DIX-NEUVIEME LEÇON

Du tétanos électrique.

Idées de Weber sur ta nature du tétanos. — Expériences de Helmholtz sur la fusion de deux secousses rapprochées. — Graphique d’une série de secousse» équidistantes. — Graphique de secousses de plus en plus rapprochées; formation du tétanos. — Accroissement du raccourcissement du muscle tétanisé lorsque la fréquence des excitations électriques augmente. — Influences qui modifient les caractères du tétanos; fatigue et repos du muscle. — Du nombre des excitations nécessaires pour produire le tétanos; variations de ce nombre suivant le muscle sur lequel on agit; variations individuelles ; variations suivant l’espèce animale. — Effet de l’oxtrême fréquence des excitations électriques. — Tétanos sous l’influence d’un courant constant.

Messieurs,

Vous n’avez pas oublié ces lignes remarquables que Weber écrivait dès l’année 1846 et dans lesquelles cet auteur disait que l’on peut mettre un muscle dans un état de raccourcissement permanent très-analogue aux tétanos, si l’on soumet ce muscle à une série d’exitations trèsfréquemment répétées. Weber pensait aussi que la contraction volontaire est produite par une série d’excitations multiples qui partent du cerveau.

Ces idées sur la contraction restèrent à l’état de théorie hypothétique; elles manquaient en effet de preuves expérimentales. Mais tous les biologistes purent constater

IUREY. 24

par eux-mêmes que le tétanos se produit sous l’inlluence de courants fréquemment interrompus.

Des appareils destinés à produire le tétanos électrique. — Divers appareils ont été employés par les expérimentateurs pour produire le tétanos électrique; tous ont pour effet de soumettre, soit un nerf moteur, soit un muscle, à des courants interrompus.

L’interrupteur électro- magnétique représenté en M (fig. 98) est l’appareil le plus usité ; il produit, par sa vibration plus ou moins rapide et dont on peu régler la vitesse, une série de clôtures et de rupture du courant inducteur, ce qui donne lieu à des courants induits alternativement inverses et directs, dont on se sert pour exciter le nerf du muscle que l’on veut tétaniser.

Le mouvement de cet interrupteur peut être employé à produire des alternatives de clôture et de rupture du courant d’une autre pile. On emploie cette disposition lorsqu’on veut obtenir la tétanisation d’un muscle par les courants voltaïques interrompus.

Pour interrompre les courants de pile, on emploie aussi fréquemment les appareils à rotation. Dans ces appareils, un cylindre porte sur sa surface une enveloppe métallique incomplète, tandis que le reste du cylindre est formé d’une substance isolante. Des ressorts qui communiquent avec les fils de pile frottent sur ce cylindre qui tantôt établit entre eux une communication métallique et tantôt rompt le courant en leur présentant sa surface isolante. La rotation plus ou moins rapide du cylindre règle la vitesse des interruptions. En outre, en modifiant

OU TÉTANOS ÉLECTRIQUE. 371

la construction de ces appareils, on peut les employer à recueillir tantôt l’un tantôt l’autre des courants induits, ce qui est d’une grande utilité lorsqu’on veut appliquer à un nerf des excitations bien égales entre elles. Vous avez vu en effet (fig. 97) que les courants induits de clôture et de rupture diffèrent l’un de l’autre; que le courant de rupture est celui qui produit les plus fortes excitations des nerfs et des muscles. 11 est donc indispensable, lorsqu’on veut appliquer à un nerf une série d’excitations bien égales, de ne faire agir sur lui que les courants induits d’un certain sens; ceux de rupture sont les plus employés. Les appareils à rotation se prêtent très-bien à cet usage.

Les machines magnéto-électriques sont encore d’un emploi assez commode; la rapidité avec laquelle on fait tourner l’axe de ces appareils règle la fréquence des excitations qui produisent le tétanos.

