I. Grande zone centrale d’Europe

Bohême.

Nous avons déjà constaté ci-dessus, que la faune primordiale silurienne de Bohême n’a présenté jusqu’à ce jour aucune trace quelconque de Céphalopodes. Nous n’avons donc à comparer que les faunes seconde et troisième, sous le rapport du développement successif de la richesse de cet ordre, en formes spécifiques.

A. Nous appélerons d’abord l’attention sur chacune de nos faunes de troisième ordre, qui correspondent aux formations stratigraphiques, que nous désignons par le nom de bandes.

B. Nous comparerons ensuite les faunes de second ordre, dont chacune caractérise l’un de nos étages.

C. Enfin, nous mettrons en parallèle les unités paléontologiques de premier ordre, ou faunes générales, que nous nommons faunes: primordiale, seconde et troisième, siluriennes.

A. Comparaison des faunes partielles par bandes.

Bande*: d i — d 2 — d .3 — d 4 — d 5 = étaye D.

L’évolution que présentent les Céphalopodes dans notre faune seconde, sous le rapport du nombre des espèces coexistantes dans les diverses bandes ou horizons de notre étage des quartzites D, se fait remarquer par une singularité inexplicable. C’est que, dès la première apparition de cet ordre dans la bande d I , il est représenté par 25 espèces, qui ne dépassent pas verticalement les limites de cette formation. Dans les bandes suivantes en remontant, c. à d. dans d 2— d 3, nous ne trouvons la trace que d’une seule et nouvelle forme d’Orthocère,

Evolution de» Céphalopodes.

différente pour chacun de ces deux horizons. Ainsi, comme nous l’avons déjà fait remarquer en passant, il y a eu, dans notre bassin, une sorte d’intermittence des Céphalopodes, après une première apparition, relativement nombreuse et après un maximum relatif des représentai de cet ordre dans la faune seconde.

L’intermittence que nous signalons, paraît avoir été très longue, car la bande des quartzites d 2 offre à elle seule une puissance de plusieurs centaines de mètres. La bande d 3 est relativement peu considérable en hauteur.

Comme cette intermittence presque complète des Céphalopodes se manifeste vers le milieu de la durée de notre faune seconde, elle contraste avec le maximum de la richesse spécifique de cet ordre, qu’on observe également vers le milieu de la durée de la faune correspondante, en Amérique, comme en Angleterre.

Nous voyons reparaître le genre unique Orthoceras, avec 6 especes , dans la bande d 4 et le même type fournit 10 formes distinctes, dans la bande supérieure d 5. A ces 10 formes s’ajoute une espèce sporadique de Bactrites et une espèce également sporadique de Gomphoceras. Mais, durant le dépôt des schistes de cette bande apparaisent les colonies, qui renfennent les 36 espèces déjà mentionnées. Ce nombre contraste avec les 12 formes propres à la faune seconde, sur cet horizon, et il annonce la prochaine apparition de la faune troisième.

Il résulte de cette comparaison des 5 bandes fossilifères de notre étage D, que l’ordre des Céphalopodes a présenté son maximum, relatif à cet étage, dans la bande d 1 , c. à d. dans la phase initiale de notre faune seconde. Ce fait mérite d’être remarqué et il a été déjà indiqué dans notre mémoire sur la Faune silurienne de Hof, (p. 53.) 1869. Nous retrouverons un fait semblable en Russie, et en Norwége, sur l’horizon du Calcaire à Orthocères.

Avant d’aller plus loin, nous rappèlerons à l’attention des savans, un fait que nous avons déjà constaté en plusieurs circonstances, et qui ne paraît pas isolé, savoir: que la bande d 5 couronnant l’étage D, présente, dans sa partie culminante, une épaisseur considérable, composée de schistes et de quartzites, alternant par couches minces et également dépourvues de toute trace animale. Cette formation, qui occupe en beaucoup d’endroits plus de 100 mètres de hauteur, représente donc un long intervalle de temps, durant lequel la mer de Bohême semble avoir été complètement déserte. Ainsi, durant cet intervalle, l’ordre entier des Céphalopodes a subi, comme toutes les autres classes animales, une intermittence absolue et très prolongée, qui contribue à expliquer pourquoi aucune espèce de l’ordre qui nous occupe ne se propage de la faune seconde dans la faune troisième. Les fréquents

198 Evolution des Céphalopodes.

déversemens de trapps dans notre bassin, vers la même époque, rendent aisément compte du dépeuplement complet de ses eaux. Un fait analogue se reproduit au sommet de la division inférieure, en France et en Espagne, quoique sans intervention de roches plutoniques. Voir notre mémoire sur la Représentation des Colonies. (Bull. Soc. yéol. Sér. 2. XX. p. 492. 1863).

