DOUZIEME LEÇON

Myographie.

Importance de la myographie. — Myographe de Helmholtz. — Dispositions variées employées par différents expérimentateurs : Volkmann, Boeck, Wundt, Valentin, Fick. — Impossibilité de comparer entre eux les résultats obtenus par les différents expérimentateurs. — Nécessité d’une entente parfaite entre les biologistes sur les méthodes et les appareils à employer. — Règles générales à suivre en myographie. — Unité d’amplitude et de vitesse. — Dispositions favorables à la comparaison des graphiques.

Messieurs,

Toutes les études expérimentales que nous aurons à faire sur le mouvement fonctionnel auront pour base la myographie, c’est-à-dire la méthode qui consiste à enregistrer les mouvements produits par les muscles sous l’influence de différents excitants. Les propriétés des nerfs eux-mêmes ne peuvent être étudiées avec fruit qu’à l’aide de la méthode graphique. C’est elle, en effet, qui a fourni à Helmholtz la notion de la vitesse avec laquelle se transmet l’agent nerveux ; c’est elle aussi qui a permis à Fick et à Pflüger d’apprécier les différents degrés de l’excitation nerveuse et de l’excitabilité des nerfs. L’importance de cette méthode ressortira d’ellemême lorsque je vous montrerai les résultats qu’elle fournit.

Un grand nombre de biologistes ont entrepris des

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recherches sur les fonctions nerveuses et musculaires à l’aide des myographes, mais la construction de ces appareils a été modifiée par chacun d’eux, de telle sorte que les graphiques obtenus par des mouvements semblables sont tout à fait différents les uns des autres. Tantôt ces différences tenaient à des imperfections plus ou moins grandes de l’appareil, qui déformait, sous l’influence de causes que vous connaissez déjà, le mouvement qu’il avait reçus du muscle; tantôt les différences des graphiques tenaient à ce que tel expérimentateur se servait pour enregistrer ses courbes d’une surface animée d’une translation rectiligne, tandis que d’autres employaient un disque tournant ou une plaque animée d’oscillations pendulaires.

Il est donc désirable, indispensable même, qu’une entente s’établisse entre lés expérimentateurs, et que l’on s’accorde à employer des appareils dont les indications soient facilement comparables entre elles.

Pour vous faire saisir les différentes phases que la' myographie a déjà traversées, j’essayerai de retracer rapidement l’histoire de cette méthode.

C’est, vous le savez, à Helmholtz que l’on doit l’invention du myographe. Je crois que les premières expériences dans lesquelles le savant physiologiste employa son instrument furent des déterminations delà vitesse de l’agent nerveux. Le myographe fournissait alors un signal de l’action musculaire et donnait le graphique suivant (1).

(1) Celle figure esl empruntée à un mémoire de Helmhollï (Aie/i. fur

22k DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS UE LA VIE.

Il me semble, d’après le graphique oblenu dans ces expériences, que la construction du myographe devait

Fie. 58. — Une secousse musculaire d'après les premiers graphiques de Helmliollz.

différer un peu de celle que je vous ai décrite, et dont voici la figure.

Fig. 59, — Myographe de Helmholiz.

Plus lard, Helmholtz publia d’aulres graphiques de

Anal. Med. Physiol., 1850), analyse par Verdet dans les Annales de chimie el de physique, 3e scr., t. XLIV, p. 378.

MVOGKAI'HIE.

la secousse que provoque dans un muscle une excitation électrique appliquée à son nerf moteur. Voici la courbe que l’instrument enregistrait.

Fig. 60. — Graphique musculaire d'après Helmhollz,

Ox étant l’abscisse et oij l’ordonnée, la courbe amz était tracée par le mouvement musculaire. On trouve dans ce graphique trois éléments à considérer: 1° l’excitation ayant eu lieu à l’origine de l’abscisse au point o, il y a un intervalle ou qui s’écoule entre l’excitation du nerf et l’action du muscle ; 2° lorsque le muscle agit, on observe une première phase ascendante am de la courbe qui exprime la période de raccourcissement du muscle ; 3° enfin, une période descendante mz exprime le retour du muscle à sa longueur normale. Vous verrez que la durée de ces trois périodes peut varier avec certaines conditions dépendant de la construction du myographe.

Volkmann, l’un dos premiers, comprit l’importance de la myographie, et recourut à celte méthode pour étudier la forme des secousses musculaires, ainsi que les effets de l'élasticitc sur la fonction des muscles.

Kn 1855, Boeck (de Christiania) avait déjà construit un enregistreur applicable à l’étude d’un grand nombre de mouvements. Je n’ai pu voir la description de cet appa-

NAREY. 15

2‘2(j DU MOUVEMENT DANS LUS FONCTIONS DE LA VIE.

rcil, niais AI. Cl. Bernard, qui possédait quelques graphiques du physiologiste norvégien, a eu l'obligeance de me les communiquer.

Fig. Gl. — Graphiques de secousses musculaires obtenus pur ttoctk.