Une expérience très-élégante, imaginée par du Bois* Reymond, consiste à tétaniser un muscle par les courants induits que produit un barreau aimanté vibrant au voisinage d’une bobine dont les fds sont appliqués au nerf d’une grenouille. Le barreau aimanté est fixé dans un étau par une de ses extrémités; on le frotte avec un archet, et au moment où le son plus ou moins aigu qui se produit annonce la vibration du barreau magnétique, on voit le muscle entrer en tétanos.

11 appartenait à la méthode graphique de bien faire saisir la manière dont se produit ce tétanos et de montrer de la façon la plus claire le phénomène fondamental que j’ai désigné sous le nom de fusion des secousses.

Helmholtz avait déjà reconnu que deux excitations

électriques Irès-rapprochées l’une de l’autre ne donnent pas lieu à deux mouvements distincts, mais qu’elles n’en produisent qu’un seul qui semble être leur somme. Voici, ligure 117, un graphique qui représente cette fusion de deux secousses provoquées à court intervalle.

FIO.JH1. — Deux secousses musculaires fusionnées, d'après Heluiliollz.

Sur l’abscisse OX, on voit une secousse a qui s’étend de la première à la huitième division de cette abscisse ; tel est le graphique que produit une secousse simple enregistrée par l’appareil de Helmholtz. Mais si, au moment où le graphique n’est encore arrivé qu’au point b, une nouvelle excitation électrique est appliquée au nerf, la courbe s’élève plus haut que dans le premier cas; elle passe en c, et vient, en définitive, finir à la onzième division de l’abscisse.

Helmholtz ne poussa pas plus loin l’analyse graphique du phénomène, mais il arriva, comme vous savez, en étudiant la tonalité du son musculaire, à admettre que le tétanos cache sous l’apparente immobilité du muscle une série

DU TÉTANOS ÉLECTRIQUE. 373

de vibrations dont chacune est provoquée par une excitation électrique; Helmholtz pensa même avec Weber que la contraction volontaire est un phénomène de même ordre que le tétanos, et, comme un muscle contracté donne un son qui correspond à trente-deux vibrations par seconde, il crut pouvoir fixer ce chiffre comme exprimant le nombre des vibrations latentes dans la contraction d’un muscle humain.

Le myographe de Helmholtz ne se prête pas à fournir le graphique de vibrations rapides; le mien, au contraire, obéit fidèlement aux mouvements qui lui sont communiqués. Nous pourrons donc trouver dans l’emploi de cet instrument le moyen de vérifier et de développer la théorie qui admet la fusion des secousses comme cause du tétanos.

11 est facile de démontrer que la fusion des secousses ne commence à se produire que si les excitations se suivent d’assez près pour que chaque secousse n’ait pas le temps de s’effectuer entièrement avant l’apparition de la suivante.

Plus la fréquence des secousses est grande , plus leur fusion est complète. — On en peut juger par les deux graphiques suivants.

La figure 148 est produite par un muscle qui reçoit environ dix excitations électriques par seconde. La figure 119 est obtenue par le même muscle soumis à des excitations deux fois plus fréquentes. Or, on voit que dans ce deuxième graphique la fusion des secousses est déjà plus complète que dans le précédent. On peut donc supposer que si l’on appliquait au muscle, non plus des

excitations régulièrement espacées, mais des excitations de fréquence croissante, on assisterait ainsi à la dimi-

Fie. 148. — Secousses musculaires peu fréquentes, incomplètement fusionnées.

nu'ion graduelle et à la disparition absolue des se coiis«es.

Fio. 119. — Secousses musculaires assez fréquentes et presque fusionnées.

Voici la disposition que j’ai employée pour bien saisir la formation du tétanos. L’interrupteur électrique était un appareil à rotation analogue ù ceux que vous connaissez déjà; j’ai imprimé à cet interrupteur un mouvement de rotation uniformément accéléré à l’aide d’une sorte de machine d’Atwood.