Ilatitlen: e 1 — e 2 r étaye E.

Après l’intermittence mentionnée, nous voyons les Céphalopodes reparaître en Bohême, dans la bande ci, avant même que les déversemens des coulées trappéennes eussent cessé. Nous comptons environ 149 formes de cet ordre, qui apparaissent dans cette bande et qui représentent 7 genres distincts. Parmi elles nous retrouvons seulement 16 des 31 espèces dont nous avons signalé la première apparition dans les colonies. Les autres ne reparaissent que dans la bande e2, ou même au dessus.

Au point de vue géologique, ces espèces coloniales sont les seules, qui établissent une connexion entre les deux périodes, qui correspondent à nos faunes seconde et troisième. Mais, si on fait abstraction des colonies, la classe des Céphalopodes ne fournit absolument aucune espèce commune à ces deux grandes faunes successives, dans notre bassin.

Le nombre de 149 formes de cette classe, que nous connaissons dans notre bande e 1 , dépasse largement le nombre total des espèces de Céphalopodes de notre faune seconde, proprement dite, c. à d. 39. Mais, il est à son tour bien autrement dépassé par le chiffre de 665 formes, dont nous avons recueilli les restes dans la bande immédiatement supérieure e2, et qui représentent 10 genres, indiqués sur le tableau (p. 123). Il existe, il est vrai , 68 espèces, qui sont communes à ces deux bandes. Mais, on voit qu’il reste encore 597 formes, qui ont fait leur première apparition dans la bande e 2. Ainsi, on doit considérer l’horizon de e 2 comme offrant le développement des Céphalopodes paléozoïques le plus extraordinaire, que la science ait constaté jusqu’à ce jour, sur le globe.

Ce phénomène doit d’autant plus exciter notre étonnement, que la grande multiplicité des formes de Céphalopodes, coexistantes dans notre bande c 2, semble n’avoir eu qu’une durée relativement très limitée, si on compare la hauteur d’environ 100 à 150 mètres, occupée par cette bande, avec l’épaisseur totale de notre division supérieure, qui est de 400 à 600 mètres et qui correspond à la durée totale de notre faune troisième. En outre , la bande e 2 elle même est loin d’être uniformément fossilifère, dans toute sa hauteur. Ce sont principalement quel-

ques couches calcaires, qui renferment toute sa richesse zoologique. Ces couches , concentrées vers la base de e 2 , mais séparées par d’autres couches peu fossilifères, n’occupent ensemble que quelques mètres d’épaisseur. Cette considération doit nous guider, pour apprécier et réduire convenablement le temps, durant lequel ce grand développement de la richesse spécifique des Céphalopodes a eu lieu, dans le bassin exigu de la Bohême.

Dans ce cas, l’élément du temps, auquel on se plaît à attribuer la toute-puissance, pour la création des espèces par transformation lente, semble faire défaut aux spéculations théoriques.

Une seconde circonstance, également inexplicable pour nous, consiste en ce que ces myriades de Céphalopodes, de tant de formes diverses, au lieu de se propager verticalement, en grande proportion, par d’autres formes apparentées ou dérivées, ont disparu presque subitement, sans qu’on puisse concevoir aucune cause de leur destruction, pour ainsi dire simultanée. En effet, les couches calcaires qui constituent la partie supérieure de la bande c 2 , et qui sont presque totalement dépourvues de Céphalopodes, ne nous indiquent aucun changement notable dans la nature des eaux de notre bassin. D'ailleurs, cette partie de notre division supérieure est complètement exempte de toute trace des roches plutoniques, auxquelles on pourrait attribuer une influence délétère, comme dans la partie culminante de notre bande d 5.

Enfin, les apparences régulières des couches calcaires constatent, qu’elles se sont déposées dans une mer paisible et par conséquent tout aussi propre à l’existence des Mollusques, que durant les temps antérieurs.

Nous ferons remarquer, que le même phénomène de disparition presque subite des Céphalopodes se reproduit à 3 époques différentes dans notre bassin. Nous avons déjà signalé la première de ces disparitions totales vers la fin du dépôt de notre bande d I et nous allons en indiquer une autre analogue, avant la fin du dépôt de notre bande calcaire g 3.

On doit être surtout étonné, en voyant que, dans ces trois cas, la disparition a lieu après un développement relatif plus considérable des Céphalopodes c. à d. après un maximum.

