REMARQUES

Sur la symétrie de la chlorophylle dans les plantes,

Lues à l’académie de Bruxelles, dans sa séance du 7 août 1841.

Les phytotomistes ont donné, jusqu’à présent, trop peu d'attention à la position régulière qu'occupent, dans les celluies des plantes et la chlorophylle gélatineuse et la chlorophylle granuleuse, nettement formée de globulines ou de sphérioles. M. Hugo Mohl, dans sa dissertation sur celte matière verte, a énuméré quelques figures connues depuis longtemps, selon lesquelles la substance colorante se pose dans quelques algues, comme le Conferva zonata, le Draparnaldia plumosa , le Mougeotia genuflexa et les Spyrogyra, où de tout temps, ces figures ont servi de caractères principaux pour distinguer les espèces les unes des autres , et même pour établir des genres, comme celui des Tyndaridea nous en offre un exemple. Ce consciencieux auteur a déposé , dans son écrit, le germe de plusieurs observations dont l'intérêt s’accroîtra par les découvertes ultérieures auxquelles elles donneront naissance. C'est ainsi qu'il avait remarqué que , dans des plantes plus haut placées dans l'échelle des familles, les granules de la chlo-

rophylle s'assemblaient en figures régulières; comme, par exemple, dans le Vanilla planifolia , où ils forment une masse centrale, et dans l’'Orontium japonicum où ils se placent autour de ce qu'on appelait alors le nucléus, c’està-dire autour du cytoblaste. Mais, ces exemples exceptés, d'autres positions régulières paraissent avoir échappé à l’attention des anatomistes, et, il faut en convenir, les granules de la chlorophylle, nageant librement dans les cellules , feraient croire naturellement que leur situation, alors que, par la cessation de leur mouvement, elle est rendue fixe, ne peut rien avoir de bien déterminé. Nous pensons, au contraire, qu'ici encore, la loi de symétrie exerce une influence remarquable, et nous sommes arrivé à celte manière de penser en recueillant et en comparant entre elles quelques-unes des analomies que nous avons faites depuis plusieurs années. Nous avons même quelques raisons qui nous déterminent à présumer que l’exacte observation de la position des granules de chlorophylle dans les cellules de quelques plantes, combinée avec celle de la position, également régulière quelquefois, des matières extraclives qui se forment et s'accumulent dans d’autres cellules , fournira des moyens d'arriver à la connaissance du mécanisme qui préside au développement des cellules elles:mêmes, sujet qui, bien que traité par la savante plume de M. Schleiden, offre encore beaucoup de points à élucider. |

Nous parlerons d'abord de la régularité des formes qu’affecte, dans certaines circonstances, la chlorophylle gélatineuse, précisément celle où l’on devrait le moins s'attendre à quelque fixilé, puisqu'on la considère comme une subslance amorphe, comme une matière d'une organisation ébauchée, où la nature travaille à produire des éléments

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(133) organiques plus symétriques. Nous citerons pour elle Îles positions et les figures symétriques suivantes :

1° Chlorophylle gélatineuse cxosirorme. Le Chætophora endiviæfolia (Ag.), que nous avons observé en abondance dans les ruisseaux autour de Liége, présente parmi les algues gloïocladées , lendochrome gélatineux vert, accumulé et concentré en globules sphériques qui occupent tout le diamètre des tubes transparents et gélatineux de cette plante. Ces amas globiformes sont très-réguliers.

2° Chlorophylle gélatineuse Axixe. Outre plusieurs conferves qui offrent leur endochrome régulièrement placé, sous forme d'une baguette , dans l’axe des articulations (Conferva capillaris, Lyngb., par exemple), on trouve la chlorophylle axile dans les cellules du mésophylle supérieur du Polygonum tinctorium, sur lequel nous avons recommencé nos observations pour nous assurer de nouveau de ce fait. La gelée végétale incolore se trouve, dans ce cas, acculée entre l'axe des cellules occupées par la substance verle et la paroi même des cellules.