L’inspection de la figure 120 montre au premier coup d’œil que les secousses deviennent de moins en moins

Dü TÉTANOS ÉLECTRIQUE.

apparentes à mesure qu’elles se succèdent avec plus de fréquence. Les secousses cessent entièrement d’être visibles à partir du point C; on peut donc considérer ce point comme l’origine du tétanos proprement dit.

Pour savoir quel est à ce moment le nombre d’excitations électriques appliquées au nerf, il faudrait qu’un

appareil spécial enregistrât sur le cylindre le nombre des tours de l’interrupteur, en même temps qu’un diapason noterait les temps. Mais à défaut de cette disposition, on peut apprécier d’une façon approximative le nombre des secousses qui existaient à l’instant qui a précédé leur disparition et considérer le tétanos comme produit par des secousses un peu plus fréquentes. Or, le nombre des secousses du moment où elles sont encore perceptibles correspond, dans la figure 120, à une fréquence de vingtsept par seconde environ.

Après que toute vibration a disparu dans le graphique , ou voit la ligne tracée s’élever de plus en plus sous l’influence d’excitations de plus en plus rapprochées. — Faut-il admettre qu’un phénomène nouveau se produit alors et que le muscle tétanisé possède un mouvement d’une nature particulière? Je ne le pense pas, car la décroissance progressive des secousses, à mesure que leur fréquence augmente, doit bien plutôt faire croire que ces secousses arrivent à une faiblesse extrême qui ne permet plus à l’appareil enregistreur de les signaler, mais qu'elles existent encore et que, s’ajoutant les unes aux autres comme cela se passait au commencement de 1’expériencc, elles élèvent ainsi le niveau général du graphique.

Cette probabilité se change en certitude si l’on se reporte aux résultats fournis par les expériences de Helmholtz. Ce savant nous a appris, en effet, que le muscle en tétanos, c’est-à-dire au moment où il est raccourci sans présenter de secousses perceptibles à la vue, fournit à l’auscultation un son d'une tonalité de

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plus en plus élevée à mesure que les excitations électriques sont plus fréquentes.

La fusion des secousses à laquelle la méthode graphique nous fait assister va nous donner la clef de la plupart des influences qui modifient le tétanos. Nous retrouverons tous les agents qui changent les caractères de la secousse ; si je les ai étudiés un peu plus longuement, c’est que leur influence, une fois connue, éclaire toutes les variations que ces mêmes agents produisent dans le tétanos.

Influence de la durée des secousses sur la formation du tétanos. — Il est bien évident que des secousses qui se succèdent à intervalles réguliers et avec une certaine fréquence auront d’autant plus de tendance à se fusionner dans un tétanos absolu qu’elles seront plus allongées. Dans ce cas, elles n’auront le temps d’effectuer qu’une très— faible partie de leur ascension et de leur descente. Au contraire, des secousses très-brèves pourront s’effectuer presque entièrement dans ce même espace de temps et resteront encore distinctes les unes des autres.

Pour prouver l’exactitude de cette théorie, je prends comparativement deux muscles de grenouille; l’un est récemment séparé de l’animal, l’autre est déjà épuisé par un long travail. Je place le muscle frais sur le rnyographe, et je le soumets à des courants induits provoqués par l'interrupteur électro-magnétique. Le graphique fourni par ce muscle est représenté en a (tig. 121). On voit trèsdistinctement les premières secousses; puis, en raison de la fatigue de l’organe, la fusion devient plus complète,

de sorte qu’à la fin du graphique le tétanos est presque absolu; il le deviendrait au bout de quelques instants si je ne suspendais les excitations électriques. Aussitôt que

Fie. 421. — a , Tétanos incomplet d’un muscle frais; b, tétanos complet d'un muscle fatigué.

le nerf cesse d’être excité, le muscle reprend sa longueur normale, et le graphique tombe très-brusquement d’abord, puis plus lentement à mesure qu’il se rapproche de l’abscisse.

