QUATRIÈME LEÇON

Mc* loi* en biologie.

Les lois physiques et chimiques se retrouvent chez les êtres vivants. — Lois biologiques actuelles, elles devront se réduire en lois plus simples. — Lois de la contraction musculaire. — Loi d'harmonie des fonctions. — Lois de l’excitabilité des nerfs. — L’imperfection des moyens d’observation a empêché jusqu’ici de saisir des rapports numériques dans les phénomènes de la vie. — La plupart des lois biologiques ne donnent que des probabilités.

Messieurs,

J’ai à vous parler aujourd’hui de la synthèse considérée comme opération de l’esprit contraire de l’analyse ; de la synthèse qui rassemble les notions éparses pour en former un tout, qui s’élève des faits particuliers à la loi générale qui les domine tous.

Le plus haut degré auquel puissent parvenir les sciences naturelles, c’est la découverte des lois qui régissent la plupart des phénomènes de la vie. C’est là, je vous l’ai dit, l’idéal que nous devons poursuivre, mais que nous n’avons pas encore atteint. Aujourd’hui, c’est la recherche des faits qui nous occupe : nous travaillons pour des successeurs bien éloignés peut-être; nous accumulons pour eux les matériaux d’une vaste synthèse qui leur permettra d’embrasser tous ces faits dans un point de vue général, et d’en faire sortir des lois simples.

Dès aujourd’hui, toutefois, la lumière semble se faire sur certains points des sciences naturelles, et certaines lois commencent à se dégager.

Établissons d’abord ce fait capital, que les lois de la physique et de la chimie se retrouvent dans les manifestations de la vie animale ou végétale, et que chaque jour, l’hypothcse qui faisait admettre dans les êtres organisés. dos forces d’une nature spéciale devient moins nécessaire.

Les lois de la physique, vous les avez vues appliquées lorsque j’ai fait fonctionner devant vous ces appareils schématiques à l’aide desquel on peut imiter certains phénomènes qui s’observent chez les êtres vivants. Ces mêmes lois, nous les retrouverons sans cesse à mesure que nous étudierons, dans leurs détails plus intimes, les fonctions des êtres organisés.

Les lois de la chimie, Berthelot vous les montre présidant à la formation des matières dites organiques. L’hypothèse d’une chimie vitale toute particulière est aujourd’hui repdue inutile. Les recherches basées sur la synthèse en chimie nous montrent que les lois ordinaires suffisent pour expliquer la formation des matières organiques au sein des végétaux.

La mieux connue de toutes les fonctions végétales, la respiration des plantes, nous fournit cette première notion expérimentale, que la matière verte des plantes, sous l’influence de la lumière solaire, décompose l’eau et l’acide carbonique, séparant ainsi l’hydrogène et l’oxyde de carbone. Or ces dernières substances sont les éléments que la synthèse chimique emploie pour

former les composés ternaires, qui tous peuvent dériver de l’action de l’hydrogène naissant sur l’oxyde de carbone.

Si le chimiste, dans son laboratoire, passe par une série de transformations pour arriver à la formation des corps dans lesquels les éléments sont plus condensés, la nature peut arriver d’une manière plus directe à la formation de ces corps, sans pour cela que les lois de la chimie ordinaire soient violées. Dans la nature, tous les éléments se trouvent en contact à l’état naissant, de telle sorte que les premiers composés qui en résultent ne demeurent pas longtemps à leur première phase d’évolution, puisqu’ils ont auprès d’eux tous les éléments nécessaires à la formation de corps plus compliqués. Les corps organiques arrivent donc d’emblée à leur degré de condensation le plus élevé, tandis que, dans les réactions chimiques des laboratoires, ori est obligé, pour suivre les conditions de la formation de ces corps, de créer des phases artificielles et successives.

Dans l’étude des fonctions de la vie, le physiologiste se trouve en face de phénomènes si complexes qu’il ne peut saisir tout d’abord les lois qui les régissent. Mais il est frappé de certains caractères qui lui semblent plus constants que les autres. 11 en déduit l’existence de certaines lois vitales, hypothèse éphémère qui disparaît tôt ou tard devant un examen plus approfondi des phénomènes et est absorbée dans l’ensemble plus général des lois physiques ou chimiques.

Tout d’abord, la production de chaleur et celle de mouvement semblent être des attributs du règne animal.