Bantlen: fi — f 2 = étage F.

A la suite de l’absence pour ainsi dire complète des Céphalopodes, dans la partie la plus élevée de notre bande e 2 , cet ordre manifeste de nouveau son existence , dans les calcaires de notre bande f I , concentrée sur une surface très restreinte.

200 Evolution des Céphalopodes.

On pourrait dire, qu’il y a eu un phénomène de migration et retour, car, parmi les 31 formes savoir: 25 Orthocères et 6 Cyrtocères, que nous avons recueillies dans la bande fl, il y en a environ 21, qui paraissent identiques avec des espèces qui avaient déjà existé dans la bande e 2. Ces 21 formes, parmi lesquelles se trouvent 20 Orthocères et 1 Cyrtocère, semblent être les seules qui ont survécu à la destruction des Céphalopodes de la bande sous-jacente, dont elles ne représentent qu’environ -j 1 ,. La plupart d’entre elles s’éteignent sur l’horizon défi.

Pendant le dépôt de la bande f 2 , le nombre des espèces de Céphalopodes se relève jusqu’à environ GO, représentant 6 types génériques. Mais, nous devons faire observer, que presque toutes ces formes sont nouvelles et indépendantes de celles, qui caractérisent les bandes sous-jacentes en descendant: fi — e2 — el. En effet, il n'existe que 5 espèces communes entre les bandes fl — f 2 savoir: 4 Orthocères et 1 Cyrtocère. Ce fait, comme le précédent, semble nous indiquer une rénovation des représentans de la classe de Céphalopodes et non une transformation des espèces, sur place.

Hande h: g I g 2 g 3— étage G.

Durant le dépôt de la bande g 1 , le nombre total des espèces s’élève à 55, c. à d. est un peu inférieur à celui que nous venons de signaler pour la bande f 2. Le nombre des genres est réduit à 5.

Mais, la différence réelle entre ces deux formations est encore plus grande que celle qui est indiquée par ces chiffres. En effet, il faut remarquer, que les calcaires de g 1 ayant une épaisseur environ quatre fois plus grande que celle des calcaires de f 2, il s’en suit, que les espèces de Céphalopodes étaient relativement quatre fois plus isolées dans g 1 que dans f 2. Il y a quelques formes communes à ces deux bandes, mais elles ne dépassent pas le nombre de 4, qui appartiennent au genre Orthoceras. Le fait de la rénovation des formes semble aussi apparent dans ce cas que dans les cas antérieurs.

L’appauvrissement relatif de l’ordre des Céphalopodes durant le dépôt de la bande g 1 , c. à d. de la formation calcaire la plus puissante et la plus compacte de notre bassin, n’aurait pas pu être prévue, d’après les idées jusqu’ici reçues dans la science. En effet, la plupart des savans semblent admettre en principe, que la présence du calcaire dans les eaux d’une mer provoque, pour ainsi dire, l’existence et la multiplication des Mollusques, qui vivent dans une coquille. Nous trouvons dans notre bande g 1 un fait en opposition avec cette hypothèse. Ce sont, au contraire, les Trilobites, qui prédominent dans cette formation, comme ils ont aussi prédominé dans d'autres formations argileuses ou siliceuses de notre terrain silurien. On peut donc douter, que l’existence des

Evolution des Céphalopodes. 201

groupes zoologiques ait été principalement subordonnée aux substances qui se déposaient dans les mers. On pourrait même penser, que l'époque et le lieu d’apparition, comme les moyens d’existence, ont été assignés à chacun de ces groupes, par des lois de la nature, que nous ignorons. Nous allons constater, tout à l’heure, un fait très analogue, en comparant les faunes du Calcaire Chlorité et du Calcaire à Orthocères, en Russie.

La diminution de la richesse en Céphalopodes se fait encore plus remarquer durant le dépôt de notre bande g 2 , qui renferme le minimum de 12 espèces, représentant 3 types génériques. Bien que cette formation soit composée de schistes argileux, qui constituent la principale partie de sa masse, elle renferme cependant de très nombreux sphéroides calcaires, qui reparaissent sur des lignes très rapprochées, comme les silex dans la craie blanche et qui montrent, que l’absence des Céphalopodes ne peut pas être attribuée au manque du carbonate de chaux. Ce fait confirme 1’observation que nous venons d’exposer au sujet de la bande g 1. Nous rappelons aussi, que la plupart des 149 espèces de notre bande e 1 et des 36 espèces de nos colonies, se trouvent dans des sphéroides calcaires, isolés dans les schistes, comme ceux de la bande g 2.

