ARR ER

Quantités

Pour 100 Pour 400 absolues

avec C0? sans CO? à la minute CO’... 19,75 » 2,60 OS 20,90 23,96 4,39

Du 20 au 21 novembre, la RUe fut laissée dans cette même

eau aérée :

De 10",15" s. à 10,30" m.

(12) À Diffusé: 7°°,60.

Soit 0,010 à la minute.

A àt Quantités Pour 100 Pour 100 absolues avec CO® sans CO? à la minute CO*°... 0,44 » 0,04 0.7. 18,43 18,52 1,84 A7... 8118 81,48 8,11

Le 21 novembre, à partir de dix heures cinquante minutes du matin, un fort courant de bulles d’air produites par une trompe agite sans cesse l’eau où est plongée la plante:

De 11 heures à 11,24".

(13) Diflusé : 0°,40.

Soit à la minute 0,017.

De 112,30 121,33, (14) Diffusé : 3°,18.

| Soit à la minute 0°°,017.

vas \ 74 IN Quantités Quantités Pour 100 Pour 100 absolues Pour 100 Pour 100 absolues avec C0? sans CO? à la minute avec C0? sans CO? à la minute GO*... 7,82 » 1,33 CO®... 7,24 » 1,23 OL. 924,90 27,01 4,93 08h 24,66 26,58 419 A7....107:28 79,99 11,44 A7,:..108,10 13,42 11,58

Le même jour, la plante est placée dans l'air libre; cet air est le même que celui que dégage la trompe et qui barbotte dans l’eau du cristallisoir :

De249082867 3902 (15) Diffusé : 1°°,42.

Soit à la minute 0°°,098.

Analyse de cet air libre.

74 D 4 NN 0 RE Pour 100 Pour 100 Pour 100 Pour 1 absolues À : À avec GO? sans C0? à la minute avec CO sans CO C0, 1530 » 1417 COMME surnecr 0,20 »

0E87225,87 26,92 5,69 OM sse sec are 20,38 20,44 Az.... 68,82 73,08 15,14 AT er reter eee 19,41 79,56

Cette série d'expériences va nous permettre de reconnaître que le vide est d'autant moins complet que la rentrée du gaz

est plus rapide, et nous donner en même temps quelques autres résultats intéressants.

Nous avons obtenu dans six expériences (3, 4, 5, — 6, 7, 8) une diffusion rapide de gaz carbonique, et nous connaissons les quantités absolues de ce gaz alors diffusées à travers la plante, ainsi que les pressions qui produisaient ces

Dem ——); calculons

maintenant les quantités théoriques, en prenant pour base de calcul la vitesse absolue de diffusion reconnue pour l'azote.

Les expériences (2, — 19, 13, 14) nous permettent de dire que la quantité absolue d’azote diffusée en une minute était d'au moins 10 millimètres cubes; cet azote étant pris dans

diffusions (122 centimètres de mercure, ou

80 ne l'air ou dans l’eau, où sa tension est d'environ la quantité

absolue diffusée serait 10><75—12,5 pour lPazote pur à tension Le Si nous admettons que le gaz carbonique est cinquante- cinq fois plus diffusible que ce gaz, à la même

pression UT par minute, il devrait s’en diffuser 12,5><55

—687,5. Dans nos expériences la pression étant d’abord 687,5><1,6—1100 millimètres cubes (exp. 3, 4, 5).

Or la quantité absolue maxima qui a diffusé dans nos expériences est 116 millimètres cubes, soit environ dix fois moins que ne l'indique la théorie. Ce résultat contradictoire ne peut s'expliquer qu’en admettant, ou bien que le gaz carbonique ne se diffuse pas à travers la plante avec le coefficient que nous avons indiqué (ce qui serait inexplicable d’après nos autres expériences), ou bien qu’une pression égale aux neuf dixièmes de la pression extérieure existait pour ce gaz à l’intérieur des lacunes. Cette deuxième hypothèse est rendue la plus probable dès que l’on considère ce qui suit :

1° L'observation attentive des analyses précédentes montre avec une certitude absolue qu’en effet du gaz subsiste dans

——1,6, la quantité absolue qui aurait dù se diffuser est

les lacunes en proportion telle qu’il doit y provoquer une pression très notable ; car 47 faut un certain temps pour que le courant de diffusion soit normalement établi, c’est-à-dire pour que le gaz retenu dans les tissus et dans les lacunes ait été balayé par celui qui se diffuse régulièrement.

