ÏJ. — EXPÉRIENCES SUR LE MILIEU GAZEUX INTERNE

L’atmosphère des plantes aquatiques doit, pour jouer efficacement son rôle de milieu gazeux interne, se renouveler

(1) Parmi les auteurs qui ont étudié l'atmosphère interne des végétaux nous citerons : Calvert et Ferrand, Comptes rendus Acad. des sc., 1843, XVIL, p. 955. — F. Schulze, Lehrb. der chem. f. Landwirthe, 1853, L. 58. — Boussingault,

quelque part; c’est avec l’eau aérée extérieure que s'opère ce renouvellement.

1° Analogies et différences avec une bulle.

L'atmosphère interne des plantes aquatiques submergées est une bulle ramifiée, entourée d'une paroi continue, perméable aux gaz mais rigide, c’est-à-dire limitant un volume sensiblement invariable. :

A l'inverse donc de ce qui a lieu pour une bulle ordinaire, le volume ne pouvant varier, c’est la pression seule qui doit le faire, ce qui implique pour Patmosphère interne des plantes une manière toute différente de se comporter dans les échanges gazeux avec l’eau ambiante, Cette atmosphère possède une pression propre, somme des pressions partielles des différents gaz qu’elle contient, et nous devons étudier non seulement dans quelle proportion chacun de ces gaz y entre, mais encore la pression totale du mélange.

1. Pression des gaz libres dans la plante. si Si la paroi ne venait par elle-même (respiration, assimilation chlorophyllienne) modifier sans cesse les échanges gazeux, il est certain que, grâce à sa perméabilité, l'atmosphère interne aurait bien vite la pression gazeuse qui règne à l’extérieur ; il y a en tout cas tendance continuelle vers un équilibre parfait, et, si la plante est placée dans de l'air libre à 1 atmosphère, la pression intérieure sera bien voisine de 1 atmosphère, c’est-à-dire que les pressions quzeuses seront à peu près égales de part et d'autre de la paroi. Geci parait bien évident sans démonstraion spéciale, car la diffusion continuera toujours tant qu’une différence de pression subsistera entre l'extérieur et l’intérieur. Mais la même chose aura-t-elle lieu si nous plaçons la plante dans de l’eau plus ou moins aérée? Dans ce cas particulier, nous savons qu'il règne à l'extérieur deux sortes de

loc. cil.; voy. aussi Agronomie, 1864, t. HI, p. 266. — Peyrou, Thèse de doctorat. Paris, 1888.

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 101 pressions : la pression totale où pression barométrique, mesurable directement, et la pression spéciale des quz dissous (voy. chap. T). À laquelle de ces deux pressions va obéir l’atmosphère mterne? A la seule qui lui soit communiquée réellement par la perméabilité des parois, c’est-à-dire à la pression des qaz dissous, car la rigidité des parois reçoit seule l’autre pression et ne la transmet pour ainsi dire pas à l’intérieur (nous avons vu en effet cette rigidité résister au vide interne) (1). Si donc l’eau contient des gaz dissous en trop faible quantité, la pression intérieure sera plus faible que la pression barométrique externe; si, au contraire, l’eau est sursaturée, la pression intérieure sera plus forte que cette pression barométrique externe ; dans le premier cas, les parois recevront une poussée venant de l'extérieur, dans le deuxième une poussée venant de l’intérieur; mais, dans tous les cas, l'atmosphère interne de la plante ne tendra à avoir que la pression gazeuse extérieure. Un manomètre adapté directement à la plante donnerait à peu près la pression des gaz dissous (somme des pressions propres de chaque gaz dissous); tandis qu’un deuxième manomètre placé à côté, mais dans l’eau, donnerait la pression barométrique (somme des pressions données par l'atmosphère et par la colonne d’eau surmontant la plante).

Ces conséquences répondent à des faits absolument positifs : les variations négatives ou positives de la pression interne déterminent des phénomènes naturels d’une fréquence extrême et qui ont été bien souvent observés ; ces phénomènes sont l'injection des lacunes et le dégagement des bulles libres ; le premier correspond à un abaissement de la pression interne, le second à une élévation de cette même pression.

9. Injection des lacunes. — Je parlerai dans le deuxième chapitre de quelques conditions naturelles dans lesquelles se produit l'injection spontanée des lacunes. Expérimentalement, on peut aussi déterminer cette Injection d’une manière

(1) Au contraire, une bulle ordinaire, dépourvue de parois, obéit aux deux sortes de pressions, car son volume varie sans cesse.

conforme à la théorie. Pour abaisser rapidement la pression des gaz dissous dans l’eau extérieure, on choisit un gaz très diffusible, le gaz carbonique, que l’on force à remplacer latmosphère ordinaire de la plante en plongeant celle-ci dans de l’eau de Seltz artificielle; quand on juge que l’atmosphère interne est uniquement composée de gaz carbonique, on ajoute une solution étendue de potasse qui sature subitement la solution carbonique et détruit toute pression gazeuse à l’extérieur de la plante; on voit alors celle-ci s’injecter très rapidement et très complètement.

En faisant l’opération sur une feuille assez mince (Elodeu, Vallisneria, Potamogeton, etc.) pour être examinée en même temps au microscope, on voit les canalicules pleins de gaz, et d'apparence noirâtre, se remplir très vivement de liquide et devenir absolument translucides. Iei l’expérience prouve done absolument nos prévisions ; elle montre à la fois la résistance mécanique des parois et l’abaissement de la pression interne.

Lorsque au lieu d’une solution de potasse on essaye d’employer de l’eau bouillie, c’est-à-dire privée de gaz, pour annuler la pression externe, le résultat est en général beaucoup moins rapide et souvent très incomplet ; il semble que le protoplasma vivant résiste au passage de l’eau et s'oppose à l’in- Jection des lacunes aérifères, et que la potasse ne produit une injection facile qu’en détruisant cette résistance par la mort du protoplasma. C’est sans doute grâce à ce phénomène que j'ai pu faire le vide à l’intérieur des plantes sans les voir s’injecter. En tous cas, au moment de l’hiver, la résistance du protoplasma paraît s’amoindrir beaucoup et permettre alors la pénétration de l’eau dans les lacunes ; je donne à ce sujet une expérience très concluante un peu plus loin (p.406).

