DIX-HUITIÈME LEÇON

Variation* de la iceootie musculaire.

Influence de la température sur les caractères de la secousse musculaire. — Appareil pour appliquer au muscle l’action du froid ou de la chaleur en en graduant les effets. — Graphique du muscle refroidi. — Graphique du muscle réchauffé. — Altération définitive du muscle par les températures trop élevées. — Variations de la secousse suivant la charge que le muscle doit soulever. — Variation de la durée de la secousse lorsqu’il existe un obstacle absolu qui en limite l’étendue. — Caractères que présente la secousse musculaire suivant que les nerfs, la moelle ou le cerveau sont mutilés ou intacts. — Caractères de la secousse dans les différents muscles d’un animal. — Variation de la secousse musculaire chez les différentes espèces animales.

Messieurs,

La température animale est soumise à des variations souvent assez étendues, même chez les espèces que l’on a appelées à température constante. Chez ces dernières, en effet, la fixité presque complète de température n’appartient qu’aux régions centrales du corps ; tous les organes périphériques sont soumis à des variations plus ou moins grandes. Or ces changements de la température exercent une très-grande influence sur les caractères du mouvement dans les muscles qui les subissent.

Tout le monde connaît certains effets de la chaleur et du froid sur les mouvements ; il n’est personne qui n’ait éprouvé cet engourdissement des muscles de la main que le froid amène et qui nous rend incapables d’exécuter avec

les muscles propres de cet organe des mouvements rapides ou énergiques. Cette sorte de paralysie temporaire du muscle se dissipe par le réchauffement; elle atteint les degrés les plus divers selon l’intensité du froid qui la produit.

D’autre part, l’influence de la chaleur sur les muscles n’est pas moins puissante; elle agit en sens inverse du froid, communique aux mouvements une agilité et une énergie plus grandes jusqu’à une certaine limite, à partir de laquelle la chaleur altère profondément les muscles et abolit leur fonction.

La méthode graphique se prête très-bien à l’étude de ces influences, dont elle permet de mesurer les effets avec une rigueur extrême.

Des effets du froid sur la secousse musculaire. — Le froid modifie la secousse et lui donne une durée beaucoup plus considérable qu’à l’état normal. On en peut juger par l’expérience suivante faite au moyen du myographe comparatif.

J’applique sur l’appareil une grenouille dont j’ai coupé la moelle épinière, et je constate d’abord que les deux muscles gastroenpmiens donnent des secousses parfaitement identiques, de sorte que les deux graphiques s’accompagnent dans toute leur étendue. Pour provoquer ainsi des secousses simultanées dans les deux membres de l’animal, je plante deux épingles dont l’une traverse la tête et l’autre la peau de la région coccygienne de la grenouille, et je mets ces épingles en communication avec les deux fils du courant induit. Les deux muscles sont alors excités simultanément.

Pour provoquer une extrême dissemblance entre les mouvements des deux pattes, il suffit d’entourer l’un des gastrocnémiens de la grenouille de quelques fragments de glace; aussitôt on voit s’allonger la secousse de cette patte, et l’on obtient des graphiques semblables à ceux qui sont représentés ligure 108.

Fie. 10S. — Influence du froid sur les mouvements d'une pâlie de grenouille.

On pourrait objecter que le contact de l’eau avec la substance musculaire modifie la structure des fibres dans lesquelles elle pénètre par endosmose. 11 suffit, en effet, de jeter dans l’eau une grenouille dépouillée de sa peau pour voir en quelques minutes ses muscles se gonfler, blanchir, devenir durs au toucher. Ces modifications de l’élément contractile ne peuvent avoir lieu sans que la fonction soit altérée. 11 faut donc faire agir le froid de la glace sur le muscle d’une manière médiate, sans que l’eau arrive au contact de la substance musculaire.

Une disposition fort ingénieuse, employée par du Bois- Reymond pour refroidir ou réchaufferies nerfs, va nous servir pour étudier sur les muscles les effets d’une basse température. Une petite caisse métallique traversée par un courant d’eau froide ou chaude supportait le nerf et lui

communiquait la température dont on voulait étudier les effets. Je vais recourir au même moyen.