Dans la bande g 3, composée presque totalement de calcaires, entièrement semblables à ceux de la bande g 1 , mais beaucoup moins puissans, la classe des Céphalopodes reprend une nouvelle force vitale, qui se manifeste par la coexistence de 11 types génériques, représentés ensemble par environ 86 espèces.

Nous rappelons , que sur l’horizon de notre bande e 2, qui offre le développement maximum des espèces de Céphalopodes , il n’y a que 10 genres coexistans.

Les chiffres relatifs à la bande g 3 contrastent grandement avec ceux que nous venons d’indiquer pour les bandes sous-jacentes g 2 — g 1 , du même étage. On doit être étonné de cette richesse relative en genres et en espèces, sur un horizon, au dessus duquel tous les représentans de cet ordre étaient destinés à disparaître. Nous avons déjà appelé l’attention sur ce phénomène, qui se répète pour la troisième fois, dans la hauteur des dépôts qui constituent notre terrain.

Nous voyons reparaître dans g 3, quatre des 6 espèces de Goniatites, qui s’étaient montrées pour la première fois dans notre bande f 2.

Nous rappelons aussi, que les genres à ouverture contractée, Phragmoceras , Gomphoceras, reparaissent dans la bande g 3, après une plus longue intermittence , mesurée par la puissance des bandes fl— f2— g I— g2, formant ensemble une hauteur d’environ 300 à 400 mètres. Le genre Nautilus reparaît aussi dans g 3 , après une sem-

202 Evolution des Céphalopodes.

blable disparition; Cyrtoceras et Trochoceras , après une courte intermittence.

On peut se demander, pourquoi l’époque représentée par la bande g 3 a été favorisée par la réapparition non seulement de ces espèces de Goniatites, mais aussi de ces 5 types génériques, dont 3 avaient disparu de notre bassin, avant la fin du dépôt de la bande e 2.

Nous venons de constater que, d’après les apparences de ses roches calcaires , la bande g 3 ne paraît différer aucunement de la bande g 1 , qui est privée des types en question. Cette extrême similitude pétrographique fait encore plus ressortir le contraste zoologique entre leurs faunes, exposé en détail dans notre Déf. des Colon. III.

Nous ne pouvons offrir aucun autre renseignement, qui puisse contribuer à faciliter la solution de ce problème.

BanAen: h 1 — h 2 — h 3 — étage II.

La disparition totale des Céphalopodes dans notre bassin a lieu durant le dépôt de la bande schisteuse h 1 , qui ne renferme en tout que 13 formes distinctes, réparties entre 3 genres (p. 123). La plupart de ces formes existaient déjà dans les bandes sous-jacentes de l’étage G, savoir: 3 Goniatites, 1 Gyrocère et 4 Orthocères. Ainsi, il n’y a réellement que 5 espèces nouvelles sur ce dernier horizon de notre faune troisième. On peut donc considérer le petit nombre de. Céphalopodes de h 1 , comme représentant principalement les survivans de ceux qui ont caractérisé l’époque immédiatement précédente, durant le dépôt de l’étage G.

En somme, l’existence des Céphalopodes dans notre bassin, à partir de la bande d 1 jusqu’à la bande h 1, comprend un immense espace de temps, mesuré approximativement par des dépôts, dont la puissance peut être évaluée à 2500 ou 3000 mètres. Les calcaires occupent seuls une hauteur d’environ 400 mètres, dans notre division supérieure.

Durant cette période de temps, la représentation de cet ordre, en Bohême, a subi de fréquentes et grandes oscillations, dont nous ne saurions reconnaître la cause. Ces oscillations se manifestent aussi bien dans le nombre des types génériques, que dans celui des formes spécifiques, qui coexistent dans chacune des 13 bandes superposées, présentant les traces des Céphalopodes. Nous considérons chacune de ces bandes, ou formations, comme correspondant à un âge distinct, dans notre bassin, pareequ'en faisant abstraction de l’ordre des Mollusques qui nous occupe, elle est caractérisée par un ensemble de fossiles qui lui sont propres.

I. En comparant ces 13 bandes, sur le tableau qui précède, (p. 123) on sera frappé de l’extrême irrégularité qui existe dans les variations des nombres indiquant, soit les genres, soit les espèces, sur chaque horizon de notre série verticale. Il nous est impossible de saisir dans ces chiffres aucune loi, réglant l’évolution des Céphalopodes, dans cette contrée restreinte.

2 . Ce sont presque uniquement 5 genres principaux ou cosmopolites, qui causent les variations de la richesse en espèces, savoir: