ÉTUDE DE LA DIFFUSION A TRAVERS LES PAROIS DES PLANTES AQUATIQUES

1° Préliminaires.

Les plantes submergées ne possèdent pas de stomates, ou du moins ces ouvertures, lorsqu'elles existent, n’ont qu’un rôle à peu près insignifiant dans les échanges gazeux à cause de la nature même du milieu. Le corps tout entier est creusé d’un vaste système de lacunes normalement clos de toutes parts, et très ramifié ; l'air y forme une arborisation interne très étendue, complètement séparée du milieu par des parois ne laissant aucune ouverture normale, de telle sorte que les échanges gazeux entre le milieu externe, liquide, et le milieu interne, gazeux , ne peuvent se produire que par diffusion à travers cette paroi. C’est, on le voit, une diffusion très particulière que nous nous proposons d'étudier, celle d’un milieu liquide à un milieu gazeux à travers une membrane vivante (1).

, (1) Voy. plus loin la note de la page 70.

Une semblable étude ne paraît pas avoir été essayée encore, même en physique pure, ce qui rend la difficulté d'autant plus grande dans le cas physiologique où nous devons nous placer. Avant de l'aborder, il est utile de considérer les méthodes employées déjà pour mesurer la diffusion, bien que ces méthodes n’aient servi que pour des plantes aériennes et pour des gaz libres.

À. Coup d'œil sur les méthodes employées. — Les méthodes employées jusqu'ici pour l’étude de la diffusion à travers les parois des plantes pêchent toutes par ce point fondamental que le gaz étudié ne suivait jamais dans les expériences un trajet semblable à celui qu'’ilsuit dansles conditions naturelles ; tantôt ce trajet était plus long, grâce à une épaisseur plus considérable des parties membraneuses étudiées, tantôt 1l se trouvait plus court par suite d’une épaisseur moindre de ces membranes. C’est ainsi qu’on a étudié le passage des gaz à travers l'épaisseur totale d’une feuille disposée en dialyseur, c'est-à-dire à travers deux épidermes et tout le parenchyme intermédiaire : telles sont les expériences de Garreau (1) et de Barthélemy (2). Plus récemment, M. Müller (3), se rapprochant plus des conditions naturelles, enlevait l’un des épidermes à la feuille avant de la disposer en dialyseur ; il est évident qu’alors il tombait dans un autre inconvénient, puisqu'il blessait la plante d’une manière probablement assez grave pour modifier la diffusion subséquente. Enfin M. Mangin (4), dans les recherches récentes qu’il vient de publier sur ce sujet, étudie la diffusion à travers des portions de cuticule préparées par macération et placées comme paroi commune entre deux récipients contenant des gaz différents; les résultats qu'il a obtenus sont très précis pour le sujet qu’il considérait, et sont rendus très importants parce qu’il a pu en tirer ensuite

(1) Garreau, Ann. des sc. nat., 1850.

(2) Barthélemy, loc. cit.

(3) Müller, Jahrbücher für wissensch. Bot.von Pringsheim, VII et IX(1873). (4) Mangin, Loc. cit.

sur des plantes vivantes des conséquences certaines sur le lieu réel de passage des gaz chez les plantes aériennes. Cependant d’une manière générale on peut dire que toutes les recherches précédentes, quoique ayant donné chacune des résultats fort intéressants en eux-mêmes, méritent le reproche que les conditions naturelles de passage n'étaient pas assez respectées, et qu’on agissait plutôt sur des portions très limitées d'organes que sur l’ensemble du corps végétatif; c’est sans doute par suite des difficultés très grandes que présentaient ces recherches spéciales (1), qu’on s’est attaché dans toutes les expériences à simplifier les conditions physiques, aux dépens des conditions physiologiques ; mais je crois que c'est une faute, car les premières nous appartiennent en général beaucoup ve que les secondes.

