VINGTIÈME LEÇON

On tétanos produit par divers agents.

Tétanos traumatique : tétanomoteur de lleidenbaim ; diapason ; ligature du nerf ou du muscle. — Tétanos produit par la chaleur. — Tétanos par dessèchement du nerf. — Tétanos produit par les agents chimiques. — Tétanos obtenu par la strychnine. — Variation de la fréquence de secousses sous l’influence de la fatigue nerveuse. — Arrêt du tétanos par les courants constants.

Messieurs,

Nous venons de voir que le tétanos est produit par I ’électricité toutes les fois que le nerf ou le muscle reçoivent des excitations fréquemment répétées. Les autres agents qui provoquent le tétanos peuvent tous être considérés comme des excitants multiples, leur action serait, à ce titre, entièrement assimilable à celle des courants interrompus. Pour certains d’entre ces agents, la multiplicité des excitations est assez évidente par elle-même; pour d’autres, l’analyse graphique des mouvements produits par le muscle tétanisé montrera que des vibrations nombreuses se produisent sous celte apparente immobilité du muscle raccourci.

Tétanos traumatique. — La percussion d’un nerf donne lieu à une secousse du muscle correspondant; une série de percussions fréquemment répétées produit des secousses fréquentes qui se fusionnent et donnent lieu au

tétanos. Heidenhaim a fait à ce sujet des expériences fort intéressantes.

Le tétanomoteur , c’est ainsi que Heidenhaim appelle l’instrument qu’il a imaginé, se compose d’un petit marteau très-léger, dont le manche est animé de mouvements plus ou moins rapides, soit au moyen d’une roue dentée que l’on tourne avec des vitesses diverses, soit à l’aide d’un appareil électro- magnétique dont le courant de pile est ouvert et fermé à des intervalles plus ou moins rapprochés. Le nerf sur lequel on expérimente reçoit les chocs du petit marteau ; mais comme la partie contuse perd bien vite son excitabilité et même sa propriété de transmettre l’agent nerveux, l’appareil est disposé de telle sorte que le nerf soit frappé d’abord trèsprès de son extrémité, puis, qu’il présente successivement au marteau des points nouveaux de plus en plus rapprochés du muscle auquel il porte l’excitation. A cet effet, le nerf s’enroule autour d’une petite poulie qui tourne d’un mouvement plus ou moins rapide, suivant la fréquence des coups qui sont frappés sur le nerf.

Le même marteau peut aussi agir directement sur le muscle; c’est de cet appareil qu’Aeby s’est servi dans ses expériences où il fallait parfois appliquer au muscle une excitation tout à fait localisée.

Weber avait aussi produit le tétanos d’un muscle qu’il étreignait dans une ligature de plus en plus serrée, mais cette méthode est moins parfaite que celle de Heidenhaim. En effet, la constriclion du muscle, quelque graduelle qu’elle puisse être, se fait nécessairement d’une façon un peu saccadée; les contusions successives des fibres mus-

culaires et des nerfs qui les accompagnent ne sont ni également brusques ni également espacées; aussi le graphique d’un semblable tétanos est-il fort irrégulier. A défaut de l’appareil de Heidenhaim, je vais, au moyen d’un diapason, produire une série de percussions d’un nerf assez égales entre elles pour fournir un tétanos traumatique assez régulier. Je place le nerf sciatique d’une grenouille sur une membrane de caoutchouc bien tendue; ce support élastique empêchera le nerf de recevoir des contusions trop violentes et d’être altéré dans sa structure dès les premiers coups qu’il aura reçus. Le muscle gastroenémien est comme à l’ordinaire adapté au myographe. Je percute un diapason de 100 vibrations par seconde et

Fie. 128. — Tétanos obtenu par les vibrations d*un diapason appliqué sur le nerf.

j’applique une des branches de l’instrument sur le nerf. Aussitôt vous voyez (fig. 128) le muscle entrer en téta-

nos; j’enlève le diapason et le muscle se relâche. La chute lente du graphique montre que le muscle avait déjà subi l'influence de la fatigue.

Tétanos produit par la chaleur. — Quand un nerf est soumis à une assez forte chaleur, il se produit une désorganisation lente de sa substance, et sous cette influence le muscle exécute des secousses d’abord isolées, puis plus fréquentes, irrégulières et d’amplitudes assez inégales; mais ces mouvements se fusionnent en partie et leur résultante produit un tétanos beaucoup plus irréguliers que celui que le traumatisme vient de nous fournir.

Le dessèchement du nerf semble agir de la même manière; il altère la structure des tubes nerveux, et celle destruction successive des différents éléments du nerf s’accompagne d’excitation des parties contiguës de l’organe qui sont situées vers la périphérie et qui n’ont pas encore subi d’altération.

