QUINZIÈME LEÇON

De l’élaadeltë mascnlaire.

Défliiilion de l'élasticité et de ses caractères physiques. — Kôle de l'élasticité dans la contraction d'après Schwann. — Expériences de Weber; ses conclusions. — Expériences de Donders et van Mansvcldt-faites surl'honune; conclusions. — Emploi de la méthode graphique dans l'étude de l'élasticité musculaire. — Formule de Wertheim. — Courbe de l'élasticité des matières inorganiques et des tissus organisés. — Emploi des appareils enregistreurs pour obtenir les courbes de l'élasticité musculaire.

Messieurs,

Les muscles sont des organes élastiques, c’est-à-dire que si on les soumet à une traction longitudinale, ils cèdent et se laissent allonger ; puis reviennent à leur dimension primitive, quand la force (]ui les étendait a cessé d’agir. Cette propriété du muscle modifie beaucoup les effets de sa contraction, elle peut absorber pour ainsi dire entièrement la force motrice développée par l’activité musculaire. Supposons que les deu.x insertions osseuses d’un muscle soient immobilisées; nous voyons que le muscle se tend lui-même, en se contractant, et qu’il acquiert une autre consistance. Ainsi, lorsque je fixe mon avant-bras et que je contraete fortement le biceps, ce muscle se tend et durcit sans produire aucun mouve-

ÉLASTICITÉ MUSCULAIUE. 285

ment extérieur. Mais si je cesse de fixer mou avant-bras, l’élasticité de mon biceps restitue la force qu’elle avait absorbée pour se tendre, et le mouvement se produit subitement.

En présence de ce fait bien connu, certains auteurs ont considéré l’élasticité musculaire comme la cause prochaine du mouvement chez les animaux. La contraction du muscle n’aurait pour effet (jue de donner à cet organe une élasticité nouvelle en vertu de laquelle le mouvement serait imprimé aux leviers osseux et aux masses que nous mettons en mouvement. Schwann, le premier, formula celte opinion sur le rôle de l’élasticité musculaire; les expériences de Weber, Volkmann, Donders et van Mansveldt, ont éclairé d’une vive lumière la fonction des muscles considérés comme organes élastiques.

Comme toute étude approfondie ne consiste en définitive qu’en mesurations exactes, je dois retracer ici les méthodes et les appareils que ces auteurs ont employés pour déterminer l’élasticité du muscle et ses variations sous différentes influences.

Avant tout, il est indispensable de bien définir l’élasticité et de dégager le sujet de certaine confusion de langage que l’habitude a introduite.

On dit habituellement qu’un corps est très-élastique lorsqu’il se laisse facilement distendre par une traction, ou déformer par une pression, et qu’il reprend ensuite sa forme primitive. Le caoutchouc, par exemple, serait un corps très-élastique. Les physiciens se sont au contraire bien moins préoccupés de l’allongement que de la force

avec laquelle un corps revient sur lui-même quand il a été déformé ; de sorle qu’une grande élasticité exprimerait pour eux une grande force développée par le corps lorsqu’il reprend sa forme, ce qui suppose qu’une grande force a dû être employée pour la lui faire perdre préalablement. A ce point de vue, par conséquent, le caoutchouc serait très-peu élastique, autrement dit, il aurait une élasticité très-faible.

C’est dans ce sens que la plupart des auteurs, les Allemands surtout, ont employé le mot élasticité; j’ai pensé qu’il était indispensable de vous en prévenir pour vous faciliter la lecture de leurs mémoires. Pour éviter toute confusion, je me servirai du mot extcmibiié pour exprimer la propriété que le muscle possède de se laisser étendre ; l’extensibilité sera d’autant plus grande, que l’allongement du muscle par une certaine traction sera plus considérable.

Pour les autres caractères de l’élasticité, la confusion n’est plus possible ; aussi dirons-nous avec tout le monde qu’un corps possède une élasticité parfaite lorsque après avoir été étendu, il revient exactement à sa forme primitive.

On appelle limite d! élasticité le degré de distension qu’un corps ne saurait dépasser sans perdre définitivement sa forme; au delà de cette limite, le corps n’est plus qu’imparfaitement élastique et ne revient plus complètement lorsque la force qui le déformait a cessé d’agir.

On nomme force élastique d’un muscle l’effort développé par ce muscle lorsqu’il a été allongé. Cet effort

t-LASTICITÉ MUSCULAinH. 287

qui peut produire un travail, c’est-à-dire soulever un poids à une certaine hauteur, sera d’autant plus grand que l’extensibilité sera plus faible. La force élastique n’est, en somme, que la restitution de la force empruntée par le corps pour s’allonger ; si un muscle est parfaitement élasti(]ue, la réaction sera égale à l’action, et la force élastique équivaudra à la force empruntée pour l’allongement du muscle.

