APR

Ce qui correspond, tous calculs faits, à environ 39°,5 par litre d’un mélange gazeux comprenant :

CO RL ue 2151 Oise ee PTE 9,1 À. m0 an EE 12,7

Un calcul identique au précédent donne ensuite :

Pressions Pressions

absolues relatives CO ee 2,5 2,1 DPTVIE OA 17,3 f CAE vai te 98,5 80,6

Il est intéressant de comparer les pressions absolues dans l’eau à la lumière et dans l’eau à l'obscurité :

Lumière Obscurité CO Pie 2,6 2,5 1408 AUDE 25,9 21,1 AR TER es ni 100,» 98,9

Malgré lesdifficultés d'extraction, on voit qu’il existe certaines concordances remarquables entre ces deux solutions; ainsi la pression propre du gaz carbonique est à peu prèsla même dans les deux eaux; tandis que l'oxygène a acquis, grâce aux plantes, une pression plus forte dans l’eau à la lumière, et l’azote une pression moins forte. Toutefois les différences sont telles

Ù : . : 128,5 que l’eau à la lumière est en somme plus sursaturée mou)

Re UE que l’eau à l’obscurité o)

2° Forces élastiques absolues dans lu plante. — Au même moment les pressions absolues dans l'atmosphère des lacunes sont (en supposant nul le petit excès de pression nécessaire à la sortie des gaz, ce qui n’est qu’approximatif) :

Lumière Obscurité ÉD AL: M 18,29 12 à 1,4 OM AEUE 25 à 26,0 16,0 à 16,5 FAUNE PAT 72 à 74,0 82,3 à 82,4

Les différences absolues des pressions propres sont done, de part et d'autre de la paroi, à peu près de :

Lumière Obscurité cor: lei EE AG à et OA DOM Sa Eye (1 ERA » + 9,1 à + 4,6 RAnpurre + 98,0 à + 26,0 + 16,2 à L 16,1 + 98,5 + 22,1

Ces différences sont toutes positives, mais plus fortes à la lumière pour l'azote. Il doit en résulter une diffusion plus considérable de ce gaz à la lumière, et c’est en effet ce qu'on a observé. La plante produisant en même temps une quantité d'oxygène assez grande pour empêcher toute diffusion rentrante de l’oxygène extérieur, la quantité absolue de chaque gaz rejetée a dù augmenter; il est facile de s’en assurer.

Pour l’Elodea nous avons vu (p. 123) que 100 grammes de plantes dégagent en moyenne à l’obscurité 2°,79 de gaz; au lieu qu'à la lumière il s’en dégage en moyenne 13*,06. En multipliant ces nombres par chaque chiffre des compositions centésimales et divisant par 100, nous aurons les volumes absolus dégagés à l'heure et par 100 grammes :

Obscurité AR GObenn nt eirres … AE Ut, 16,50 X EEE 0°°,46 OPA AIG. AU Do = 0 CRE STE CE LAS So RE ere 82,50 Xp" — 2 ,90

7e série, BoT. T. IX (Cahier n° 3). 9

Lumière DORE ENIOE 9 LBOUL Ge 98 COL: 0,92 X —5y — 012 A Cr Tr U ; 13,06 de 13,06 __ ge 3 darts 24,88 X TT = 3,24 2 Xp 278 13,06 pps 13,06 __ ce ARR 74,25 X 7 100. = 9 ,TÙ 72,30 X 100 +2 9 4 13,06 13°,05

Ainsi on voit done, et c’est là le résultat le plus positif de cette série de calculs, que {a quantité absolue de tous les qaz augmente d'une manière considérable par l'action de la lumière. La moyenne pour les Ælodea observés est dans les conditions expérimentales précédentes :

Obscurité Lumière Hapgoit (+) Che EE L./0,08 0,20 6,7 DA RUES 0,46 3,28 1,1 Ale: 2 Ur 9,30 9,57 4,2

On trouverait des résultats très analogues pour les autres plantes que nous avons étudiées plus haut, mais avec une moins grande différence entre les volumes absolus dégagés.

Il est utile de remarquer ici que l’oxygène rejeté à la lumière provient tout entier de l’extérieur, où il se trouvait à l’état de gaz Carbonique ; ceci montre que ce dernier gaz se diffuse avec une rapidité extrême, conformément aux résultats que nous avions obtenus dans l'étude de la diffusion. Quant aux conclusions à tirer de cette étude comparée des atmosphères internes à la lumière et à l’obscurité, elles peuvent se réduire à deux :

1° La lumière, en transformant dans la plante le gaz carbonique très diffusible en oxygène peu diffusible, tend à augmenter la pression intérieure ;

2° Si une ouverture existe, permettant le dégagement de bulles libres, l'oxygène produit balaye sans cesse l'azote et le gaz carbonique des lacunes, ce qui détermine une rentrée constante el rapide des qauz de même espèce dissous dans l'eau exterieurce.