3° Chlorophylle gélatineuse AxxuzaïRE. Non-seulement dans le Conferva zonata et le Draparnaldia plumosa , que M. Mohl a cités comme exemples d’une telle position symétrique, nous l'avons trouvée exprimée avec la plus grande régularité dans les jolies Draparnaldia tenuis (Ag.), que nous ayons recueillies dans les ruisseaux de Melle, prés de Gand, La gélatine verte y forme des anneaux réguliers qui occupent le milieu de chaque cellule. Les Draparnaldia glomerata, si abondants dans le ruisseau de Quinkenpois , près de Liége, et le D. uniformis d'Agardh (1)

fi) Zcones algurum Europæ , tab. 37

( 134 ) présentent la même disposition, mais chez ce dernier, elle est beaucoup moins régulière.

4 Chlorophylle gélatineuse rusirorme. Des observalions suivies, que nous avons faites sur le Tyndaridea pectinata, Harv. (1), une de nos plus jolies algues liégeoises, nous ont appris que l’endochrome de cette plante, qu'on dit être toujours stelliforme dans les auteurs descriptifs, est loin de présenter cette figure à toutes les phases de sa végétalion. Il y a d'abord, dans chaque article, deux masses sphériques vertes qui finissent chacune par projeter des rayons, mais en même temps que ces étoiles se forment par l'irradialion de la matière verte qui marche du centre à la circonférence, deux prolongements, partis de chaque masse, se rencontrent el s’inosculent. Le prolongement unique qui en résulte et qui devient un lien entre les deux masses stelliformes, finit par absorber celles-ci en même temps qu'il change peu à peu en fuseau. Ce fuseau est ter. miné à ses deux bouts, tantôt par des éventails de matière verte, tantôt par deux sphéroïdes , et finalement par deux cônes. Le sporidium naît de ce fuseau , ou plutôt ce n'est que lui, et alors il est évident que , dans cette algue confervoide, la copulation de deux filets n’est pas toujours nécessaire pour produire le corps reproducteur : la copulation s'établit au sein de chaque article, entre les deux masses endochromiques.

5° Chlorophylle gélatineuse 1-uiNéaIRE. Le Draparnaldia plumosa (Ag.) nous offre souvent deux cylindres de celle matière, placés parallèlement l'un à l’autre dans

(1) Hooker , Engl, Flora, cryptogamia, p. 361.

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chaque articulation, comme Lyngbye l'avait déjà figuré, dans sa variété 8 de cette espèce (1).

6° Chlorophylle gélatineuse carrée. Celte forme est une des plus curieuses que nous ayons constatée, non pas lant à cause de sa figure , que par les circonstances où nous l'avons observée. Étudiant les différentes phases de la vie de l'Hydrodictyon utriculatum , Roth. , nous avons vu la malière verte de ses ulricules, matière parièlale et gélatineuse d'abord, où des globules se dessinent plus tard, sortir à l’état amorphe de ses réservoirs et au dehors, libre, dans l'eau, s'organiser en masses carrées très-régulières. Chacune de ces masses finissail par offrir quatre points de concentration et se partageait plus tard en quatre portions. Cette associalion rappelle les quatre globules des Tetraspora et des Crucigenia ; mais, ce qui ne doit pas échapper ici à l'attention du physiologiste, c’est que la matière verte prend forme au dehors de ses véhicules naturels; elle possède donc en elle des forces vitales d'organisation.

7° Chlorophylle gélatineuse srerrée. Les diflérentes espèces de Tyndaridea sont des exemples trop connus de telles formes, pour que nous en parlions davantage. Seulement nous rappellerons que ces étoiles se forment par l’extension en rayons de masses primitivement sphériques.