Enfin, il reste à considérer un dernier caractère, c’est ce que les Allemands appellent le module d’élasticité (1). Ce module exprime les divers degrés d’allongement des corps soumis à des charges de plus en plus grandes, autrement dit, le rapport de cet allongement avec la charge qui le produit. A ce sujet, les tissus organiques présentent un caractère important (|ui a été signalé par VVertheim. C’est que le module de l’élasticité de ces tissus change sans cesse, et que plus ils ont été préalablement allongés, moins ils peuvent subir d’allongement par l’addition d’un nouveau poids. Ce caractère les distingue de la plupart des corps inorganiques dont l’allongement est proportionnel à la charge qu’ils supportent, tant que la limite d’élasticité de ces corps n’a pas été dépassée.

(1) En physique, la notion du coefficient d’élasticité du corps équivaut à celle du ^nodule. J’ai préféré cette dernière expression, parce que les physiciens ne s’accordent pas encore suffisamment sur la manière d’estimer le coefficient d’élasticité du corps. En effet, certains auteurs prennent pour coefficient ; le poids qui serait capable de doubler la longueur d’une barre de la substance expérimentée, barre dont le diamètre aurait un millimètre carré de section. D’autres définissent ce coefficient : ï’allongemtnt d’une tige de longueur égale à l’unité sous une charge égale à son poids.

E. Wehcr, le premier, comprit toute l’importance qu’il y avait à (lélerminer par des expériences précises l’élasticilé dos muscles, tant pendant le repos de ces organes que pendant leur action. Les expériences de ce savant furent faites pour la plupart sur le muscle hyo-glosse de la grenouillts attendu que ce muscle présente une assez grande longueur, et qu'il est formé de fibres parallèles, ce qui fait que son allongement présente une régularité plus grande, la direction des forces antagonistes restant toujours la même.

Un muscle de grenouille suspendu par l’une de ses extrémités , et portant à son bout inférieur un plateau eliargé de poids variables; derrière le muscle, une écbelle divisée sur laquelle se lisaient les différents allongements produits par des charges variées : telle était la disposition fort simple qui a servi aux expériences de Weber.

En comparant entre eux le muscle vivant et le muscle mort, Weber a vu que le muscle à l’état de rigidité cadavérique résistait davantage à l’allongement, mais qu’il revenait moins complètement à ses dimensions primitives après que le poids qui l’allongeait eut été enlevé. La mort diminue donc l’extensibilité et rend l’élasticité moins parfaite.

D’après le même auteur, l’action prolongée du muscle modifie pou son élasticité, toutefois elle le rend un peu plus extensible.

Enfin, Weber, comparant le muscle relâché au muscle contracté, constata que ce dernier s’allonge beaucoup plus si on le charge d’un même poids. Ce fait, en apparence

ÉLAStlClTÉ MUSCtLAinE. 289

invraisemblable, a d’abord été comballu par Volkmann, qui se rangea plus tard à l’opinion de Weber, et admit que l’extensibilité d’un muscle augmente au moment de sa contraction.

Le fait est parfaitement démontrable. Prenons un muscle de grenouille, et après avoir noté sa longueur, chargeons-le d’un poids de 20 grammes, par exemple; nous voyons qu’il s’allonge de 2 millimètres.

Provoquons au moyen de courants interrompus la tétanisation de ce muscle, et voyons quel allongement lui fera subir maintenant l’addition du poids de 20 grammes. Nous trouvons qu’il s'allonge de 6 ou 7 millimètres.

L’interprétation de ce fait mérite d’attirer votre attention. Weber en tira une conclusion que les autres physiologistes semblent unanimement rejeter ; c’est que, dans certains cas, le muscle excité à se contracter cédera plus facilement à la charge qu’il porte que lorsqu’il était au repos ; dès lors il pourra s’allonger pendant son état actif et se raccourcir au moment où il rentrera dans l’inactivité.

Je n’insiste pas sur la réfutation de ce paradoxe ; vous verrez tout à l’heure combien il est facile de donner une autre explication des faits signalés par Weber, et de montrer que la longueur absolue que prend un muscle sous une certaine charge est toujours plus grande pendant le repos que pendant l’activité.

Donders et van Mansveldt ont étudié sur l’homme vivant les modifications que l’élasticité musculaire éprouve pendant des contractions plus ou moins énergiques. Voici la méthode employée dans ces remar-

quables recherches. Ces auteurs ont constamment expérimenté sur les muscles fléchisseurs de l’avant-bras sur le bras, c’est-à-dire sur le biceps et le brachial antérieur.

