II. Filiation des espèces

Pour pouvoir apprécier l’infiuenco réelle de la filiation ou de la transformation lente des espèces, dans l’évolution des Céphalopodes, durant la grande période silurienne, mettons nous en présence de quelques faits principaux, qui ont été signalés dans cette étude et qui se rangent en 2 catégories, suivant qu’ils sont relatifs:

I. à la première apparition counue des représentans de cet ordre, vers l’origine de la faune seconde.

II. à l’apparition de nouvelles formes, après une intermittence totale des Céphalopodes.

Passons brièvement en revue les faits qui appartiennent à chacune de ces catégories.

I. Première apparition connue des Céphalopodes, vers l'origine de la faune seconde.

1. Considérons d’abord le Canada, oii de petits Orthocères semblent avoir apparu avant toute autre forme connue de cet ordre, dans des couches regardées comme constituant une transition entre le Grès de Potsdam et le Grès Calcifère. (p. 11G.) Il est vraisemblable, qu’aucun paléontologue ne se hazardera à prononcer, que ces Orthocères, qui ne sont pas indiqués comme représentant 2 espèces distinctes, ont donné naissance, par voie de filiation directe et de variation lente, aux 4 types génériques et aux 40 formes de Céphalopodes, déjà reconnus dans le Grès Calcifère de cette contrée. Nous rappelons, que parmi ces 4 types, Orthoceras représente la ligne droite initiale; Nautilus, la spire complètement enroulée ; Lituites offre la combinaison mixte de ces deux apparences. Enfin, Endoceras contraste par son large siphon marginal, avec les 3 premiers types, dont le siphon est relativement étroit.

Deux fragmens de ces Orthocères ayant été figurés sans nom, dans la Geoloyy of Canada (p. 102.) il est vraisemblable, qu’ils ne sont identiques avec aucune des formes jusqu’ici publiées par M. Billings, comme existant dans le Grès Calcifère.

2 . Si nous jetons maitenant un coup d’oeil sur le tableau numérique (p. 136), qui montre l’évolution des formes spécifiques en Angleterre, nous voyons une espèce sporadique du genre Cyrtoceras apparaissant dans la formation de Trémadoc, comme un avantcoureur de l’ordre des Céphalopodes. Il nous semble très-probable, qu’aucun savant ne voudra regarder cette forme exigue comme la souche maternelle et unique de laquelle dérivent les 4 types génériques et les 10 formes spécifiques, que l’on connaît dans l’étage de Llandeilo, immédiatement superposé.

3 . La Nonvége nous offre (p. 141.) dans l’étage (3) de M. le Prof. Kjérulf, une première apparition de Céphalopodes, consistant dans 7 types génériques, représentés ensemble par 20 espèces. Il est évident, qu’aucune de ces formes ne peut dériver, par voie de filiation, de formes antérieures appartenant à cette contrée, puisqu’on n’en connaît aucune du même ordre, ni dans l'étage (2), ni au dessous.

4 . Si nous nous transportons en Russie (p. 148.) où le Calcaire à Orthocères ne renferme pas moins de 8 types génériques, produisant ensemble 59 formes spécifiques, il sera également difficile de leur assigner des antécédens quelconques dans ce pays, puisqu’aucuu vestige de l’ordre des Céphalopodes n’a été découvert jusqu’à ce jour, ni dans le Calcaire chlorité, immédiatement sous-jacent, ni dans aucune autre des formations plus profondément placées, dans la série stratigraphique.

Connexions génériques et spéciiiqucs. 391

5 . De même, en Bohême (p. 123.) 6 types génériques représentés ensemble par 25 espèces, surgissent dans notre bande d 1, sans antécédens connus, puisque cette première apparition a lieu sur un horizon immédiatement placé au dessus de celui de notre faune primordiale, totalement privée de Céphalopodes.

Cette série d’exemples démontre, d’une manière surabondante que, dans chacune des contrées considérées, les types génériques et les formes spécifiques, constituant la première apparition des Céphalopodes, ne sauraient être regardés comme directement dérivés de formes antérieures, qui auraient existé dans la même région.