8° Chlorophylle gélatineuse rAmeuse. C'est encoreune des plus belles formes que nous ayons remarquée. Elle provenait aussi de l'Æydrodictyon utriculatum. L'endochrome était sorti des utricules. Des masses s’élaient organisées en carrés, d’autres avaient pris la forme de rameaux trés-élégants, irradiant hors d’un centre, au nombre de cinq, six, sept et

(1) Tentamen hydrophytologicæ Danicæ. Atl,, tab, 65, À.

davantage. Nous devons aussi mentionner ici qu'à une certaine époque, les globules verts de l'Hydrodictye se mettent en mouvement spontané dans l’utricule, Or , ces formes de l'endochrome que nous signalons ici, proviennent de la substance verte sorlie à l’état mobile , et ayant perdu sa locomolion dans le liquide ambiant. Cette forme rameuseest une sorte de germinalion , si on le veut, mais elle indique bien, à l'époque où des globules verts ne sont pas encore formés , une vitalité particulière dans ces masses qu’on représentait comme amorphes et sans organisalion.

Si nous étudions les différentes manières d’être de la chlorophylle granuleuse ou globulinaire, nous apercevons qu'il y a bien plus de régularité encore dans la position des granules. Tantôt ces granules sont attachés à la paroi interne des cellules, tantôt ils plongent dans le suc intracellulaire. M. Mobl ne croit pas avec raison à l'existence d’un funicule tel que MM. Turpin et Raspail en avaient admis; mais nous devons faire observer qu'il y a néanmoins deux manières d'être différentes pour des globulines pariétales, considérées dans leur connexion avec les paroïs cellulaires. Tantôt, en effet, le globule est parfaitement sphérique et n'offre qu’un point de contact avec la paroi interne des cellules : ce point présente quelquefois une adhérence trèsforte. On peut s'assurer de cette position dans l’Hydrodictyon adulte, où une matière verte uniforme colore toute la paroi interne des utricules : la cavité de celles-ci est remplie par un liquide limpide comme de l’eau. Dans la maère verte uniforme se forment plus tard des globules qui ont un centre plus obscur, et ces globules, parfaitement sphériques, adhèrent par un point à la paroi même, de sorte que la membrane de la cellule simule, étant tiraillée vers le globule, un funicule, quoiqu'il n’en existe pas de

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( 137 ) spécial. Dans d’autres circonstances, le glebule chlorophyllaire est si adhérent à la paroi des cellules, qu'il s’aplatit contre elle, de sorte que ce ne sont plus des globules, mais des hémisphères ou des calottes de sphères, faisant saillie dans les cellules, Le Vi/larsia nymphoides , le Stachys velutina, le Selaginella decomposita (Sprg.), ete. offrent , dans les cellules de leurs feuilles et de leur tige, des exemples incontestables d’une telle manière d’adhérer.

Examinons maintenant quelques-unes des positions régulières que la chlorophylle granuleuse présente dans la série des plantes.

% Chlorophylle granuleuse raxtarre. Des globules alignés en série, et formant des arcs de cercle, sont précisément les caractères génériques des Nostocs, que Paracelse nomma le premier de cette bizarre dénomination. Les Anabaina de M. Bory de S'-Vincent, ne sont que des filaments moniliformes semblables à l’état isolé.

10° Chlorophylle granuleuse Ax11E. Parmi les cryptogames, nous voyons les granules de matière verte accumulés en un cylindre dans l'axe de la cellule chez les Conferva capillaris, quadranqula, les Zyqgnema compressum , littoreum (Lyngb.). Aussi longtemps que le Polytrichum aloïdes est à l’état byssiforme, c’est-à-dire , quand le commencement de éette mousse est encore le £yssus velutina des floristes, la matière verte est accumulée aussi en ligne dans l’axe des cellules. Parmi les phanérogames, la chlorophylle globulinaire occupe l’axe des cellules dans les rameaux jeunes du Pinus strobus , les feuilles du Polygonum tinctorium el un grand nombre de plantes.

11° Chlorophylle granuleuse axxuvatre. La distribution des granules au milieu de la cellule, de manière à produire un agneau vert qui semble la partager en deux pôles, où

le liquide aqueux est relégué, s’observe chez un grand nombre de conferves , comme les Conferva vesicata(Ag.), C. dissiliens (Dillw.), C. lanosa, C. lubrica, C. nana, C. compacta, C. brachymelia (Lyngb.). Cette disposition est plus rare chez les phanérogames.