Voici des courbes qui représentent la secousse musculaire enregistrée par Bocck avec une amplitude beaucoup plus faible que celle des figures de Helinhollz. La vitesse de translation de la surface sur laquelle le graphique s’écrivait était probablement très -faible aussi.

On voit dans ces graphiques un fait important : c’est rallongement de la secousse musculaire, et surtout de sa période descendante, sous l’intluenec de la fatigue du muscle. Les courbes inférieures ont été obtenues sur le muscle fatigué.

En 1858, W. Wundt(l) publia un travail sur les mouvements musculaires. On y trouve des figures obtenues a l’aide d’un appareil que l’auteur n’a pas représenté, mais qui devait ressembler par sa disposition mécanique à celui dont s’est servi Bocck. Voici un graphique de

(1) Die Lehrc wn der Muskelbewegung nach eigenen Unlersuchungcn bearbeilel. Braunschweig, 1858.

Digiti;

MTOGKAPHIK. 227

Wundt exprimant aussi la transformation du mouvement par la fatigue du muscle.

fr'iti. Ü2. — Graphiques do sucuussea luuscuUuca obtenu* par VVuuJl.

En 1863, Valentin (1) publia des études sur l’acte musculaire, et représenta des graphiques obtenus non plus comme cela avait été fait jusqu’ici sur la surface d’un cylindre, mais sur celle d’un disque tournant autour d’un axe vertical. De cette disposition de l’expérience, il résulte que l’abscisse, au lieu d’etre rectiligne, devient circulaire, ce qui constitue un système de graphique particulier (2), et donne une apparence nu-ü3--G™l>iH.lue8üo«.cUuS«!*

' ' 11 musculaires oblenus par Valentin

toute nouvelle à des courbes très- sur un ,nsiuo tournant, analogues à celles que vous avez déjà vues. La figure 63,

(1) Die Zuckungsgcselte des lebenden Nerven und Muskels. Licrn, ÎHOU.

(2) Cn géométrie, c’est ce que l’on appelle le système des coordonnées polaires.

FlC. 64. — Graphiques do secousses musculaires obtenus par Kick sur une plaque oscillante.

empruntée à Valentin, représente trois secousses musculaires enregistrées sur un disque enfumé. Si celte figure était géométriquement ramenée au système d’ordonnées dont nous avons eu jusqu’ici à nous servir, elle différerait peu des graphiques de Boeck et de Wundt. Il est regrettable que l’éminent physiologiste de Berne se soit écarté de l’usage établi.

On peut faire le même reproche à Fick qui, en 1864, publia un travail (1) où l’on voit un graphique de secousse musculaire enregistré sur une plaque animée d’un mouvement pendulaire (fig. 64).

Les deux courbes parallèles correspondent à l’arc d’oscillation ; elles ont pour rayon la longueur du pendule. Ces courbes servent d’abscisses aux graphiques des secousses musculaires enregistrées.

La vitesse d’oscillation étant beaucoup plus considérable que celle par laquelle tournaient les cylindres et les disques dans les expériences précédentes, il s’ensuit

(1) Uniersuchungcn über eleclhsche Nertereii'.tng.

MYOGRAPHIE.

que le graphique se déploie sur une très-grande longueur, ce qui l’éloigne encore plus de la forme de ceux que nous connaissons déjà.

Dans le même travail, Fick expose les influences que l’intensité des excitants exerce sur l’acte musculaire. Négligeant les autres caractères de la secousse, le physiologiste de Zurich se borne à en apprécier l’intensité, c’est-à-dire l’amplitude. Pour obtenir le graphique de l’amplitude des secousses (fig. 65), Fick fait tracer le myographe sur une surface immobile, sur un cylindre,

PlG. 05. — Graphique Je r.uupliluJc des soctusscs musculaires.

par exemple, en ayant soin seulement, entre deux graphiques, de déplacer un peu le cylindre pour que les traits ne se confondent pas entre eux.

Cette méthode présente un avantage : c’est qu’elle permet de faire une longue série d’expériences sur une surface de papier peu étendue. Mais vous verrez qu’il n’est pas indispensable de sacrifier plusieurs éléments du graphique et de n’en conserver qu’un seul. On peut obtenir, sur une petite surface de papier, des courbes complètes fort longues et très-nombreuses. Il suffit pour cela de disposer les courbes entre elles dans certains rapports d’imbrication qui permettent de les condenser sur une

faible surface sans les confondre. La figure 60 inonlre un spécimen de cette disposition.

Fig. CG. — Secousses disposées en imbrication latérale.

lin résumé, ce que je viens dfi'vbo3|Sntontrer, relativement aux tentatives de myograpliie faites jusqu’à ce jour, me semble prouver qu’il existe un vice radical dans l’emploi de cette méthode : c’est le défaut d’entente, l’absence d’unité commune adoptée par tous les expérimentateurs. Il faudrait que l’on convînt des principes qui doivent régler la construction de l’instrument ; de la vitesse que l’on devrait donner à la surface qui reçoit le graphique, de l’amplification que les mouvements devraient subir pour être suffisamment nets et susceptibles de mesure ; enfin, que l’on convînt d’un certain nombre de dispositions à donner aux graphiques, suivant qu’il s’agirait de les comparer entre eux au point de vue de leur moment d’apparition, de leurs durées, de leurs amplitudes ou de leurs formes.