M. le Doct. J. J. Bigsby, frappé de l’existence, à une époque si ancienne, de nombreuses formes représentant les Céphalopodes, qui possèdent une organisation très élévée, a émis l’idée, que ces formes signalées dans les premières phases de la faune seconde, sont probablement les restes d’une grande faune perdue. (Thesaur. silur. p. XV. — 1868 .)

Cette supposition nous semble inadmissible, d’après les considérations suivantes:

1. Le nombre des types génériques, qui se sont manifestés dans les premières apparitions des Céphalopodes, s’élève à 12, dans l’ensemble des 6 contrées comparées sur notre tableau p. 266 — 267. Ce nombre est peu inférieur à la moitié des 25 types, que nous distinguons dans les faunes paléozoïques. Voir les diagrammes p. 256.

2. Le nombre des espèces déjà connues dans ces premières apparitions, s’élève à environ 165 pour les 6 contrées mentionnées. Comme toutes les espèces de la faune seconde énumérées jusqu’à ce jour, sur les deux continens, ne dépassent pas le nombre de 478, les 165 espèces des premières apparitions constitueraient environ J de cette somme totale.

Si l’on suppose, que toutes ces formes génériques et spécifiques sont les restes d’une faune perdue, l’apparition d’une semblable faune ne serait pas moins embarrassante à expliquer, que celle des premières phases de la faune seconde, renfermant des Céphalopodes.

3 . Si l’on admet que cette faune perdue était concentrée dans une seule région, ou centre de création, il sera impossible d’expliquer comment elle peut avoir fourni des formes génériques et spécifiques si différentes, à chacune des contrées, qui renferment les premières phases de la faune seconde.

En effet, nous voyons que chaque région possède, dès la première apparition des Céphalopodes, un certain nombre de types, qui lui appartiennent presque exclusivement. Ainsi, le type Pilocerus n’a été trouvé qu’au Canada, à Terre-Neuve et en Ecosse. Discoccras et Ophidioceras exis-

392 Connexions génériques e< spécifiques.

tent en Russie et en Norwége; Gomphoceras en Russie seulement. Cyrtocerus , qui se montre d’abord en Angleterre, sur l’horizon de Trémadoc, se retrouve dans toutes les contrées de la zone septentrionale des deux continens, dans les premières phases de la faune seconde, tandisqu’il est complètement inconnu dans cette faune, sur la zone centrale d’Europe. Au contraire, Bathmoccras apparaît uniquement en Bohême. Cette grande diversité géographique, dans la distribution des premiers types, ne s’expliquerait pas au moyen d’un seul centre de diffusion.

4 . Il serait aussi difficile d’expliquer avec un seul centre, la répartition des espèces, constituant dans chaque contrée, la première apparition des Céphalopodes, à l’origine de la faune seconde. Nous montrons dans le tableau suivant, pour les fi régions comparées (p. 26G — 267) la proportion des espèces migrantes et des espèces autochtones, qui existent à cette époque, dans chacune d’elles.

total

migrantes

autochtones

Bohême — bande «11 ....

Angleterre - Trémadoe - Llandeilo

Norwége — Etage 3

Russie — Cale, à Orthocères .

Terre-Neuv. Crée calcifère . . .

Canada — Grès calcifère . . .

New- York -Grcs calcifère . . .

Les sommes placées au bas des trois colonnes de ce tableau nous montrent, que les espèces migrantes constituent moins de } du nombre total des formes connues, tandisque les espèces autochtones en représentent plus des J.

L’existence de formes communes entre certaines contrées, vers l’origine de la faune seconde indique, qu’à cette époque, il existait des communications ouvertes entre elles, dans la zone septentrionale, tandisque la Bohême était entièrement privée de ces connexions. Mais, la grande prédominance des espèces autochtones, dans les phases initiales de la même faune, nous enseigne encore plus hautement, que les formes spécifiques des Céphalopodes, existant à cette époque, ne sont pas dérivées d’un centre unique de diffusion.

