DOUZIEME LEÇON

Myog:raplilc.

importance de la myograpliic. — Myographe de HelmholU. — Uiaposiliont variées employées par dilTérents espérimenlaleurs : Volkmann, Boeck. Wundt, Valentin, Fick. — Impossibilité de comparer entre eux les résullais obtenus par les différents expérimentateurs. — Nécessité d’une entente parfaite entre les biologistes sur les méthodes et les appareils à employer. — Règles générales à suivre en myographie. — Unité d’amplitude et de vitesse. — Dispositions favorables à la comparaison des graphiques.

Messieurs,

Toutes les études expérimentales que nous aurons à faire sur le mouvement fonctionnel auront pour base la myograpliie, c’est-à-dire la méthode qui consiste à enregistrer les mouvements produits par les muscles sons l’influence de différents excitants. Les propriétés des nerfs eux-mêmes ne peuvent être étudiées avec fruit qu’à l’aide de la méthode graphique. C’est elle, en effet, qui a fourni à Helmholtz la notion de la vitesse avec laquelle se transmet l’agent nerveux ; c’est elle aussi qui a permis à Fick et à Pflüger d’apprécier les dilTcrcnls degrés de l’excitation nerveuse et de l’excitabilité des nerfs. L’importance de cette méthode ressortira d’ellemême lorsque je vous montrerai les résultats qu’elle fournit.

Un grand nombre de biologistes ont entrepris des

^nOGKAPHIE. 223

recherches sur les fonctions nerveuses et musculaires à l’aide des myographes, mais la eonstruclion de ces appareils a éic modifiée par chacun d’eux, de telle sorte que les graphiques obtenus par des mouvements semblables sont tout à lait différents les uns des autres. Tantôt ces différences tenaient à des imperfections plus ou moins grandes de l’appareil, qui déformait, sous l’influence de causes que vous connaissez déjà, le mouvement qu’il avait reçus du muscle; tantôt les différences des graphiques tenaient à ce que tel expérimentateur se servait pour enregistrer ses courbes d’une surface animée d’une translation rectiligne, tandis que d’autres employaient un disque tournant ou une plaque animée d’oscillations pendulaires.

Il est donc désirable, indispensable même, qu’une entente s’établisse entre les expérimentateurs, et ijue l’on s’accorde à employer des appareils dont les indications soient facilement comparables entre elles.

Pour vous faire saisir les différentes phases que la myographie a déjà traversées, j’essayerai de retracer rapidement l’histoire de cette méthode.

C’est, vous le savez, à Helmholtz que l’on doit l’invention du myographe. Je crois que les premières expériences dans lesquelles le savant physiologiste employa son instrument furent des déterminations de la vitesse de l’agent nerveux. Le myographe fournissait alors un signal de Haclion musculaire et donnait le graphique suivant (1).

(1) Celte figure est eniprutitéc à un mémoire de Helmholtz {Àrch, fur

224 Üü MOUVtMK^T DA.^S LES FüNCTIO.\S DE LA VIE.

Il me semble, d’après le graphique obleiiu dans ccs expériences, que la construction du myographe devait

FiG. 58. — Une secouue musculaire d'après les premiers i;rapbiquet de Heloltoliz.

différer un peu de celle que je vous ai décrite, et dont voici la figure.

Fig. 59. — Hyograplie du Helmbollz.

Plus lard, Helmholtz publia d’autres graphiques de

Anal, Med. Physiol.^ 1850), analysé par Verdet dans les Annales decliitnie et de physique, 3* sér,, t. XUV, p. 378.

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.MYUGUAl'lJŒ.

la secousse que provo(]ue dans un muscle une excitalion cleclriquc appliquée à son nerf molcur. Voici la courbe que l’instiuincnt cnrcgislrait.

Fig. ûO. — Grapliique musculaire d'après Hdmliollz.

0.r étant l’abscisse et oy l’ordonnée, la courbe amz était tracée par le mouvement musculaire. Ou trouve dans ce graphique trois éléments à considérer: 1" l’excitation ayant eu lieu à l’origine de l’abscisse au point o, il y a un intervalle oa qui s’écoule entre l’excitation du nerf et l’aclion du muscle ; 2° lorsque le muscle agit, on observe une première phase ascendante am de la courbe qui exprime la période de raccourcissement du muscle ; 3° enfin, une période descendante niz exprime le retour du muscle à sa longueur normale. Vous verrez »pie la durée de ces trois périodes peut varier avec certaines conditions dépendant de la construction du myographe.

Volkmann, l’un des premiers, comprit l’importance de la myographie, et recourut à celte méthode pour étudier la forme des secousses musculaires, ainsi que les elfets de l’élasticité sur la fonction des muscles.

En 1855, Boeek (de Christiania) avait déjà construit un enregistreur applicable à l’élude d’un grand nombre de mouvements, .le n’ai pu voir la dcscri(ition de cet appa-

MARF.Y. 15

reil, mais M. Cl. Bernard, qui possédait quelques graphiques du physiologiste norvégien, a eu l’obligeance de me les communiquer.