Le coude étant solidement appuyé sur une sorte de support matelassé, l’humérus était placé dans la direction verticale, et l’avant-bras, plié à angle droit, était par conséquent horizontalement dirigé. Un quart de cercle divisé en degrés, et dont le coude occupait le centre, permettait d’apprécier exactement les différentes flexions que prendrait ultérieurement l’avant-bras. Enfin, autour du poignet, était fixé un bracelet de cuir auquel, par l’intermédiaire d’un fil, pendait un poids de plusieurs kilogrammes.

Supposons que nous tenions l’avant-bras horizontalement demi-fléchi, nous bornant à faire équilibre au poids suspendu à notre poignet. La contraction musculaire nécessaire pour supporter le poids aura donné aux muscles une nouvelle élasticité en vertu de laquelle l’avant-bras se fléchirait subitement si le poids venait à disparaître. Pour s’assurer de ce fait, il suffit de couper ou de brûler le fil; le poids tombe, et l’avant-bras s’élève tout à coup, se fléchissant d’un certain nombre de degrés qu’on estime au moyen du cadran. Dans ces expériences, plus le poids auquel la contraction fait équilibre est considérable, plus la flexion de l’avant-bras est grande quand le poids se détache.

Or, on peut considérer cette nouvelle position de l’avant-bras comme produite par la longueur naturelle acquise par le muscle qui s’est contracté avec une certaine énergie. Dès lors la position horizontale n’était

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obtenue que par un allongement que le poids faisait éprouver au muscle contracté.

L’écart entre l’horizontalité du bras et sa flexion au moment de la soustraction du poids exprime donc l’allongement que ce poids avait fait subir au muscle.

L’expérience a montré à Donders et à van Mansveldt que cet écart croît avec le poids dont on charge l’avantbras. Voici du reste les principales conclusions qui ressortent de ces expériences :

a 1” L’allongement du muscle est dans certaines limites B proportionnel au poids.

» 2' Le coefficient (module) d’élasticité est à peu près » le même aux différents degrés de la contraction.

» 3° La fatigue du muscle diminue le coefficient de son élasticité (c’est-à-dire augmente son extensibilité). » A l’appui de ces diverses propositions, les auteurs ont publié des tableaux numériques indiquant, comme l’avait fait Weber dans ses expériences, le poids employé et la longueur du muscle chargé et non chargé. Il est trèsdifficile de saisir à l'inspection de ces tableaux la manière dont varie l’élasticité musculaire ; aussi je crois pouvoir dire que l’élasticité des muscles est leur propriété la plus difficile à bien connaître et à faire comprendre. Mais avec le secours de la méthode graphique, on peut introduire une clarté très-grande dans ces difficiles questions.

Werlheim avait déjà dit que si l’on compare l’élasticité des corps inorganiques à celle des tissus organisés, on Voit que l’expression géométrique de la première serait une ligne droite plus ou moins obliquement inclinée sur l’abscisse^ tandis que celle des tissus organisés, si l’on

!2ü2 du biouvement dans les fonctions de Là vie. excepte les os, serait une courbe très-voisine de l’hyperbole.

Essayons de rendre plus claire cette définition en construisant les graphiques de l’allongement que subissent ces différents corps sous l’intluence des poids graduellement croissants. Cette construction se fait d’après des mesures obtenues dans des expériences successives; elle est analogue en cela à celle du tableau que nous connaissons déjà et qui exprime la solubilité des sels aux différentes températures (voy. p.98). Pour le graphique de l’allongement des corps sous différentes charges, la

longueur sera comptée sur la ligne des ordonnées, et la charge sur l’abscisse.

Soit ox (fig. 88) l’abscisse sur laquelle nous prenonsdes longueurs a, b, c, etc., correspondantes aux poids de 1 gramme, 2grammes,3grammes, etc. ; soit l’ordonnée (1) sur laquelle les longueurs a', b\ c', etc., mesurent l’allongement que prend le corps sous les charges a, b^ c, etc. La ligne qui exprime le graphique de l’élasticité du corps en expérience passera par les intersections des lignes horizontales et verticales

(1) J'ai complu les allongements sur l’ordonnée prolongée au-dessous de l'abscisse, et par conséquent négative, parce que dans les graphiques déji représentés, dans les courbes musculaires par exemple, le raccourcissement du muscle est le phénomène positif, celui qui se compte au-dessus de l'abscisse.

menées par toutes les divisions de l’ordonnée et de l’abscisse; ce sera donc l’oblique qui descend de gauche à droite dans la figure 88. Celte ligne est une droite, ce qui tient à ce que l’allongement du corps sous des charges graduellement croissantes se fait lui-mcme d’une manière constante, ainsi que le prouve l’égalité des intervalles od, db\ b’c\ etc.

Ce graphique correspond à l’élasticité d’un corps inorganique, d’un fil de métal, par exemple, soumis à des charges régulièrement croissantes.