Si l’on examine le muscle ainsi tétanisé on voit que ses faisceaux se contractent isolément. Ce n’est plus, comme avec l’emploi de l’électricité, une série de secousses dans lesquelles tous les faisceaux du muscle entrent en jeu simultanément. Il est probable que cette indépendance d’action des fibrilles du muscle, dans le cas d’échauffement ou de dessèchement du nerf, tient à ce que les différents tubes de ce nerf sont inégalement atteints par la destruction et que chacun d’eux, excité isolément, transmet exclusivement son action aux éléments des muscles qu’il tient sous sa dépendance. Nous retrouve-

rons cette même forme de secousses dissociées dans le tétanos que produisent les actions chimiques.

Pour montrer que l’action de la chaleur sur les nerfs ne tient pas au dessèchement, on peut les tenir dans une petite caisse close dont l’air est saturé de vapeur d’eau et que l’on chauffe au moyen de l’appareil que vous connaissez déjà, dans lequel on fait circuler de l’eau dont la température s’élève graduellement. Lorsque le tétanos a duré quelque temps, on le voit disparaître d’une manière assez brusque ; on peut constater alors que le nerf a subi une sorte de cuisson qui le rend très-friable, mais qu’il n’est nullement desséché. La cessation du tétanos annonce la destruction complète du nerf.

Tétanos produit par les agents chimiques. — Lorsqu’on trempe un nerf dans une solution de sel marin un peu concentrée, l’action du sel produit une excitation prolongée de la substance nerveuse. Des secousses multiples se produisent et se fondent en un tétanos parfois presque absolu. La bile se comporte de la même façon; c’est un excitant chimique des nerfs. Un grand nombre de substances agissent de la même manière; d’autres, qui paraissent détruire graduellement la substance nerveuse, ne produisent que peu ou pas d’excitation. L’expérience a montré à Kühne que l’ammoniaque et les solutions de certains sels métalliques amènent la mort du nerf sans exciter de mouvements du muscle, tandis que ces mêmes substances, appliquées sur le muscle; lui-même, le font tétaniser. Je regrette de ne pouvoir suivre avec vous l’étude de ces agents chimiques au moyen d’expériences

comparatives. C’est un sujet qui mérite des recherches spéciales.

Le tétanos produit par les divers agents chimiques appliqués aux nerfs présente des caractères graphiques assez constants. Je vais choisir pour exemple celui que l’on produit en trempant le nerf sciatique d’une grenouille dans une solution saturée de sel marin. L’expérience suivante montre les différentes phases de l’excitation du nerf. Le sel a agi pendant neuf minutes sur le nerf sciatique d’une grenouille; pendant les deux premières minutes il ne s’est rien produit, mais à la troisième quelques secousses assez égales entre elles se sont montrées. Le graphique de cette première phase est enregistré figure 129, ligne première ; entre deux secousses consécutives il s’écoulait parfois quatre ou cinq secondes, puis les secousses ont pris plus de fréquence : à la quatrième minute, elles étaient assez nombreuses pour que la ligne tracée par le levier du myographe ne retombât que rarement sur l’abscisse ainsi qu’on le voit ligne 2, dans la figure. La ligne 3 représente les mouvements rapides et irréguliers que le muscle exécutait dans la cinquième minute; à partir de ce moment, la courbe n’est plus jamais retombée sur l’abscisse, cela montre qu’il n’v a plus eu de repos du muscle jusqu’à la fin de l’expérience.

Les lignes supérieures ont été tracées à des intervalles d’une minute, car le cylindre mettait ce temps à faire une révolution et la figure est taillée dans une bande du papier qui recouvrait ce cylindre. A chaque tour, j’avais soin de déplacer le myographe pour éviter la confusion des graphiques.

Fig. 129./—* Secousses de (dus en plus fréquentes et tétanisées, obtenues par l'immersion du nerf dans une solution de sel marin.

ZlOO DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

Lorsque le tétanos était presque complet et que le muscle n’exécutait plus que des vibrations de peu d’amplitude, j’ai coupé le nerf au-dessous de la partie immergée dans la solution saline; aussitôt, toute excitation du muscle a cessé et le levier est retombé d’une manière assez rapide à un niveau où il a tracé une ligne horizontale qui est l’abscisse ox de la sixième courbe, et qui montre que le raccourcissement tétanique du muscle était assez considérable à l’instant qui a précédé la section du nerf.

