‹ Du mécanisme des échanges gazeux chez les plantes aquatiquesChapitre 10 sur 29 · N FN · texte numérisé non relu

N FN

F1G. 2. — Inclusion d’une plante dans la gélatine. La section $ de la tige se trouve isolée Eee P 3 . + . s de l’extérieur par le bouchon conique g de gélatine solide.

tune fondue est versée jusqu’à la moitié à peu près de l’entonnoir. Mais auparavant on à noyé le tronçon de tige, inclus dans le tube de l’entonnoir, au moyen d’un peu de mercure, afin de préserver la section s de l’inclusion dans la gélatine. Par refroidissement, la masse liquide se solidifie ; le mercure est rejeté en ouvrant l’entonnoir à sa partie inférieure, et la plante se trouve alors emprisonnée dans un bouchon conique g de gélatine qui la sépare en deux portions : l’une, grande et libre du côté de la partie évasée de l’entonnoir et qui restera plongée

dans l'air libre ou dans l’eau aérée; l’autre, courte, s'ouvrant en s dans le tube de l’entonnoir qui la continue, par où le vide sera fait dans la plante. On comprendra tout l'avantage de la forme conique du bouchon de gélatine, si l’on considère que, dès que le vide commence, la masse entière forme soupape et s'applique intimement sur les parois de l’entonnoir, de sorte que toute entrée d’air libre est absolument interdite. Ce mode d’inclusion respecte parfaitement l'intégrité des tissus, car la température de 30 degrés à laquelle on l’a faite est trop faible pour les altérer ; d’autre part, la gélatine forme un moule parfait qui ne peut absolument blesser la plante, puisqu'il est coulé liquide et reste toujours de consistance un peu molle et élastique.

3. Expérimentation. — Pour faire une expérience, on adapte un tube £ de caoutchouc à parois épaisses au tube de l’entonnoir et on le relie d’autre part à une pompe à mercure d’Alvergniat, dans laquelle on fait le vide. Gomme le volume total interne de la plante et du tube est fort petit par rapport au volume du corps de pompe, le vide complet est obtenu en quelques instants dans la totalité de l’ensemble et on le laisse en place jusqu'à ce qu’on ait obtenu assez de gaz dans le corps de pompe pour faire une analyse.

Il peut sembler impossible au premier abord que le vide soit réellement fait dans l’intérieur de la plante; on croirait en effet que la pression barométrique doit écraser les tissus délicats de la plante, les coller l’un contre l’autre en faisant disparaître la cavité des lacunes; mais cela n’a pas lieu, comme l'ont prouvé les expériences, sans doute parce qu'ici les espaces libres sont capillaires, de sorte que la force de résistance des parois devient relativement considérable.

4. Premiers essais. — Diffusion de l'air libre dans le vide à travers les parois. — Le 8 novembre, un bouquet d’Elodea, disposé comme Je viens de le dire, fut soumis au vide interne, mais laissé momentanément dans P ar libre. Au bout de ous

heures et demie je retirai 2,05 d’un gaz dont voici la composition centésimale :

OS unie troe Po. as 2,95 Dette AA Marre. DTA FRERE 69,88 (4)

Cette composition est extrêmement différente de celle de l'air libre ; elle se rapproche plutôt de la composition de l'air retiré par le vide d’une eau aérée normalement. Une analyse immédiate de l’air du laboratoire me donna :

GO 24e IRONRET ES 00,00 Dan onto 20,14 [FFE den 19,86 (2)

Il est probable que le gaz carbonique existait dans cet air ; mais cette fois l’analyse ne me l’a pas révélé, et ce n’est pas étonnant puisqu'il s’agit d'apprécier seulement des dixmillièmes.

En tout cas, il est certain que l’air n’en contenait que des traces, et cependant le gaz obtenu en contient près de 3 pour 100.