Le muscle fatigué, soumis à la même excitation intermittente, donne le graphique b (même figure), dans lequel les secousses sont presque invisibles au début et le deviennent tout à fait après quelques instants. Remarquez que la hauteur à laquelle s’élève le graphique est cette fois bien plus faible que tout à l’heure ; l’amplitude du tétanos , comme celle de la secousse, décroît donc par la fatigue. Enfin, quand l’excitation cesse, la ligne de descente du graphique est très-oblique, indiquant une très-grande lenteur du retour du muscle à sa longueur normale.

DU TÉTANOS ÉLECTRIQUE

L’expérience précédente confirme donc de tous points ce que la théorie faisait prévoir; il en sera de même pour les autres influences qui modifient les fonctions du muscle.

En laissant reposer le muscle de la grenouille pendant un quart d’heure environ, nous pourrons obtenir encore des secousses apparentes au commencement de la tétanisation; mais cet effet sera de trèscourte durée, car, ainsi que vous l’avez vu à propos des caractères de la secousse, les effets du repos sont peu durables lorsque la fatigue a été portée un peu loin.

Sur l’animal vivant, sur l’homme lui- même, on peut constater les effets de la fatigue qui fusionne les secousses en les rendant plus longues, .l’applique sur un de mes muscles la pince myographique, et je

Fig. iïi. — Secousses équidistantes enregistrées sur l'homme *Tec la pince myographique ; la fatigue les fusionne graduellement.

l’excite par les courants induits que j’employais tout à l'heure. Les vibrations sont très-apparentes, mais il suffit d’attendre une ou deux minutes pour voir se prononcer les effets de la fatigue musculaire; le tétanos devient alors complet : la ligne tracée par le levier perd toute ondulation .

Nous avons vu que si le nerf d’un muscle non fatigué est soumis à des excitations successives d’intensité constante, on remarque, pendant un certain temps, un accroissement de l’amplitude des secousses; c’est ce que les auteurs expriment en disant que l’excitabilité du nerf aug,menle pendant quelque temps. Cet effet se retrouve dans le graphique du tétanos. La ligure 123 montre bien cette

Fig. 123. — Graphique du tétanos électrique montrant les phases d'augmentation et do diminution de l'amplitude.

phase d’accroissement de l’excitabilité du nerf, qui se traduit par une élévation du graphique, tandis que la fatigue qui suivra bientôt se traduira par une descente lente de la courbe. Une fois le muscle fatigué, une nouvelle tetanisa-

DU TÉTANOS ÉLECTRIQUE. 381

lion ne présente plus cette période de croissance de l’amplitude; le graphique produit suit une ligne presque horizontale, comme en b (fig. 121), soit une ligne oblique descendante, si la fatigue est plus prononcée. Le graphique du tétanos produit par des excitations de fréquence constante emprunte donc son amplitude à celle des secousses qui le constituent.

Valentin a bien observé les effets de la fatigue du muscle sur l’étendue de son raccourcissement tétanique; il a vu qu’en] prolongeant indéfiniment la durée de l’excitation électrique, on voit indéfiniment s’abaisser le graphique; mais cet abaissement devient de plus en plus lent à mesure que le muscle est plus près d’atteindre sa longueur normale.

Ce que nous savons de l’influence de l’état du muscle sur les caractères du tétanos prouve bien qu’on ne saurait exprimer par un chiffre absolu la fréquence que les excitations doivent avoir pour que le muscle tétanisé reste dans une immobilité parfaite. Le nombre de trente-deux secousses par seconde, que les auteurs assignent à la contraction musculaire normale, et que Helmholtz considérait comme le minimum d’excitations nécessaires pour éteindre toute vibration dans le muscle, est beaucoup audessus de celui que j’ai employé dans les précédentes expériences. Il suffit d’un changement léger dans la température du muscle, d’un peu de fatigue de celui-ci, d’une légère variation dans l’intensité des courants induits, pour changer le nombre des secousses nécessaires à produ rc le tétanos parfait.