I! résulte de ce dernier fait que jamais la plante ne dégagera de loxygène pur dans l’eau ordinaire. C’est là l’explication exacte de cette curieuse circulation de l’azote que nous avons signalée dans l’historique, et dont M. Van Tieghem a donné la théorie réelle en 1869 (1).

Le résultat essentiel de ces échanges, c’est que la plante tend toujours à se mettre en équilibre avec le milieu externe ; c’est-à-dire qu'ici même, dans le cas de l'assimilation comme dans le cas de la respiration, l'atmosphère interne tend toujours à avoir la même composition que l'air libre qui serait on équilibre avec l’eau baignant la plante.

4. Variations absolues de la pression gazeuse. — D'autre part, si nous comparons les variations de pression, mises en jeu par lassimilation, avec celles produites par la respiration seule (p. 120), nous voyons que les premières surpassent de beaucoup les secondes, même lorsque la respiration est très exaltée par une température élevée (p. 117). On aurait pu le dire à l’avance; mais il en résulte que les propriétés diffusives de la paroi, Si éminemment développées par la simplicité de sa structure et de sa constitution, sont plus nécessaires pendant l’assimilation chlorophyllienne que pendant la respiration. Un épiderme moins délicat suffirait certainement pour la rentrée du peu d'oxygène que demande la respiration ; mais il se trouve bien approprié à la sortie de l’oxygène résultant de l’assimilation chlorophyllienne.

4° Extraction directe et totale des atmosphères internes par le vide.

Pour apprécier la composition gazeuse de latmosphère interne, dans les conditions naturelles de la végétation, nous nous sommes servis d’un léger excès de pression interne qui nous a donné une portion de cette atmosphère sous forme de bulles libres; ce n’est pas ainsi qu'ont agi la plupart de ceux

(1) Voy. Compt. rend. Acud. Sc., 1869, p. 531.

qui ont voulu aborder le même problème; ils ont eu recours à l'extraction directe et totale de tous les gaz internes au moyen du vide (1). J'ai essayé de la même méthode, mais j'ai dû reconnaître bientôt que, malgré tous les soins pris et la rapidité extrême que j'ai pu atteindre par une méthode spéciale que j'ai imaginée, des causes d'erreur très graves rendaient à peu près illusoires tous les résultats obtenus : le procédé est vicieux en lui-même et il faut l’abandonner toutes les fois qu'il sera possible.

Je ne puis qu'énumérer ici quelques-unes des causes d’erreur qui sont attachées à ce mode d’extraction. Mais d’abord je dois dire qu’il est absolument nécessaire de tenir compte dans le mélange gazeux obtenu de ce qui se trouvait à l’état dissous, et non pas seulement de ce qui était libre dans les lacunes. J’ai reconnu, en effet, que chez beaucoup de plantes le volume v des lacunes n’est que le vingtième ou le quaranième du volume V total; et, dès lors, il se trouve à peu près autant de gaz dissous que de gaz libres, et ces gaz n’ont pas la même composition. J'ai essayé tout d’abord, dans mes recherches personnelles, d’en tenir compte en cherchant la valeur

Ü SRE A moyenne du rapport + ; mais J'ai reconnu que ce rapport n’est

jamais constant, même chez une espèce unique, selon les individus étudiés. Il est donc impossible de connaître dans le mélange extrait ce qui était dissous et ce qui était libre, de sorte que la pression réelle des gaz ne peut être trouvée par cette méthode.

En second lieu, l'extraction ne peut être instantanée, bien que dans mes expériences le vide soit instantané; car les gaz mettent un certain temps à circuler dans les tissus avant d’arriver au dehors. Une respiration intense se produit alors, et consomme une grande quantité d'oxygène, comme le prouvent, non seulement mes recherches (voy. p. 72 et suivantes), mais encore les expériences directes de divers auteurs.

(1) Voy. la Thèse de M. Peyrou, Paris, 1888, avec indication des travaux antérieurs (voy. p. 99).