Cette première expérience est donc bien intéressante en ce sens qu’elle nous montre une augmentation considérable de la proportion du gaz carbonique et de l'oxygène par rapport à l'azote. Mais y a-t-il eu vraiment séparation partielle des éléments de l’air, grâce à des vitesses différentes de diffusion ; ou bien d’autres phénomènes sont-ils venus troubler celui que j'étudiais ?

J'avais expérimenté seulement au déclin du jour et dans un coin sombre du laboratoire, ce qui écarte dès l’abord la production d'oxygène par assimilation chlorophyllienne; et, du reste, d’où serait venu le gaz carbonique nécessaire non seument à cette assimilation, mais encore à l’excès trouvé dans le gaz diffusé ? |

Si l'assimilation chlorophyllienne est écartée, on pourrait penser que la plante contenait beaucoup d'oxygène et de gaz

carbonique en solution dans sa substance même, et que ces gaz ont été extraits par le vide ; en outre, la respiration pourrait suffire pour expliquer la production relativement considérable de gaz carbonique, et son action s’ajouterait à la précédente? Nous verrons que ces effets divers ont réellement lieu, mais que la diffusion existe aussi et les surpasse de beaucoup.

5. Diffusion de l'air dissous. — L'expérience précédente avait eu lieu en laissant les plantes dans l'air libre ; ces conditions me paraissaient défectueuses à priori, car l’air pouvait entrer par des ouvertures accidentelles et modifier la pureté du gaz entré réellement par diffusion. En outre, je désirais étudier la rentrée de l’air dissous (1) et non pas celle de l’air libre à travers les parois de la plante. À six heures et demie du soir, je plaçai l’entonnoir et l’Elodea dans de l’eau ordinaire sans cesser le vide. À sept heures et demie, c’est-à-dire au bout d’une heure, j'avais obtenu 0,42 d’un mélange gazeux dont suit la composition :

cot:à tte 0.0. 4 12,2 DE Pt LE 22,0 Azio 1 3 ho: +48 RU 65,8 (4)

Ici la proportion de gaz carbonique est devenue très considérable, celle’: d’oxygène est beaucoup moins forte que précédemment, quoique encore supérieure à celle de l’air, et celle d'azote a diminué aussi; l’extraction et l’analyse des gaz de cette eau m'ont donné comme composition centésimale et comme forces élastiques relatives correspondantes (voy. p. 53) :

(1) Je dis l'air dissous parce que je considère les atmosphères superficielles comme faisant pour ainsi dire partie de la paroi diffusante ; j’étudie le passage des gaz à travers cette paroi sans me préoccuper pour le moment de sa constitution.

Composition Pressions centésimale de relatives de l'air l'air dissous. dissous.

CO: 1,53 0,14 Onchioue 29,38 18,69 As des 63,09 81,17 (2)

Pendant la nuit du 8 au 9 novembre (de sept heures et demie du soir à onze heures vingt minutes du matin, soit seize heures), la plante soumise au vide continu produisit 6*,1 de gaz, puisés dans l’eau et ayant la composition suivante :

CR Pr 7,35 ONE AU a DEROLE 26,21 Ash eeirre. 66,44 (3)

6. Réalité de la diffusion à travers les parois. — Les résultats de ces deux expériences suffisent pour résoudre la question première, de savoir s’il y a diffusion. Le bouquet d’Elodea tout entier ne pesait que 1,15 et ne contenait, comme j'ai pu m'en assurer, que tout au plus 10 centimètres cubes de gaz libres ou dissous ; or nous avons retiré, dans la nuit du 8 novembre, un volume gazeux égal à 6,1, c’est-à-dire soixante fois plus que ne pouvait contenir la plante, et même plus de cinq fois le volume total de celle-e1.