Les différents muscles d’un même animal, donnant

chacun des secousses d’inégale durée, seront tétanisés par des courants de fréquences très-inégales. Ainsi, Phyoglosse de la grenouille est entièrement tétanisé avec dix secousses par seconde, tandis que le gaslrocnémien ne l’est pas avec vingt secousses.

Entre deux individus de même espèce, les mêmes muscles exigent des excitations en nombre assez différent. En expérimentant sur moi-même et sur d’autres personnes, j’ai pu constater que la pince myographique donne sur l’un le graphique d’un tétanos complet, tandis que sur un autre elle montre des vibrations très-fortes, et cela sans rien changer au rhythme de l’interrupteur, qui sert à provoquer les courants induits.

Mais si l’on opère sur des muscles d’animaux d’espèces différentes, on voit les différences les plus prononcées au point de vue du nombre de secousses nécessaire à la production du tétanos absolu. Pour prendre l’exemple le plus tranché, nous allons comparer les muscles de l’oiseau à ceux de la tortue. La figure 1 24 montre que le tétanos est presque complet sur une tortue qui recevait trois excitations électriques par seconde, la courbe T est obtenue sur cet animal. La courbe O, dans la même figure, nous montre des vibrations très-nombreuses, elles sont fournies par un muscle d’oiseau ; leur fréquence peut être portée jusqu'à 70 par seconde sans amener un tétanos absolu (1).

Limite de fréquence des courants induits qui provoquent le tétanos. — La figure 120 nous a montré que si le téta-

(1) J’ai dû, pour obtenir ce graphique, donner au cylindre une rotation plus rapide que dans les expériences précédentes, afln de rendre distinctes les

DU TÉTANOS ÉLECTRIQUE

nos est obtenu dans un muscle au moyen d’excitations d’une certaine fréquence, l’augmentation ultérieure de celte fréquence produit un raccourcissement du muscle de plus en plus prononcé ; de sorte que, dans cette figure,

Fig. 124. — Ligne O, excitations do fréquence croissante, appliquées aux muscles d'un oiseau. Ligne T, excitations peu nombreuses appliquées n une tortue.

la ligne tracée s’élève de plus en plus à partir du point C jusqu’à la fin de l’expérience. Il y a toutefois, dans certains cas, une limite à l’accroissement du raccourcissement du muscle, et il arrive un instant où les excitations, devenant plus fréquentes, produisent une diminution très-rapide et même une cessation complète du tétanos, tandis que le ralentissement de l’interrupteur

vibrations nombreuses exécutées par les muscles de l'oiseau. On remarque, dans la ligure, certaines ondulations de la ligne d’ensemble du graphique 0. Ces ondulations ne tiennent pas à des inégalités intermittentes dans l’action musculaire; elles sont dues aux mouvements respiratoires exécutés par l’oiseau pendant l’expérience. En effet, j’avais saisi transversalement les muscles du thorax de l’animal entre les mors de la pince myographique ; l'instrument était donc soumis à la double influence des secousses musculaires et des mouvements de la respiration.

électrique fait reparaître le raccourcissement du muscle.

Répétant un jour l’expérience qui a fourni le graphique 120, et qui consiste à provoquer la contraction d’un muscle par des excitations de fréquence accélérée, je me servis d’un poids plus lourd que de coutume. Je m’attendais à éprouver une sensation beaucoup plus forte et à observer une contraction beaucoup plus énergique. J’observai, à ma grande surprise, que la sensation douloureuse que j’éprouvai d’abord faiblissait rapidement pour disparaître tout à fait au moment où l’interrupteur tournait le plus vite et qu’en même temps le levier enregistreur de la contraction musculaire indiquait un affaiblissement progressif et une cessation complète de cette contraction. J’accusai d’abord l’appareil de quelque erreur, et je supposai que les contacts cessaient de se produire avec une rotation trop rapide de la machine, mais je reconnus bientôt qu’il fallait chercher une autre cause à ce phénomène.