Ceci ressort nettement de l'expérience n° 3, où l’arrivée subite du gaz carbonique balaye quatre à cinq fois plus de gaz oxygène et azote que n’en fournissait la diffusion dans l’expérience 2 ; on le voit bien encore dans les expériences 9, 40 et 11, où le vide extrait de la plante plus de gaz (carbonique surtout) que n’en fournit ensuite la diffusion régulière (exp.13, 44,15).

2° On verra dans la suite des expériences données plus tard (voy. p. 124) que l’existence d’une pression à l’intérieur des lacunes, par suite des frottements apportés à la circulation des gaz, est un fait absolument constant, dès que cette circulation est un peu rapide.

3° Enfin J'ai entrepris quelques expériences d’après une méthode différente de la précédente, et il semble que les quantités de gaz carbonique diffusées se rapprochent d’autant plus des quantités théoriques que l’on fait agir de moins fortes différences de pression; ces expériences étant encore à la période d’essais, je dois me borner à dire que les coefficients qu’elles donnent pour ce gaz ont atteint 40 dans certaines conditions favorables, chiffre assez voisin du coefficient de diffusion trouvé pour les lames liquides.

En présence de ces divers résultats, on est absolument obligé d'admettre que la circulation du gaz carbonique dans les espaces capillaires de la plante peut ne plus suffire à la rentrée par diffusion dès que l’on fait agir des différences de pression un peu fortes, et qu'il doit en être de même pour tout gaz possédant une grande vitesse de diffusion.

Quand au contraire on agit sur des gaz dont les vitesses de diffusion sont beaucoup moindres, on peut employer sans inconvénient de fortes différences de tension de part et d'autre de la paroi; c’est ce que nous avons fait dans les expériences

sur nos plantes au moyen des gaz de l'air, et l’on à vu que ces gaz ont pu se dialyser dans le vide des espaces aérifères assez lentement pour permettre à la circulation interne de n’éprouver aucun frottement appréciable, comme l'indiquent les résultats obtenus ; de sorte que nous pouvons poser ici une conclusion parallèle à la précédente, en disant que la circulation des quz de l'air dans les espaces capillaires de la plante reste facile, même pour une rentrée par diffusion déterminée par de fortes différences de pression.

Ce résultat n’est pas sans importance, car dans la nature il est rare qu’il se produise des différences de pression aussi grandes que dans nos expériences, de sorte que le calibre des lacunes semble réglé de manière à suffire amplement à la circulation facile des produits ordinaires de la diffusion. Nous retrouverons plus tard des résultats analogues.

Pour la mesure rigoureuse des vitesses, on peut dire cependant que la pression déterminant cette cireulation ne peut jamais être nulle; dès qu’il y a courant gazeux, 1l y a en effet pression un peu plus forte au point de départ qu’au point d'arrivée, même si le courant est très faible, comme il l’est ici; mais action perturbatrice ainsi apportée se trouve ici certainement très faible, et même elle est négligeable à côté de celle de la respiration, comme nous le disions à la page 69. Quoi qu'il en soit, comme elle se trouve agir dans le même sens que celle-cr, c’est-à-dire qu’elle tend aussi à favoriser la diffusion du gaz le moins diffusible, qui est ici l'azote, nous sommes en droit de dire que ces deux causes viennent ajouter leurs effets perturbateurs dans le phénomène : l’une et l’autre tendent à déterminer dans l'air dialysé à travers les parois une légère augmentation de la proportion relative d'azote. Or nous avons trouvé Justement dans toutes nos expériences un excès d'azote, fort petit il est vrai, dans Pair dialysé : au lieu de 67,6 pour 100 qu'indiqueraient la théorie et les mesures directes sur un appareil physique (p. 82), nous avons trouvé en moyenne 69,2 pour 100. La différence est certainement assez faible pour s’annuler complètement dès que l’on tient