Voici des courbes qui représentent la secousse musculaire enregistrée par Bocck avec une amplitude beaucoup plus bdble que celle des figures de Helmholtz. La vitesse de translation de la surface sur laquelle le graphique s’écrivait était probablement très -faible aussi.

On voit dans ces graphiques un fait important ; c’est l’allongement de la secousse musculaire, et surtout de sa période descendante, sous l’influence de la fatigue du muscle. Les courbes inférieures ont été obtenues sur le muscle fatigué.

En 1858, W. Wundt(l) publia un travail sur les mouvements musculaires. On y trouve des figures obtenues ù l’aide d’un appareil que l’auteur n’a pas représenté, mais qui devait ressembler par sa disposition mécanique à celui dont s’est servi Bocck. Voici un graphique de

(1) Die Lehre von der Muskelbewegung nach eiyeiien Unteysuchungen l/earbcilel. 6raunschwei(r, 1858.

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MTOGBAPHIE. 227

Wundt exprimant aussi la transl'ormation du mouvement par la fatigue du muscle.

03. ^ GrapUiquci Ue secuiiase» uiudcuiaiiea ubieiiuc iiiir Wuiidt.

En 1863, Valentin (1) publia des études sur l’aele musculaire, et représenta des graphiques obtenus non plus comme cela avait été fait jusqu’ici sur la surface d’un cylindre, mais sur celle d’un disque tournant autour d’un axe vertical. De cette disposition de rcxpéricncc, il résulte que l’abscisse, au lieu d’être rectiligne, devient circulaire, ce qui constitue un système de graphique particulier (2), et donne une apparence rio.ü3.— üiai>iuiuMüüSLcuus.oj

' ' musculaires obtenus par Valentin

toute nouvelle à des courbes très-

analogues à celles que vous avez déjà vues. La figure 63,

(1) Die Zuckungsgeselte des lebenden Nervenund Muskels. Bcrn, 18G3.

(2) En géométrie, c’est ce que l’on appelle le système des coordonnées potaires.

IM' MOt’VKMENT DANS LES EONCTIONS DE LA VIE.

Fig. 64, — Gra|>ljiqucs de se* coasses musculaires obtenus par Fick sur une pinqnc ofcillaDle.

empruntée à Valentin, représente trois secousses musculaires enregistrées sur un dis<;|ue enfumé. Si cette figure était géométriquement ramenée au système d’ordonnées dont nous avons eu jusqu’ici à nous servir, elle différerait peu des graphiques de Bocck et de Wundt. 11 est regrettable que l’éminent physiologiste de Berne se soit écarté de l’usage établi.

On peut faire le même reproche à Fick qui, en 1864, publia un travail (1) où l’on voit un graphique de secousse musculaire enregistré sur une plaque animée d’un mouvement pendulaire (fig. 6/j).

Les deux courbes parallèles correspondent à l’arc d’oscillation; elles ont pour rayon la longueur du pendule. Ces courbes servent d’abscisses aux graphiques des secousses musculaires enregistrées.

La vitesse d’oscillation étant beaucoup plus considérable que celle par laquelle tournaient les cylindres et les disques dans les expériences précédentes, il s’ensuit

(1) üttiersuchungen über eîectrischô iVervereizung.

Diniti?od by C -uuÿlc

MYOCRAPHIE.

que le graphique se déploie sur une Irès-grandc longueur, ce qui l’éloigne encore plus de la forme de ceux que nous connaissons déjà.

Dans le même Iravail, Fick expose les inlliiences que l’inlensité des escilants exerce sur l’aclc musculaire. Négligeant les autres caractères de la secousse, le physiologiste de Zurich se borne à en apprécier l’intensité, c’est-à-dire l’amplitude. Pour obtenir le graphique de l’amplitude des secousses (fig. 65), Fick fait tracer le myographe sur une surface immobile, sur un cylindre,

Fie. C5. — Gi'.ipli’uiuo dü des secoussci niusculniiTs.

par exemple, en ayant soin seulement, entre deux graphiques, de déplacer un peu le cylindre pour que les traits ne se confondent pas entre eux.

Celte méthode présente un avantage : c’est qu’elle |)crmet de faire une longue série d’expériences sur une surhice de papier peu étendue. Mais vous verrez qu’il n’est pas indispensable de sacrifier plusieurs éléments du graphique et de n’en conserver qu’un seul. On peut obtenir, sur une petite surface de papier, des courbes complètes • fort longues et très-nombreuses. Il suffit pour cela de disposer les courbes entre elles dans certains rapports d’imbrication qui permettent de les condenser sur une

faible surface sans les confondre. La figure 66 monire un spécimen de cette disposition.

Fig. CC. ~ Secousses disposées en imbrication latérale.

En résumé, ce que je viens de vous montrer, relativement aux tentatives de myographie faites jusqu’à ce jour, me semble prouver qu’il existe un vice radical dans l’emploi de cette méthode : c'est le défaut d’entente, l’absence d’unité commune adoptée par tous les expérimentateurs. Il faudrait que l’on convînt des principes qui doivent régler la construction de l’instrument ; de la vitesse que l’on devrait donner à la surface qui reçoit le graphique, de l’amplilication que les mouvements devraient subir pour être suffisamment nets et susceptibles de mesure ; enfin, que l’on convînt d’un certain nombre de dispositions à donner aux graphiques, suivant qu’il s’agirait de les comparer entre eux au point de vue de leur moment d’apparition, de leurs durées, de leurs amplitudes ou de leurs formes.