Déjà Masson (l) avait observé que les excitations électriques obtenues avec la machine de Pixii ne semblaient pas agir également fort sur les muscles des animaux lorsqu’on accélérait beaucoup les interruptions du courant, lin chat, sur lequel ce physicien faisait ces expériences, poussait des cris lorsqu’on tournait lentement la machine, semblait se calmer lorsqu’on accélérait la rotation, et donnait de nouveau des signes de vive douleur si l’on ralentissait le mouvement.

La conclusion de Masson fut qu’une condition physio-

(1) Annales de chimie el physique, 2' série, t. XLV1, p. 28, 1837.

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logique particulière devait être la cause de ces singuliers effets, et qu’à chaque excitation électrique il fallait un certain temps pour que le muscle eût le temps de réagir.

Dans ces dernières années, Guillemin, à qui l’on doit de beaux travaux sur l’état variable des courants électriques, observa les mêmes phénomènes. Mais il remarqua de plus que la présence du fer doux dans la bobine inductrice modifiait l’état variable des courants induits et en prolongeait beaucoup la durée. Or, comme les courants induits qui se produisent à la clôture et à la rupture d’un courant inducteur sont de sens inverse l’un par rapport à l’autre, il s’ensuit que ces deux courants, s’ils se produisent trop près l’un de l’autre, se neutralisent en partie (1). C’est ainsi que leur effet décroît sous l’influence d’un mouvement trop rapide de l’appareil interrupteur. Celte dernière interprétation, entièrement basée sur les lois de la physique, me semble être la seule vraie ; vous allez voir qu’elle est susceptible d’une démonstration très-claire par l’emploi de la méthode graphique.

Un interrupteur mécanique à cylindre tournant est fixé sur le bord de la table, une manivelle permet de lui imprimer une rotation plus ou moins rapide à volonté. D’autre part, un compteur enregistrant trace sur le cylindre enfumé, au moyen d’un levier, des vibrations dont chacune correspond à 2 h excitations électriques. Un autre levier enregistre en même temps le mouvement musculaire que je recueille sur moi-même au moyen de la pince myographique.

(1) Guillemin, Recherches expérimentales sur l'induction volla-électrique, 1861.

Première expérience. — J’emploie comme excitant les courants induits et je laisse le fer doux enfoncé dans

FlG. 125. — Excitation du muscle par des courants induits de fréquence variable; avec fer doux dans la bobine.

la bobine. Je tourne la manivelle lentement, puis plus vite, enfin avec une grande rapidité. Le graphique

h ig. 12( • — Excitation du muscle par les courants induits de fréquence variable, sans for doux dans la bobine.

(fig. 125) nous montre, à partir d’un certain moment, que plus la fréquence des excitations s’accroît, plus l’intensité du tétanos diminue. On voit la courbe musculaire

DU TÉTANOS ÉLECTRIQUE. 38

tomber très-bas au moment où la vitesse est à son maximum. A cet instant, le nombre des courants induits est d’environ 2Û0 par seconde.

Deuxième expérience. — J’enlève les fers doux de la bobine et j’opère comme tout à l’heure. La courbe musculaire (fig. 126) augmente d’altitude à mesure que je tourne plus rapidement la manivelle ; elle semble rester stationnaire, sauf quelques légères variations, mais on ne la voit pas décroître, quelle que soit la vitesse de rotation de l’appareil.

Troisième expérience. — J’emploie comme excitant X extra-courant de la bobine inductrice, et je laisse le fer deux dans cette bobine. Lorsque la manivelle tourne lentement, les secousses musculaires sont très-énergiques ; la douleur très-violente. Je tourne plus vite, la fusion des secousses se produit et la douleur diminue déjà. Je tourne encore plus vite, toute douleur cesse, le tétanos faiblit et disparaît presque entièrement. Tout s’est donc passé comme dans l’expérience représentée dans la figure 125.

