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instant, la ligne tracée parallèlement à l’abeisse pendant le repos du muscle s’élève davantage. Si l’on cherche la cause prochaine de ce phénomène, on voit qu’il tient à un racornissement graduel de la substance musculaire qui résiste à la distension et se fige dans la position nouvelle où l’a mise le raccourcissement du muscle excité.

Cet effet est produit par la coagulation de la myosine. Kühne, en expérimentant sur cette substance qui forme en grande partie le contenu des fibres musculaires, a vu qu’elle est liquide à la température de zéro, mais qu’elle se coagule peu à peu aux températures supérieures. La coagulation est de plus en plus rapide à mesure que la température s’élève; elle est instantanée si l’on chauffe la myosine à ù 5 degrés centigrades.

Il est donc très-intéressant de comparer la modification de la fonction musculaire -par la chaleur et les influences de la température sur la coagulation de la myosine. Tout porte à croire que la modification chimique est la cause immédiate de la modification fonctionnelle qui se produit alors. Mais il est difficile d’échauffer un muscle dans toute sa profondeur et d’évaluer sa température centrale; il est même certain que le muscle reste encore assez froid dans sa profondeur lorsque sa surface est déjà coagulée. Heureusement la méthode graphique permet de saisir exactement l’instant où se produit la première trace de coagulation. C’est celui où la ligne de descente ne retombe plus exactement à l’abscisse; à ce moment, la partie du muscle qui reste raccourcie définitivement suffit pour retenir, à la manière d’une bride, le levier du myographe et pour empêcher le graphique de redescendre

à son niveau normal. Il m’a semblé que les premières traces de la coagulation musculaire se produisaient audessous de la température de k 0 degrés ; mais comme d’un muscle à un autre le degré de chaleur qui entraîne la coagulation m’a paru varier, je penche à croire qu’il existe des influences encore indéterminées qui modifient la coagulabilité de la myosine, et je crois qu’il sera trèsdifficile de déterminer à ce sujet un chiffre absolu de température.

Lorsque la température à laquelle le muscle est soumis s’élève graduellement, on passe nécessairement par la période d’excitation, et l’on voit se modifier les caractères des secousses. Ainsi un muscle refroidi perd les caractères que le froid lui avait donnés et passe par le type normal pour arriver au mouvement brusque et énergique qui constitue la période d’excitation proprement dite. De même, un muscle fatigué perd les caractères de la fatigue et reprend peu à peu le type normal qu’il perdra très-rapidement si la chaleur cesse d’agir.

Mais si, au lieu d’échauffer le muscle d’une manière graduelle on le soumet immédiatement à une température d’environ Zj5 ou 50 degrés, la coagulation se produit immédiatement sans excitation préalable, et le muscle perd graduellement l’amplitude de ses secousses, se raccourcit peu à peu, sans passer par la période d’excitation.

La figure 112 montre le graphique d’un muscle qui, épuisé par un long travail et fournissant des secousses faibles et allongées, a été soumis à une température de 50 degrés. Les secousses s’éteignent peu à peu, et le

VARIATIONS RK LA SKCOUSRK MIISCITAIRK

muscle se coagule sans présenter jamais les mouvements brusques qu’on lui aurait rendu par une chaleur modérée.

Modification de la secousse par la charge à laquelle le muscle est soumis. — Une force appliquée à soulever un poids élèvera ce dernier à des hauteurs d’autant moindres qu’il sera plus considérable. Il en est de même, dans certaines limites, pour la force musculaire. Celle-ci peut bien être considérée comme constante pendant un certain temps, puisqu’elle donne an mvographe une série de tracés identiques entre eux lorsque les excitations électriques sont égales entre elles et se suivent à intervalles égaux. Si l’on fait varier la résistance qui s’oppose au raccourcissement du muscle, on verra varier simultanément la forme et l’amplitude du graphique.

Pour obtenir une démonstration bien claire de cette influence, j’ai adapté au myographe un poids (1) à la place du ressort qui sert à tendre le muscle, et j’aumenterai ce poids d’une manière régulière pendant toute la durée de l’expérience. Ce poids variable sera, comme dans mes recherches sur les variations de l’élasticité (2), un godet dans lequel du mercure coulera uniformément pendant que le graphique s'e produira.