Si quelques espèces paraissent faire exception à cette sorte de loi générale qu’il a cru saisir, le physiologiste explore plus attentivement les faits, et s’aperçoit que les animaux qu’il avait tout d’abord distingués des autres en les appelant animaux- à sang froid, ne constituent qu’une exception apparente, et qu’ils produisent aussi de la chaleur, mais en quantité moindre que les autres, et de plus, qu’ils n’ont pas la propriété de conserver en eux cette chaleur, mais qu’ils la laissent échapper s’ils sont placés dans un milieu froid. Le physiologiste reconnaît enfin que les actions chimiques qui se passent dans l’organisme sont la cause de la production de chaleur chez les animaux ; que la quantité de chaleur dégagée croit ou décroît suivant l’intensité et la nature de ces actions. Dès lors, la production de la chaleur animale ne semble plus être qu’un cas particulier du dégagement de la chaleur dans les réactions chimiques.

Le mouvement, chez les animaux, fut d’abord considéré comme un résultat direct de la vie; on trouvait même, dans son apparente spontanéité, un caractère qui le différenciait des mouvements dont la mécanique détermine les lois. Mais on reconnut plus tard que la production du mouvement comme celle de la chaleur, exige, chez les animaux, un travail chimique ; que cette production n’est donc pas illimitée, mais qu’il faut l’assimiler au travail des machines qui transforment en mouvement la chaleur empruntée elle-même à la combustion du charbon. Considéré à ce point de vue, l’organisme animal ne différerait de nos machines que par son rendement plus avantageux/; mais, en somme, il ne donnerait en travail que ce que

comportent les actions chimiques qui s’exercent sur les aliments absorbés.

Cette extension des lois physiques aux fonctions des êtres organisés s’impose tellement à l’dsprit, qu’on n’hésite plus aujourd’hui à pousser les conclusions à leurs dernières conséquences, et à rechercher, par exemple* cher les animaux, la vérification delà loi d 'équivalence de la chaleur et du travail mécanique.

Rien de plus légitime que cette tendance à ramener tous les phénomènes de la nature à des lois simples et générales. 11 me semble même que cette manière de voir a toutes chances d’être la bonne, mais il y a bien loin encore de l’hypothèse probable à la démonstration. C’est pour cela qu’il faut recourir sans cesse à l’étude des faits particuliers, et sans renoncer à les réduire un jour à des lois simples et générales, il faut les ramener d’abord à d’autres lois particulières mais susceptibles de démonstrations.

A cc titre, certains phénomènes de la vie peuvent déjà être ramenés à des lois démontrables.

M Brow n-Séquard a publié, en tête de son Journal de la physiologie, une courte note qui renferme un essai trèsremarquable de cette généralisation dont je viens de parler. Ce physiologiste expose, comme résultats de ses propres travaux ainsi que ceux des savants qui l’ont précédé, douze lois relatives aux conditions dans lesquelles se produisent, s’accroissent ou s’épuisent les actions nerveuses et musculaires, ainsi que certains autres phénomènes analogues qu'on observe chez les animaux (1).

(1) De ce nombre seraient encore les phénomènes électriques qu’on observe

Parmi ces lois, il en est plusieurs qui ne me paraissent pus à l’abri de toute critique. En outre, depuis l’époque à laquelle elles ont été publiées, la physiologie des muscles a fait de grands progrès, de sorte qu’elles ne représentent plus l’état actuel de la science. Telles qu’elles sont, elles m’ont cependant paru utiles à connaître; je vous engage à les lire et à les méditer. Pour quelques-uns d’entre vous, cette généralisation sera peut-être prématurée et par suite difficile à saisir ; mais, pour la plupart de ceux qui sont déjà initiés à la biologie, elles éveilleront, j’espère, une conception plus large des faits qu’ils connaissent déjà.

J’essayerai d’exposer en substance quelques-unes de ces lois, celles qui s’appliquent spécialement à la contraction musculaire. Elles peuvent se résumer ainsi :

Première loi. — La contraction musculaire semble inséparable d’un changement organique que lu nutrition seule peut réparer.