Quatrième expérience. — Si j’enlève le fer doux, l’extra-courant ne produit plus aucune action sur mes muscles.

De ces expériences il résulte : 1° que pour les courants induits et les extra-courants du circuit de pile, la présence du fer dans la bobine diminue les effets tétanisateurs, lorsque la fréquence des excitations électriques dépasse une certaine limite.

2“ Que l’absence du fer doux supprimant cet effet, faut rejeter, pour les cas ci-dessus mentionnés, l’hypo-

thèse d’une condition physiologique qui ne permettrait pas aux muscles ou aux nerfs de subir plus d'un certain nombre d’excitations par seconde; mais qu’il faut, avec Guillemin, se rattacher à la théorie physique de la neutralisation des courants les uns parles autres.

Il ne faudrait pas toutefois conclure que le nerf ou le muscle puissent recevoir un nombre illimité de secousses en un temps donné; tout ce qu’on peut admettre d’après les expériences précédentes, c’est que le maximum de fréquence des interruptions que nous avons employées n’a pas suffi pour que les courants induits de la bobine sans fer doux se confondent entre eux et se fusionnent partiellement. Quant aux mouvements par lesquels le muscle réagit contre les excitations électriques, la théorie de l’onde musculaire permet de supposer que leur nombre peut être limité (1). En effet, la translation de ces ondes ayant une vitesse déterminée, on doit admettre que pour qu’une onde nouvelle se forme dans une fibre au point où le nerf la pénètre, il faut que l’onde précédente ait déjà quitté la place. En connaissant exactement le diamètre longitudinal de l’onde musculaire, on pourrait déduire le temps nécessaire à son déplacement, mais ces questions ne me semblent pas encore près d’être résolues.

Tout ce que nous avons vu relativement au tétanos

(1) Cependant on peut démontrer que cette limite est très- reculée, car Helmhollz, en appliquant à un muscle six cents excitations électriques par seconde, a reconnu, d’après la tonalité du son musculaire, que le muscle donnait autant de vibrations par seconde qu’il y avait d’interruptions et de clôtures du courant électrique.

OU TÉTANOS ÉLECTRIQUE. 389

que l’électricité provoque nous montre que ce phénomène est essentiellement complexe et qu’il résulte de la fusion de secousses successives. La nature de l’excitant qui provoque le tétanos vient à l’appui de la théorie. La méthode graphique permet, en amplifiant les petites vibrations du muscle tétanisé, de les saisir encore lorsque cet organe semble être immobilisé dans le raccourcissement. Enfin l’auscultation pratiquée à la manière de Helmholtz fait percevoir, sous forme de son plus ou moins aigu, les secousses que le myographe ne saurait plus rendre visibles.

Un autre genre de preuves fut apporté par du Bois- Reymond en faveur de la complexité du raccourcissement tétanique des muscles. Cet illustre biologiste, à qui l’électro -physiologie doit tant de si belles découvertes, fut conduit par ses expériences à conclure que l’état électrique d’un muscle change à chacune des secousses que ce muscle exécute. Pendant le repos, l’état électrique du muscle dévie le galvanomètre d’une certaine quantité, tandis que, au moment de l’activité musculaire, l’aiguille de l’instrument subit une rétrogradation du côté du zéro. Cette rétrogradation que du Bois-Reymond appelle la variation négative du muscle s’expliquerait, dans le cas de tétanos, par une série de changements inverses successifs dans l’état électrique du muscle, changements que l’aiguille aimantée ne saurait suivre à cause de son inertie, mais dont elle signale la moyenne en se fixant dans une direction intermédiaire à leurs maxima et à leurs minima. Je ne puis traiter aujourd’hui cette question d’électro -physiologie avec les détails qu’elle comporte;

je me borne à mentionner la variation négative du courant musculaire comme l’une des preuves les plus importantes à l’appui de la théorie que j’ai exposée.