C’est à ce prix seulement que les efforts combinés des expérimentateurs de tous les' pays pourront fructueusement concourir à un même but. 11 serait précieux que dans un congrès de biologistes, on agitât des questions de ce

MYOGRAPHIK.

genre. Elles intéressent les savants de toutes les nations, et il est d’autant plus urgent de prendre rapidement un parti, que si l’on larde encore quelques années, la plus affreuse confusion régnera dans l’emploi du graphique. Chacun expérimentant avec des appareils particuliers, ou employant un système de coordonnées spécial, s’isolera des autres expérimentateurs.

Est ce à dire qu’on puisse se contenter de l’im des appareils imaginés jusqu’ici et on généraliser l’emploi? Ce serait la solution la plus simple, mais vous verrez que la construction de tous ces appareils laisse beaucoup à désirer ; bien plus, le myographe me semble être le plus difficile à construire de tous les appareils enregistreurs, celui dans lequel les causes d’erreur que je vous ai signalées précédemment se présentent avec l’intensité la plus grande.

La difficulté résulte de la rapidité extrême du mouvement qu’il s’agit d’enregistrer. Chez certains animaux, la secousse violente que l’électricité provoque dans un muscle ne paraît pas durer plus de 3 ou 4 centièmes de seconde, chez d’autres elle dure beaucoup plus, parfois une seconde entière. Le même appareil qui enregistre infidèlement la secousse rapide pourra donner un excellent graphique d’un mouvement plus lent. Heureusement les procédés des vérifications des appareils enregistreure nous permettront d’être fixés sur la valeur réelle de ces appareils, et de déterminer jusqu’à quelle limite de vitesse on peut compter sur la fidélité de leurs indications.

Les questions que l’on devait se poser avant d’entre-

2â'2 Dl' MOl'VEMEM DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

prendre la conslruclion d’un nouveau myogra|tlie élaienl les suivantes :

1* Dans quel système de coordonnées faut-il enregistrer les graphiques musculaires ?

2* Faut-il amplifier les mouvements qu’on enregistre, et dans le cas où cela est nécessaire, quelle amplitude faut-il donner au gra|)hique ?

3° Quelle vitesse doit-on donner à la surface qui reçoit le graphique?

4“ Quelles sont les dispositions qu’on peut donner aux graphiques pour les rendre le plus facilement comparables entre eux ?

A. Du ftystème de coordonnées fpi’il foitt enip/oiier, — Je crois que sur ce premier point, il n’y a pas d’hésitation possible, et que la myographie doit admettre le système ein[doyé dans tous les autres graphif|iios en biologie; c’est-à-dire le système des coordonnées rectilignes orthogonales^ dans lequel une droite horizontale forme l’abscisse et sert à compter les temps, tandis que les ordonnées se comptent sur une ligne verticale et servent à évaluer l’amplitude des mouvements.

Outre l’avantage que présente cette unification de la méthode en facilitant la comparaison des graphiques, elle permet en outre d’utiliser pour la myographie les enregistreurs ordinaires, c’est-à-dire les cylindres tournants et les siirùices planes animées d’une translation horizontale dans un plan vertical.

B. De F amplification des graphiques. — Loi'squ’on opère sur certains muscles, le moiiveincnt est assez étendu pour qn’on puisse l’enregistrer directement .«ans

MVOCUAl'lllK.

rnmplificr. Ainsi Volkmann se sert hubiluellemeni, dans l’élude des mouvement musculaires, de l’hyoglosse de la grenouille, et fait agir ce muscle directement sur la pointe écrivante. Comme l’hyoglosse est un muscle fort long, son raccourcissement, quand on l’e-xcilc, est assez considérable pour qu’on puisse l’enregistrer sans amplification. Mais, dans la plupart des cas, le mouvement est trop faible pour fournir directement un graphique bien distinct ; l’amplification au moyen du levier devient alors indispensable.

En somme, ce qui me semble le meilleur parti à prendre, c’est de disposer l’appareil de telle sorte qu’on puisse amplifier plus ou moins le mouvement, suivant le besoin. On peut alors donner à tout graphique musculaire une amplitude à peu près constante, ce qui permet de comparer facilement, au point de vue de leurs formes, les mouvements fournis par des muscles différents.

Pour arriver à ce résultat, je fais agir la force du muscle plus ou moins près de l’axe de mouvement du levier. Il suffit pour cela d’attacher le tendon du muscle sur une pièce mobile qui puisse glisser dans un sens ou dans l’autre, le long du levier enregistreur.

Une amplitude de 2 à 3 centimètres me semble parfaitement convenable. Du reste, il n’y a rien d’absolu relativement à l’amplitude que l’on doit choisir, car, dans les expériences que l’on fait sur les muscles, on voit sous différentes influences l’infensilé des secousses, c’est-à-dire l’amplitude de leurs graphiques, augmenter ou décroître.