Connexions génériques et spécifiques. 393

5. D’après ces considérations, nous serions inévitablement conduits à concevoir, que la faune perdue aurait existé dans plusieurs contrées.

Mais, si l’on suppose que cette grande faune s’étendait seulement sur autant de régions que la faune primordiale silurienne, il sera impossible d’admettre, que toutes ses traces ont invariablement disparu partout. Nous prions le lecteur de se reporter à la p. 280, où nous présentons des observations applicables à ce sujet et qu’il serait superflu de reproduire ici.

6. Enfin, si l’on doit inévitablement supposer, qu’à l’époque de la grande faune perdue, et renfermant les première Céphalopodes, les types déjà nombreux de cet ordre et leurs espèces encore beaucoup plus nombreuses étaient irrégulièrement répartis entre diverses contrées, nous ne voyons pas pourquoi on n’admettrait pas tout aussi bien, que leur première apparition a eu lieu sur les horizons les plus profonds de la faune seconde silurienne, dans chacune des régions, où nous trouvons leurs vestiges les plus anciens.

En somme, l’hypothèse d’une grande faune perdue ne nous paraît pas vraisemblable, et elle nous semble aussi superflue, pour faire concevoir la première apparition des Céphalopodes.

II. Apparition de nouvelles formes, après les intermittences totales de l'ordre des Céphalopodes.

Considérons maintenant les faunes qui se manifestent, dans diverses contrées, après les intermittences totales des Céphalopodes. L’apparition des formes de cet ordre après ces extinctions temporaires et plus ou moins locales, constitue un phénomène analogue à celui de leur première apparition, sans qu’on puisse cependant les regarder comme identiques. Parcourons les contrées qui offrent les intermittences les plus prononcées.

1 . En Bohême, il existe une intermittence totale des Céphalopodes, dans une formation , qui couronne notre bande d 5 et notre division inférieure, (p. 197). Nous ne voyons reparaître les représentans de cet ordre que dans bande e 1, base intégrante de la division supérieure. Mais, il est important de remarquer que, sur ce nouvel horizon, nous ne retrouvons aucune des tonnes appartenant à notre faune seconde. Au contraire, lti espèces coloniales font leur seconde apparition dans la bande e I , ainsi que nous l’avons constaté ci-dessus, p. 305.

Ce contraste indique suffisamment, qu’elles dérivent d’une autre origine.

394 Connexions génériques et spécifiques.

Comme la bande e I présente un nombre total de 149 espèces, il s’en suit que 133 formes se montrent pour la première fois, sur cet horizon, en Bohême. Parmi ces 133 formes d’apparence nouvelle, il nous serait impossible d'assigner une part certaine à la filiation, dont nous ne reconnaissons pas les traces. Les seules espèces qui nous semblent reproduire les apparences de formes antérieures sont celles que nous signalons comme ayant déjà existé dans les colonies de la bande <1 5. Ainsi, leur présence dans la bande e I est due à la propagation verticale et non à la filiation.

Au sommet de notre bande calcaire c 2, qui renferme 665 formes de Céphalopodes (p. 123), nous observons une autre intermittence totale, après laquelle la bande calcaire fl ne présente que 31 espèces de cet ordre, (p. 199).

Or, parmi ces 31 formes, nous en reconnaissons 21, qui avaient antérieurement existé durant le dépôt de la bande e 2. Il n’y a, par conséquent, que 9 espèces nouvelles et indépendantes. Dans ce cas, remarquable par la proportion des réapparitions, il nous serait cependant impossible de signaler, d’une manière certaine, la présence d’élémens dûs à la filiation, dans la bande f I.

Mais, si, par pure hypothèse, nous attribuons ces 9 espèces nouvelles à la filiation des 665 espèces de e 2, bien qu’elle ne soit pas reconnaissable, ce chiffre ne représente que c * 5 = 0.014, c. à d. moins de 2 centièmes du nombre total des Céphalopodes de la bande e 2.

