pleinement confirmé de nos jours ; mais il n'en est pas de même des conclusions que Macaire Princeps crut pouvoir en tirer, la matière verte ne se changeant jamais en jaune ni en rouge par l'action de l'oxygène.

En outre, le rouge n'apparaît pas sur une feuille après que celle-ci a préalablement jauni, mais il se forme sur des feuilles encore vertes; au printemps, on ne voit pas non plus les feuilles passer du rouge au vert par le jaune.

Macaire Princeps avait enfin élayé sa théorie, de ce fait que les alcalis font repasser au vert les feuilles rougies ; mais le vert qui nait alors diffère tout à fait de la coloration normale des feuilles. Comme Berzelius l'a déjà dit, ce n'est pas de la chlorophylle qui reparait dans cette réaction, mais un composé vert de l'érythrophylle et de l'alcali, composé qui ne possède pas les propriétés de la chlorophylle.

Macaire Princeps étendit néanmoins sa théorie aux fleurs, qui auraient été colorées, les jaunes, les orangées et les rouges, par de la chromule oxydée , les violettes et les bleues par la désoxydation de cette même chromule.

De Candolle s'appuya malheureusement des assertions de

Schubler et de Macaire Princeps, pour formuler sa théorie de la

chromurgie végétale, qui a passé dans les écrits de presque tous

les physiologistes contemporains. Les rapports enire la coloration

des feuilles et celle des fleurs n'avaient pas échappé au célèbre

botaniste de Genève. Partant de cette idée, avancée faussement par Macaire, que les colorations jaune et rouge des feuilles en automne, provenaient d'une oxydation de la matière verte de ces mêmes feuilles, oxydation dont le premier degré était le jaune et qui aurait été complète dans le rouge, partant de ce principe, De Candolle crut pouvoir l'étendre aux feuilles toujours rouges, aux bractées et aux fleurs.

11 classait les couleurs végétales en deux grandes séries: l'une formée des couleurs, résultat de l'oxygénation de la chromule verte, l'autre de celles qui étaient desoxydées. C'est en 1805, dans sa Flore française 0), et en 1813, dans la Théorie élémentaire^) , que De Candolle jeta les premiers bases de cette distinction. Ayant cru remarquer que sous l'influence d'un excès d'oxygène, le vert passait au jaune et au rouge, Schubler et Funk formèrent de ces couleurs une série oxydée ou positive, tandis qu'ils donnèrent le nom de série désoxydée ou négative aux couleur bleu-rouge, qui auraient été le résultat de l'action d'un alcali sur la chromule verte. De Candolle changea ces dénominations et donna à la série oxidée le nom de série xanlhique et celui de série cyanique aux couleurs qui formaient la série négative ou désoxydée des auteurs allemands. Ces termes avaient au moins l'avantage d'être exempts de toute idée théorique, et d'exprimer mieux les couleurs que l'on voulait désigner. Voici Tordre d'après lequel les couleurs végétales étaient classées: le rouge formait les deux extrêmes, et aurait été le résultat du maximum et du minimum d'oxydation de la chromule.

I Rouge.

c , . ,, ... [ Orangé rouge.

Série oxydée ou positive \ é

ou < ^ , .

, . .. ) Orange jaune.

Série xan tique. I ¥ °

^ f Jaune.

V Jaune vert.

(1) Édit. 5«. vol. 1, p. 198.

(2) Page 174.