Dans le courant de l’année 1887, j'ai fait un grand nombre d'expériences dans le but de déterminer cette entrée de l’eau dans les lacunes à la place des gaz qu’elles contiennent normalement ; j'ai essayé bien des procédés divers, mais je n’ai jamais pu arriver à l’injection complète sans faire souffrir ou même sans tuer la plante, comme l’indiquait la contraction

permanente du protoplasma, et le changement observé dans l’assimilation chlorophyllienne. Je considère comme inutile de parler ici de ces expériences, puisqu'elles ont donné des résultats en partie négatifs, et je tiens seulement à en tirer cette conclusion importante que, sur la plante vivante, les lacunes aérifères présentent une grande résistance à l'injection par l'eau ambiante, et que cette résistance paraît due à ce que les parois vivantes ne se laissent pas traverser facilement par l’eau, même sous linfluence de fortes différences de pression.

Toutefois la rentrée de l’eau pourrait se faire autrement que par diffusion générale à travers les parois; elle pourrait avoir lieu aussi par des ouvertures accidentelles donnant un accès direct à l’intérieur des lacunes.

C'est, en effet, ce qu'il est très facile de vérifier par l’expérience, en observant ce qui se passe sur les tiges récemment sectionnées et placées dans une eau incomplètement saturée ; par exemple, sur un rameau de Pofamogeton lucens qu’on à laissé quelque temps dans une solution carbonique et qu’on place ensuite dans de l’eau bouillie. On voit, même simplement à la loupe, l’eau pénétrer directement par la section des canaux et courir rapidement dans ceux-e1 en remplaçant les gaz; mais il arrive presque toujours que l'injection ainsi déterminée s'arrête aux canaux les plus larges de la tige et des feuilles. Get effet est dù sans doute à ce que des anastomoses fréquentes permettent la production d’index liquides dans les colonnes gazeuses, index qui empêchent dès lors toute rentrée ultérieure par leur résistance capillaire ; car l'arbre gazeux interne est entrecoupé dans les régions les plus diverses de chapelets liquides arrêtant la circulation.

On voit encore ici l'injection être arrêtée, bien que ce soit par un autre mécanisme, et la plante conserver ses lacunes malgré labaissement de la pression interne dans celles-ci. Mais, si les expériences précédentes montrent que la rentrée de l’eau est rendue très difficile sur la plante vivante, elles n’en témoignent pas moins avec certitude que cette rentrée tend à se faire dans tous les cas où l’eau est incomplètement

saturée; et cette tendance prouve qu’il existe réellement un abaissement de la pression interne correspondant à la nonsaturation gazeuse du milieu ambiant. Quant à la résistance à l'injection, c’est un fait d’un autre ordre qui se trouve en tout cas très favorable à la vie de la plante.

3. Dégagement des bulles. — Ce deuxième phénomène se produit sans difficulté lorsqu'on place la plante dans une solution sursaturée, de l’eau de Seltz, par exemple, et l’expérience se fait même avec une facilité extrême ; un rameau d’Elodeu, par exemple, plongé dans cette solution sursaturée de gaz ‘carbonique, dégage avec abondance des bulles extrêmement nombreuses, non seulement par la section de la tige, mais encore par toutes sortes d'ouvertures éparses sur la tige et les feuilles; ceci indique un excès de pression tellement fort que les conduits capillaires de la plante ne peuvent plus suffire pour le courant gazeux qui les traverse (voy. p. 91). La même chose se produit lorsque l’eau est sursaturée d’air, quoique d’une manière moins tumultueuse, à cause de la diffusion beaucoup moins rapide; il suffit, pour l’observer avec facilité, d'élever un peu la température de l’eau où se trouve plongée la plante, ou bien de diminuer la pression totale. C’est ainsi qu’agissait M. Müller, comme nous l'avons vu dans l’historique, et c’est aussi de la même manière que nous avons expérimenté, comme on le verra plus loin.

Quant à la cause même du dégagement, la seule explication qu’on en puisse donner est celle qui se rapporte au principe exposé plus haut (p.101) : la pression dans l’atmosphère interne tend à se trouver la même que dans le milieu externe ; or celui-ci étant de l’eau sursaturée, contient les gaz sous une pression supérieure à la pression barométrique; la pression de l’atmosphère interne tend donc aussi à devenir supérieure à la pression barométrique supportée par la plante, et c'est pourquoi il se produit une poussée de l’intérieur vers l'extérieur. Si les parois pouvaient résister, l'équilibre aurait bientôt lieu; mais, le plus souvent, une déchirure existe par

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 105 où les gaz sortent à l’état de bulles libres; dès lors la pression ne peut Jamais monter jusqu’à l'équilibre et il existe une différence constante entre les niveaux des forces élastiques. Il en résulte une rentrée constante par diffusion, une sortie con- Stante par bulles et la plante n’est plus que le déversoir des qaz dissous en excès, un multiplicateur des surfaces qui reçoit sans cesse les qaz de la solution et les transforme en gaz libres qu'elle rejette au dehors.

4. Action de la congélation. — T'ai pu faire tout récemment (février 1889) une expérience qui donne successivement les conditions d’excès et de défaut de pression interne dont je viens de parler, et qui, à ce titre, est très démonstrative.

En soumettant un rameau d’Elodea, placé dans un tube de verre plem d’eau aérée, à la congélation dans un mélange réfrigérant, j'ai vu des bulles s'échapper en abondance de la section du pétiole, dès que la glace a commencé à paraître en quantité notable ; le dégagement ne fit qu'’augmenter ensuite jusqu’à la prise totale de l’eau en un bloc solide, et la sortie des bulles était assez abondante pour être tout à fait comparable à celle qu’on aurait pu obtenir en plaçant le tube dans de l’eau chaude, au lieu d’un mélange réfrigérant.

Le phénomène s'explique facilement lorsqu'on sait que les gaz sont beaucoup moins solubles dans la glace que dans l’eau : de sorte que celle-ci abandonne, en se congelant, presque tous ceux qu’elle tient en dissolution. Une portion du gaz est libérée à l’état de bulles, mais la plus grande partie va sursaturer l’eau restée liquide; c’est cette sursaturation qui provoque le dégagement observé avec la plante, tandis que les autres bulles dégagées restent incluses dans la glace et la rendent toute blanche.

Mais le phénomène devient tout à fait intéressant quand s’opère le dégel, car une action exactement inverse tend à se produire. Pour l’observer commodément, on détache avec la lame d’un couteau une feuille d’Elodea, que l’on porte rapidement sur une lame de verre refroidie, et de là sur le porte-

objet du microscope; en l’examinant alors à un faible grossissement, on voit qu'une injection complète est en train de s’accomplir pour toutes les lacunes, et que l’eau pénètre si rapidement dans celles-ci que les lignes noires représentant l’air fuient et disparaissent de tous côtés, sous les yeux mêmes de l'observateur; en très peu d’instants la feuille est tout entière translucide, l'injection est parfaite. Ce phénomène inverse est dû au retour subit de la glace, qui avait abandonné les gaz en se formant, à l’état d’eau liquide qui tend au contraire à les reprendre avec énergie : on voit, en effet, les petites bulles incluses dans la glace fondante diminuer rapidement de volume et disparaître dans le liquide résultant. La même chose a lieu pour la plante, avec cette différence que l’eau doit pénétrer à travers les parois pour arriver aux lacunes; mais cette pénétration est rendue très facile, sans doute grâce à la contraction extrême du protoplasma, très visible au microscope. J’ai répété plusieurs fois cette expérience avec un plein succès, non seulement sur l’Elodea, mais encore sur des racines possédant des lacunes analogues; sa réversibilité, dans un sens, réunit en une démonstration unique ce que nous avons dit précédemment.