Tout s’est donc passé dans cette expérience comme dans celle que nous venons d’exécuter tout à l’heure en faisant agir sur le nerf la chaleur ou le dessèchement. En outre, on peut constater dans le tétanos chimique une agitation fibrillaire du muscle dont les différents faisceaux n’entrent pas en mouvement tous à la fois. C’est donc une nouvelle raison pour rapprocher ces effets les uns des autres et pour considérer la chaleur, le dessèchement et les agents chimiques comme altérant en détail la structure des différents faisceaux du cordon nerveux sur lequel ils agissent, et provoquant par cette altération même une excitation des tubes nerveux qu’ils atteignent.

Tétanos produit par les poisons. — La strychnine et la brucine introduites dans la circulation d’un animal provoquent des mouvements tétaniques bien connus de tous les expérimentateurs. On s’accorde à considérer le tétanos stryehnique comme un mouvement réflexe, c’est-àdire : qu’une sensation quelconque étant provoquée chez l’animal empoisonné, celui-ci réagit contre cet excitant avec une violence extrême. Le poison a eu pour effet

DU TÉTANOS PRODUIT PAR DIVERS AGENTS. Il 01

d’exagérer une propriété normale des centres nerveux, propriété qui constitue le pouvoir réflexe. On sait que l’influence du cerveau semble modératrice du pouvoir réflexe de la moelle épinière, et que si l’on sépare le cerveau de la moelle par une section transversale, les actions réflexes apparaissent avec une grande netteté,.

La myographie va nous faire assiler à toutes les phases de l’empoisonnement par la strychnine. L’absorption lente du poison permettra de suivre ces phases dans lesquelles les mouvements réflexes s’exagèrent de plus en plus jusqu’à un maximum à partir duquel l’épuisement les éteint peu à peu.

Les phénomènes obtenus sont très-différents suivant la dose de poison qu’on emploie ; mais il en faut extrêmement peu si l’on ne veut promptement amener la mort de l’animal. Une solution titrée et très-étendue de chlorhydrate de strychnine dosée avec la seringue de Pravaz serait le meilleur moyen de graduer les effets du poison; mais je me suis borné jusqu’ici à l’emploi de la strychnine pure, dont un très-petit fragment, glissé sous la peau du dos d’une grenouille, se dissout.assez lentement dans les liquides de l’animal et s’absorbe assez graduellement pour permettre d’assister aux différentes phases de l’empoisonnement. Au moment où le tétanos se montre, j’enlève le fragment de strychnine et l’animal peut survivre à l’empoisonnement.

Une grenouille étant appliquée sur le myographe est soumise à l’empoisonnement strychnique. Je donne au cylindre qui reçoit les graphiques la rotation lente (un tour en une minute) que j’ai employée dans les préec-

MÀRF.Y-

ft02 DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA V1E%

déniés expériences. J’excite le nerf sciatique par des courants très-faibles.

Le premier effet du poison semble être d’augmenter l’excitabilité du nerf, de telle sorte que les faibles courants, qui provoquaient d’abord des secousses de peu d’amplitude dans le muscle gastrocnémien, en provoquent bientôt de très- fortes. Bientôt, la secousse provoquée ne se borne plus au muscle dont le nerf est excité, mais elle se produit en même temps dans tous les membres de l’animal. Outre l’action directe du nerf électrisé sur le muscle auquel il se rend, l’action réilexe se produit et s’étend à tous les muscles du corps si la moelle n’a pas été coupée. Un peu plus tard, la secousse semble prendre plus de durée, mais si alors on examine avec soin le graphique enregistré, on voit que le sommet aplati présente un certain nombre de vibrations très-fines qui indiquent manifestement la fusion incomplète de plusieurs secousses.

La figure 130 montre plusieurs secousses de ce genre, disposées en imbrication verticale; les vibrations sont très-visibles dans le sommet de chacune de ces courbes qui, au premier abord, semble n’etre qu une secousse plus prolongée que les autres. A mesure que le poison s’absorbe, la durée de cette période de tétanos incomplet augmente. Cet accroissement est très-rapide et, au bout de quelques tours du cylindre, on voit arriver un tétanos qui dure parfois plusieurs minutes de suite.

La figure 131 montre trois accès tétaniques provoqués chacun par une excitation nerveuse, au moyen d’un courant induit. On voit, dans le graphique inférieur, des vibra-

tions manifestes; elles sont d’abord d’une finesse extrême et d’une grande fréquence; plus tard elles semblent plus fréquentes et plus fines encore, le tétanos est encore plus complet; mais bientôt on voit les vibrations reparaître

Fit». 1 du. — Naissance du tétanos sous l'influence de la strychnine.