12° Chlorophylle granuleuse voratre. C'est celle qui est accumulée, au contraire , aux deux pôles de la cellule, de sorte que celle-ci présente sa zone du milieu blanche et transparente. Une telle disposition se rencontre dans les cellules des jeunes feuilies du Cycas revoluta. C'est aussi une situation semblable que la fécule occupe dans les poils unicellulaires de la fleur du Marica cœrulea.

13° Chlorophylle granuleuse carrée. Quatre granules colorés en vert ou en une autre teinte, placés aux quatre angles d’un quadrilatère, forment le caractère analomique le plus saillant de plusieurs plantes de nos mers et de nos eaux douces. M. Agardh père, a trouvé cette posilion régulière des globules, quatre à quatre ,-dans l U/va aureola du Sund. Dans le Porphyra laciniata(var. umbilicata) ; ce même auteur a remarqué cette associatien quaternaire, qui se change en une association binaire dans la variété laciniée de la même plante. Mais, cet arrangement qui donne une forme carrée à la chlorophylle , quand les globules sont rapprochés, devient fixe dans les Tetraspora lubrica (Ag.), et gelatinosa (Dillw.). Dans le Palmella terminalis, qui abonde en été dans les eaux stagnantes de Tronchiennes, près de Gand , nous avons confirmé l’observalion d’Agardh, que les globules verts sont associés, quatre à quatre, en carré ; deux carrés se joignent quelquefois.

14 Chlorophylle granuleuse ex couronwe. C’est une de ses dispositions les plus communes, et que M. Mohl cite déjà pour l’Orontium japonicum. Le plus souvent les glo-

bules se posent en un cercle autour de la partie saillante du cytoblaste, en dedans de la cellule, mais soit qu'il y ait adhérence entre eux, de sorte que le cercle se maintient, soil que cet anneau tout entier adhère à la paroï interne de la cellule, il arrive que le cytoblaste ayant disparu, la couronne de globules se conserve et orne la cellule de sa jolie figure. Cette propriété appartient aussi aux globules muqueux du liquide intra-cellulaire , comme les fleurs du Calanthe veratrifolia nous en offrent nn exemple. La fécule se pose aussi en couronne dans les cellules de la moelle du Begonia argyrostigma. La chlorophylle est ainsi disposée dans le derme de l'Ophrys ovata (feuilles) , celui du Marica cœrulea (sépales), les cellules du parenchyme de l’Ærum divaricatum (spadice), de l Ærum maculatum (feuilles et spadice), de la Y’anilla planifolia (feuilles), du Calla Æthiopica (spathe), de l’Ætropa belladona (épicarpe et sarcocarpe); du Solanum dulcamara (épicarpe), etc., elc. Il paraît certain que ces rapports entre des globules libres , au moins à leur naissance , et un cytoblaste qui est fixe, dès que la cellule est formée, indiquent que celui-ci exerce une action attractive sur ceux-la. Cette aclion nous sera mieux expliquée par la disposition suivante.

15° Chlorophylle granuleuse EN RAYONS Où EN ARGEAUX. Le Zygnema nitidum (Ag.) (Spirogyra Link.) est une plante précieuse pour suivre les modifications que subit la chlorophylle globulinaire dans les différentes périodes de la vie cellulaire. Prenons une de ces conferves à l’état adulte; les articles nous offrent alors des spires croisées et serrées. En disséquant avec soin, nous avons trouvé qu'il y avail ainsi communément trois spires parallèles allant de gauche à droite, el trois autres spires paralléles entre elles, allant de droite à gauche. Chacune de ces spires, lon-