Tout ce que nous venons de dire montre qu’il existe, par le simple fait des relations de {l'atmosphère interne avec l’eau ambiante, des causes qui déterminent souvent des variations étendues de la pression interne; ces variations reconnaissent uniquement pour cause le milieu externe, du moins dans ce que nous avons vu Jusqu'à présent; toutefois la plante peut aussi concourir à produire des variations analogues en remplaçant tel gaz à diffusion lente par tel autre à diffusion rapide, ou inversement. Nous verrons tout à l'heure, en étudiant la composition de l’atmosphère interne, comment se produisent et se combinent ces deux causes agissantes; mais je crois qu'il est nécessaire, pour aborder cette deuxième étude et pour la relier à la précédente, de dire auparavant quelque chose de plus détaillé sur le dégagement des bulles, considéré indépendamment des causes premières qui le déterminent:

car c'est sur ce dégagement que s'appuient nos expériences ultérieures.

2° Du dégagement naturel des bulles par les plantes aquatiques.

Lorsque, pour une cause quelconque, la pression de Pair contenu dans les lacunes devient assez forte, on voit souvent apparaître un Jet continu de bulles en une région indéterminée de la plante. Ce phénomène constitue, à proprement parler, un deuxième mode d'échanges, à placer à la suite de la diffusion ; mais il est essentiellement accidentel, quoique très fréquent, et son étude ne nous arrêterait pas longtemps si elle ne nous permettait d'aborder celle de l’atmosphère interne.

On croyait autrefois que les plantes aquatiques ne pouvaient rejeter les gaz que par cette seule voie, et à ce titre ce mode d'échanges a été fréquemment étudié. Mais il est à remarquer que toutes les recherches devaient nécessairement être incomplètes, car nous savons qu’il est impossible d'aborder ce deuxième mode d'échanges sans connaître d’abord le premier, en partie au moins. De là les erreurs qui n’ont été reconnues que du jour où l’on a songé que les gaz pouvaient entrer dans la plante à travers l’épiderme et s’y amasser sous pression ; nous avons exposé dans l’historique la manière dont les observations amenèrent peu à peu à reconnaitre ce fait Important, ce qui permit d'exposer la théorie probable des échanges sazeux Chez ces végétaux.

1. Lieu de sortie. — Le lieu de sortie des bulles est toujours une déchirure, une blessure accidentelle, comme l’a bien reconnu M. Van Tieghem (1866) (1). On le vérifie facilement, comme nous l’avons vu plus haut, en plaçant la plante soit au soleil dans de l’eau ordinaire, soit, ce qui est plus simple, dans de l’eau sursaturée de gaz carbonique ; on voit des bulles

(1) Voy. Bull. Soc. bot., 1866, p. 415.

nombreuses sortir de la section de la tige comme du tube abducteur d’un appareil de chimie, d'autant plus serrées qu’elles sont plus fines, et parfois tellement petites qu’elles forment un fil continu qui ondule dans le liquide comme un fil de soie. Si la section de la tige est ancienne, 1l arrive souvent que les bulles sortent d’un autre point situé sur la tige, sur une feuille ou même sur une racine ; mais dans tous les cas ce lieu de sortie est une déchirure de l'épiderme, el généralement cette déchirure était préparée par une petite altération locale de celui-ci : on voit au microscope que les cellules y sont devenues jaunes ou brunes (fig. 9, a), et probablement l’ouverture était à peu près faite avant même que la sortie des bulles eût commencé.

Du reste, des blessures plus ou moins profondes sont extrèmement fréquentes chez ces plantes. M. Van Tieghem signale de petits vers, des mollusques qui viennent ronger bien souvent leurs tissus délicats ; J'ai répété ces observations et J'ai vu en outre de nombreuses larves aquatiques d’insectes faire la même chose; j'ai assisté plusieurs fois au moment précis où, l’épiderme étant attaqué, un jet de bulles sortait vivement sous les mandibules de la larve, sans paraitre du reste gêner celle-ci le moins du monde. Certaines larves mangent directement la plante; d’autres, comme les phryganes que j'ai vues à l’œuvre, se bâtissent un nid à l’aide de fragments de feuilles et de tige; d’autres enfin, les plus petites, se logent dans les tissus mêmes qu’elles viennent d'attaquer et ytrouvent à la fois le vivre et le couvert; parfois, chose curieuse, la larve reçoit dans son propre nid les bulles dégagées et vit ainsi dans une sorte de chambre pleine d’air libre à la manière de l’argyronète aquatique.

Il est bien rare qu’une plante aquatique n’héberge pas ainsi à ses dépens quelque hôte vorace qui, la blessant chaque Jour, ouvre sans cesse une communication libre entre l’intérieur et l'extérieur : on trouve parfois une quantité énorme de très petits vers ressemblant à des filaires, qui attaquent de préférence les parties jeunes, le point végétatf, la base des

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 109 feuilles, les racines, rentrant et sortant sans cesse, surtout lorsqu'un brillant soleil semble exciter leur activité.

Enfin, un grand nombre de plantes aquatiques, mais surtout l’Elodeu, sont attaquées par une maladie qui donne aux parties atteintes un aspect brun rougeâtre de rouille ; les tissus deviennent alors excessivement mous dansles parties atteintes, et ceci favorise la production spontanée d'ouvertures de dégagement; mais il arrive aussi que la maladie, gagnant d’une place à l’autre, se répand sur la totalité de la plante, qu’elle détruit alors peu à peu.

À la suite de toutes ces causes d’ouvertures, essentiellement accidentelles, faut-il admettre la possibilité d’une déchirure directe, sous l'effort seul d’une pression interne très grande ? Je possède quelques observations qui sembleraient démontrer que la chose est possible, une déchirure se produisant là où l’épiderme est particulièrement délicat, à l’aisselle des feuilles de préférence. Mais le fait, s’il est réel, est très rare, et ne se produit que sous un excès de pression interne considérable. Il est donc à peu près inutile de nous en occuper.