J'ai cherché à réagir contre cette marche RTE suivie par mes devanciers, et c’est en partie pour cela que jai choisi un groupe de plantes présentant une grande simplicité de conditions physiologiques ; j’ai regardé comme nécessaire d'étudier la diffusion seulement sur une plante vivante, aussi entière que possible, et de ne faire suivre aux gaz que le trajet qu'ils suivent normalement pour entrer dans les lacunes et pour en sortir, c’est-à-dire le passage à travers une ou plusieurs assises continues de cellules intactes. On comprend facilement toutes les difficultés que devaient imposer de telles conditions à l’étude entreprise, car une plante vivante ne peut subir impunément les manipulations auxquelles on soumet une simple membrane. |

Cependant j'ai pu arriver à faire cette étude, dans les conditions demandées, d’une manière à peu près complète : j'ai dù d’abord, il est vrai, employer une méthode qui, sans

(1) Dans ses expériences sur les plantes aériennes, ou aquatico-aériennes, M. Merget a cependant pu agir sur des plantes vivantes et observer, par exemple, la sortie naturelle de la vapeur d’eau par les stomates d’une feuille intacte, Mais il faut dire aussi que les méthodes qu’il a employées se trouvaient très supérieures, par elles-mêmes, à tout ce qu’on avait essayé avant lui (voy. Merget, loc. cit., et aussi Mémoires Soc. des sc. phys. et nat. de Bordeaux).

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faire la moindre blessure à la plante, exagérait pourtant la respiration d’une manière souvent consid; et ceci montre qu’elle souffrait évidemment pendant l'expérience; mais il est certain qu'aucun Pie sérieux ne lui était causé, car toutes les plantes que j'ai cherché à conserver à la suite d'expériences répétées ont parfaitement survécu ; et quant à la respiration, j'ai pu en tenir un compte exact dans les résultats obtenus. Le contrôle de ces résultats m’a ensuite été apporté par des expériences et des mesures variées, qui respectaient si bien l'intégrité parfaite des tissus vivants que leurs fonctions restaient normales au moment même de l’expérience et que l'accroissement de la plante se continuait ensuite sans altération ; on verra que, dans ces expériences, ce que j'ai fait surtout varier ce sont les conditions physiques, qui m’appartenaient, tandis que j'ai ménagé le plus possible les conditions physiologiques, qu’il fallait garder intactes.

2. Méthode employée. — On sait la méthode employée par Graham pour faire la dialyse des gaz au moyen de membranes colloïdales telles que le caoutchouc : il fixait celle-ci sur une plaque poreuse limitant un récipient dans lequel il faisait le vide ; l’air filtrant à travers la membrane devenait plus riche en oxygène à cause de la vitesse moindre de l'azote. J’ai cherché à employer le même moyen, à faire le vide à l’intérieur de la plante pour obtenir, grâce à sa canalisation intérieure, une dialyse analogue à travers ses parois.

Pour monter ainsi une plante entière et vivante en dialyseur de Graham, on ne peut songer à adapter un tube de caoutchouc directement sur la tige, beaucoup trop délicate pour résister à cette action : 1l faut enfermer cette tige dans un tube à parois rigides, un tube de verre par exemple, et couler entre les deux un ciment qui ne fasse plus qu’un tout de l’ensemble; la cavité du tube de verre continuant dès lors celle de la tige, il sera très facile d'adapter un tube de caoutchouc sans risquer de blesser la plante.

Pour réaliser ce système, jai choisi comme ciment une

solution de gélatine fusible à 30 degrés environ: une semblable into forme à froid une masse solide assez résistante quoique élastique. Au lieu d’un simple tube de verre, dans lequel aurait glissé la masse de gélatine, J'ai employé un petit entonnoir e en verre, dans lequel la plante p est introduite à la manière d’un battant de cloche (fig. 2) ; la section s de la tige arrive à peu près au milieu de la partie tubulée de l’entonnoir. Ce dernier est ensuite fermé à sa partie inférieure, et la géla-