On sait aujourd’hui que le muscle au repos présente la réaction alcaline, et que, sous l’influence de contractions répétées, il passe à la réaction acide ; un travail chimique s’est donc opéré et a modifié la composition du muscle. De même, si l’on recherche dans un muscle la proportion de matériaux solubles dans l’eau et dans 1 alcool, avant ou après un travail énergique, on voit, avec Helmholtz, que la quantité des substances solubles dans 1 alcool a augmenté sous l’influence du travail, tandis qu’il y a

chez certains poissons; la phosphorescence de certains animaux, le mouvement des cils vibratiles, etc.

diminution dans la quantité de celles qui sont solubles dans l’eau.

Deuxième loi. — La rapidité de la circulation du sang et la richesse de ce liquide en substances réparatrices favorisent la réparation du muscle et le rendent capable (f un nouveau travail.

Cette loi, comme la précédente, est susceptible de vérification expérimentale. On peut augmenter ou diminuer le temps nécessaire à la réparation du muscle en ralentissant ou en accélérant le cours du sang qui le traverse. Le besoin d’alimentation qui suit l’exercice musculaire confirme aussi cette loi en ce qui est relatif à l’influence des qualités du sang sur la réparation musculaire. Toutefois, en l’absence de la circulation, la réparation se fait encore dans certaines limites, ce qui s’explique par la présence du sang qui imbibe les tissus, même lorsqu’il cesse de circuler.

Troisième loi (découlant des précédentes). — Un muscle est soumis à deux influences, l’une réparatrice , la nutrition, l’autre épuisante : sa fonction motrice ; sa faculté Actuelle de produire du mouvement, varie suivant que l’une ou ? autre de ces influences a agi.

Ainsi, après un repos prolongé, le muscle a atteint son maximum d’aptitude à agir, parce que la réparation s’est produite sans déperdition. Réciproquement, après l’action prolongée, la faculté d’agir est à son minimum. On voit combien cette loi se rapproche des lois physiques pures et combien le muscle ressemble à un appareil qui, d’une part, reçoit de l’électricité, et d’autre part en dépense; ou bien aussi à un corps soumis à une

source de chaleur et à une cause intermittente de refroidissement.

Quatrième loi. — La réparation après l’action estplus rapide dans les premiers instants quelle ne l’est plies tard.

C’est-à-dire qu’après l’action d’un muscle, si le repos dure une minute, il se sera fait une certaine réparation de la faculté d’agir, et que, si le repos dure deux minutes, la réparation n’aura pas doublé l’énergie musculaire. C’est encore une nouvelle, analogie avec les phénomènes physiques. En effet, un corps refroidi étant soumis à une source constante de chaleur, gagne beaucoup de chaleur dans les premiers instants, et en acquiert très-peu ensuite, à mesure qu’il s’est échauffé davantage.

Cinquième loi. — IJactivité habituelle d’un muscle et sa nutrition se'mettent dans un rapport tel , que te repos trop prolongé atrophie V organe et diminue son aptitude à agir , tandis que l' action fréquemment répétée accroît le volume du muscle et augmente son aptitude à produire du mouvement.

Les exemples qui confirment cette loi sont connus de tout le monde; chacun a pu constater le développement prédominant des muscles qui, chez certains sujets, sont plus exercés que les autres, et réciproquement, l’atrophie des muscles qui, pour une raison quelconque, sont condamnés à un long repos. Il y a toutefois des limites au delà desquelles cette loi cesse d’être vraie; mais ces limites n’ont pas encore été posées d’une manière précise.

Les lois que nous venons de vérifier sur la fonction musculaire sont assez générales pour qu’on puisse les

retrouver dans d’autres fonctions qui semblent n’avoir aucune analogie avec le mouvement. Ainsi les phénomènes de sensibilité sont, dans certaines limites, soumis aux mêmes lois que les phénomènes de mouvement. On peut vérifier sur eux cette loi qui nous apprend que l’activité épuise la fonction et que le repos la répare. Une sensation vive fatiguela sensibilité, l’épuise ou l’abolit pour un certain temps, tandis que le repos lui rend son intensité première.

Prenons pour exemple la plus complexe, mais aussi la plus intéressante de nos manifestations sensitives : la vision. — Lorsque nous regardons un objet lumineux très-brillant, le point de notre rétine sur lequel tombe son image est vivement excité; il se fatigue, de telle sorte que si nous portons les yeux sur un champ de couleur claire uniforme, nous y voyons une tache plus sombre, présentant la forme exacte du point brillant qui nous avait impressionnés tout à l’heure. Cette tache est due à ce que le point fatigué de notre rétine ne perçoit plus les sensations lumineuses avec la même intensité que de coutume. Plus le corps brillant a d’éclat et plus nous l’avons regardé longtemps, plus aussi la tache est sombre et persistante. Le repos de la vision fait graduellement disparaître celle image su bj fictive.