Dans tous les cas où il y a déchirure, en observant pendant quelque temps le même sujet, on reconnait toujours que la blessure finit par se cicatriser, le jet de bulles cesse de s’y produire et d’autres jets prennent naissance ailleurs.

2, Résistance à la sortie des qaz sous forme de bulles. — IL faut, pour que les gaz sortent sous forme de bulles, un excès de pression interne assez considérable. Les lois de la capillarité démontrent que cet excès doit être d'autant plus grand que les bulles tendent à sortir par une ouverture plus étroite, car c’est là que se trouve le lieu de résistance. C’est pour cela que les stomates, lorsqu'ils existent chez ces plantes, ne peuvent permettre la sortie des bulles, sauf dans le cas spécial des plantes aériennes plongées dans l’eau, car une couche gazeuse reste alors adhérente à la surface pendant quelque temps.

Cet excès de pression nécessaire à la sortie des bulles est

surtout indispensable pour déterminer le phénomène, pour déboucher en quelque sorte l'ouverture : il en résulte que, le plus ordinairement, les gaz ne s’échappent pas du tout sous cette forme, mais seulement par diffusion générale. C’est pourquoi les anciens auteurs, ne voyant les bulles se dégager que sous l'influence directe du soleil, et à une température moyenne assez élevée, croyaient à tort que l'assimilation chlorophyllienne n’existait pas pour ces plantes à la lumière diffuse et aux basses températures (1).

Nous verrons plus loin d’autres raisons qui portent à penser que ce mode de sortie n’a dans les échanges qu’une importance assez secondaire, tandis que la diffusion se continue sans cesse et est le seul procédé normal par lequel s’effectuent les échanges gazeux nécessaires à la plante.

3. Autre sorte de bulles: — Lorsque les conditions sont particulièrement favorables au dégagement des bulles provenant des lacunes, ce qui a lieu surtout lorsque l’eau est sursaturée par une élévation de température, 1l n’est pas rare de voir des bulles parfois très nombreuses se former un peu partout sur les feuilles, les tiges, les racines, et subsister longtemps avant de se détacher ; le départ de ces bulles n’a rien de régulier, de sorte qu’elles ne peuvent pas du tout être confondues avec les précédentes (la figure #4, p.114, montre les deux sortes de bulles : les unes régulières en £, les autres irrégulières en f). Du reste, elles se forment toujours sur une surface dépourvue de toute déchirure, et ne proviennent pas de l’intérieur; une étude attentive démontre qu’elles tirent leur origine de ces aémosphères superficielles si minces dont nous avons parlé dans l’introduction, et qu’elles ne grossissent guère qu'aux dépens des gaz dissous dans l’eau ambiante. Il est bien intéressant de voir ces atmosphères superficielles exister sur des êtres vivants ; nous avons vu que c’est M. Merget qui a découvert et généralisé leur présence normale et constante sur tous les corps inertes ou vivants plongés dans

(1) Cloëz et Gratiolet, Loc. cit.

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. FA l’eau et jusque dans les tissus mêmes des animaux; ilnous est malheureusement impossible de rapporter ici les expériences aussisimples qu'ingénieuses par lesquelles M. Merget est arrivé à donner cette démonstration, car cela nons entraïnerait dans trop de détails (1). Mais il est facile de faire des observations directes pour le cas que nous avons à considérer.

Lorsque dans une eau bien claire, lentement renouvelée, on observe par un soleil très vif du mois d’août les plantes et les animaux qui y vivent, on les voit souvent recouverts de bulles nombreuses ressemblant à autant de perles brillantes qui miroitent aux rayons du soleil ; j’en ai vu se former parfois Jusque sur les yeux de poissons vivant dans un grand aquarium. Pour les plantes, l'apparition de ces bulles n’est pas régulière, n1 la même chez toutes les espèces; chez quelquesunes, surtout chez certains Potamogeton à surface cireuse (par exemple le Pofamogeton crispus), elles sont très abondantes ; mais elles n'apparaissent bien nettement dans la plupart des cas que lorsque la plante vient d’être plongée dans une eau sursaturée, après un court séjour dans l'air libre. Elles semblent alors se produire surtout sur les régions périphériques, vers des pointes ou des aiguillons durs que possèdent souvent les feuilles de ces plantes.

Mais c’est chez les plantes qui ne possèdent pas de lacunes internes, comme les Algues, que ce dégagement spécial des bulles acquiert une importance réellement très grande, comme on le verra plus loin.

3° Emploi du dégagement des deux sortes de bulles pour l'étude expérimentale de l'atmosphère interne.

C’est au moyen du dégagement de bulles venant de Pintérieur de la plante que j'ai pu me procurer une portion de

(1) M. Merget se sert pour les êtres vivants de trois méthodes d’expérimentation, employées par M. Gernez pour prouver l'existence de la couche gazeuse adhérente sur les corps solides; ce sont : 1° l’échauffement; 2° l’évaporation dans le vide; & l’action des liqueurs sursaturées (voy. loc. cit.).

l’atmosphère interne sans faire subir aucune manipulation à la plante, ni même la toucher. Le gaz ainsi dégagé, s'il provient uniquement d’une eau sursaturée, est entré par diffusion à travers les parois de la plante, et la diffusion a été continue par suite de la différence constante de pression établie par le départ des bulles (p. 105). Toutefois deux causes viennent encore troubler cette diffusion, les deux mêmes qui s'étaient présentées dans notre première étude : la respiration, et le petit excès de pression nécessaire au dégagement des bulles (p. 85); la première agit en remplaçant une portion de loxygène par du gaz carbonique; la deuxième diminue un peu la différence des pressions qui détermine la diffusion, et par suite diminue aussi l’enrichissement relatif en oxygène du mélange qui passe. Si ces deux causes perturbatrices n’existaient pas, nous aurions, en admettant que la paroi fût vraiment assimilable à une lame d’eau, le cas d’une bulle plongée dans une solution sursaturée et la diffusion y serait maxima. Or il existe justement à côté de la plante, dans cette même solution, des bulles remplissant ces conditions : les atmosphères superficielles de la plante (ou celles des surfaces immergées du vase) sont dépourvues de parois propres, et dès lors reçoivent par diffusion directe, sans obstacle ni altération, les gaz qui sortent de l’eau ambiante. Nous pouvons donc dire que lanalyse du gaz dégagé par ces atmosphères superficielles nous donne la composition qu'aurait le gaz diffusé dans la plante, si la respiration et un petit excès de pression ne venaient la troubler; tandis que l’analyse du gaz dégagé par les ouvertures et venant de l’intérieur nous donne la composition réelle de ce gaz; par différence, on peut donc connaître l’action perturbatrice totale de la respiration et de l’excès intérieur de pression.