Je dispose le myographe comme pour obtenir des gra-

(1) Nous avons déjà vu (p. 192) qu’on peut substituer un poids au ressort dans les appareils enregistreurs, à la condition de faire agir ce poids très-près du centre de mouvement du levier, de manière qu'il soit animé de vitesses extrêmement faibles.

(2) Voy. p. 298 et fig, 91.

phiques en imbrication latérale, et au moment où l’appareil se met en marche, j’ouvre le robinet qui donne écoulement au mercure. Sous une charge très-faible, le muscle donne une grande secousse; celle qui dans la figure 113 est le plus à gauche. Mais comme le mercure accroît incessamment la longueur du muscle, le graphique du levier au repos tombe au-dessous de l’abscisse. La deuxième secousse naîtra donc un peu au-dessous de la première, la troisième un peu au-dessous de la seconde» et ainsi de suite jusqu’à la fin de l'expérience. Les secousses s’échelonnent donc en imbrication oblique descendante, non plus par une translation du mvographe, comme dans le cas de la figure 72, mais par suite d’un changement graduel de la longueur du muscle au repos. Il se produit, par l’allongement du muscle sous des charges croissantes, le phénomène opposé à celui que nous constations tout à l’heure, dans les ligures 111 et 112, lorsque le muscle se raccourcissait par la coagulation graduelle de la myosine sous l’influence de la chaleur.

Si l’on compare entre elles les secousses dont la figure 113 nous présente la série, on voit que du commencement à la fin de l’expérience elles perdent graduellement de leur amplitude. L’augmentation du poids à soulever entraîne donc une diminution graduelle de la hauteur à laquelle la secousse musculaire le soulève. C’est là un effet entièrement mécanique qui nous montre une fois de plus que les lois physiques se retrouvent en biologie lorsqu’on sait les dégager des influences qui les masquent en compliquant les phénomènes.

La même figure nous montre encore un changement

360 DU MOUVEMENT DANS l.ES FONCTIONS DE LA VIE.

Fig. 113. — Modification de 1a secous'o niuiculaire sous l'influence d'une charge graduellement croissante. — L'amplituJo s'accroît jh ndant les premiers instants, puis diminue indéfiniment.

ment de la charge. Le sommet de la secousse s’allonge en forme de plateau supérieur. Mais c’est là un effet de la fatigue qui ne tient pas à la présence actuelle d’un poids à soulever, mais à l’influence du travail préalable. On peut s’en assurer en enlevant le poids du myographe; aussitôt la secousse reprend sensiblement son niveau préalable, recouvre à peu près son amplitude, mais conserve la forme à sommet prolongé que présentent les dernières secousses obtenues avec la charge croissante.

On voit encore que l’augmentation de la charge n’amèrie pas tout de suite la décroissance de l’amplitude des mouvements, mais que ceux-ci augmentent au contraire pendant les premiers instants de l’expérience. Il suffit de prendre au compas la hauteur de la troisième secousse et de la comparer à celle de la première pour voir que l’amplitude s’est accrue pendant les trois premiers instants. C’est la démonstration de ce fait bien connu : que les muscles, pour acquérir leur maximum d’action, doivent au préalable être légèrement tendus.

On pourrait rendre bien plus nette la phase d’accroissement de l’amplitude pendant les premiers instants de l’expérience; il suffirait pour cela de réduire presque à zéro le poids initial qui, dans notre expérience, était un peu trop fort.

Modification de la secousse par un obstacle absolu au raccourcissement du muscle. — Si l’on empêche absolument un muscle de se raccourcir cl si on lui applique dans ces conditions une excitation électrique, la secousse se traduit par un durcissement du muscle qui se tend

lui-même. 11 faut supposer que Fonde musculaire se forme en distendant les parties de chaque fibre qui sont en repos, de sorte que la partie active du muscle allonge la partie inactive. Mais en même temps il se produit un effet particulier, c’est que l’effort du muscle pour se raccourcir semble durer plus longtemps que n’eût fait la secousse si elle se fût librement produite. Plus l’obstacle à la secousse est absolu, plus se prolonge l’effort de raccourcissement du muscle.