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 93 compte des troubles apportés par les deax causes précédentes, la respiration et la pression dans les espaces capillaires. “En présence de ces résultats, je crois pouvoir dire qu’il est suffisamment prouvé que l'oxygène et l'azotese comportent dans la traversée des parois des plantes d'une manière à peu près identique à celle qu’ils présenteraient en traversant une lame d’eau; la chose n’a pu être démontrée d’une manière absolument complète encore pour le gaz carbonique, à cause de la grandeur des troubles qui se présentent dans les expériences, mais cependant la diffusion de ce gaz est également très rapide et comparable seulement à celle qui se produirait au travers d’une lame d’eau. Nous allons voir tout à l’heure une dernière preuve apportée par la diffusion de l’hydrogène à cette grande ressemblance qui existe entre les parois des plantes submergées et les lames liquides au point de vue des échanges gazeux.

Autres résultats. — Avant de quitter la série des analyses que nous avons rapportées plus haut, je dois signaler encore que ques résultats intéressants qu’elles renferment.

1° Si l’on compare les quantités absolues de chaque gaz diffusées au commencement (exp. 2) et à la fin (exp. 13, 14, 15), on verra qu’elles ont presque doublé dans l’intervalle ; il semble que le passage continu de beaucoup de gaz dans les expériences intermédiaires ait dilaté les canaux ou du moins les ait déblayés.

2 Même dans les solutions concentrées de gaz carbonique, il se trouvait de l’oxygène et de l’azote en quantité presque aussi grande que dans l’eau normalement aérée, puisque ces saz se sont diffusés en quantités très notables (exp. 4, 5, 6, 7 et 8) en même temps que le gaz carbonique.

3° Quand la durée de l'expérience est assez grande, le gaz carbonique pris dans l’eau aérée peut atteindre, à l’intérieur de la plante et du récipient, la pression qu’il possède à l’extérieur, et cesse alors de se diffuser. C’est ce qui explique la quantité très faible de ce gaz trouvée dans l'expérience 19, qui a duré douze heures ; il est intéressant de lui comparer à

ce titre l'expérience suivante qui ne dura que vingt-quatre minutes.

J'ai entrepris plusieurs autres séries de recherches dont il m'est impossible de parler pour le moment, car elles se rapportent aux échanges gazeux chimiques de la plante; elles semblent démontrer que le problème de la diffusion, dès qu'on veut l’approfondir et lui donner une rigueur plus grande que celle que je lui ai donnée ici, vientse compliquer chez la plante vivante de phénomènes très divers et très intéressants, dans lesquels il faut une attention extrême pour éviter les erreurs. J'ai surtout cherché à donner dans ce qui précède un aperçu des méthodes que j'ai suivies et montrer ce qu’on peut faire sur les plantes vivantes pour étudier la diffusion.

6° Contrôle de la méthode du vide.

Avant de donner les conclusions de cette étude, je crois devoir fournir un contrôle certain de la méthode du vide en elle-même qui y a été employée, afin de ne laisser aucun doute à l’égard des résultats que j'ai donnés dans cette première série de recherches. Ge contrôle était nécessaire, à la lois pour la méthode et pour les appareils employés; j'ai pu le faire de deux manières différentes qui se complètent mutuellement :

1. Contrôle de la méthode par la dialyse de l'air à travers le caoutchouc. — J'ai employé un appareil en tout semblable à celui qui m’a permis d’étudier la diffusion à travers la gélatine (fig. 3); la toile qui ferme l’ouverture de la cloche est simplement recouverte, au lieu de gélatine, d’une lame de caoutchouc tendue. Je n’indique ici qu’une seule analyse du gaz dialysé :