Tel est le principe de la méthode que j'ai suivie dans mes expériences. On voit qu’on évite ainsi les analyses et les calculs se rapportant aux pressions des gaz dans l’eau sursaturée, en donnant directement par l'expérience ce que devrait être l’atmosphère interne, et ce qu’elle est en réalité. Il est vrai que nous nous appuyons pour cela sur le résultat de nos pre-

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 115 mières expériences, en supposant que la paroi est réellement assimilable à une lame d’eau; mais nous verrons que rien ne viendra contredire cette donnée première, tout au contraire.

Dans les expériences que je vais rapporter, je n’ai employé en général que de faibles différences de pression. Pour déterminer la sursaturation de l’eau, j'ai fait usage tantôt d’une élévation de température, tantôt d’une diminution de pression, tantôt encore d’une sursaturation faite naturellement par une compression antérieure accompagnée de dissolution gazeuse.

A. PLANTE A L’OBSCURITÉ. — 1. Composition de l’atmosphère interne, quand la plante est dans une eau sursaturée par élévation de température. — L'eau ordinaire fournie par

le service des eaux de la ville de Paris est normalement bien aérée, et c’est elle que j'ai employée pour expérimenter. Dans les premières expériences, je la chauffais au moyen de la vapeur d’eau circulant dans un tube; pour éviter de monter un appareil spécial, j'employais le réfrigérant de l’appareil à extraction des gaz de leurs solutions; la température du bainmarie de cet appareil, amenée au voisinage de 100 degrés par un réglage convenable des robinets du fourneau à gaz, maintenait dans le vide du ballon une forte ébullition; les vapeurs ainsi produites, se condensant sur les paroiïs internes du tube traversant le réfrigérant, échauffaient peu à peu l’eau lentement renouvelée qui cireulait tout autour. De cette manière l’eau ne se trouvait jamais en contact avec une paroi trop chaude et gardait la plus grande partie de ses gaz dissous, même à une température dépassant 35 degrés.

Elle était donc fortement sursaturée (probablement à près de 2 atmosphères); je l’amenais dans un cristallisoir de 3 ou 4 litres d’où elle débordait sans cesse en renouvelant la masse et l’agitant (fig. 4) (1).

Le 9 novembre, les choses étant ainsi disposées dans un

(1) C’est pour la clarté du dessin que cette figure représente un vase incom-

plètement rempli d’eau, et que le tube amenant cette eau n’est pas indiqué. Te série, BorT. T. IX (Cahier n° 2). 8

114 Hi. DEVAUX.

coin sombre du laboratoire, je plongeai dans l’eau sursaturée : 4° Un bouquet p d'Elodea, coiffé par sa base par un tube

de verre { faisant office d’éprouvette à recueillir les gaz dégagés

par les sections ;

90 Un entonnoir e, bien lavé, surmonté d’un semblable tube-éprouvette #', et fixé au-dessus du reste des Elodea, de manière à recueillir les gaz dégagés par les atmosphères superficielles ;

3° Un deuxième entonnoir ciré à l'intérieur, surmonté d'un

Pare

F1G. 4. — Dispositif permettant d'obtenir les deux sortes de bulles dégagées par une plante aquatique. — La plante p a toutes ses tiges réunies en un faisceau b, amenant dans un tube { les gaz venant de l’intérieur de la plante (s, support). — Les bulles formées à l'extérieur se dégagent dans un entonnoir €, et de là dans une éprouvette l’.

tube-éprouvette, et destiné à recueillir Les bulles dégagées par les atmosphères superficielles se formant à son intérieur (non représenté sur la figure).

Dès le début de lexpérience, des bulles nombreuses se mirent à sortir de toutes les sections des tiges et à se rassembler dans le haut du tube correspondant; en même temps le bouquet d'Elodea était emperlé d’une multitude de bulles superficielles qui se dégageaient irrégulièrement de temps à autre dans l’entonnoir jusqu’au haut du deuxième tube;

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. T5 quant aux parois cirées de l’autre entonnoir, elles étaient tapissées d’une nappe uniforme de bulles superficielles dont l’une ou l’autre se détachant aussi par instants était aussitôt recueillie dans le troisième tube.

Après avoir rejeté les premières portions, je commençai à recueillir les gaz; voici les résultats obtenus dans cette expérience :

1. Gaz sortis de l’intérieur des plantes par la section des tiges, de trois heures à six heures, il a été recueilli 5%,5 de gaz, soit 1,8 à l’heure; composition centésimale :

CUS RS 2,14 (a avenir 18,86 RO ORNE 19,40

2. Gaz dégagés librement à la surface des feuilles et des üges; de quatre heures vingt-cinq minutes à cinq heures quarante minutes, il a été recueilli 41 centimètres cubes de gaz, soit 8%,8 à l’heure :

eee aile, 0,69 (Otecedoce kde LA ml 23,08 AA UE SEK , 16,23

3. Gaz dégagés librement à la surface interne de l’entonnoir ciré; de trois heures cinquante minutes à cinq heures cinquante minutes, il a été recueilli 2°,5 de gaz, soit 1°,95 à l'heure :

CU PAR EN RAA, 0,30 CRC APS QUE 23,99 NT tee tent 76,11

A six heures vingt minutes j’ai fait l’extraction des gaz de cette eau ; la température y était alors de 33 degrés. Voici la composition de ce mélange :

COR ee 2,10 ce qui correspondrait 0,04

bte RE 31,04 à un air 18,66 Az... ..... 66,87 ) ayant pour composition : (| 81,30

Si nous examinons ces compositions centésimales, nous voyons que les atmosphères superficielles, celles de la plante comme celles de l’entonnoir, ont dégagé des mélanges plus riches en oxygène et en gaz carbonique que ne le serait un air en équilibre indéfini avec l’eau où ils se sont formés; ce dernier, en effet, n'aurait contenu que 18,66 pour 100 d'oxygène, tandis que les mélanges obtenus contiennent de 23 à 23,50 pour 100 de ce même gaz. Get excès est dù à la vitesse de sortie de l'oxygène, vitesse qui est plus grande que pour l'azote. Théoriquement, l’atmosphère interne de la plante pouvait aussi être regardée comme une bulle plongée dans cette eau, et par suite aurait dù dégager un mélange contenant aussi 23 pour 100 d'oxygène; en réalité le mélange réellement dégagé ne contient que 18,86 pour 100 de ce gaz. La différence était prévue, comme nous l’avons dit plus haut : elle représente la somme des actions perturbatrices dues à la respiration et à l'excès de pression déterminant le dégagement des bulles. Mais nous pouvons affirmer que c’est la respiration qui a la plus large part dans ces troubles, car il s’est trouvé dans le gaz dégagé une proportion considérable de gaz carbonique, tellement forte même qu’une diffusion de sens contraire à dû se produire et déterminer une augmentation de la proportion relative d’azote.