G. Dp la riteaxe qve doit aroir le cylindre qui reçoit

23'i DU MOUVEMENT DANS LES FONCIIONS DE LA VIE.

les yrnphiques. — Il est très-important d’être fixé sur ce point, car un même mouvement enregistré par lemême levier donnera des courbes différentes d’aspect selon que le cylindre tournera plus ou moins vile.

FlG* Û7i — Secousse musculaire enregislrée avec trois vitesses Jiflerenles du cylindre.

Ainsi la courbe a (fig. 67), enregistrée sur un cylindre qui tourne avec une vitesse de moins d’un eenlimèlre par seconde, devient a' si la vitesse est décuple, «" si la vitesse est quarante fois plus grande.

Mais on ne saurait, avec un cylindre qui n’aurait qu’une seule vitesse, faire toutes les expériences de la myograpbie ; le cylindre doit, dans certains cas, tourner vite, lorsque par exemple on clicrclie à apprécier les courtes durées ; d’autres fois il faut tourner lentement lorsqu’on veut enregistrer un grand nombre de mouvements dans un petit espace.

Le régulateur de Foucault (lig. 68) fournit quatre vitesses différentes qui répondent assez bien à tous les besoins de la myograpbie.

L’appareil d’horlogerie est composé d’une série de rouages qui possèdent des vitesses de rotations diffé-

MYOGRAPHIE,

rentes. Tous les axes tournent avec la parfaite unifor-

mité qui est 1a qualité si précieuse de cet appareil ; mais le premier tourne en une minute, le deuxième en dix

‘iâ() DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

secondes, le troisième en une seconde et demie. Enfin, le quatrième axe, celui qui porte le volant, fait huit tours par seconde. En prolongeant ces axes au dehors des platines qui enferment les rouages, je trouve en chacun d’eux un moteur régulier sur lequel j’adapte mon cylindre, et qui me fournit la vitesse dont j'ai besoin.

Le cylindre que j’emploie a 4‘2 centimètres de circonférence, ce qui fait que la durée d’une seconde, comptée sur l’abscisse, donnerait les longueurs suivantes pour chacune des quatre vitesses fournies par l’appareil :

1“ axe, la seconde 0“,007

2* id., id 0“,042

3* id., id 0”,28

id., id 3”,36

Assurément on pourrait proposer des vitesses différentes de celles que j’indique, on en pourrait sans doute trouver de plus commodes pour les différentes expériences. Mais je crois que c’est un grand avantage d’employer un appareil qui existe déjà et que l’on trouve tout construit et réglé, de telle sorte que tous tes appareils soient comparables entre eux. Aussi j’engage ceux d’entre vous qui voudront entreprendre des recherches de myographie, à se servir de ce régulateur (1) et à donner au cylindre qu’ils emploieront le diamètre de 42 centimètres que plusieurs expérimentateurs ont déjà adopté.

(I) Ccl appareil se (roove chez M. Sécrélan, quai de l’Horloge, au coin du Pont-Neuf.

JIVOCIIAPIIIK.

D, De la disposition (pi il faut donner aux (jrapldipies pour faenliter leur comparaison. — Lorsque l’on compare deux figures géomélriques, pour conslaler facilemenl la moindre dissemblance enire elles, on cherche à les superposer l’une à l’autre; on voit aussitôt si les traits dont elles sont formées se recouvrent exactement ou s’ils se séparent en quelques points.

Le même procédé peut servir en myographie pour apprécier la moindre différence entre deux graphiques fournis par un muscle. Supposons qu’on enregistre sur le cylindre les secousses que donne le muscle lorsque son nerf est excité par des courants induits d’intensités égales. Un premier graphique étant obtenu au premier tour du cylindre, la pointe écrivante qui termine le levier se retrouvera au second tour du cylindre exactement sur l’origine de ce graphique, et si une nouvelle secousse se produit et présente exactement la forme de la première, la plume traçant cette deuxième secousse repassera exactement dans le trait qu’elle a déjà tracé. La parfaite superposition des deux graphiques prouvera l’identité des deux mouvements enregistrés. Mais s’il y a quelque différence entre les deux mouvements inscrits, les traits qui les enregistrent se sépareront en quelques points.

Pour obtenir la superposition de deux graphiques musculaires, il faut que l’excitation électrique qui les provoque se produise toujours à un même instant d’une révolution du cylindre. Rien de plus facile que d’ohtenir ce résultat. Il suffit de planter dans l’un des fonds du cylindre, et près de la circonférence, une goupille de métal (]ui, à chaque tour, viendra provoquer l’excitation

2/l8 DU MOUVKMKNT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

(les graphiques d’une lecture difficile ou de trop grandes dimensions.

Je ne reviendrai pas sur les considérations théoriques qui m’ont fait rejeter les anciens appareils, et qui m’ont guidé dans la construction d’un nouveau inyographe; je me bornerai à faire fonctionner cet appareil devant vous et à chercher un contrôle expérimenta! de la valeur de .ses indications.

Tio. 73. — Myo;;raphe siuipie ünrc(;islranl 3oi graphiques en imLncaliou oblique.

