QUATORZIÈME LEÇON

De la contractilité musculaire.

Nature de la contractilité. — Le muscle contracté change- t-il de volume? Expériences de Swamrnerdam ; expérience de Matteueci tendant à prouver la fixité absolue du volume du muscle. — Expériences de Erman, Marchand, Weber, Valentin, prouvant qu'il se fait une légère condensation des éléments du muscle pendant la contraction. — Mécanisme de la contraction musculaire. — Théorie sanatomiques de la contraction : Hainberger, Sténon, Borelli, Magendie, E. Weber, admettent un raccourcissement général et instantané des fibres musculaires; Baglivi, Haller, Dumas, Ficinus, admettent la formation d’une onde qui chemine. — Démonstration de cette théorie. — Observations microscopiques. — Expériences de Aeby au moyen de la méthode graphique.

Messieurs,

Deux propriétés du muscle régissent les phénomènes mécaniques de sa fonction : ce sont la contractilité et l’élasticité. Avant d’éludier les actions musculaires au point de vue de leur intensité, de leur durée, de leur forme et des agents qui les modifient, il est indispensable d’avoir une notion de ces deux propriétés du muscle qui sont pour ainsi dire les deux facteurs du mouvement.

La contractilité ne peut guère se définir que par l’exposition des différentes manières dont réagit un muscle soumis à divers excitants. Pour cela, nous trouverons dans l’emploi de la myographie la méthode la plus par-

fuite. Toutefois une question préalable se pose et préoccupe depuis longtemps les biologistes. En quoi consiste ce raccourcissement du muscle qui est la cause immédiate du mouvement? Est-ce un simple changement dans la forme de l’organe qui gagnerait en largeur ce qu’il perdrait en longueur; ou bien y a-t-il condensation des éléments du muscle, c’est-à-dire diminution absolue de son volume ?

Au xvii* siècle, Swammerdam avait essayé de résoudre cette question par l’expérience. Le célèbre Hollandais imagina pour cela une méthode fort ingénieuse; mais, comme vous allez le voir, une grossière erreur de physique se glissa dans son expérience et en faussa les résultats.

Swammerdam prenait le cœur d’une grenouille, et pour savoir si, à chacune de ses systoles, cet organe changeait de volume, il l’enfermait avec un liquide coloré dans une sorte de petite seringue de verre à bec très-effilé. Poussant alors le piston jusqu’à ce que l’eau s’élevât dans l’intérieur de la canule, il observait, dans cet espace rétréci, le niveau du liquide, qui devait rester immobile dans le cas où les mouvements de cet organe ne produisaient pas de changement dans le volume du muscle, tandis que si des changements avaient lieu, ce niveau devait s’élever et s’abaisser alternativement. Le cœur de la grenouille battait visiblement au milieu du liquide, mais le niveau de celui-ci ne variait pas.

Swammerdam pensa alorsque les contractions du cœur ne pouvaient s’exécuter normalement, à cause de la vacuité de cet organe. Il eut la malencontreuse idée d’insuffler

CONTHACTILITÉ MUSCULAIRE.

d’air les cavités cardiaques et de répéter l’expérience dans ces conditions. Le niveau du liquide dans la canule s’abaissait alors à chaque systole du cœur et s’élevait à chaque diastole. La conclusion que Swammerdam crut devoir tirer de ce fait fut que la contraction s’accompagne de diminution du volume du muscle.

Or, personne, aujourd’hui, ne donnerait une pareille interprétation au résultat de cette expérience. On comprendrait que l’air ainsi enfermé dans le cœur, étant éminemment compressible, doit changer de volume sous l’influence des systoles cardiaques, ce qui explique d’une manière satisfaisante les variations du niveau du liquide dans la seconde expérience de Swammerdam. La fixité de ce niveau dans la première tentative ferait conclure à juste titre que le muscle cardiaque, dans ses mouvements, ne faisait sensiblement que changer de forme, sans diminuer ni augmenter de volume dans ses alternatives de contraction et de relâchement.

C’est, du reste, la conclusion à laquelle sont arrivés la plupart des expérimentateurs qui ont employé la méthode de' Swammerdam. Ainsi Matteucci n’a observé aucun changement de volume dans les muscles d’une grenouille qui se contractaient sous l’influence de courants de pile alternativement fermés ou rompus.

Je vais répéter devant vous cette expérience, qui est classique et facile à exécuter.