Ici donc la théorie a pu prévoir à l’avance les résultats de Pexpérience, et ceci confirme les données de notre raisonnement, données qui ont été obtenues d’une part dans l’introduction physique, d’autre part, dans notre étude de la diffusion. Toutefois la respiration était encore si intense dans mes expériences, que je devais chercher une autre méthode. Seulement, avant de quitter celle-ci, je tiens à faire les remarques suivantes :

1° La proportion relative d'oxygène contenue dans les bulles dégagées de l’intérieur de la plante est très voisine de celle qui existerait dans l’air en équilibre indéfini avec l’eau extérieure ; c’est-à-dire que, même dans ce cas où il existait une forte respiration, la diffusion est assez rapide pour que

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 117 l'atmosphère interne possède une composition voisine de celle de Pair libre.

2° Les atmosphères superficielles de la plante et celles de l’entonnoir ont dégagé des mélanges gazeux très semblables comme composition; ceci démontre que les gaz qui apparaissent à lu surface des pluntes submergées proviennent seulement de l'eau extérieure, et non pas de l'intérieur de la plante, du moins en très grande partie. Cette remarque est importante; elle montre en particulier combien ceux qui se borneraient à faire l'analyse des gaz dégagés, dans certaines conditions particulières, par une plante aquatique, pourraient être induits en erreur; les atmosphères superficielles ont en effet dégagé beaucoup plus de gaz que les lacunes, et cet air contient une proportion notablement plus forte d'oxygène que l'air ordinaire ; de sorte qu’on pourrait croire à un phénomène d’assimilation chlorophyllienne qui se continuerait indéfiniment à l'obscurité. En réalité on aurait simplement devant soi un phénomène purement physique. Mais je crois que c’est une cause d'erreur qu'il ne faudra pas perdre de vue quand on voudra étudier avec soin l’assimilation chlorophyllienne des plantes aquatiques.

2. Sursaturation naturelle. — A la suite des expériences précédentes, je reconnus que l’eau formée par les conduites d’eau du laboratoire se trouvait naturellement sursaturée.

Les plantes que j'y laissais séjourner dégageaient sans cesse des bulles, même à l’obscurité complète. Dans ces conditions, il était bien plus facile d’expérimenter que précédemment. L'eau fut amenée dans un cristallisoir en verre de 10 ou 19 litres de capacité, et s’écoulait nuit et jour à raison de1 litre par minute en produisant un courant violent dans toute la masse liquide qu’elle renouvelait sans cesse. Aux bords du eristallisoir des liens de fil de fer coudés (fig. 5, s) soutenaient de nombreux tubes de verre renversés, destinés à recueillir les gaz dégagés dans chacun par un lot pesé de plantes.

En outre un entonnoir ciré fut placé dans l’eau comme

dans l'expérience précédente. La température restait à très peu près constante et égale à 19 degrés le jour comme la nuit. Les plantes se trouvaient ainsi placées dans des conditions non seulement naturelles, mais très favorables et purent s’accroître notablement pendant les séries d'expériences. Pendant plus d’une semaine, le courant d’eau fut maintenu nuit et jour, et un dégagement régulier et continu de bulles se produisit dans tous les tubes, sans aucune interruption. Les volumes dégagés étaient mesurés pour la plupart des lots, ce qui permit d’apprécier la diffusion absolue relativement au poids (voy. p. 123).

Voici les résultats de quelques-unes des analyses :

90 novembre. — Gaz dégagés librement à la surface interne d’un entonnoir ciré :

COR SC RE 1,47 D er 19,24 AAC NTI 19,29

90 novembre. — Gaz sortis de l’intérieur d’un rameau de Ceratophyllum, pesant 235,3 (obscurité) :

CO En AR 0,69 (ED LEA A 18,41 As 2 0 RON 80,89

21 novembre. — Gaz dégagés librement à la surface

interne de l’entonnoir ciré; de trois heures trente minutes (le 20 novembre) à deux heures (le 2 novembre), il a été recueilli 4,40 :

ÉTEINT 0,64 (OR E E n TE 19,59 AZSAGE RTE N eva 79,11

21 novembre. — Gaz sortis de l’intérieur du rameau de

Ceratophyllum, pesant 235,3 ; de trois heures trente minutes (le 20 novembre) à trois heures dix minutes (le 21 novembre), il a été recueilli 7*,85 (soit 1,57 à l'heure et par 100 grammes de plante) :

CP md 0,46 (yes Hddisepe los 19,08 AA SN AR as LUI ARE 80,47 21 novembre. — Gaz sortis de l’intérieur d’un rameau de

Ceratophyllum, pesant 275,7; de trois heures trente minutes (le 20 novembre) à trois heures quinze minutes (le 21 novembre), il a été recueilli 10 centimètres cubes (soit 1,40 à l’heure et par 100 grammes) :

(DIE SAT LA LS 3 0,47 Dates enttesamenn 19,45 ne 80,08

24 novembre. — Gaz sortis de l’intérieur du rameau de

Ceratophyllum, pesant 27,7 :

GORE RER 0,85 TER APE 19,11 Atari rite ÉTÉ 80,04

La première chose qui frappe en considérant ces diverses compositions gazeuses, c'est la grande ressemblance qu’elles ont entre elles : le gaz déqagé par les atmosphères superficielles ne diffère pas sensiblement de celui dégagé par l’intérieur des plantes; les différences tiennent probablement à des variations individuelles. Or il est à remarquer que, dans ces circonstances, le dégagement était très lent, il fallait souvent plus de deux heures pour recueillir la quantité de gaz nécessaire à l’analyse.

Il semblerait donc que, à mesure qu’on fait agir de moins fortes différences de pression et que la température est moins élevée, la composition de l’atmosphère interne se rapproche davantage de celle des bulles en libre équilibre avec l’eau ambiante. C'est-à-dire que de moins en moins la respiration et l'excès de pression interne viennent troubler la diffusion, comme l’indiquait en effet la théorie. Mais 1l n°y à pas dans ce résultat une simple confirmation de nos prévisions; il y à

encore ce fait important que, dans les conditions particulièrement favorables, il est vrai, où nous avons expérimenté, la respiration se trouve très largement compensée par la diffusion; si largement même qu’il est impossible d'apprécier le trouble qu’elle apporte dans l’équilibre entre l'atmosphère interne et les gaz de l’eau ambiante. Ceci montre avec certitude qu’il existe un rapport spécial entre l'épaisseur et les propriétés diffusantes de la paroi à travers laquelle s'établit équilibre et l’intensité respiratoire de la plante. Et comme cet équilibre est d'autant plus voisin d’être atteint que l’on introduit de plus faibles différences de pression, c’est-à-dire que l’eau est moins sursaturée, nous pouvons dire qu’à la limite : dans les conditions ordinaires et à l'obscurité les pressions gazeuses sont à peu près les mêmes de chaque côté de la paroi des plantes submergées (1). |

On peut exprimer la chose d’une manière plus frappante en disant que :

1° L’atmosphère interne des plantes submergées est de Pair presque pur, ayant à peu près la composition de l'air libre, si l'eau est normalement uërée.