Ce résultat permet d’écarter absolument l’hypothèse de petites atmosphères confinées dans les tissus et se libérant lentement dans les lacunes soumises au vide; et ceci non seulement pour cette dernière expérience, où la plante était plongée dans l’eau aérée, mais encore pour la première, où elle était dans l’air libre. En outre, les conditions de l’expérience ont été telles, qu’il est impossible d'expliquer la rentrée du gaz obtenu, et surtout la modification trouvée dans sa composition, autrement que par une diffusion directe à travers les parois de la plante; tout prouve donc que la diffusion existe bien réellement dans nos expériences, et même qu’elle modifie notablement la composition de l'air qui rentre, surtout lorsque c’est de l'air libre qui se trouve à l’extérieur; l’analyse du

8 novembre montre, en effet, que le gaz diffusé contient 27,17 pour 400 d'oxygène, tandis que l'air ambiant n’en contenait que 20,14.

Ceci montre que l’oxygène se diffuse plus vite que l’azote à travers les parois de la plante, et même il est certain que le chiffre indiqué est trop faible, car la plante est bien vivante et par conséquent respire, absorbe de l'oxygène et rejette à la place du gaz carbonique, ce qui donne un chiffre trop fort pour ce dernier. L

Comme toute diffusion gazeuse, celle-ci doit obéir à la loi des différences de pressions de part et d'autre de la paroi diffusante ; quand la plante est placée dans l’eau, elle subit de la part de l’air dissous des pressions gazeuses que nous avons définies égales à celles de Pair libre; c’est justement parce que l’air diffusé dans ce cas a une composition voisine de celle observée dans le cas de l’air libre que nous avons donné cette définition. Cette analogie, si elle est démontrée par les expériences ultérieures, sera elle-même un nouveau fait en faveur de l’hypothèse que nous avons émise sur la constitution des solutions gazeuses, puisque, d’après cette hypothèse, les gaz de l'air dissous auraient les mêmes pressions propres que dans Pair libre. Malheureusement la respiration vient encore ici troubler le phénomène d’une manière variable, et masquer en partie la ressemblance des deux modes de diffusion.

2° Influence perturbatrice de la respiration.

La réalité de la diffusion dans nos expériences ressortira encore de tout ce qui va suivre; mais les troubles apportés par la respiration qui, comme nous le verrons, est alors beaucoup plus intense, semblent devoir enlever toute rigueur aux mesures que l’on voudra prendre, car une partie très notable du gaz, rentrée à l’état d'oxygène, se trouve transformée en gaz carbonique; cependant un raisonnement très simple va nous montrer qu’il n’y à pas là une impossibilité si réelle que cela paraît au premier abord.

Dans les phénomènes que nous étudions, il rentre par minute, d’un côté de la membrane, un certain volume d’oxygène, un autre de gaz carbonique, un troisième d’azote; de l’autre côté de la membrane, il sort dans le récipient un volume d'oxygène moindre qu’à l’entrée; mais le rapport

5 étant voisin de l'unité, ce qui manque d'oxygène est à

fort peu près représenté par un égal volume de gaz carbonique en excès sur celui qui existait à l'entrée; le volume total du mélange reste donc le même, et, conséquence importante, la proportion d'azote dans le mélange n’est pas non plus changée. Je dis que cette conséquence est importante, car, en réalité, elle nous donne le moyen d’apprécier la vitesse relative de diffusion de l'azote de l'air à travers la paroi des plantes sans nous préoccuper de la respiration.

Le problème se posait maintenant sous une forme bien définie et facile à résoudre :

1° Rechercher si la proportion d'azote qui se diffuse à travers Ja plante est constante ;

2° Sielle l’est, comparer cette proportion avec celle de l'air dialysé à travers diverses sortes de membranes, afin de juger si une semblable diffusion n’existe pas dans le domaine de la physique pure.

4. Recherches sur la proportion de l'azote dans le qaz diffusé. — Je ne citerai tout d’abord que les résultats d'expériences de peu de durée, car j'ai reconnu que la pression propre du gaz carbonique diffusé pouvait devenir assez grande pour modifier ces résultats lorsque l’expérience durait plus de douze à quinze heures (voy. p. 70). Ces expériences ont été faites comme celles des essais préliminaires :

91 novembre. — Ceratophyllum dans l’eau aërée continuellement. Il s’est diffusé successivement des mélanges ayant pour composition :

En 24 minutes. En 3 heures. En 50 pos CO ie 7,82 7,24 5,30 0h raie 24,90 24,66 95,87 Aie 548 05e 67,28 68,10 68,82

93 novembre. — Elodea dans l’eau continuellement agitée par un courant d'air ; il s’est diffusé successivement :

En 12 minutes. En 35 minutes. En 20 minutes.