Soit (fig. 83) un flacon de verre A rempli de sérum de sang; nous y renfermons une patte de grenouille fraîchement préparée, dont le nerf D est mis en rapport avec les deux pôles d’un élément de pile B. Un bouchon

de verre ferme ce flacon; il est muni d’une mince tubulure C dans laquelle vous pouvez voir le niveau du liquide. Si l’on excite le nerf par des ruptures et des

lie

Fie. 83, — Appareil démontrant la fixité du volume des muscles pendant leur contraclio n.

clôtures successives du courant de pile, on voit la patte se contracter dans l’intérieur du flacon ; pendant ce temps, le niveau du liquide reste sensiblement invariable. Ce fait n’a rien de surprenant lorsqu’on réfléchit à la constitution du tissu musculaire, qui est, en grande partie,

composé de liquides, et qui doit partager l’incompressibilité presque absolue de ceux-ci.

Toutefois le muscle, pas plus que les liquides euxmêmes , rie possède une incompressibilité absolue. Erman, Marchand et Weber ont pu constater qu’un tronçon d’anguille plongé dans un flacon, comme nous l’avons fait pour la patte de grenouille, présente une diminution de volume extrêmement faible, mais constante, au moment où il se contracte.

On pouvait objecter aux deux premiers expérimentateurs que des bulles d’air logées dans les interstices des fibrilles musculaires subissaient la compression, comme dans l’expérience de Swammerdam, et changeaient seules de volume. Weber, pour se mettre à l’abri du même reproche, soumit le flacon au vide de la machine pneumatique, et, malgré cette précaution, trouva que le muscle subissait, pendant ses contractions, une condensation très-légère, mais proportionnée à l’effort même qu’il avait développé. Ainsi, l’excitant restant le même, les mouvements, comme on sait, s’affaiblissent graduellement sur un muscle détaché de l’animal ; sous cette influence, on voit faiblir aussi d’une manière graduelle l’abaissement de la colonne liquide, qui traduit l’intensité de la condensation du muscle.

Dans ces derniers temps, Valentin (1) reprit ces expériences par une autre méthode : par la comparaison des densités du muscle au repos et en contraction. 11 est bien évident que si une diminution se produit

(1) Deitrtlge mr k'ennlniss des Winlerschlafes der MurmeUhiere, viercente Àbtheilung, § 26.

dans le volume d’un muscle , il en résultera une augmentation correspondante de sa densité.

Or, en expérimentant sur des masses musculaires assez volumineuses, Valentin put constater que la contraction provoquée par des excitations électriques s’accompagnait d’augmentation de la densité de ces muscles. Celte augmentation est bien faible, puisque, d’après Valentin, elle ne serait que de ; mais elle est importante à constater, car peut-être trouvera-t-on un jour, dans l’étude de ces changements de la densité des muscles, un élément nouveau pour mieux comprendre les phénomènes intimes de l’acte musculaire.

Les propriétés physiques d’un muscle sont si intimement liées à sa fonction dite vitale, que rien, parmi elles, n’est indifférent pour le biologiste. Ainsi Ranke, dans un remarquable travail dont j’aurai plus tard à vous parler, a signalé que la conductibilité d’un muscle pour l’agent -électrique varie avec le travail exécuté par ce muscle. Trouvant dans les modifications chimiques la cause de ce changement de la conductibilité, l’auteur a été amené à employer le galvanomètre pour apprécier à chaque instant les actions chimiques qui se passent au sein de la substance musculaire. C’est là un exemple remarquable de l’importance que peut avoir la connaissance de l’une des propriétés physiques d’un organe pourTétude de sa fonction. Peut-être, dans le faible changement de densité qui accompagne l’action du muscle, trouverat-on, quelque jour, un élément important pour établir la théorie de sa fonction.

Ces réserves posées, nous pouvons négliger entière-

ment les changements si légers du volume du muscle pendant ses mouvements. Au point de vue mécanique, nous sommes autorisés à considérer le gonflement transversal du muscle comme égal à son raccourcissement. C’est précisément sur cette égalité qu’est fondée la disposition de la pince myographique, dont je vous ai décrit dans la dernière leçon la disposition et les usages.