2° Celte ressciblance de composition tient à ce que la respi- . ration est très largement compensée par les échanges diffusifs qui ont lieu avec les quz dissous dans l’eau extérieure.

Ces conclusions sont extrêmement importantes, car elles nous éclairent beaucoup sur les conditions réelles dans lesquelles se produisent les échanges gazeux respiratoires chez ces plantes. Nous avons le droit de les formuler pour les plantes placées dans les conditions naturelles, en dehors de toute expériencc, car les conditions expérimentales précédentes sont très voisines de ce qui se présente normalement dans la nature

(1) Il serait absolument faux de dire que les compositions gazeuses sont égales de part et d'autre de la paroi; elles sont au contraire aussi différentes que celles d’une bulle avec l’eau qui l'entoure, que celles d’une masse d’eau aérée et de l’air qui la surmonte; ce sont les pressions gazeuses seules, telles

que nous les avons définies (p. 53), qui sont à peu près égales de part et d’autre de la paroi.

et même se trouvent fréquemment réalisées. Elles sont, il est vrai, en contradiction avec les résultats obtenus par divers auteurs qui ont étudié atmosphère interne des plantes serrestres. M. Peyrou en particulier, dans un travail récent (1), indique au maximum une proportion de 17 pour 100 d’oxygène et cette proportion descend parfois à 4 pour 100. Mais il faut attribuer cette forte divergence d’un côté à la nature spéciale des plantes étudiées, de l’autre au mode expérimental suivi par l’auteur; dans l'extraction des gaz internes par le vide et la chaleur, il se produit une respiration intense comme nous l’avons déjà vu (p. 72), et comme l’indiquent aussi les fortes proportions de gaz carbonique trouvées dans le mélange pa l’auteur lui-même. J'ai du reste repris ces expériences dans des conditions de rapidité beaucoup plus grandes, comme on le verra plus loin, et j'ai observé de moins fortes divergences que M. Peyrou.

Les conditions des expériences présentes sont au contraire absolument naturelles, la respiration est la même que ce qu’elle est en temps ordinaire, et notre méthode nous permet de faire indéfiniment des prises successives sur la même plante sans jamais lui faire subir aucune manipulation préjudiciable. Pour ces diverses raisons, nos résultats sont certainement plus rapprochés de la vérité que les précédents (2).

J’ai fait aussi plusieurs autres expériences dans lesquelles la sursaturation de l’eau était produite d’autres manières; je crois inutile de les rapporter, car elles ne font que confirmer encore les mêmes résultats.

(1) Thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1888.

(2) Il est une objection qui pourrait être faite à la méthode que j'ai employée : c’est qu’en recueillant les gaz dégagés par les sections des tiges dans des tubes formant éprouvettes, ces gaz peuvent modifier leur composition gazeuse réelle et se mettre en équilibre avec l'eau à travers laquelle ils passent; mais j'ai pu éviter cet inconvénient en rassemblant les bases des tiges en un faisceau qui se trouvait serré dans le tube, de manière à empêcher le renouvellement de l’eau comme par un bouchon b, et en ne procédant à l’analyse qu’après avoir recueilli en gaz au moins un tiers du tube; dans ce but j'employais des tubes de très faible capacité (voy. fig. 4).

B. PLANTE À LA LUMIÈRE. — Nous venons de voir qu’à l'obscurité les échanges gazeux normaux de la plante sont largement satisfaits par la diffusion telle qu’elle s'opère à travers les parois limitant les lacunes d’avec l’eau ambiante. Lorsque la plante est placée à la lumière dans une eau contenant du gaz carbonique en bonne proportion, de nouveaux échanges gazeux, beaucoup plus énergiques, apparaissent de la part de la plante; il est intéressant de voir si là encore la diffusion peut y suffire à elle seule. Pour faire cette étude, il était nécessaire de pouvoir séparer l'effet de la lumière de tout autre effet ; c’est pourquoi j’ai fait simultanément deux séries d'expériences, les unes à la lumière, les autres à l'obscurité; comme il fallait employer de l’eau sursaturée pour ces dernières, j'ai employé la même eau sursaturée pour toutes les deux, afin d’avoir des conditions absolument comparables.

1. De l'atmosphère interne quand la plante est exposée à la lumière dans une eau sursaturée par élévation de la température. Les expériences entreprises avaient primitivement pour but de reconnaître la différence de pression gazeuse constante amenée de part et d'autre de la paroi par un éclairement déterminé.

Le 16 novembre, deux grands cristallisoirs de 12 litres, en verre, sont placés l’un à la lumière, l’autre à l’obscurité, et reçoivent sans cesse un mince filet d’eau ordinaire; en même temps, un tube en T amène dans chaque cristallisoir un courant de vapeur d’eau qui chauffe l’eau et la maintient à une température de 25 à 30 degrés. Des lots pesés de plantes diverses y sont placés, et les tiges, récemment sectionnées, sont introduites sous des tubes formant éprouvettes.

Tout d’abord la vapeur fait apparaître des bulles très fines, très nombreuses dans toute la masse de l’eau ; puis, sur les parois des vases et sur les plantes, naissent aussi des bulles en quantité considérable, tandis que la section de chaque tige dégage d’autres bulles dans le tube correspondant. Le dégagement à commencé à dix heures trente minutes ; à midi, tout

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 1928 ce qui était passé dans les tubes est rejeté, et ce n’est que ce qui passe ensuite qui est recueilli.

Journée sans lumière vive; nuages; soleil très faible le soir.

L’obscurité est à peu près complète dans l’autre cristallisoir, grâce à un manchon et à un couvercle de papier noir épais.

De midi à quatre heures et demie (coucher du soleil) les volumes suivants ont été dégagés (température variant de 26 à 28 degrés dans chaque cristallisoir) :

LUMIÈRE cé vd e Hi Me) Volumes RTE TES Sujets Poids dégagés et par heure Moyenne Blod. D grammes 2ec 93 19:46 | 13.06 Élodens 4e. à 5er 15 3e, y» 49e,96 . | SÉTOOES SR. 7. gs, » TE) 4,03 | 4,03 Ceratophyllum.. 955,85 1279 4,38 } 4e 31 Ceratophyllum . . 105,85 2e 01 4,24 | ?