Pour démontrer ce fait, prenons un muscle appliqué sur le myographe simple et provoquons une secousse dans ce muscle par un courant induit de rupture. Ce premier graphique obtenu, plaçons près du levier du myographe une cheville contre laquelle il viendra buter dans la prochaine secousse. Le levier arrêté dans sa course ne permettra plus au muscle de se raccourcir à partir de ce point, car le tendon du muscle est solidement lié au levier rigide; l’effort musculaire tiendra le levier appliqué contre la cheville, et pendant ce temps la plume tracera une ligne horizontale jusqu’à ce que le relâchement musculaire permette au levier d’obéir à la traction du ressort ' et de tracer une ligne descendante.

La figure 114 montre que dans ce cas la ligne descendante de la secousse entravée retarde sur celle de la première secousse, beaucoup plus qu’elle ne le devrait d’après la position de son début. La durée de l’effort musculaire a donc été plus grande quand cet effort a été entravé. Si l’on rapproche encore plus la cheville du levier afin de limiter encore plus l’excursion de celui-ci, on voit augmenter encore la durée de l’effet musculaire.

Il faut admettre que dans ces conditions l’onde musculaire chemine avec plus de lenteur que dans le cas où le muscle peut changer de longueur ; mais il est difficile d’acquérir une preuve matérielle du ralentissement de ce transport de l’onde; en effet, le durcissement d’un muscle

Fie. 114. - — Graphique de trois secousses montrant l'augmentation de la duréo de ces mouvements quand leur amplitude est limitée par un obstacle.

dont les extrémités sont fixées se généralise sous l'influence de la formation de l’onde en un point limité. Si les leviers de l’appareil représenté figure 84 pénètrent dans la substance molle du muscle en repos, il n’en serait plus ainsi lorsque le muscle se tendrait lui-même entre deux points d’attache. On verrait durcir tous les points de l’organe à la fois et les deux leviers se soulever aussitôt que l’onde se serait produite à l’une des extrémités du muscle.

Caractères de la secousse dans les différents muscles d’un même animal. — J’ai presque toujours pris le muscle gastroenémien de la Grenouille pour obtenir les graphiques que nous avons vus jusqu’ici. Il est impor-

tant de signaler les différences que la secousse présente

lorsqu’elle est produite par d’autres muscles. Ce serait une longue étude que l’exploration successive des differents muscles de la Grenouille ; la plupart de ceux qui servent à la locomotion m’ont paru donner des secousses très-analogues entre elles, mais ceux qui dépendent du système de la vie organique réagissent d’une manière différente lorsqu’ils sont exil cités par des courants induits.

Toutefois, l’hyoglossede la Grenouille donne des secousses quatre à cinq fois plus longues que celles des gastroenémiens. La figure 115 représente des secousses obtenues sur ce muscle; elles ont été enregistrées sur le cylindre tournant avec la vitesse de 0°\ 04*2 par seconde, au lieu de celle de 0“,28 qui m’a servi pour les autres graphiques ; sans cela, je n’aurais pu, dans un petit espace, représenter les différentes

variations de la secousse musculaire. 365

phases du mouvement. Les muscles de l’intestin donnent des mouvements beaucoup plus longs encore, et même tellement prolongés que l’on peut à la seule inspection du muscle en saisir facilement les changements de longueur. Je n’insiste pas sur les caractères graphiques de ces mouvements et sur les différentes influences qui les modifient. C’est un vaste sujet d’expériences à instituer. J’espère avoir à y revenir plus tard.

Caractères que présente la secousse musculaire suivant que les nerfs , la moelle et le cerveau sont mutilés ou intacts. — Dans la plupart des expériences que j’ai faites jusqu’ici, j'ai coupé la moelle de la Grenouille pour supprimer les influences volontaires qui compliquent les mouvements et empêchent de reconnaître ce qui tient aux conditions que l’on a fait agir. Mais outre les influences volontaires, il en est d’autres encore qui modifient les mouvements provoqués. Ce sont les actions réflexes de la moelle épinière. Vous les verrez, dans l’empoisonnement par la strychnine, produire un tétanos véritable à chacune des excitations électriques que le nerf reçoit. Dans les conditions ordinaires, au moment où l’on vient de couper la moelle de la Grenouille, les actions réflexes s’ajoutent à la secousse que l’électricité provoque et, pendant un certain temps, modifient les caractères du mouvement qu’elles prolongent beaucoup.