C’est à ce prix seulement que les efforts combinés des expérimentateurs de tous les pays pourront fructueusement concourir à un même but. 11 serait précieux que dans un congrès de biologistes, on agitât des questions de ce

ÎIYOGR APH1R. 231

genre. Elles intéressent les savants de tontes les nations, et il est d’autant plus urgent de prendre rapidement un parti, que si l’on larde encore quelques années, la plus affreuse confusion régnera dans l’emploi du graphique. Chacun expérimentant avec des appareils particuliers, ou employant un système de coordonnées spécial, s’isolera des autres expérimentateurs.

Est ce à dire qu’on puisse se contenter de l’un des appareils imaginés jusqu’ici et en généraliser l’emploi? Ce serait la solution la plus simple, mais vous verrez que la construction de tous ces appareils laisse beaucoup à désirer; bien plus, le myographe me semble être le plus difficile à construire de tous les appareils enregistreurs, celui dans lequel les causes d’erreur que je vous ai signalées précédemment se présentent avec l’intensité la plus grande.

La difficulté résulte de la rapidité extrême du mouvement qu’il s’agit d’enregistrer. Chez certains animaux, la secousse violente que l’électricité provoque dans un muscle ne paraît pas durer plus de 3 ou h centièmes de seconde, chez d’autres elle dure beaucoup plus, parfois une seconde entière. Le même appareil qui enregistre infidèlement la secousse rapide pourra donner un excellent graphique d’un mouvement plus lent. Heureusement les procédés des vérifications des appareils enregistreurs nous permettront d 'être fixés sur la valeur réelle de ces appareils, et de déterminer jusqu’à quelle limite de vitesse on peut compter sur la fidélité de leurs indications.

Les questions que l’on devait se poser avant d’entre-

prendre la construction d’un nouveau myogrnplie étaient les suivantes :

1° Dans quel système de coordonnées faut-il enregistrer les graphiques musculaires ?

2° Faut-il amplifier les mouvements qu’on enregistre, et dans le cas où cela est nécessaire, quelle amplitude faut-il donner au graphique ?

3° Quelle vitesse doit-on donner à la surface qui reçoit le graphique ?

h° Quelles sont les dispositions qu’on peut donner aux graphiques pour les rendre le plus facilement comparables entre eux ?

A. Du système de coordonnées qu’ il faut employer. — Je crois que sur ce premier point, il n’y a pas d’hésitation possible, et que la myographie doit admettre le système employé dans tous les autres graphiques en biologie; c’est-à-dire le système des coordonnées rectilignes orthogonales , dans lequel une droite horizontale forme l’abscisse et sert à compter les temps, tandis que les ordonnées se comptent sur une ligne verticale et servent à évaluer l’amplitude des mouvements.

Outre l’avantage que présente cette unification de la méthode en facilitant la comparaison des graphiques, elle permet en outre d’utiliser pour la myographie les enregistreurs ordinaires, c’est-à-dire les cylindres tournants et les surfaces planes animées d’une translation horizontale dans un plan vertical.

B. De F amplification des graphiques. — Lorsqu’on opère sur certains muscles, le mouvement est assez étendu pour qu’on puisse l’enregistrer directement sans

1IV0CIUFHIE.

l’amplifier. Ainsi Volkmann se sert habituellement, dans l’étude des mouvement musculaires, de l’hvoglosse de la grenouille, et fait agir ce muscle directement sur la pointe écrivante. Comme l’hyoglosse est un muscle fort long, son raccourcissement, quand on l’excite, est assez considérable pour qu’on puisse l’enregistrer sans amplification. Mais, dans la plupart des cas, le mouvement est trop faible pour fournir directement un graphique bien distinct ; l’amplification au moyen du levier devient alors indispensable.

En somme, ce qui me semble le meilleur parti à prendre, c’est de disposer l’appareil de telle sorte qu’on puisse amplifier plus ou moins le mouvement, suivant le besoin. On peut alors donner à tout graphique musculaire une amplitude à peu près constante, ce qui permet de comparer facilement, au point de vue de leurs formes, les mouvements fournis par des muscles différents.

Pour arriver à ce résultat, je fais agir la force du muscle plus ou moins près de l’axe de mouvement du levier. Il suffit pour cela d’attacher le tendon du muscle sur une pièce mobile qui puisse glisser dans un sens ou dans l’autre, le long du levier enregistreur.

Une amplitude de 2 à 3 centimètres me semble parfaitement convenable. Du reste, il n’v a rien d’absolu relativement à l’amplitude que l’on doit choisir, car, dans les expériences que l’on fait sur les muscles, on voit sous différentes influences l’intensité des secousses, c’est-à-dire l’amplitude de leurs graphiques, augmenter ou décroître.