Ceratophyllum.. 235,30 2%:50 2e AO [1° 12440 OBSCURITÉ Hi de Volumes de FTantes S Sujets Poids dégagés et par heure Moyenne Blodenritts ss 01,08 0,71 411 | 2 19 ÉlodetR 5.5 + 45,95 0°,55 Dec 47 Fe (a) Sfratiotes.…...... 145,75 1510 2,22 (B) Stratiotes….…..… 119,75 10,45 2e 78 259 Ceratophyllum.. 115,95 17 2 49 | 191 Ceratophyllum .. 275,70 15,75 1°,40 è

L’inspection de la dernière colonne montre immédiatement que la lumière, quoique très faible, a eu une influence importante sur le dégagement; celui-ci est à peu près quadruplé pour les lots d’Elodea ; 11 n’est que doublé pour le Ceratophyllum et le Stratiotes, ce qui montre que pour la même influence les plantes se comportent différemment selon leur nature, Il est même possible de reconnaître des différences

individuelles dans la mème espèce, et ces différences sont très fortes dans les Ceratophyllum; mais j'ai reconnu qu’elles étaient dues essentiellement à la lenteur de la circulation des gaz (voy. p. 91), plus grande dans les longues tiges (lot de 275,70) que dans les courtes; lorsque en effet le courant est moins rapide, iltend à devenir le même partout, comme le montrent les volumes recueillis le 17 novembre, au moyen de l’eau ordinaire non chauffée, mais naturellement sursaturée : Ceratophyllum à l'obscurité dans l’eau sursaturée, température 12 degrés; volumes dégagés (de onze heures trente minutes à une heure quarante-cinq minutes) :

Lot de 41#,85.... 0®%,5 soit par 100 grammes et à l’heure 1°,3 Lot de 235,30.... 1%, » — — 12 Lot de 27#,10.... 1,20 == — A

J'ai comparé les volumes dégagés par des poids égaux :

Il eût sans doute été préférable de comparer les volumes dégagés par des surfaces égales; mais ici l'appréciation des surfaces est difficile, à cause de la forme ramifiée des plantes; J'ai pourtant réussi à les mesurer dans certains cas, et j'ai reconnu que la surface d’un même poids de plante varie notablement même chez une seule espèce; il y aurait donc des recherches complémentaires à faire dans ce sens.

Quant à l’explication qu'il faut donner de cet accroissement si notable des volumes dégagés, elle est très facile. Nous savons en effet que lorsque les pressions propres de chaque gaz sont différentes de part et d'autre de la paroi, il se produit des entrées et des sorties qui tendent à rétablir l'équilibre. Si les rentrées surpassent les sorties, la pression interne augmente. C’est ce qui se produit justement dans le cas de l’assimilation chlorophyllienne : le gaz carbonique rentre beaucoup plus facilement que ne sort l'oxygène qui en résulte après dislocation de la molécule C0?; aussi la pression interne tendelle toujours à augmenter dans ce cas, et cela d’autant plus que Passimilation est plus énergique. Elle n’a pu le faire dans nos expériences, à cause des ouvertures qui permettaient

ÉCHANGES GAZEUX DES PLANTES AQUATIQUES. 195 un libre dégagement, mais alors c’est le volume dégagé qui

considérablement augmenté, comme nous l’avons vu.

Nous analyserons tout à l'heure en détail les pressions qui ont déterminé ce dégagement, et nous montrerons que l'augmentation observée s’est parlagée entre les trois gaz, à peu près dans une égale proportion, à cause du balayage interne qui se produisait; mais auparavant il nous faut connaître la composition des gaz ainsi dégagés.

2. Influence de l'éclairement sur la composition des gaz dégages. — Nous venons de voir que la lumière à augmenté considérablement le volume total des gaz dégagés ; mais nous savons que cet accroissement ne peut être dù qu’à un excès de diffusion rentrante; c’est ce que prouvent les analyses suivantes :

Lumière. — 5 grammes d’Elodea dans eau à 26 degrés, soleil très faible :

Midi à 240% 2h40m à 3h30m CORSA SE 0,92 2,19 Das Ant 24,83 25,51 MR ee er 14,25 72,30 Obscurité. — 5 grammes Ælodea dans eau à 27 degrés (midi à quatre heures) :

(CR SPF NE RES RE Nr Leu 1.19 LE EM Sy dei ba 16,50 DDR ET : 82,30

COPA Le CAN PIE 1,83 Chaux LU: 26,14 PORC De 12,03

Obscurité. — 115,85, Ceratophyllum (midi à quatre heures trente minules) :

Es shinélo ent 1,37 Où #1 Et ie 16,20 Ab io tee, #4 . 82,43

Il est curieux de voir que le gaz carbonique reste à peu près en égale proportion à la lumière ou à l’obscurité; cela tient sans aucun doute à la diffusion extrêmement rapide de ce gaz, diffusion qui empêche l’assimilation de causer une diminution sensible de sa proportion à la lumière. II n’en est pas de même de l’oxygène qui, comme on le voit, est très différent à la lumière et à l'obscurité : la différence est de 9 à 10 pour 100. Il en résulte que, à la lumière, l'oxygène contenu dans la plante doit équilibrer l’oxygène extérieur et peut-être même se diffuser au dehors. Mais par contre la pression propre de l’azote dans la plante se trouve abaissée, de 10 pour 100 environ, ce qui doit nécessiter une rentrée constante et considérable de ce gaz. Seulement il est impossible d’avoir une idée des pressions déterminant les entrées, et par suite de celles-ci, sans déterminer les valeurs absolues des pressions de part et d’autre de la paroi épidermique; cette détermination a pu être faite d’une manière assez approchée, comme on va le voir dans ce qui suit.

3. Calcul des forces élastiques absolues. —1° Dans l'eau. — Des prises d’eau faites dans chaque cristallisoir ont permis de connaitre à peu près les forces élastiques des gaz dissous dans l’eau baignant les plantes; ce n’est qu'approximativement que l’analyse a pu donner les forces élastiques absolues à cause de la difficulté que l’on éprouve avec l’eau ordinaire à faire une extraction complète des gaz dissous (voy. p. 48).

À trois heures quarante minutes, 54 centimètres cubes d’eau prise à la lumière donnent successivement :

4cc,95 de gaz Ace Puis 0cc,40 : — = d’un CDS 18,71 13,» mélange non analysé, Otis: [ls 28,20 2,3 »

VAOENTR à 99,10 3,1 »

ce qui correspond, tous calculs faits, à environ 41,5 par litre d'un mélange gazeux comprenant :