La figure 116 montre des secousses ainsi prolongées sur une Grenouille à laquelle je viens de couper la moelle épinière. Cet effet, qui rappelle un peu celui de la

fatigue, s’en distingue toutefois en ce que les secousses sont ici moins régulières.

11 est facile de démontrer que c’est bien de la moelle épinière que vient cette influence qui prolonge chacune des secousses. Il suffit en effet de couper le nerf pour voir le graphique reprendre ses caractères normaux.

Je ne cite qu’en passant ces intéressants phénomènes qui se rattachent aux fonctions du système nerveux central , et méritent une étude plus complète.

Variation de la secousse musculaire chez les différentes espèces animales. —

Ce sera une intéressante étude de biologie comparée que de suivre dans les différents types de la série animale l’étude des mouvements produits par les muscles homologues. On y verra, suivant l’espèce animale, des varia-

tions dans la fonction, comme on en voit dans les caractères anatomiques des organes. J’ai pu constater, sur un certain nombre d’espèces, cette variété de la fonction qui me semble promettre à la zoologie un nouveau champ explorer.

Un muscle de Tortue fraîchement séparé de l’animal et placé entre les mors de la pince myographique m’a fournit un tracé très-remarquable par la longue durée de la secousse et la lenteur de toutes ses phases.

Aeby avait déjà signalé la lenteur du transport de l’onde musculaire chez la Tortue; il y a donc concordance parfaite entre ses expériences et les miennes, qui viennent confirmer la théorie de cet auteur sur la nature de l’acte musculaire.

Un Oiseau soumis à la même expérience donne des secousses extrêmement brèves, cinquante à soixante fois plus rapides que celles de la Tortue.

Les Poissons m’ont donné également des secousses très-brèves, quoique moins rapides que celles de l’Oiseau.

Les Crustacés ont fourni des sccouses de durée trèsinégale : parfois, ces mouvements duraient de 20 à 30 secondes, d’autres fois ils étaient presque aussi brefs que ceux de la Grenouille. Ces expériences devront être reprises avec soin et répétées sur un grand nombre d’individus, afin de déterminer les conditions qui, sur une même espèce animale, produisent de si grandes variations.

Les Mammifères semblent avoir la secousse plus rapide que les animaux à sang froid, sauf les Poissons. Ils se-

raient intermédiaires sous ce rapport aux Poissons et aux Batraciens; encore y a-t-il à cet égard des variations individuelles tellement grandes, que je n’essayerai pas de rien fixer d’absolu sur la durée des secousses chez les différentes espèces.

Un exemple est bien propre à faire ressortir l’extrême variabilité de la secousse sur un même individu, suivant les conditions dans lesquelles il se trouve. La Marmotte engourdie m’a fourni, à la pince myographique, une secousse à peu près aussi longue que celle que la Tortue fournit en été. La même Marmotte, s’éveillant peu à peu pendant la durée de l'expérience, m’a fourni des secousses de plus en plus brèves; je n’ai pu prolonger l’étude jusqu’au réveil complet de l’animal, parce que la Marmotte sauvage est très-difficilement maniable. Mais on pourrait compléter l’expérience en cherchant la durée de la secousse sur un animal apprivoisé; tout porte à croire que les mouvements obtenus seraient encore beaucoup plus brefs que ceux qu’il m’a été possible d’enregistrer.

Je me borne donc à signaler sommairement la variété que présentent, sur les diverses espèces animales, les mouvements provoqués par des excitations toujours égales en' intensité. Cette variabilité des effets prendra un intérêt beaucoup plus grand lorsque nous traiterons du tétanos et de la contraction proprement dite, c’est-à-dire de la fusion des secousses musculaires dans un raccourcissement qui semble continu.