Mécanisme de la contraction musculaire. — Pour pénétrer plus loin dans la connaissance de la contraction musculaire, beaucoup d’auteurs ont demandé à l’histologie la solution du problème; ils ont cherché à distinguer comment se comporte l’élément primitif, la fibre, au moment de la contraction. Les opinions les plus variées ont été émises à ce sujet ; mais, à mesure que les instruments d’observation se perfectionnaient , les théories s’accordaient mieux entre elles et donnaient une explication plus satisfaisante du phénomène.

Les auteurs les plus anciens : Hamberger, Borelli, Sténon, croyaient que chaque fibre du muscle subissait le raccourcissement dans toute son étendue au même instant. Cette idée a même été soutenue à une époque assez récente par Magendie et E. Weber. D’autres observateurs pensaient, au contraire, que chaque fibre du muscle est le siège d’une ondulation qui la traverse d’une extrémité à l’autre avec une grande rapidité. L'onde musculaire consisterait en un gonflement de la fibre produit aux dépens de la longueur de celle-ci.

L’œil se prête mal à l’étude de ces mouvements faibles et rapides; aussi, trouve-t-on un désaccord complet entre les observateurs quand il s’agit de déterminer le

sens et la vitesse des mouvements de cette onde. Baglivi, Haller, Dumas, Ficinus, admettent ces mouvements : mais l’un les fait naître au milieu de la fibre et se propager ensuite vers les extrémités; l’autre les fait marcher des extrémités au centre ; celui-ci fait osciller alternativement l’onde musculaire dans les deux directions.

Les progrès de l’histologie devaient éclairer ces phénomènes obscurs. En choisissant pour l’observation les muscles des insectes dont les fibres présentent un développement considérable, il est facile de se convaincre de l’existence d’une onde qui chemine longitudinalement. Cette onde consiste en un élargissement partiel de la fibre dont les stries deviennent en ce point plus rapprochées (voy. fig. 87), ce qui indique une condensation de la substance musculaire dans le sens longitudinal. On voit en même temps ces ondes courir à la surface du muscle : dans le sens où elles s’avancent, les stries musculaires se rapprochent les unes des autres, tandis que dans le sens opposé, elles s’écartent et reprennent leur position normale. Ce phénomène est très-facile à suivre sur les muscles d’un insecte récemment tué, car le mouvement spontané persiste encore assez longtemps dans les fibres musculaires de ces animaux.

Les notions anatomiques que l’on possède aujourd'hui sur la structure des muscles s’accordent assez bien avec la formation des ondes musculaires.

C’est à Bowman d’abord, puis à Brücke, qu’est due la théorie à peu près généralement acceptée. On croyait, avant ces auteurs, que les fibres musculaires étaient elles-mêmes formées de fibrilles plus petites pré-

CONTIÏACTIUTÉ MUSCUl.AlllE.

sentant une striation transversale. Bowman montra que cette apparence était due aux réactifs qui servent à la préparation microscopique ; que, sous l’influence d’autres agents, la fibre peut se dissocier en sens inverse , c’est-àdire transversalement, et se décomposer en disques empilés pour ainsi dire les uns au-dessus des autres et formés de corpuscules nombreux qu’il nomma sarcous éléments. Brücke signala dans les disques de Bowman des différences d’aspect qui tiennent à leur réfringence inégale. Il vit que, de deux en deux, l’un de ces disques présente la double réfraction. De sorte que, dans la lumière polarisée, on voit alternativement un disque brillant et un disque opaque sur toute la longueur de la fibre. Ce savant reconnut enfin que les disques pourvus de la double réfraction contenaient seuls les disdiaclastes , sorte de petits prismes accolés les uns aux autres, et que c’est précisément à la présence de ces corps qu’est dû le phénomène delà double réfraction.

Enfin, Brücke a signalé, dans certaines fibres que l’on croyait tout à fait lisses, une striation analogue à celle des muscles de la vie animale; seulement, cette striation est beaucoup plus fine et n’est visible qu’avec un grossissement considérable.

Pour Kühne, les sarcous éléments seraient probablement le seul élément solide contenu dans la fibre musculaire, le reste serait liquide et logé dans une enveloppe mince, mais assez résistante, le sarcolemme.