geant la paroi interne des cellulés, croise ainsi celles du côté opposé, mais 1l est bien certain que ce n'est pas toujours à leur intersection qu'elles produisent les globules féculifères, comme l'a prétendu M. Raspail. Maintenant, nous devons faire remarquer qu'à un certain âge, dans la Jeunesse de la cellule du Spirogyra nitida, on trouve à sa paroi, vers le milieu, un corps arrondi d'apparence discoïde, se présentant le plus souvent comme deux cercles ou deux ellipses, dont l’un est inscrit dans l’autre. Quand la membrane de la cellule se plisse, les plis irradient vers ce corps, que je suis tenté de regarder comme un eyloblaste, bien que M. Schleiden ne signale point ce corps dans les cryplogames. À côté de ce corps, on trouve souvent une croix qui est formée par deux cristaux aciculaires se croisant à angles droits. Suivons , à présent que nous possédons ces données, les modifications que la chlorophylle va subir dans les cellules de ce végétal. Les spires, d’abord si régulières, se déforment; les unes deviennent anguleuses pour pousser leur angle vers le corps en question, les autres se disloquent, et leurs extrémités se courbent vers le même corps. Bientôt, celui-c1 attire à lui, c’est le mot, toutes les lignes de chlorophylle globulinaire , de manière à changer les six spirales primitives en six arceaux aboulissant tous au même point; ces arceaux figurent alors autant de voûtes qui semblent soutenir la cellule. Les arceaux eux-mêmes finissent par se disloquer par l'absorption exercée sur chacun de leurs bouts aboulissant au centre commun ,et ils changent en autant de rayons qui partent d’un point central. Ge centre est alors une masse de matière verte, qui, tantôt pousse devant elle l'enveloppe transparente de la cellule, pour en faire un tube d’inosculation, et tantôt enfile ce tube tout formé pour aller constituer la sporidie reproductrice.

Dans les plantes phanérogamiques nous avons trouvé une disposition semblable dans l'endocarpe membraneux de l'AÆrum maculatum. Les cellules sont ovoïdes et trèstransparentes, Un grand cytoblaste hémisphérique est attaché à la cellule, entre ses parois, mais à partir de lui, comme centre, on voit jusqu'à cinq ou six arceaux réguliers de chlorophylle granuleuse rouge, en grains ovoïdes trésbien formés, se recourber contre la paroi interne de la cellule, Le cytoblaste ici se présentait encore une fois comme un centre d'attraction, En examinant bien attentivement cette belle disposition au milieu de l'été, par un temps chaud, nous vimes que ces granules de chlorophylle étaient en mouvement circulatoire autour du cytoblaste, et nous nous trompons fort , s’il n’y a pas pour régler leur marche une disposition de vaisseaux intra-cellulaires, comme dans les poiis de beaucoup de plantes, et comme nous en avons constaté, en 1840, d’une manière très-certaine dans les cellules ovenchymateuses de la Prune, dans les cellules sphérenchymateuses du Symphoricarpos glomerata. Un mouvement semblable existe dans les cellules de la pêche mûre et pendant un lemps chaud, mais sans que là nous soyons bien sûr qu’il se trouve un système de vaisseaux. Ce qui arrive dans l'Ærum maculatum nous fait croire ainsi que la disposition en arceaux des lignes de chlorophylle vient, en beaucoup de circonstances, de la fixation de ses globulines, de leur repos dans des vaisseaux intra-cellulaires où ils étaient primitivement en mouvement. On ne peut guère douter, puisque ce mouvement s'exerce à parlir du cyloblaste pour aboutir encore au cytoblaste , que celui-ci ne soit l'organe le plus souvent destiné à produire cet effet. Nous disons le plus souvent, parce que nos observations sur la circulation dans le Marica.

( 142 ) cærulea nous font encore hésiter quelque peu sur ce sujet délicat.

16° Chlorophylle granuleuse Ex sriraze. Cette disposiuon des granules de chlorophylle est en même temps une des plus élégantes, des plus régulières, des plus constantes et des plus anciennement connues. Lorsque M. Agardh forma le genre Zygnema , c'est surlout sur celte disposition de l'endochrome qu'il l'établit. M. Link, en démembrant le genre Spirogyra, a, par le choix de ce nom même, exprimé toute l'attention qu'il donnait à la figure de la matière verte. Plus tard, M. Raspail partit de l’idée de cette disposition en spirale, pour enfanter un singulier système sur les spires mâles et femelles (!) de la chlorophylle, idée qui servait de base à ses théorèmes sur la phyllotaxie. Ces détails prouvent déjà combien les physiologistes ont attaché de l'importance à ces dispositions de la chlorophylle , quand elles ont quelque chose de fixe et de régulier ; mais les détails précédents prouvent qu'ils étaient loin d’en avoir classé toutes les formes. La disposition en spirale des granules de la chlorophylle peut se faire selon trois modes.