Chaque accès est provoqué par une seule excitation électrique.

plus rares et par conséquent plus visibles ; par suite de leur fusion moins complète, le muscle exécute des oscillations de plus en plus grandes et arrive «à un relâchement total.

De tous ces mouvements si réguliers et si rapides que le graphique nous montre, la vue n’en peut saisir aucun d’une manière directe. Le muscle semble entièrement immobile dans le raccourcissement jusqu’à ces oscillations si étendues et si irrégulières qui terminent l’accès tétanique.

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Dans la figure 131 la deuxième excitation produit un tétanos plus parfait encore que celui qu’a provoqué la première ; mais l’épuisement du nerf (1) arrive plus tôt ; il est toujours précédé de secousses espacées les unes des autres et d’une grande amplitude. La troisième excitation donne un tétanos presque absolu, mais plus court encore que les précédents. La durée des accès tétaniques ainsi provoqués irait toujours en s’affaiblissant jusqu’à ce que le nerf ne réagisse plus du tout.

La strychnine ne paraît agir pour tuer les animaux qu’en les rendant si excitables par les impressions sensitives, qu’ils épuisent leurs nerfs dans les mouvements réflexes consécutifs. On peut, en cessant toute excitation de l’animal, le mettre en état d’éliminer le poison absorbé. On retrouve le lendemain la grenouille reposée, et susceptible encore de fournir des mouvements tétaniques, mais bien moins prolongés et bien moins complets que les accès de la veille. Le nombre des secousses successives est alors assez restreint, leur fréquence est bien moindre que dans les premières phases de l’empoisonnement. Enfin, par suite de leur fusion moins complète, ces secousses produisent dans le graphique des oscillations d’une plus grande amplitude.

Un autre caractère des mouvements qui se produisent alors, c’est que leur moindre fréquence et leur moindre énergie produisent peu d’épuisement de l’animal, de sorte que l'on peut provoquer des centaines de

(i) Je dit l’épuisement du nerf, parce que Matteucci a démontré que le muscle conserve son excitabilité lors même que le nerf serait entièrement épuisé par l'action de la strychnine.

ces petits accès tétaniques sans détruire l’excitabilité du nerf.

La figure 132 représente deux séries de ces accès disposés en imbrication oblique. La série placée en bas et à droite est produite dans les premiers moments de l’excitation de l’animal ; la série de gauche est obtenue plus tard, c’est-à-dire dans des conditions d’épuisement plus prononcées.

On est frappé de la régularité remarquable de tous ces graphiques disposés en séries. Les excitations électriques, étant bien égales entre elles, ont donné lieu à des séries de mouvements semblables de tous points. On voit cependant, dans la succession de ces séries, se manifester une tendance générale : c’est que le nombre des secousses des périodes tétaniques tend peu à peu à diminuer et leur amplitude à décroître.

Dans chacun des accès tétaniques, on voit aussi que la fréquence des secousses croît pendant un instant pour décroître jusqu’à la fin.

Arrêt du tétanos sous l’influence d’un courant continu. — Toutes les influences tétanisantes que nous venons de passer en revue peuvent être entravées d’une manière complète par l’application d’un courant voltaïque au nerf préalablement excité. Que ce soit le traumatisme, les courants induits successifs ou les agents chimiques qui aient été employés pour exiter le nerf, l’application d’un fort courant de pile traversant une grande longueur du cordon nerveux, produit immédiatement le relâchement du muscle.

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Ainsi, je prends un muscle de grenouille avec son nerf que je dissèque pour l’isoler sur une grande lonqueur; je plonge ce nerf dans une solution de sel marin, et j’enregistre le tétanos qui se produit au bout de quelque temps. Dès que le tétanos est complet, je lance un courant de pile à travers le nerf, le muscle se relâche aussitôt. Je romps le courant, et le tétanos reparaît. La figure 133 montre deux accès du tétanos parfait ainsi obtenus par la suspension du courant voltaïque et leur suppression par les rétablissements de ce courant.

Je me borne à mentionner ce fait pour vous donner un aperçu des effets que le courant de pile exerce sur les nerfs. Nous obtenons ici un effet tout inverse de celui que je vous ai récemment signalé : la tétanisation par les courants constants. C’est à propos de l’électro-physiologie que la théorie de ces actions singulières devra être discutée.

Nous avons vu jusqu’ici que tous les agents qui provoquent le mouvement, quand on les applique à un nerf, peuvent se ranger en deux groupes : les excitants simples et les excitants multiples. Nous verrons dans la prochaine leçon comment la stimulation du nerf se transmet au muscle. C’est le phénomène que les biologistes appellent ordinairement le transport de l'agent nerveux moteur.