Un heureux hasard permit à ce savant de reconnaître cette particularité de la structure du muscle. En observant les muscles d’une grenouille au microscope, il vit

qu’un ver parasite (i) s’était introduit dans l’intérieur d’une fibre museulaire. Or, ce ver s’y mouvait assez librement , comme dans une substance demi-liquide ; il poussait devant lui les disques qui prenaient alors la forme conique et se laissaient crever assez facilement, tandis que, derrière le passage de l’animal, les disques reprenaient leur forme plane et se refermaient plus ou moins régulièrement, comme par une nouvelle coaptation des disdiaclastes. Au bout de quelque temps, le contenu de la fibre se coagula; le ver ne pouvait plus alors cheminer dans cette substance devenue trop compacte, mais il se logeait entre le sarcolemme et son contenu qu’il décollait l’un de l’autre. Kühne eut deux fois l’occasion d’observer ce singulier phénomène. Il est regrettable qu’on ne puisse pas provoquer à volonté le développement d’un parasite analogue dans les muscles des animaux, et répéter à son gré ces observations si bien appropriées à l’étude de la structure musculaire.

Des mouvements de F onde musculaire. — Étant admis les faits que nous venons d’exposer rapidement au sujet de la structure des muscles et des mouvements ondulatoires que le microscope révèle dans leurs fibres, il s’agissait de déterminer comment ces ondes apparaissent et se propagent dans chacune des fibres.

Aeby (2) entreprit cette recherche, et réussit à élucider cette question par une série d’expériences très-ingé-

(1) Ce ver, examiné par des naturalistes, appartiendrait au genre Myùryctes.

(2) Untersuchungen über die Forlpflaniungsgachwindigkeit der Reisung in der quergestreiften Mvskeifaser. Braunschweig, 1862.

nieuses. Comme l’œil ne saurait suivre et surtout mesurer la translation si rapide de ces ondes dans la substance musculaire, Aeby recourut à la méthode graphique pour signaler le passage des ondes en deux points différents de la longueur d’un muscle. Voici comment il procéda.

Admettons d’abord que si toutes les fibres d’un muscle étaient traversées, d’une extrémité à l’autre, par des ondes semblables entre elles et cheminant avec la même vitesse, il en résulterait un renflement du muscle tout entier. Ce renflement se propagerait d’un bout à l’autre du muscle. Or, dans certaines conditions, ce phénomène peut se produire, ainsi que Schiff et Valentin l’avaient déjà constaté. Cela arrive, lorsqu’au lieu d’exciter le nerf moteur qui anime un muscle, on excite seulement une petite partie du muscle lui-même. On voit alors un gonflement qui se produit au point excité et se propage, comme je viens de le dire, dans le reste du muscle. Or, Aeby s’est servi de cette onde mobile pour agir sur deux myographes de Helmholtz dont chacun signalerait le passage de l’onde en un point du muscle. La machine de Aeby, représentée dans son mémoire, était d’une complication extrême, mais nous pourrons reproduire son expérience dans des conditions d’une grande simplicité.

Voici (fig. 84) deux leviers de myographe sous lesquels j’étale un long muscle de grenouille; une rainure peu profonde loge à demi le muscle dans sa cavité, tandis que les leviers, croisant la direction du muscle, reposent sur lui par un point très-rapproché de leur axe de mouvement. Si l’on excite le muscle à l’une de ses extrémités,

au moyen d’un courant d’induction, l’onde se forme au point excité ; puis, s’en va passer sous le premier levier qu'elle soulève, va soulever à son tour le deuxième levier, et s’éteint enfin en arrivant à l’extrémité du muscle.

Il s’agit d’enregistrer les soulèvements de chacun des leviers. Pour cela, j’incline les leviers l’un vers l’autre, de façon que leurs pointes convergent et soient verticalement placées l’une au-dessus de l’autre, je les fais alors frotter sur la surface du cylindre enfumé qui tourne autour d’un axe vertical. Dans cette position, les deux leviers ont leurs pointes très-voisines, mais indépendantes l’une de l’autre, comme dans le myographe comparatif décrit figure 77.

Le cylindre étant en mouvement et tournant avec une rapidité assez grande, j’excite l’une des extrémités du muscle. Les deux leviers se soulèvent tour à tour, et j’obtiens le graphique suivant :

Fig. 85. — Graphique montrant la vitesse de tmnslalion de l'onde musculaire.

