HARET

lioll DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

la série de recherches que cette disposition permettra d’aborder, mais j’ai pu constater que les expériences, ainsi disposées en séries, permettent de juger aisément des conditions dans lesquelles augmente ou diminue la vitesse du transport de l’agent nerveux moteur.

Influences qui modifient le transport de, l'agent nerveux. — Les influences de la chaleur et du froid ont été étudiées déjà par Helmholtz, qui a vu que le froid ralentit ce transport, et que la chaleur l’accélère; du Bois- Reymond a obtenu les mêmes résultats. Mais il est d’autres influences encore, très-intéressantes à étudier; l’action des poisons, par exemple, semble modifier beaucoup le transport de l’agent nerveux. La strychnine m’a paru en augmenter sensiblement la vitesse. Le curare, qui abolit si promptement l’excitabilité des nerfs, aurait-il aussi pour effet de ralentir le transport de l’agent nerveux? Pour résoudre cette question, il suffit de disposer les graphiques des secousses en imbrication verticale chez un animal empoisonné par le curare, et de voir si les débuts des secousses se trouvent bien sur la même verticale, du commencement à la fin de l’expérience; ou si ces débuts retardent de plus en plus sous l’influence de l’empoisonnement. Dans quelques expériences instituées à ce sujet le retard m’a paru manifeste.

Quant à la destruction graduelle de l’excitabilité nerveuse sous l’influence du curare, elle se démontre par la méthode graphique d’une manière très-saisissante.

La figure 1/jO représente, disposées en imbrication oblique, trois séries de secousses musculaires produites

VITESSE DE L’AGENT NERVEUX NOTEUR ET SENSITIF. /j35

Fl#. 140. — Graphique» de »ecou5ses successives d'une grenouille empoisonnée par le curare.

par une grenouille curarisée. La série inférieure montre des secousses encore peu modifiées, mais dont l’amplitude décroît graduellement sous l’influence du poison ; la seconde série présente un degré d’empoisonnement plus avancé, et, par suite, des secousses de plus en plus faible amplitude ; la troisième série montre la secousse plus faible encore, et, si l’on poursuit l’expérience, on voit bientôt tout mouvement disparaître. Pour se convaincre que c’est l’influence nerveuse qui est supprimée par le poison, ainsi que l’a prouvé Cl. Bernard par ses remarquables expériences, et que la contractilité du muscle survit à la perte de l’action du nerf, il suffit d’exciter le muscle au moment où l’excitation du nerf ne produit plus d’effet; alors on obtient une secousse, plus faible il est vrai que celle d’un muscle sain, mais encore assez forte.

L’étude des poisons pourra prendre, grâce à la méthode graphique, un très-grand intérêt, car on pourra saisir des nuances délicates dans les troubles fonctionnels produits par chaque espèce d’empoisonnement. Nous avons vu (fig. 72) le graphique très-caractéristique qu’on obtient après l’empoisonnement avec la vératrine. L’action de ce poison semble porter spécialement sur la contractilité musculaire. La strychnine (voy. fig. 130, 131 et 132) paraît être le poison des centres nerveux. Le curare semble atteindre les nerfs moteurs d’une manière toute spéciale.

Détermination de la vitesse de f agent nerveux moteur chez l’homme. — M. Baxt, dans le laboratoire de Helm-

VITESSE DE L’AGENT NERVEUX MOTEUR ET SENSITIF. ft37

holtz, a, dans ces derniers temps (1), mesuré sur l’homme la vitesse de transmission de l’agent nerveux moteur. Ces expérimentateurs se servirent d’abord, pour signaler l’acte musculaire, de ma pince myographique. Mais, comme l’ébranlement général que les excitations électriques produisaient dans le bras du patient pouvait masquer le début réel de l’action propre du muscle exploré, l’avant-bras fut placé dans un moule de plâtre qui l’immobilisait, tout en permettant, au moyen d’une fenêtre étroite, d’explorer le gonflement musculaire. Le nerf radial était excité successivement en deux points inégalement distants du muscle dont le gonflement était enregistré. L’intervalle entre- l’excitation du nerf et la secousse du muscle fut trouvé plus grand lorsque le nerf radial était excité en haut du bras. Cet excès de retard attribué au transport de l’agent nerveux dans une longueur du nerf, évaluée à ÛO centimètres, conduisit les expérimentateurs à admettre une vitesse de 31 ”,53 par seconde, en moyenne, pour le transport de l’agent nerveux moteur chez l’homme.

Tout porte à croire que des perfectionnements ultérieurs dans les instruments employés permettront de répéter ces remarquables expériences dans des conditions de grande simplicité, et qu’on pourra suivre, même sur l’homme, l’influence des conditions ou des agents divers qui favorisent ou entravent le cours de l’agent nerveux.