Remarquons aussi que, dans ce cas, où un nombre relativement notable d’espèces identiques a maintenu son existence, durant le dépôt de deux bandes calcaires, immédiatement superposées, il serait difficile de concevoir des circonstances, qui auraient paralysé d’une manière si extraordinaire, l'influence de la filiation, dans l’évolution successive des Céphalopodes. Cette influence nous semble donc se réduire à une insensible proportion après cette intermittence, comme après celle que nous avons d’abord considérée.

2. Au Canada, après l’intermittence totale des Céphalopodes, sur l’horizon de Utica, on voit cet ordre reparaître dans le groupe de Hudson-River, immédiatement superposé. Il est représenté par 22 espèces, reparties entre 6 types génériques. Voir notre tableau numérique, p. 161. Parmi ces 22 formes, il y en a 'seulement 2, qui avaient antérieurement existé au Canada, sur l’horizon de Trenton, savoir: Orth. bilineatum Hall, et Orth. Xiphias Bill. En outre, Orth. crebriseptum Hall, se trouve dans l’Etat de New-York et dans la même formation de Hudson-River. Ainsi, en déduisant ces trois Orthocères, il reste 19 fonnes, que M. Billings a considérées et nommées comme nouvelles sur cet horizon, au Canada. Elles sont exclusivement propres à cette contrée.

Connexions génériques et spécifiques. 395

3. Dans l’Etat de N. York, il y a 3 intermittences totales des Céphalopodes et elles sont indiquées sur notre tableau numérique (p. 1 74), ainsi que les nombres des formes qui apparaissent immédiatement après chacune d’elles, savoir:

Après l’intermittence de Oneida, 2 espèces dans le groupe de Médina — 2 types.

Après l’intermittence du Waterlime, 12 espèces dans le groupe de Helderberg inférieur — 3 types.

Après l’intermittence du Grès à queue de coq, 11 espèces dans le groupe de Schoharie — 4 types.

On doit remarquer, que les nombres de 11 et 12 formes, qui se manifestent après ces deux dernières disparitions totales, ne sont point dépassés dans les autres groupes de cette division, ni dans ceux de la division inférieure, excepté sur les horizons de Black-River et de Trenton. Ainsi, l’extinction temporaire de l'ordre entier des Céphalopodes n’a pas amoindri le nombre de ses représentai, à l’époque où il ont reparu dans les mêmes parages.

Nous constatons en même temps que, parmi les 25 espèces, qui ont apparu après les trois intermittences qui nous occupent, il n’y en a pas une seule, qui ait antérieurement existé dans les formations sous-jacentes. Elles sont aussi toutes exclusivement propres à l’Etat de New- York.

4. Dans l'Etat du Wisconsin, nous connaissons 2 intermittences totales, indiquées sur notre tableau p. 180. On voit apparaître:

Après l’intermittence du Grès de St. Peter, 11 espèces — 3 types, dans le Buff.

Après l'intermittence de Médina-Clinton, 27 espèces — 6 types, dans le groupe de Niagara.

Parmi les 1 1 espèces du Buff? il n’y en a que 3 qui soient connues dans d’autres contrées, savoir: Cyrt. annulatum Hall et Cyrt. camurum Hall, qui ont été observées sur l’horizon de Trenton, c. à d. sur un horizon plus élevé, dans l’Etat de N. York. Ainsi, nous devons les considérer comme ayant fait leur première apparition dans le Buff du Wisconsin. La troisième espèce est Lit. lîobertsoni, qui apparaît dans l’Etat d’Jllinois, sur un horizon comparable à celui du Buff. Par conséquent, les 11 espèces de cette formation sont toutes nouvelles. Ce nombre, quoique médiocre, contraste avec l'espèce unique signalée dans cette contrée, au dessous du Grès de St. Peter.

Sur l’horizon de Niagara, les 27 espèces et les 6 types du Wisconsin constituent les maximu absolus, connus dans cette contrée. Ces deux maximu se manifestant simultanément, après une disparition

Connexions génériques et spécifiques.

totale des Céphalopodes, doivent exciter notre étonnement. Parmi les 27 espèces, les seules formes connues dans d’autres contrées sont les suivantes :