On voit que le levier le plus rapproché du bout du muscle qui a reçu l’excitation s’est soulevé un certain temps avant l’aulre, sans quoi les deux courbes seraient exactement superposées comme les peintes qui les ont écrites. Pour mesurer l’intervalle qui sépare ces deux

mouvements, j’emploie comme de coutume le diapason, et je compte le nombre de vibrations auxquelles correspond l’intervalle mesuré. Cela me donne exactement la fraction de seconde que l’onde musculaire a mise à cheminer d’un levier à l’autre. Connaissant exactement la longueur du muscle intermédiaire aux deux leviers, j’en déduis la vitesse absolue du transport de Tonde musculaire ; cette vitesse est d’environ un mètre par seconde. Ce résultat est identique avec celui que Aeby a obtenu sur les muscles de grenouille à l’état normal.

Mais Aeby a signalé en outre un fait d’une haute importance : c’èstque si au lieu d’irriter le muscle par l’une de ses extrémités, on l’excite dans toute sa longueur, en mettant chacune de ses extrémités en rapport avec un des fils du courant induit, on ne voit plus, comme tout à l’heure, le passage d’une onde se faire d’un bout à l’autre du muscle, mais on constate que les deux leviers se soulèvent simultanément. Ce résultat annonce que les fibres musculaires se raccourcissent en tous leurs points lorsque tous ces points sont excités à la fois.

La même chose arrive aussi quand on excite le nerf moteur d’un muscle. L’expérience qui a donné la figure 86 en fournit la preuve; ce graphique a été obtenu par l’excitation du nerf.

Les deux courbes tracées par les leviers sont exactement superposées, ce qui indique un synchronisme parfait entre les deux soulèvements.

Ces faits ont conduit Aeby à une théorie de l’action des nerfs et des muscles qui me semble très-satisfaisante.

Suivant la distinction générale entré la contractilité du muscle et l’excitabilité du nerf, l’auteur admet que la fibre musculaire entre directement en action dans tous les points qui sont excités, et que l’action se transmet de proche

Fig. 86. — Graphique montrant le gonflement instantané de tout lo muscle sou s l’influence de l'excitation du nerf.

en proche dans toutes les directions, suivant la longueur de la fibre. Le rôle des nerfs serait de porter l’excitation, par leurs filets terminaux, dans les points de chaque fibre musculaire où ils traversent le sarcolcmiiie. Or, les extrémités nerveuses se distribuant dans des points trèsdifférents du faisceau musculaire, on voit nécessairement le gonflement apparaître à la fois dans tous les points du muscle, absolument comme quand le muscle est soumis tout entier à l’action de l’électricité.

Cette instantanéité presque parfaite de l’excitation des fibres dans tout le muscle tient à la grande rapidité du transport de l’action nerveuse. Celle-ci, comme on le verra plus tard, chemine près de vingt fois plus vite que l’onde musculaire. Une élégante expérience montre bien la rapide transmission de l’excitation au muscle lorsqu’elle chemine par l’intermédiaire des cordons nerveux, et la lente communication du mouvement lorsqu’il se propage de proche en proche à travers les fibres. Aeby prend un

muscle de grenouille dans lequel le nerf moteur pénètre en se bifurquant ; il coupe l’une des branches de ce nerf, de telle sorte que l’excitation du tronc principal ne se communique par continuité nerveuse qu’à l’une des moitiés du muscle. Soumettant à son appareil les deux moitiés de ce muscle, cet expérimentateur reconnut que la moitié qui est en communication nerveuse entre en mouvement tout entière au même instant lorsque le nerf est excité, tandis que dans la partie correspondant àla branche coupée, l’onde se propage avec sa vitesse normale, partant de la région qui a conservé ses nerfs, pour arriver jusqu’à l’extrémité opposée du muscle.

Fig. 87. — Scliùma de Fonde musculaire, d'aprèi Aoby.

La ligure 87 est un schéma emprunté à Aeby; il donne la forme générale des ondes qui apparaissent à la surface des libres musculaires, au point où celles-ci ont été excitées. L’auteur a représenté plusieurs filets nerveux portant chacun au muscle une excitation distincte. Sous l’influence de chaque excitation , une onde se

forme à la surface du muscle, la striation transversale devient plus fine au niveau de l’onde, en même temps le diamètre de la libre devient plus considérable. J’aurai plus tard à revenir sur ces intéressants phénomènes, à propos de la théorie du tétanos, qui s’explique fort bien par la formation successive d’une série d’ondes cheminant simultanément les unes à la suite des autres dans chacune des fibres du muscle tétanisé. Mais avant d’exposer celte théorie, je dois étudier avec vous une autre propriété du muscle : l’élasticité, dont le rôle dans la fonction est aussi important que celui de la contractilité elle-même.