La figure 7.j repi'éscnte le myographe à ressort déjà décrit page S-tO. La grenouille qui fournit les graphiques est vivante ; lou'elbis elle a subi la section et la destruction partielle de la moelle épinièi'e, afin qu’elle n’exécute pas de mouvements volontaires, ni de mouvements ré-

myograi-hie;.

tlexes. En outre, le nerf sciatique a été mis à nu, et le tendon du gastrocnémien correspondant a été détaché et lié par un Pd métallique Irès-fm à un crochet mobile que porte le levier enregistreur.

Pour obtenir l’amplification voulue des mouvements qu’on étudie, il suffit de faire glisser dans un sens ou dans l’autre ce crochet le long du levier, ün applique ainsi la force motrice plus ou moins près de l’axe de mouvement de l’appareil.

Je ne puis encore exposer devant vous les différentes manières d’appliquer au nerf moteur l’excitation électrique ; ce sujet devra plus tard être traité avec les détails qu’il comporte. 11 suffit de vous indiquer la disposition qui me sert à appliquer au nerf des courants induits successifs.

Les deux cxtrcmilés du fil il’une bobine induite sont adaptées aux deux petits fils qui, dans la figure, portent les signes + et — , et qui, isolés l’un de l’antre par de la gutta-percha, se terminent chacun par un petit crochet. C’est sur ces deux crochets que repose le nerf sciatique légèrement soulevé par eux ; ce nerf, fermant le circuit d’induction, est traversé par la décharge dans sa partie inlerpolaire. L’excitateur électrique, isolé comme je viens de le dire, est porté par un fil de plomb qui se fixe sur un support vertical au moyen d’une virole à glissement. Ce fil de plomb se prête à toutes les inflexions possibles bien mieux que les articulations à genou flexible qu’on emploie en général ; il permet de placer l’excitateur au contact du nerf et de l’y maintenir bien fi.xe.

Le muscle de la grenouille est attaché au levier par

son tendon, mais il faut encore que son extrémité supérieure soit solidement fixée. Pour cela, il suffit de traverser le genou de l’animal par une forte épingle d’acier qu’on enfonce à travers le liège jusque dans la planchette plus dure dont il est doublé.

Enfin, pour amener la pointe écrivante du levier au contact de la surface du cylindre, on fiiit glisser le myographe tout entier le long de son support au moyen d’une virole qui se fixe en place par une vis do pression. On peut alors augmenter ou diminuer le frottement de la pointe écrivante au moyen d’une petite clef latérale située près de l’axe du support, et qui permet de faire basculer le myographe tout entier. L’action de la même clef permet, au besoin, de soulever le myographe et de faire cesser le contact du levier avec le cylindre, lorsiiu’on veut arrêter rexpcrience.

Yérificalion expérimentale des tracés dit myot/rnpliv. — Vous savez, messieurs, que le principe général d’après lequel on vérifie les appareils enregistreurs, consiste à transmettre à ces appareils un mouvement connu, et à voir si le graphique fourni est bien l’expression exacte de ce mouvement.

Dans l’appareil de Donders (fig. r>7), destiné à la vérification des tambours à levier enregistreur, un mouvement est transmis directement à un premier levier, et indirectement, par le système de tubes à air, au second levier dont on veut vérifier le grajihique. C’est un procédé analogue que nous allons employer. Ici, bien évidemment, la machine de Donders n’est pas applicable,

MYOGKAPHIK. 251

mais on peut sur le même princi; e baser rne autre construction.

Fig. 74. — Appareil pour conlrùlor in<iicalinns An myo^raplie à res:«oil.

Soient (fig. Ik) deux leviers de inyograpbes à ressort semblables entre eux et dirigés parallèlement dans le même plan. Relions ces leviers l’nn à l’autre par un fd de soie, et imprimons directement, en tirant sur le bout de ce fil, des mouvemenis plus ou moins brusques au levier le plus rapproché de la main. Le levier le plus éloigné sera entraîné par le fil de soie intermédiaire, et suivra les mouvements qui lui sont communiqués. Or, ces mouvements du second levier seront identiques avec ceux du premier; on en pourra juger en les enregistrant tous deux sur un même cylindre, et en constatant le parallélisme constant et parfait des deux courbes tracées. Il est donc évident que le second levier ne peut être accusé de déformer par les vitesses acquises le mouvement qu’il a

reçu, ni de revenir trop lentement sous l’influence de son ressort, lorsque la force qui le déviait a cessé.

Avant d’aller plus loin, nous pouvons constater déjà, que la plupart des autres myographes ne sortent pas victorieux de la même épreuve ; que celui de Helmliollz est projeté par les mouvements violents, de manière à dépasser le but : on voit alors que le fil de soie qui lui a transmis le mouvement cesse d’être tendu pendant une partie de l’oscillation de l’appareil. En outre, le même myographe resterait en arrière dans les descentes trèsrapides, inconvénient qui disparaît dans les instruments à ressort, ainsi que vous venez de le voir.

t’iG. 75. — GrjpUiie ubuiiu pT '.eî deu.x leviers léunis par un Uun rigide.