Enfin, la condensation probable dans la plante d’une quanüté notable de gaz carbonique, prouvée par les expériences de de Saussure et par des expériences personnelles, s’ajoute à ces causes d’erreur pour rendre très incertains les résultats obtenus par ce procédé.

Dans ces conditions, je crois inutile de rapporter ici les nombreuses extractions de gaz que j'ai faites par cette méthode. Les résultats approximatifs obtenus de cette manière confirment du reste ceux que l’on connaît déjà ; la proportion d'oxygène dans le mélange retiré par le vide descend rarement au-dessous de 16 pour 100, et monte parfois au-dessus de 21 pour 100. Ceci tente que Ce gaz à une composilion voisine de celle de l'air, et surtout avait cette composition avant l'extraction, car une proportion notable de gaz carbonique s’y trouve toujours. Les plantes dont on extrayait ainsi l'atmosphère interne étaient auparavant à l'obscurité; le fait que la proportion d'oxygène extrait peut dépasser 21 pour 100 dans le mélange malgré la respiration, montre que dans ces extractions il faut absolument tenir compte des gaz dissous.

Quand la plante était à la lumière, par exemple dans un aquarium où il s’en trouvait un grand nombre, la proportion d'oxygène extrait par le vide est montée parfois au-dessus de 35 pour 100; mais l'extraction des gaz de l’eau ambiante montrait toujours que les pressions gazeuses à l'extérieur étaient peu différentes de ce qu’elles étaient à l’intérieur, car les plantes avaient enrichi l’eau d’une manière considérable en oxygène, par suite de l’assimilation. Du reste il est évident que l’appréciation des pressions gazeuses dans la plante d’après les gaz extraits par le vide ne peut être que très approximative. Et comme ce sont justement ces pressions qui seules sont vraiment importantes à connaitre, nous devons nous en tenir uniquement aux résultats beaucoup plus précis donnés par la méthode des bulles.

5° Résume.

Dans cette deuxième partie, nous avons pu obtenir des phénomènes de diffusion sur la plante vivante dans des conditions semblables à celles qui se présentent journellement. Il arrive fréquemment en effet que l'air sorte des lacunes sous forme de bulles libres, ou bien s’échappe de sa solution aqueuse dans les atmosphères superficielles qui couvrent les plantes comme tous les autres corps immergés. Nous avons cherché à profiter du premier mode de dégagement, pour retirer l'air des lacunes et l’analyser. Au lieu d’aspirer cet air comme dans notre première étude, nous avons provoqué un excès de pression interne soit par la sursaturation de l’eau ambiante, soit par l'assimilation chlorophyllienne. Dans tous les cas le passage des gaz s’effecluait nécessairement par diffusion, et nous avons reconnu que cette diffusion était assez rapide dans les circonstances normales pour suffire très largement à la respiration, si bien que Pair des lacunes est alors de l'air à peu près pur. Quand il y a assimilation, un balayage constant se produit à l’intérieur des lacunes et nous avons pu donner des chiffres montrant que la diffusion rentrante de tous les gaz est ainsi beaucoup augmentée; assez pour modifier la composition de l’eau ambiante.

Quant à la méthode de l’extraction totale des gaz de la plante par le vide, elle ne doit pas être employée, à cause du peu de rigueur de ses résultats.

Cette deuxième étude expérimentale de la diffusion est donc à la fois une confirmation et un complément de la première ; tous les résultats qu’elle donne se rapportent à des conditions qui se présentent dans la nature et permettent d'apprécier ce qui se passe dans d’autres circonstances naturelles.

Conclusions. — Rassemblons les conclusions de cette

deuxième étude expérimentale de la diffusion. Nous avons fait voir que :

1° Dans une eau normalement aérée, l'air des lacunes tend loujours à avoir la même composition que l'air libre de l'atmosphère, soit à l'obscurité, soit à la lumière ;

2° La diffusion est assez rapide pour que la respiration, même intense, ne puisse empêcher cette atmosphère interne d'être à peu près de l'air pur à l'obscurité ; les différences sont nulles pour le gaz carbonique et seulement de À ow 2 centièmes pour l'oxygène ;

3° La diffusion est très rapide dans le cas de l'assimilation chlorophyllienne ; mais il arrive souvent que la pression externe augmente de telle sorte qu’il y a rejet de bulles libres. En tous cas l'atmosphère interne est toujours plus riche en oxygène que l'atmosphère extérieure.

D’après ces diverses conclusions, nous pouvons dire que dans une eau normalement aérée l’air des lacunes ne descend Jamais que très peu au-dessous de la richesse en ie, que possède l'air libre.