La fatigue de notre rétine peut être restreinte à certains éléments de la sensation, si nous n’avons été impressionnés que par certains éléments de la lumière.

Ainsi, nous pouvonsêtre fatigués [tour le bleu, le rouge ou le jaune isolément. Supposons, par exemple, qu'un pain à cacheter coloré en rouge soit posé sur un papier blanc, et que nous le regardions fixement avec persis-

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tance pendant quelques instants. Enlevons le pain à cacheter, sans cesser de regarder à la même place ; aussitôt nous y verrons apparaître un disque vert de même dimension : ce qui veut dire que, dans la lumière blanche du papier, noire œil ne peut percevoir aussi vivement les rayons rouges dans le point de la rétine qui est fatigué pour cette couleur, et comme il perçoit tous les autres rayons, ceux-ci forment par leur fusion la couleur complétementaire du rouge, c’est-à-dire le vert. De même, un pain à cacheter vert laisserait après sa disparition une image subjective rouge. Un pain de couleur jaune donnerait une image violette, etc. Je n’insisterai pas davantage sur les exemples de cette loi très-générale qui nous apprend que toute fonction qui s’exerce s’épuise momentanément, et que le repos la répare.

Cherchons à saisir dans les phénomènes de la vie des lois d’un autre ordre. Étudions, par exemple, l’influence des fonctions les unes sur les autres. A ce sujet, permettez-moi d'exposer quelques vues générales qui me paraissent ressortir de l’observation des phénomènes et de l’expérimentation physiologique.

On pourraitadmettre, ce me semble, une loid’ harmonie (les fondions de la vie. C’est-à-dire que si une fonction réagit sur une autre, elle l’influence de manière à en tirer avantage pour elle-même. Pour développer cette idée, je prendrai quelques exemples :

1° L’acte musculaire, avons-nous dit, a besoin d’être entretenu par la circulation du sang ; or, il favorise cette circulation et la rend plus rapide.

Pour ne laisser aucun doute sur la première proposition,

je vais l’appuyer sur des faits expérimentaux. Il est facile de démontrer la nécessité du cours du sang dans l’exercice de l’acte musculaire. Ainsi, lorsqu’on lie l’aorte inférieure à un animal, on voit que les muscles du train postérieur sont bientôt paralysés, l.e même résultat arrive lorsqu’on injecte dans les artères d’un membre de fines poussières qui vont oblitérer les petits vaisseaux. M. Flourens a montré que, dans ces circonstances, les muscles sont bientôt incapables d’agir. Enfin, il est une maladie que les vétérinaires appellent la claudication intermittente, * et qui a été bien étudiée sur le cheval par M. Bouley et par le docteur Charcot. Cette maladie est produite par une oblitération des artères iliaques. Dans ces conditions, il se produit une nouvelle circulation par les vaisseaux collatéraux, mais ceux-ci n’offrent pas la perméabilité si facile des larges troncs qu’ils tendent à suppléer. L’animal qui est en cet état peut marcher d’une façon tout à fait normale pendant quelque temps ; mais bientôt l’abord du sang dans ses muscles n’étant plus suffisant, une paralysie subite se produit, et le cheval s’arrête. Un instant de repos rétablit la fonction musculaire, qui s’épuise de nouveau après quelques pas. Tout cela tient à ce que le cours du sang dans les muscles n’est plus assez rapide pour entretenir leur fonction d’une manière durable.

Enfin, voici une grenouille sur laquelle on a lié les vaisseaux d’une des pattes postérieures. Les muscles des deux pattes ont été excités par des courants induits, et chez tous deux, la contractilité a été fatiguée par une action prolongée. Si maintenant nous excitons les deux pattes de l’animal, nous.voyons que la patte saine a recouvre sa

contractilité, mais que celle dont les vaisseaux ont été liés présente encore, à un haut degré, l’épuisement suite de sa fatigue.

2° Étant admise la nécessité d’une circulation d’autant plus rapide que l’acte musculaire a plus d’énergie et de durée, il est facile de prouver la seconde proposition que j’émettais tout à l’heure, à savoir : que cet acte musculaire imprime par lui-même une plus grande rapidité à la circulation du sang.