En se plaçant dans les mêmes conditions que certains autres expérimentateurs, et en se bornant à transmettre le mouvement d’un levier semblable à ceux dont je me sers à un plateau chargé de poids, on voit que le plateau’ n’obéit pas plus fidèlement à la traction du fil. Si l’on

MYOGUAPIItE.

enregistrait le mouvement du plateau, ce mouvement aurait une autre forme (juc celle (jui est accusée par le graphique du levier à ressort. On peut donc conclure que si un muscle soulève brusquement un poids qui est suspendu à son tendon, le même accident devra se présenter.

Toutefois le succès de cette première expérience ne doit pas être considéré comme absolument décisif. Si vous vous rappelez l’une des propositions que j’ai émises relativement aux causes de déformation des graphiques par les appareils enregistreurs, vous savez que si le mouvement se transmet à un corps pesant, par F inter ■ inédiairc d un corps éiastûjue, celte élasticité devient une cause de déformation du mouvement.

Or, un muscle est extrêmement élastique, et si nous supposons que la force de raccourcissement n’exclut pas l’existence de l'élasticité, nous devons conclure que le mouvement pourra être déformé. La déformation sera très-faible parce que la masse à mouvoir est très-faible elle-même, mais enfin elle existera et sera produite de la manière suivante :

D’une part, pendant la période de raccourcissement du muscle, le levier aura une légère tendance à retarder par son inertie et à s’élever plus lentement qu’il ne devrait. D’autre part, et surtout, le levier, pendant la période de descente, pourra être projeté et devancer l’allongement du muscle.

Pour juger expérimentalement de la réalité de ce danger, plaçons-nous dans les conditions véritables de l’expérience et répétons la vérification du graphi(jue en

1254 DU MOÜVEMEM ÜAiNS LEb KOMlTIONb DE LA VIE.

remplaçant le lil de soie qui relie les leviers (lig. 74) par un muscle de grenouille. Sous l'influence de rcMasticilé de ce muscle, on verra (|ue les mouvements très-rapides ne sont pas traduits d’une manière identique par les deux leviers.

Fiü. 70. — Giapliiquo obtenu par les ücu]( leviers réunis par un lien élastique.

La ligure 76 muiiire les graphiques des deux leviers, la ligne supérieure est tracée par le levier qui est soumis à la traction saccadée par l’intermédiaire d’un fil rigide. La ligne inférieure est produite par le second levier qui reçoit le mouvement du premier par rinlermédiaire du muscle élastique qui les relie entre eux. Ou peut voir que les deux graphkjucs diffèrent l’un de l’autre sous divers rapports. D’abord les grands mouvements d’ascension du levier sont en partie éteints dans le graphique inférieur par l’élasticité du muscle intermédiaire.

•ViVubiuciilË. 255

Èn second lieu, la descente est plus prolongée dans le graphique inférieur, parce que le levier, ipii prend dans ce mouvement une certaine vitesse, exerce sur le fil élastique une traction qui lui permet de dépasser la limite réelle de la descente. En somme, les mouvements les j)lus déformés sont ceux (jui sont produits par les secousses les plus brusques imprimées à l’appareil. J’ai exagéré à dessein la brusquerie de ces secousses, aiin de rendre plus sensible la déformation du mouvement par l'élasticité musculaire.

Dans les expériences de infographie, le moyen de réduire cette cause d’erreur, quand elle existe, c’est d’abord de diminuer l’amplitude dos graphiques; on diminue ainsi la vitesse des mouvements du levier, et les chances de déformation par conséquent. En outre, il suffit d’augmenter les frottements du levier sur le cylindre pour éteindre en grande p^j’lie ces forces vives qui déformaient les tracés.

Avec CCS précautions, on peut aborder l’étude de mouvements très-rapides sans avoir à craindre leur altération [lar la faute des appareils (1).

Myogi'aphe double ou comparatif. — La méthode la plus féconde en biologie, lorsqu’on veut saisir les effets que certains agents produisent sur une fonction, c’est de comparer cette fonction modifiée avec la fonction normale.

(1) Dans certains cas, un voit dans la période ascendante des graphiques musculaires une très-légère trémulation. Ce caractère, assez prononcé dans la ligure 69, n’appartient pas au mouvement musculaire lui-même, mais à une très-légère vibration du levier qu’il est fort difllcile d’éviteri

De même, en myographie, si l’on veut savoir quels changemenis produisent certains agents dans la fonction du muscle, il faut comparer les graphiques modifiés avec le graphique du muscle normal. Or, nulle condition n'est [)his parfaite pour la com|)araison qu(^ celle qui consiste à enregistrer à la fois lc.s mouvements des deux pattes d’une grenouille, ou de tout autre animal, en laissant d’un côté les muscles dans leur état normal, tandis qu’on applique l’agent dont on étudie les effets sur les muscles de l’autre membre.

C’est ainsi que l'onclionne le double myographe (fig. 77).

Fio. 77. — Myographe double ou coioparalir.