Du tétanos produit par les courants constants. — Au milieu de cet ensemble de preuves qui concordent si bien entre elles, je dois rappeler un fait qui semble les contredire d’une manière absolue et qui, au moment où il fut publié, produisit une réaction passagère contre les idées que Weber et du Bois-Reymond avaient appuyées de démonstrations nombreuses. Pfliiger annonça il y a quelques années que l’on peut tétaniser un muscle en appliquant à son nerf un courant voltaïque constant. Le fait était en contradiction flagrante avec toutes les expériences antérieures qui montraient au contraire que Y état variable dans les courants électriques était seul capable d’exciter les nerfs ou les muscles.

Voici dans quelles conditions Pfliiger instituait son expérience : Un courant voltaïque faible était appliqué au nerf sciatique d’une grenouille; ce courant devait circuler dans le nerf en sens direct , c’est-à-dire allant du côté de la périphérie; enfin on devait placer une grande étendue de nerf dans l’arc interpolaire. Alors, au bout de quelque temps, on voyait apparaître une tétanisation des muscles auxquels se rendait le nerf ainsi électrisé*

La figure 127 montre un graphique que j’ai obtenu en me plaçant dans les conditions que je viens de mentionner. Des secousses irrégulières et inégalement espacées se produisirent d’abord, puis devinrent plus frequentes; enfin un tétanos assez irrégulier s’établit. Il cessait

DU TÉTANOS ÉLECTRIQUE

immédiatement si je rompais le courant voltaïque et reparaissait dès que je le refermais. Cette ligure montre deux périodes tétaniques ainsi obtenues et séparées par un intervalle de 3 ou /^secondes.

FlO. 127. — Deux périodes du tétanos provoquées par un courant constant appliqué au nerf.

A l’inspection du graphique, il n’est pas possible de méconnaître la nature vibratoire du tétanos ainsi provoqué; les vibrations, tantôt assez espacées les unes des autres, se fusionnent très-incomplétement et le graphique présente de fortes oscillations, tantôt elles se suivent de plus près et donnent une ligne presque horizontale pendant quelques instants; mais l’œil peut toujours reconnaître leur existence dans la courbe tracée par le muscle. On peut donc considérer cette forme de tétanos comme formée de secousses multiples avec celte particularité qu’il n’y a pas de régularité dans leur succession.

Reste à savoir si c’est bien au courant constant qu’il

faut attribuer ces variations dans les manifestations musculaires (1). A ce sujet plusieurs opinions ont été émises. Certains auteurs, admettant avec Pflüger lui-même que l’excitabilité du muscle est augmentée par le courant constant qui le traverse, ont pensé que le dessèchement du nerf était la cause première de ces excitations multiples qui produisent le tétanos, et que le courant constant n’avait d’autre effet que de rendre le nerf plus sensible à cette cause d’excitation. D’autres auteurs, et à leur tête du Bois-Reymond, ont admis qu’une décomposition chimique était le résultat du passage du courant voltaïque dans le nerf, et que les produits de celte électrolyse étaient l’agent immédiat qui stimulait le nerf.

Nous verrons en effet que le dessèchement ou l’application de substances chimiques sur un nerf provoquent le tétanos et doivent être considérés comme produisant dans le nerf une série d’excitations successives. Du reste, tout ce qui est relatif à l’électro-physiologie et particulièrement à l’action si complexe des courants voltaïques appliqués aux nerfs et aux muscles sera traité plus lard avec de longs développements. C’est aux opinions que j’ai citées que la plupart des biologistes et Pflüger luimême se rangent aujourd’hui, de sorte que l’expérience du savant professeur de Bonn n’a plus le caractère subversif qu’elle semblait avoir au premier abord.

(1) On peut aussi se demander si le courant de la pile ne présente pas luimème des variations rapides qui n’altéreraient pas la fixité de l'aiguille du galvanomètre d’après lequel on juge de la constance des courants.