Transport de t agent nerveux sensitif. — La vitesse

(1) Voy. Acad. d«s sciences do Berlin, avril 1867.

du transport de l’agent nerveux sensitif s’évalue de la même manière que celle de l’agent moteur, c’est-à-dire par la méthode de Helmholtz. Schelske intitua l’expérience de la manière suivante : il faisait agir une décharge électrique sur un point du corps éloigné du centre, et notait le temps qui s’écoulait avant la perception de la sensation douloureuse. Puis, appliquant la même décharge électrique en un point des téguments plus rapproché des centres nerveux, il remarquait que la sensation était perçue plus vite dans ce second cas.

La différence des deux temps mesurés était attribuée à la durée du transport de l’agent nerveux sensitif à travers une longueur de nerf qu’on estimait d’après la distance des deux points excités. Le résultat des expériences de Schelske donna un chiffre de ’29m,60 pour la vitesse de ce transport. Ce chiffre concorde assez bien avec celui que Helmholtz assigne, dans ses dernières expériences, à la vitesse de l’agent moteur.

Quelques détails sont nécessaires pour bien comprendre la portée de cette expérience.

Pour obtenir une mesure rigoureuse des intervalles de temps, Schelske recourut à la chronographie électrique. Un pendule interrupteur, ouvrant et fermant à chaque seconde le courant d’une pile, provoquait des mouvements alternatifs d’un électro-aimant. Ces mouvements s’enregistraient sur un cylindre et traçaient la ligne brisée ad (fig. 141). Dans cette ligne, chacun des changements de direction indique le commencement d’une seconde.

Un autre élcctro -aimant enregistrait la ligne bU qui

signale le moment des excitations et celui des perceptions. Cet électro-aimant était placé sur le trajet d’un courant de pile qui induisait également les courants destinés à produire l’excitation sensitive. Le courant étant rompu, la ligne bc était tracée par la plume; mais à l’instant c, l’opérateur fermait le courant et l’aimant signalait par son ascension l’instant de cette clôture. Or, cornme cette même clôture du courant voltaïque engendrait le courant induit excitateur, il s’ensuit que le point c est le signal exact du moment de l’excitation. Aussitôt qu’il avait perçu la commotion électrique, le patient frappait sur une touche et rompait le courant. Ce signal de la perception se traduit dans le graphique par la chute de l’aimant au point il. c d représente donc le temps qui s’écoule entre l’excitation et le signal de la perception. Dans une première expérience, la commotion électrique était alors appliquée au gros orteil. Dans une seconde expérience, le courant excitateur fut appliqué au visage. Le signal de l’excitation correspond au point e, celui de perception au point /.

Flfi. 141.

Le tracé chronographique a w sert à apprécier en fraction de secondes les durées de ces deux expériences consécutives.

On voit, d’après la disposition de cette expérience, que le temps qui s’écoulait entre chaque excitation et le signal correspondant n’était pas seulement occupé par la transmission de l’agent nerveux sensitif, seule quantité variable dans les deux cas, mais qu’il y entrait aussi des éléments communs aux deux expériences, à savoir : l’opération intellectuelle très-courte par laquelle le patient, ayant perçu, concevait la volonté de réagir, et, de plus, la durée de l’action motrice nécessaire à produire le second signal. Le temps nécessaire à l’accomplissement de ces actes est assez constant, lorsqu’on opère sur un meme individu, pour qu’on puisse le considérer comme une quantité commune aux deux expériences. On opère donc de tout point comme dans les expériences de Helmholtz sur la vitesse de l’agent moteur, expériences dans lesquelles c’était alors le temps perdu (1) qui constituait, dans les deux cas, la durée commune qu’il fallait retrancher.

J’ai cherché à déterminer la vitesse de l’agent sensitif sur des grenouilles en utilisant les mouvements réflexes comme signal fourni par l’animal lui-même. Il me semblait que ce phénomène, pour ainsi dire automatique, devait avoir une durée plus constante que l’acte volontaire qu’exige sur l’homme l’expérience de Schelske. Voici comment on institue l’expérience :

Je fixe une grenouille sur le myographe simple après lui avoir coupé la moelle épinière et après avoir découvert, dans une grande étendue, le nerf sciatique du côté

(1) Voy. page 419.

VITESSE 1)E l’aCEST NERVEUX MOTEUR ET SENS1TIE. 4M

opposé au muscle qui enregistre ses mouvements. Je dispose ensuite l’appareil comme pour la superposition verticale des graphiques (fi g. 69), et j’empoisonne l’animal par la strychnine. Au bout de quelque temps, les excitations électriques du nerf dénudé ne se bornent plus à produire des secousses dans les muscles du côté correspondant, mais provoquent aussi des secousses réflexes dans la patte fixée au myographe. C’est cet instant qu’il faut se hâter de saisir avant l'apparition du tétanos strychnique.

J’excite alors le nerf sciatique à la paVtie inférieure, puis, immédiatement après, je l’excite à sa partie supérieure.