Les deux pattes de la grenouille sont fixées sur la planchette et s’attachent chacune à un levier différent. Ces deux leviers, exactement superposés l’un à l’autre, ont leurs pointes recourbées de telle sorte qu’elles écrivent très-près l’une de l’autre, sans toutefois confondre

.>nuGIIAl'HI£.

leurs graphûiucs ni se gêner dans leurs niouvemenls. Si les deux pâlies agissent simultanément et d’un mouvement semblable, le graphique semblera formé d’un trait redoublé; mais si une influence quelconque modifie le mouvement de l’une de ces pattes, les deux courbes se sépareront l’une de l’autre.

Fto 78. Influence du froid sur les mouvemenls d'une patte de grenouille.

La figure 78 montre, dans un graphique comparatif, ce qui arrive lorsque le froid agit sur un muscle de grenouille. On voit alors la patte refroidie exécuter des secousses d’une longueur toujours croissante, tandis que la patte non impressionnée par le froid ne modifie pas sensiblement son mouvement.

On peut multiplier à l’inlini ces études comparatives, soit en faisant varier l’excitant appliqué sur l’une des pattes, soit en modifiant dans l’un des membres la vitesse de la circulation, soit en administrant un [loison à l’animal et en restreignant l’action du poison à l’un de ses membres au moyen de ligatures appliquées selon la méthode de Cl. Bernard. Nous aurons plus lard à recourir à celte méthode comparative pour étudier les différentes influences qui modifient la fonction musculaire.

De la pince myographique . — Il est important, dans toute expérience, de produire le moins de mutilation possible de l’animal sur lequel on étudie une fonction. Bien que les myographes que je viens de vous montrer n’exigent que la dénudation du nerf et du tendon, c’est encore trop de vivisection, si l’on veut étudier la secousse musculaire avec son caractère parfaitement normal. On peut accuser l’expérience d’avoir produit par l’hémorrhagie un affaiblissement de l’actc musculaire. En tout cas, il est indispensable d’avoir un moyen d’étudier l’action des muscles intacts, si l’on veut reproduire et vérifier sur riiomme les phénomènes que l’on a découverts par l’expérimentation sur les animaux.

C’est ce qui m’a conduit à la construction d’instruments qui enregistrent non plus le raccourcissement du muscle, mais le gonflement qui accompagne leur contraction. Vous savez tous que si nous contractons fortement le biceps, ce muscle augmente de volume et se durcit sous la main qui le presse. De même, les temporaux se gonflent pendant la mastication, les muscles des cuisses et des jambes pendant la marche. Or, ce gonflement des muscles, non-seulement accompagne leur contraction, mais varie en intensité absolument comme le raccourcissement lui-même. Vous verrez, dans la prochaine leçon, qu’un muscle, en se contractant, ne fait pour ainsi dire que changer de forme, et qu’il gagne sensiblement en largeur ce qu’il perd en longueur. Si donc on peut enregistrer le gonflement d’un muscle, on obtiendra un graphique qui traduira aussi très-exactement son changement de longueur,

MYUURAI'illE.

Vous avez vu, à propos de la cardiographie humaine, que les changements de la pression que le cœur exerce contre les parois de la poitrine, et qui constituent le battement ou pulsation du cœur, peuvent s’enregistrer assez fidèlement pour qu’on trouve dans leur graphique l’expression exacte de toute la circulation cardiaque. Un procédé très-analogue m’a servi à enregistrer sur l’homme ou sur l’animal non mutilé les changements de volume des muscles pendant leur action. Et d’abord on pourrait construire un myographe dans lequel le gonflement musculaire agirait directement . sur le bras du levier enregistreur. Mais cet appareif;- facilement applicable à la grenouille ou à un très-petit animal, ne pourrait servir pour l’élude de la fonction des muscles sur les animaux de grande taille. J’ai dû recourir à un appareil explorateur du mouvement qui pût s’appliquer sur un muscle, et transmettre par les tubes à air, suivant la méthode générale, les mouvements de ce muscle au levier d’un polygraphe.

J’appelle pince myoyruplihjue cet appareil explorateur du mouvement.

Supposez qu’un muscle soit transversalement saisi entre les branches d’une pince à larges mors. A chaque fois que le muscle, se raccourcissant, subira le gonflement dont je vous ai parlé, les mors seront écartés f un de l’autre plus ou moins fortement et d’une manière plus ou moins rapide. C’est ce mouvement des mors de la pince que j’applique au premier tambour d’un polygraphe, d’où il se transmet par le tube au deuxième tambour et au levier enregistreur.

J’avais d’abord employé une disposition par laquelle une sorte de bascule ou de fléau de balance, soulevée à

l’une de ses extrémités par le muscle, pressait par son autre extrémité sur la membrane du premier tambour. Cette disposition est représentée figure 79, Deux

MYOGRAPHIE.

branches A et B, s’articulant au point C, sont disposées de telle sorte que le soulèvement de l’extrémité A par le gonflement des muscles adducteurs du pouce sur lesquels il repose, fasse presser la vis V sur la membrane du tambour T mis en communication avec un polygraphe. Deux excitateurs électriques recevant les fils d’une bobine d’induction servent à produire l’excitation du muscle.