&. En spirale simple :le Zyqnema quininum(Ag.)en est un exemple vulgaire. La spirale simple, dont les spires sont plus où moins rapprochées, parcourt toute la longueur de la cellule, et les spires imitent , vues d’en haut, autant de leltres V (cinq) accolées de cette manière : WW. On croit que celle disposition est reléguée dans les algues, mais 1l n’en est rien. La chlorophylle résineuse qui colore en brunmarron les longues el grandes cellules du Psilotum triquetrum (Sahw.) m'a présenté la même forme : c’est une large bande brune et plate, qui se tourne comme un ruban spiraloïde contre la paroi de la cellule. Dans le dia-

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chyme du Selaginella decomposita (Spring.), je trouve encore la spirale de l'endochrome parfaitement exprimée, et cela d'autant plus qu’elle revient sur elle-même en étant continue, de sorte que, chez cette plante, on peut bien s’assurer de la disposition en une seule série des globules qui , ici, sont ovoïdes, et ont dans leur intérieur un granule de fécule. C’est une des dissections que nous pouvons le plus recommander pour cette étude. Je l'ai encore signalée dans les feuilles de l’'Hypnum lucens (1), dans le Sphagnum acutifolium (2), dans l’'Aydrodictyon utriculatum (3). Gette disposition s'étend aussi aux phanérogames. Je l’ai observée dans les poils du Crassula ciliata, quand leur énorme cytoblaste occupe le bas de la cellule unique qui les forme; elle n’est pas rare dans d’autres plantes grasses.

8. En spirale double. Ge que nous venons de dire du Selaginella decomposita nous prouve déjà que la spirale double peut résulter du retour de la série linéaire et spiraloïde des globules chlorophyllaires sur eux-mêmes ; mais alors il y a plutôt une seule spirale qui monte et descend dans la cellule. La spirale double est plutôt cette disposition où deux spirales inverses se croisent à angles aigus dans une même cellule, comme dans le Zygnema deciminum (Ag.), où l’on obtient alors une série d'X , aboutissant les uns aux autres : XXXX. Nous avons suivi la genèse de cette disposition sur cette espèce. Le tube est d’abord uniformément coloré en vert pâle, et plus tard on voit des éclaircies cir-

(1) Voy. Morren. Dodonæa , tom. 1e*, p.12.

(2) Voy. même ouvrage, pl. IT, fig. 5, n.

(3) Voy. mon mémoire sur ce genre.

culaires, qui se forment peu à peu comme une série d'O, placés de celte manière 000000. Les espaces entre ces aires circulaires étant seuls verts, parce que la chlorophylle s'y condense, on voit s’y former unc double spirale en sautoir.

Cette disposition est surtout propre aux algues.

+. En spirales nombreuses. Le Zyqgnema nitidum est un exemple intéressant de cette multiplicité des spirales dans une même cellule, mais on aurait tort de croire que leur nombre est ou illimité ou irrégulier. Nous avons vu dans celte espèce trois spires dextrorses el trois spires sinistrorses se croisant ainsi à angles aigus. Quand on suit tous les développements de l'algue, on trouve un âge où il devient évident qu'il n’y a que trois spires continues, mais repliées sur elles-mêmes, de sorte que ses spires marchent parallèlement de droite à gauche en montant, et de gauche à droite en descendant. C'est là ce qui produit cette apparence de spirales très-nombreuses el croisées, mais qui, en définitive, se réduisent à trois. Nous savons déjà que les globules féculifères se forment sur loute la longueur de ces spirales, sans qu'il soit nécessaire d’avoir un entrecroïsement pour déterminer leur naissance. Nous n’avons jamais retrouvé cette forme compliquée dans les phanérogames.

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