Les deux secousses obtenues ne sont pas superposées. Mais leurs débuts sont distants d’une certaine quantité qui, évaluée en fractions de seconde, sert à déterminer la vitesse de l’agent sensitif dans une longueur connue de nerf.

J’ai obtenu dans ces expériences un chiffre presque toujours supérieur à 30 mètres par seconde; mais il m’a semblé que la strychnine accroissait la vitesse de cette transmission, de sorte que cette évaluation serait exagérée. En effet, lorsque j’ai répété la double expérience deux fois de suite sur un même animal, j’ai vu les mouvements apparaître plus vite dans la seconde expérience, ce qui me semble dû à l’influence croissante de l’empoisonnement.

Étant connu le temps nécessaire au transport de l’agent nerveux à travers les cordons des nerfs, on peut, des expériences que je viens de décrire, déduire la

lih 2 DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

vitesse de son transport à travers la moelle épinière.

La même méthode a servi à mesurer la durée des opérations intellectuelles plus ou moins simples qui sont les intermédiaires obligés entre une sensation et la réaction motrice qu’elle provoque.

Durée des actes cérébraux. — C’est aux astronomes que sont dues les premières recherches sur cet intéressant sujet.

Vers l’année 1790, un fait curieux fut signalé par Maskelyne qui constata que, dans l’estime du passage des étoiles devant le lil d’une lunette méridienne, il y avait un désaccord constant entre ses observations et celles de son aide Kinnebroock. Plus tard, Bessel, comparant les observations des autres astronomes avec les siennes propres, vit que la plupart des observateurs signalaient le passage des étoiles un peu plus tard que lui ; ce retard relatif était parfois de plus d’une seconde. Ces remarques attirèrent l’attention des astronomes qui se préoccupèrent de la détermination de cette erreur ou équation personnelle.

Prazmowski, Hanckel, Hirsch et Plantamour, enlin Wolf, employèrent des appareils destinés à mesurer la valeur absolue de l’erreur personnelle. Voici la méthode imaginée par Wolf; vous verrez combien elle se rapproche des expériences instituées par les biologistes. Wolf simule le passage d’une étoile au moyen de ce qu’il nomme un astre artificiel, sorte de mire lumineuse qui se meut suivant un arc de cercle avec une vitesse uniforme. Cette mire, au moment où elle passe en réalité

VITESSE DE L’AGENT NERVEUX MOTEUR ET SENSITIF. Ml 3

devant le fil de la lunette, ferme un circuit de pile, et par le moyen d’un électro-aimant, pointe elle-même son' passage sur le cylindre d'un chronographe. D’autre part, l’observateur, au moment où il perçoit le passage de l’astre artificiel devant le fil de la lunette, frappe sur une touche et pointe un signal sur le même chronographe. L’intervalle des deux signaux évalué, en fraction de secondes, mesure le temps écoulé entre le passage réel de l’astre et l’estime de ce passage par l’observateur.

C’est la mesure absolue de l’erreur personnelle.

Cette erreur reste constante très-sensiblement pour chaque observateur, à moins qu’il n’en ait connaissance et qu’il ne cherche à la corriger; auquel cas, elle peut se réduire considérablement. Wolf réduisit la sienne de 0’\30à0",10.

Reste à interpréter l’erreur personnelle au point de vue biologique. Les astronomes (1) ont émis à ce sujet l’hypothèse d’une opération intellectuelle nécessaire pour rapporter l’une à l’autre et comparer entre elles deux sensations d’origines différentes. Ainsi, dans l’observation d’une étoile par la méthode ordinaire, on rapporte au bruit des battements d’un pendule la sensation visuelle du passage de l’astre.

Aujourd’hui les astronomes et les biologistes s’efforcent d’éclairer cette intéressante question au moyen d’expériences. Parmi les astronomes, Wolf est celui qui a le plus soigneusement étudié l’équation personnelle. En biologie, Helmholtz a mesuré le degré d’aptitude de l’ouïe

(1) Scssel, Paye;

failli DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

et de la vue à mesurer l’intervalle qui sépare deux sensations; de son côté, Donders a fait de nombreuses et très-intéressantes recherches sur la durée des opérations intellectuelles et l’accroissement de cette durée à mesure que ces opérations se compliquent.

Ainsi l’expérimentation rigoureuse et la mensuration exacte tendent à s’introduire jusque dans les phénomènes de la pensée. Connaissant dans quelles limites les notions fournies par nos sens sont entachées d’erreur, notre jugement pourra se redresser lui-même et dégager la vérité absolue des apparences trompeuses qui l’altèrent.

Pour pousser plus loin l’exposé des phénomènes relatifs à la transmission de l’agent nerveux, il faudrait aborder les expériences d’élcctro-physiologie. J’ajournerai donc à une autre époque le complément de ces études. Du reste, les notions précédemment établies sont suffisantes pour le moment présent.