On peut ne mettre qu’un de ces excitateurs en communication avec la bobine induite, et compléter le circuit en mettant un point quelconque du corps en communication avec l’autre fil. C’est là un moyen d’étudier comparativement l’influence du pôle positif et du pôle négatif agissant isolément sur le muscle.

Cette première disposition de la pince myographique a été utilisée par Helmholtz pour obtenir sur l’homme une manifestation de la secousse musculaire que le savant physiologiste employa, suivant sa méthode ordinaire, à la détermination de la vitesse de l’agent nerveux.

J’ai récemment modifié la disposition de la pince myographique en faisant agir d’une manière plus directe la force développée par le muscle sur la membrane du tambour.

A cet effet, j’ai disposé les deux branches de la pince sur un support commun, verticalement placé dans la figure 80.

La branche inférieure s’élève et s’abaisse à volonté pour saisir et presser contre la branche supérieure le muscle dont on veut explorer le mouvement. Cette branche supérieure est formée d’un ressort d’acier dont on gradue la pression au moyen d’un excentrique de réglage,

qui, par l’intermédiaire d’une petite lige, appuie sur la

plaque d’aluminium qui est collée sur la membrane du tambour. Cbacune des brandies de la pince porte un

MYOGRAPHIE. 263

excitateur électrique isolé par une pièce d’ivoire des parties métalliques de l’appareil.

Celte disposition se prête à l’exploration d’un grand nombre de muscles, tandis que l’ancienne pince, représentée ligure 79, ne s’appliquait guère qu’aux muscles de la main.

Dans l’emploi delà pince myographique, le mouvement du muscle se transmet facilement à la membrane du tambour; mais dans la transmission de ce mouvement à distance au levier du polygraphe, il y a une cause possible

KlG. 81. — Tracé obleou avec la pince myographique sur un lapin récemment tué.

d’altération du graphique. Une déformation s’observe as.sez souvent dans le graphique des secousses musculaires très-rapides. Aussi doit-on, dans l’étude des secousses, préféier l’emploi du myographe ordinaire,

2G^i DU MOUVKMKNT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

si l’on veut connaîlre la forme absolue de ces mouvements.

Mais à côté de cette imperfection, la pince myographique présente de grands avantages. Elle traduit fidèlement les mouvements qui ne sont pas trop rapides, comme ceux qui sont représentés figure 81. Cette figure est formée par l’imbrication verticale de secousses successives obtenues sur un lapin récemment tué. Enfin, la pince myograpbiquc donne une courbe exacte du tétanos et de la contraction permanente des muscles. Nous aurons souvent occasion d’utiliser cet appareil dans les expériences qu’il faudra faire au sujet de la contraction musculaire. En effet, les mouvements vibratoires sont enregistrés avec une fidélité parfaite au moyen delà pince myograpbiquc; ils se transmettent à de trèslongues distances à travers les tubes flexibles qui relient cette pince au levier enregistreur. L’expérience suivante va vous en convaincre.

Voici un diapason qui vibre cent fois par seconde; voici, d’autre part, un tambour à membrane semblable à celui de la pince myograpbique. Ce tambour est relié au polygraphe par un tube de 15 mètres de long. Je vais appliquer à la membrane du premier tambour les vibrations du diapason; ces rapides mouvements s’enregistreront fidèlement, malgré l’extrême longueur du tube qui doit les transmettre.

Pour cela, je saisis le manche du diapason entre les mors d’un étau (fig. 82j. Un autre étau maintient le tambour, tout en lui permettant de basculer et d’amener .sa membrane au contact du diapason vibrant. .Aussitôt

MYOGRAPHIE.* 265

(jiic ce contact est établi, le polygraphe enregistre des vibrations rapides et parfaitement régulières.

Pour se convaincre que ces vibrations sont bien identiques avec celles du diapason, il suffit d’enregistrer directement les vibrations de cet instrument sur le papier du polygraphe, à côté du graphique que nous venons d’obtenir par transmission. On voit alors que ces vibrations sont exactement de même nombre que celles qui s’étaient enregistrées dans l’expérience précédente.

Fir.. S2.

Nous pourronsdoncavoir confiance dans les indications delà pince myographique, lorsqu’il s’agira d’apprécier le nombre de secousses dont la succession sera très-rapide, ainsi qu’il s’en produit sous l’influence de courants interrompus et dans les différentes formes du tétanos.

Vous connaissez maintenant, messieurs, la plupart des appareils qui serviront à l’étude de l’acte musculaire. Si la description en a été longue, c’est qu’elle était indispensable.

Je vous ai signalé certaines imperfections des appareils que je n’ai pu faire entièrement disparaître. Mais

s’il est difficile d’obtenir l’expression absolue des mouvements extrêmement brusques que certains muscles exécutent, on peut toujours avoir une indication exacte des relations que plusieurs mouvements présentent entre eux. Rien ne nous empêchera de juger, avec toute l’exactitude désirable, les transformations que tes mouvements subissent sous diverses influences, tantôt par l’effet des variations de l’excitant qui les provoque, tantôt par l’action de certains poisons, de certains agents physiques, etc. Or, en biologie, les mesures absolues ont bien moins de valeur que les évaluations relatives. Vous vous convaincrez de plus en plus de celte vérité.