CO. sun 7:25 9,14 8,43 Dane 23,15 91,77 94,24 Due. 69,60 69,09 10,32

Même Ælodea, aussitôt placé dans l'air libre qui passait à l’état de bulles dans l’eau de l'expérience précédente :

En 42 minutes. En 50 minutes.

COEUR 11,54 10,81 0 18,65 18,26 Are secs 69,81 10,94

29 novembre. — Feuilles de Stratiotes d’abord dans l’eau, puis dans l'air libre; il s’est diffusé successivement :

Dans l’eau Dans l'air Dans l'air en 40 minutes : en 24 minutes : en #1 minutes : Occ,145 0cc,20 Occ,45 COS es huis 10,27 13,66 14,48 Qu ENS 22,71 16,99 15,66 AT SCT 67,12 69,75 69,56

L’air du laboratoire avait au même moment la composition suivante :

CON. PAQUET 0,19 (NE AREAS 4e 3 20,30 APT RTE TNT 79,50 29 novembre. — Mêmes feuilles de Stratiotes, dans l'air

libre; 11 s’est diffusé :

En 9"13m COL ANG. ART ERA 9,20 DDR CN 21,05 JU APRITTRE | RRE TRES 7 69,75

Le lendemain chaque feuille, depuis longtemps dans l'air libre, s'était desséchée et tordue dans sa moitié supérieure : mais tout le reste était bien vivant, et la turgescence était rendue bien visible par la rigidité de cette partie de la feuille. Il est évident que seule cette partie servait à la diffusion.

1° décembre. — Un fort bouquet de Ceratophyllum dans l'air libre; après deux prises successives qui représentaient en partie les gaz internes (durée, vingt minutes), et que j'ai rejetées, 1l s’est diffusé dans le vide complet :

En 65 minutes :

5cc,40

CO be de Se cp 2,40 LA RSR CAO ATEN TES 28,51 ADR 69,09

J’ai continué la série de ces expériences, en variant les conditions ; mais l’énumération que nous venons de faire suffit pour démontrer ce qui nous est nécessaire Ici.

9. L’azote est constant dans le mélange diffusé. — On voit que les proportions d’oxygène et de gaz carbonique ont beaucoup varié, mais ces variations se sont en quelque sorte balancées, de sorte que l'azote est resté sensiblement constant malgré la densité des plantes et des milieux. Le tableau suivant résume en effet les chiffres trouvés pour ce gaz :

La proportion moyenne est 69,17 pour 100 au lieu de 79,50 que contenait l’air ambiant.

Ainsi se trouve démontrée par l’expérience l’exactitude de

notre raisonnement. Nous savons maintenant avec certitude que si la respiration n’existait pas, nous trouverions une proportion d’azote voisine de 69 pour 100 dans le mélange diffusé. Ceci nous permet d'étudier la nature même de cette diffusion, afin de rechercher si elle n’aurait pas un représentant naturel plus simple que dans le cas actuel.

3° Nature de la diffusion.

4. Comparaison avec d'autres dialyses de l'air. — Graham et divers auteurs ont donné des chiffres pour la composition de l'air diffusé dans le vide à travers de fines ouvertures (effusion), des plaques de graphite (diffusion proprement dite), des lames de caoutchouc (pénétration ou diffusion colloïdale) ou la cuticule des plantes.

Voici la composition centésimale de l'air diffusé pendant les premiers instants dans ces divers cas (calculée d’après les chiffres donnés par les auteurs, en supposant que Pair libre contenait 20,80 d'oxygène et 79,20 d’azote) :

A travers

une fine ouverture Graphite Caoutchouc Cuticule (Graham), (Graham). (Von Woblewski). (Mangin).

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