28 novembre. — Dialyse de l'air libre à travers le caoutchouc :

Composition Composition Composition . pour 100 pour 400 pour 100 de l’air libre (laboratoire) air dialysé calculée buste ei .… 20,35 39,43 39,45

rat al tr dE 60,57 60,55

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 99 La composition centésimale indiquée dans la troisième colonne a été calculée d’après les coefficients récents et très exacts déterminés par M. Wroblewski (1). On voit que l’identté est à peu près absolue pour les gaz de l'air, la différence n’étant que de deux dix-millièmes entre les quantités trouvées et les quantités théoriques; ceci nous permet d’affirmer la rigueur de la méthode que nous avons suivie avec l’appareil à gélatine.

2. Contrôle de lu méthode par la détermination du coefficient de diffusion de l'hydrogène à travers les parois d'une plante vivante. — J'ai employé un bouquet de Ceratophyllum qui fut disposé comme dans mes expériences précédentes (fig. 2), et soumis au vide interne ; la plante a été placée successivement dans l'air libre, dans une solution d'hydrogène et dans une solution d'azote. La composition gazeuse de chaque milieu a été déterminée par l'extraction des gaz dans le vide, suivie de l’anaiyse. Je ne puis entrer dans le détail des onze analyses et de tous les calculs que j'ai dû faire pour tenir compte de toutes les données du problème; celui-ci était rendu très complexe, en effet, par l’impossibilité où j'étais de faire l’analyse eudiométrique de lhydrogène à cause des quantités très petites de gaz soumises à l’expérience, ce qui m'a obligé à suivre une voie détournée. J’ai cherché à garder malgré tout la plus grande exactitude, et je me bornerai à indiquer le résultat définitif : au lieu de 4,38 que donne M. Exner pour le coefficient de diffusion de lPhydrogène à travers une lame d’eau, j'ai obtenu par l'expérience le chilfre 3,88; la différence, quoique notable, serait encore plus forte avec le coefficient du caoutchouc (5,50), et cette différence tient probablement à ce que le gaz hydrogène, étant notablement plus diffusible que l'azote, acquérait dans la plante une petite pression un peu plus forte ; le vide y était moins complet, comme nous l'avons vu précédemment (p. 91).

Quoique moins rigoureuse, celte seconde vérification est

(1) Loc. cit.

donc aussi d'accord avec la précédente; et les conditions très spéciales qu’elle a présentées apportent encore une preuve nouvelle de l'exactitude des résultats généraux obtenus aupa-

ravant.

7° Résultats généraux.

4. Nature de lu diffusion. — Nous nous sommes surtout attachés jusqu'ici à déterminer la nature de la diffusion qui s'effectue à travers les parois des plantes aquatiques ; et nous sommes arrivé à reconnaître que cette diffusion est à très peu près la même que celle qui se produirait au travers d’une lame d’eau. Ce résultat est d’une grande importance et nous avons, pour le faire ressortir, négligé tout autre résultat ne concourant pas immédiatement à sa démonstration.

2, Indifférence au milieu. — Il est pourtant un de ces résultats qui présente un intérêt considérable et sur lequel je me permettrai d’insister maintenant : c’est l'indifférence au milieu que présente la plante lorsqu'il s’agit de diffusion (voy. p. 72 et suivantes). Que la plante soit placée dans l'air ou qu’elle soit plongée dans l’eau, l'azote diffusé reste sensiblement constant ; ses variations, quand elles existent, sont très faibles, et paraissent dues à une augmentation de Ja respiration; et cette augmentation elle-même n’est que relative, car la diffusion absolue diminue un peu dans l’air, sans doute parce que l'épaisseur des parois est augmentée de la couche d’eau qui les mouille à lextérieur. Tout démontre donc que les vitesses relatives de diffusion restent absolument les mêmes pour chaque gaz, que ce gaz soit libre ou qu’il soit dissous dans le milieu où la plante vient le puiser. J’ai pu vérifier la chose sur l'appareil à gélatine et il a montré de même une indifférence au milieu à peu près complète.