Tout le monde sait que dans la saignée, si le membre est immobile, le sang s’échappe lentement de la veine, tandis que le jet devient beaucoup plus fort si le patient exécute des contractions des muscles de l’avant-bras. Il ne s’agit pas ici d’une compression des veines par les muscles qui exprimeraient mécaniquement le sang contenu dans ces vaisseaux. Une pareille cause aurait bientôt épuisé son effet et n’expulserait qu’une quantité de sang peu abondante. 11 s’exerce, au contraire, une action continue qui active le cours du sang tant que durent les contractions des muscles de l’avant-bras. Du reste, on peut donner une démonstration bien plus convaincante de l’influence de l’acte musculaire sur le cours du sang, en montrant que chez un animal qui vient de courir, le système artériel s’est désempli et présente à son intérieur une pression plus faible qu’à l’état de repos (1).

Il ressort de ces faits que l’acte musculaire agit sur la circulation de manière à accélérer le cours du sang à

(1) Voyez, pour plus de développement, Physiologie médicale delà circulation du sang, p. 22a.

travers les muscles, et à favoriser ainsi la production du travail.

On pourrait citer un grand nombre d’exemples de cette loi d’harmonie des fonctions, et montrer, par exemple, que le sang veineux, lorsqu’il arrive en abondance au poumon, stimule cet organe et provoque les mouvements respiratoires qui doivent l’artérialiser ; que la respiration de son côté, au moment où elle s’effectue, fraye un passage au sang sur lequel elle doit agir, etc.

Toutes les influences réciproques des fonctions ne peuvent être étudiées ici, elles exigent de longs développements. Je me borne à signaler l’existence de cette loi d’harmonie dont je parlais tout à l’heure, loi que je considère comme une des plus utiles à connaître, car elle permet souvent de prévoir des phénomènes que l’expérimentation vérifie.

Ces lois biologiques sont, vous le voyez, assez vagues ; elles n’ont pas ce caractère de précision que les lois physiques présentent à un si haut degré, mais je le répète, notre science se fonde; il serait prématuré d’exiger d’elle aujourd’hui une précision que des sciences plus simples n’ont acquise qu’après do longs tâtonnements.

Faut-il désespérer de voir la rigueur mathématique s’introduire en biologie? Je ne le pense pas. Si les rapports numériques entre les phénomènes de la vie et les influences qui les régissent ne sont pas encore saisis— sables, dans la plupart des cas, il n’en faut accuser que l’extrême complexité des conditions de ces phénomènes, et l’imperfection des moyens que nous avons de les mesurer. En astronomie, on le sait, la multiplicité des in-

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fluences qui accélèrent ou ralentissent les mouvements de certains astres rend presque impossible le calcul rigoureux des perturbations que l’astre devra subir, et la prévision exacte de sa position dans une époque reculée ; et pourtant, personne ne doute que le mouvement de cet astre ne soit absolument soumis nu calcul.

En biologie, nous sommes encore trop loin du but pour imposer notre croyance à ceux qui veulent douter ; sur certains points, cependant, on peut prouver l’existence de relations numériques entre l’intensité d’une cause et celle de son effet. Si, par exemple, on produit des courants électriques d’intensité croissante selon une certaine progression, on observe que les contractions provoquées par ces courants dans les muscles d’un animal présentent une intensité qui croit exactement dans le même rapport. Mais cette relation exacte n’a pu être reconnue que depuis qu’on possède en physique des moyens rigoureux de graduer les excitations électriques, et en biologie des mesures exactes de l’intensité des actes musculaires. On peut donc espérer que la précision des méthodes conduira à la découverte de lois précises que les moyens actuels d’investigation ne nous permettent pas d’apercevoir.

En attendant ce résultat, peut-être assez éloigné, nous pouvons utiliser pour guider nos recherches les lois provisoires dont je vous citais tout à l’heure quelquesunes, et auxquelles je pourrais en ajouter d’autres sans trop leur attacher d’importance.

Ainsi l’analogie anatomique des organes correspond à une analogie dans les fonctions. Cette loi suffit pour

faire prévoir avec quelque probabilité l’existence de certains phénomènes, mais on ne saurait s’en autoriser pour déduire la fonction d’un organe de sa ressemblance anatomique avec un autre organe à fonction connue. Le contrôle expérimental est toujours indispensable pour transformer celte probabilité en certitude.