Il n’est pas nécessaire de construire spécialement pour cette expérience une caisse métallique dans laquelle circulera le courant d’eau qui doit échauffer ou refroidir notre muscle. Le commerce nous fournit un objet trèspropre à cet usage. C’est celte espèce de petite bouteille d’étain qui sert à renfermer les couleurs des peintres.

Je vide l’une de ces bouteilles, et j’applique à son fond un bouchon muni d’une tubulure, tandis qu’une autre tubulure est adaptée au goulot. C’est par ces deiLX tubes que doit passer le courant d’eau plus ou moins refroidie. La minceur et la flexibilité des parois de cette petite bouteille me permet de la modeler en forme de gouttière dans laquelle le muscle viendra se loger. Cette gouttière est assez mince pour se glisser entre le muscle et la plaque de liège du myographe, sans qu’il soit besoin de rien changer à la disposition ordinaire de l’expérience.

Cherchons maintenant le moyen de graduer les changements de la température de l’eau qui circulera dans l’appareil, afin de suivre exactement la série des effets produits par les changements de la température.

Pour cela, adaptons la bouteille d’étain sur le trajet d’un tube par lequel se fera l’écoulement de l’eau contenue dans un réservoir élevé. Il ne s’agit plus que de refroidir graduellement l’eau de ce réservoir, le courant qui en sort transmettra au membre les changements de température.

Supposons que le réservoir mette une minute à se

vider par notre tube; je place au-dessus de lui un vase de grande dimension dans lequel est de l’eau que de la glace fondante entretient à zéro. Un tube fait passer l’eau de ce vase dans le réservoir et le remplirait en une minute s’il coulait seul. Mais comme, d’autre part, le réservoir se vide lui-môme en une minute, si nous ouvrons les deux tubes d’écoulement, son contenu restera toujours le même, seulement sa température s’abaissera graduellement par une substitution incessante de l’eau chaude à l’eau froide. Cette température tendra indéfiniment à se rapprocher de celle du vase dans lequel l’eau est à zéro.

Le courant qui s’échappe du réservoir participera à eet abaissement de la température, dont la progression sera d’une régularité parfaite, si nous avons soin d’agiter sans cesse le liquide du réservoir.

Toutefois, dans son trajet à travers le tube dans lequel elle circule, l’eau tend sans cesse à se mettre en équilibre avec la température ambiante ; l'eau chaude à se refroidir, l’eau froide à s’échauffer. II ne faudrait donc pas juger de la température à laquelle le muscle est soumis d’après celle de l’eau que contient le réservoir. C’est dans le voisinage du muscle qu’il faut prendre cette température, si l’on veut l’estimer rigoureusement. A cet effet, je place sur le courant, au-dessous de la bouteille d’étain, un manchon de verre que l’eau traverse et qui contient un thermomètre. Nous pourrons ainsi évaluer plus exactement la température à laquelle le muscle est soumis.

Reste encore une cause d’erreur, c’est que le muscle ne subit pas dans toute son épaisseur l’action de la température qui lui est appliquée. Ses parties profondes, et sur-

tout sa partie supérieure qui n’est point en contact avec la gouttière, sont influencées plus lentement, mais il est bien difficile d’éviter cet écueil. Vous allez voir du reste que l’expérience, telle qu’elle est instituée, donne déjà des résultats satisfaisants.

La figure 109, obtenue à l’aide du myographe simple, nous montre la série des changements graduels qu’éprouve la secousse dans un muscle soumis à un refroidissement de plus en plus prononcé. C’est à partir de la troisième secousse que ces changements commencent à se produire; ils deviennent de plus en [dus apparents jusqu’à la fin du graphique.

Le défaut d’espace m’a empêché de montrer les dernières secousses avec toute leur longueur, mais la direction très-oblique de leur descente suffit pour montrer qu’elles sont extrêmement longues.

Fig. 109. — lnilu* lice du refroidissement «lu muscle1 sur les caractères delà secousse.