Ge fait n'avait pas encore été démontré en physique pure, et tout porte à croire qu'il est absolument général (1). Il est vrai

(1) Si la chose est susceptible d’être facilement appliquée, comme il le paraît, nous posséderons un précieux moyen de simplifier l’étude de la diffusion des

qu’on pourrait expliquer très simplement la constance de la diffusion, grâce à la découverte de M. Merget (voy. p. 40) : lorsque la plante est plongée dans l’eau, elle garde une couche d'air libre sous forme d’atmosphères superficielles. I n’est pas surprenant qu'il y ait alors indifférence au milieu, puisque le milieu n’est changé qu’en apparence, la plante ayant emporté avec elle une portion de l'atmosphère extérieure. Il est même un fait, bien démontré par une série de recherches et d’expériences directes sur des plantes diverses, qui apporte à la démonstration une preuve décisive : c’est que la respiration de ces végétaux se trouve sensiblement la même dans Pair que dans Peau; 11 y a, au point de vue des échanges chimiques, la même indifférence au milieu qu’an point de vue des échanges physiques (Ges recherches, ne rentrant pas dans le cadre de travaux purement physiques dont j'ai à parler, seront prochainement l’objet d’une publication spéciale). Un tel résultat montre l'importance d’une étude attentive des conditions de. la vie dans les différents milieux pour la connaissance de la biologie générale tout entière.

8° Resume.

Si nous jetons un coup d'œil sur l’ensemble de ces recherches, nous voyons que la méthode du vide interne nous à permis d'arriver à des notions précises sur la nature de la diffusion des gaz à travers les parois des plantes aquatiques : dès les premiers essais, nous avons reconnu que Îes gaz atmosphériques possèdent des vitesses très différentes pendant la traversée de ces parois, l’air dialysé étant toujours enrichi en oxygène et en gaz carbonique. La respiration venait troubler gravement cette diffusion, mais NOUS avons reconnu el

substances à travers les membranes; une seule et même membrane permettra d'étudier non seulement la diffusion des gaz, mais encore celle de toute substance en solution; c’est la réduction de tous les corps solubles à un même état, l'état liquide, et l'étude comparée générale d’une seule espèce de diffusion sous cet état commun.

7e série, Bor. T. IX (Cahier n° 2). 1

JD H. DUVAUX.

prouvé que la proportion d’azote n’était pas sensiblement influencée par elle; ceci nous a porté à rechercher dans quelles circonstances une proportion d’azote semblable se trouverait dans l'air dialysé à travers des lames imertes; le calcul, et l'observation de la nature de la paroi, nous ont montré que cette diffusion était très analogue à celle qui se produirait à travers une lame d’eau. Des expériences spéciales sur un appareil physique nous ont démontré l'exactitude de ces prévisions, surtout lorsqu'une respiration spontanée de microorganismes s'étant produite dans l’appareil physique, lidentité des résultats obtenus s’est trouvée complète avec ceux trouvés pour les plantes.

Pour terminer, nous avons montré que l'existence d’une faible pression dans les espaces capillaires de la plante soumise au vide interne devait agir dans le même sens que la respiration, mais, dans le cas des gaz de l'air, d’une manière beaucoup moins notable. Le contrôle des résultats obtenus a été donné par la diffusion de l'air à travers le caoutchouc (pour l'appareil physique) et par la diffusion de l'hydrogène à travers la plante (pour l’appareil physiologique).

Conclusions. — Les deux principaux résultats de cette étude sont les suivants :

1° La diffusion des qaz de l'air à travers les parois continues des plantes submergées, jusque dans les lacunes, se produit sensiblement comme à travers une lame d’eau.

2° La rentrée par diffusion reste la même, que la plante soit dans l'air ou dans l'eau : l'indifférence au milieu est complète quand il s'agit de diffusion.