Cette modification des caractères de la secousse par le froid ressemble beaucoup à celle que produisent la fatigue et la ligature de l’artère, mais elle est beaucoup plus rapide. Il faut aussi remarquer que le froid accroît légèrement l’amplitude des secousses, mais beaucoup moins que leur durée. Cette influence ne se fait sentir que pendant les premiers instants ; elle est bientôt suivie d’une décroissance de l’amplitude, comme nous l’avons vu dans le graphique comparatif (fig. 108\

L’analogie si prononcée qui existe entre les effets de la fatigue, du refroidissement et de l’arrêt de la circulation tend à faire rechercher si quelque condition commune n’existe pas dans ces trois cas. 11 semble qu’on puisse la trouver dans la disproportion entre la circulation du sang à l’intérieur du muscle et les actions chimiques dont celle circulation doit fournir les matériaux et enlever les résidus. Dans la fatigue, c’est l’excès de la production des actes chimiques sur le départ de leur produit qui gênerait l’action du muscle; dans le cas de ligature d’artère, la circulation supprimée explique tout naturellement l’épuisement des matériaux qui devraient alimenter la fonction; enfin, dans l’application du froid à un muscle, le ralentissement énorme qui se produit dans la contraction amènerait les mêmes effets que la ligature artérielle.

Ce ralentissement de la circulation par le froid n’est point hypothétique, c’est la conséquence nécessaire de la constriction que le froid produit dans les petits vaisseaux.

Il y a là un vaste sujet d’étude relativement aux phénomènes interstitiels qui se passent dans le muscle pendant sa fonction. Il faudrait aussi soumettre les muscles à l’exploration par la méthode d’Aeby, au moyen de l’appareil si simple que je vous ai montré (fig. 84), et chercher quelle est la vitesse du transport de l’onde musculaire sur les muscles soumis à ces diverses influences qui modifient les caractères du mouvement provoqué. Le temps ne me permet pas de pousser plus loin l’étude de ces phénomènes si importants, et qui méritent une étude plus approfondie.

Influence de la chaleur sur la secousse musculaire. — La chaleur exerce sur les muscles des elTcts différents, suivant le degré plus ou moins élevé de la température employée. En appliquant à un muscle une chaleur d’intensité croissante, nous assisterons donc aux deux phases successives d’accroissement et de destruction de l’action musculaire.

Pour régler la température, nous emploierons la même disposition que dans l’expérience précédente, seulement nous ferons circuler dans la caisse métallique sur laquelle repose le muscle un courant d’eau de plus en plus chaude. Pour cela, je remplace le réservoir supérieur, qui contenait la glace fondante, par un réservoir plein d’eau qu’une lampe à alcool maintient à la température de l’ébullition. C’est celte eau qui, coulant sans cesse dans le réservoir inférieur, élève graduellement la température du mélange destiné à circuler à travers la caisse métallique.

1” période. — Excitation de l’action musculaire. — Puisque le froid profonge et affaiblit la secousse, il était naturel de prévoir que réchauffement du muscle produirait le phénomène inverse. C’est ce qui a lieu en effet tant que la température du muscle n’excède pas 30 à 35 degrés centigrades. La figure 110 montre nettement cet effet de la chaleur.

Lorsqu’un muscle a été préalablement refroidi, et que sa secousse a subi l’allongement considérable que vous connaissez déjà, si l’on réchauffe peu à peu le liquide qui circule dans l'appareil, on assiste à une série de transformations des plus curieuses. La descente des secousses s’abrége rapidement, et l’on voit, malgré l’imbrication des graphiques, la ligne de descente d’une secousse couper celle de la secousse qui la précède. C’est à ce point que se fait la transition entre l’allongement du mouvement par le froid et son accélération par la chaleur.

2e période. — Altération du muscle par la chaleur et perle de la motricité. — La température maximum employée dans la précédente expérience n’a guère dépassé 35 degrés. Si l’on échauffait davantage le liquide qui circule dans l’appareil, on verrait bientôt décroître l’amplitude des mouvements. Le muscle, dans ces conditions, ne revient plus à sa longueur normale ; à chaque secousse nouvelle, il semble garder une partie de son raccourcissement. La figure 111 montre ce qui se passe dans ces circonstances. La période ascendante de la secousse est toujours d’une très-grande brièveté; mais la période de descente est incomplète, de telle sorte que, d’instant en