Construisons de la meme façon le graphique de l’élasticité d’un muscle. Dans la figure 89, l’abscisse ox sera divisée proportionnellement aux charges employées, mais l’ordonnée ne sera plus comme tout à l’heure, divisée par des droites équidistantes, car on aura un allongement du muscle très-grand pour les premiers poids qui lui seront appliqués, puis de moins en moins grand pour les accroissements successifs de la charge. Le graphique de l’élasticité du muscle, passant par les intersections des divisions prolongées de l’ordonnée et de l’abscisse, deviendra la courbe représentée ci-dessus, et dans laquelle on peut retrouver sensiblement les propriétés de l’hyperbole.

Ces deux graphiques expriment clairement et au premier coup d’œil le fait capital qu’il s’agissait de faire ressortir de l’expérimentation, à savoir : que les corps inorganiques s’allongent proportionnellement à la charge.

Fio. 89. — Grapliique de l'élasticité des tissus organises.

tandis que les corps organisés s’allongent de moins en moins à mesure qu’ils ont déjà subi une plus grande élon* gation.

J’ai cherché à introduire plus directement encore la méthode graphique dans l’étude de l’élasticité musculaire, et cela, en employant des appareils enregistreurs pour obtenir l’expression réelle de l’allongement des muscles sous l’influence de charges graduées. C’est en répétant les expériences de Weber et de Wertheim que j’ai pu me convaincre de la difficulté d’arriver, par des mensurations successives, à déterminer le module de l’élasticité musculaire.

En effet, un muscle, vivant ou mort, soumis à la traction d’un poids, ne prend pas immédiatement une longueur qu’il conserve tant que le poids restera invariable, mais il s’allonge peu à peu tant que cette charge lui est appliquée. Il faut donc faire entrer en ligne de compte, dans ces estimations, la durée d’application des poids, de sorte que, pour éviter cette cause d'erreur, on devrait charger le muscle de poids égaux, à des intervalles parfaitement égaux. Est-il besoin de vous dire combien il serait difficile, dans une expérience analogue à une série de pesées très-délicates, de consacrer toujours le même temps à la mesure des allongements et à l’addition de nouveaux poids ; ajoutez qu’il faut encore éviter les saccades et les tractions brusques sur les muscles, ce qui amènerait des perturbations dans la progression de son allongement.

Pour parer à cet inconvénient^ j’ai recouru d’abord au procédé suivant :

Un muscle étant suspendu par une de ses extrémités, je fixe l’autre à un levier semblable à ceux que vous avez vus déjà tant de fois, et je suspends sous ce levier un petit vase dans lequel s’écoulera du mercure par un jet bien uniforme. Sur le prolongement du levier je place un contre-poids qui fasse équilibre à ce levier, et au petit vase qu’il supporte ; puis, les choses étant ainsi disposées, j’approche la plume qui termine le levier de la surface enfumée d’un cylindre vertical tournant avec rapidité. La plume trace d’ahord une ligne horizontale; mais au moment où le mercure se met à couler dans le petit vase et constitue une charge graduellement croissante qui agit sur le muscle, vous voyez le levier s’abaisser en indiquant à chaque instant la quantité dont le muscle s’allonge. De la rotation du cylindre et de l’abaissement du levier il résulte une hélice qui se forme de haut en bas.

A mesure que le muscle s’allonge, on voit que le pas de l’hélice se resserre de plus en plus ; ce qui exprime une diminution graduelle de l’allongement, malgré l’augmentation constante de la charge.

Si l’on déploie le papier qui recouvrait le cylindre, on obtient une série de lignes horizontales (fig. 90) dont chacune est une fraction d’un tour de l’hélice ; ces lignes sont de plus en plus rapprochées les unes des autres à mesure que le muscle est plus allongé. Comme la rotation du cylindre est uniforme, et l’écoulement du mercure qui produit la charge croissante uniforme lui-même, chacune des lignes successives correspond à un moment où le muscle subit une charge augmentée d’une même quantité par rapport à celle qu’il portait au moment

OÙ se traçait la ligne précédente. Ces lignes sont donc obtenues dans des conditions qui les assimilent aux

Fio. 90. — Graphique des allongements successifs d'un muscle sous une charge graJuellemont croissante.

divisions a\ b\ c' de l’ordonnée, dans la ligure 89. Et si l’on traçait perpendiculairement à l’abscisse une série de lignes équidistantes correspondant à la série des charges successives, la courbe qui passerait par l’intersection de ces deux ordres de lignes aurait beaucoup d’analogie avec celle qui est représentée figure 89.

La grande rapidité de la rotation du cylindre dont je viens de me servir, m’a seule empêché d’obtenir directement la courbe de l’élasticité du muscle. En effet, si ce cylindre, au lieu d’exécuter du commencement à la fin de l’expérience un nombre de tours considérable, n'eût fait qu’une petite portion de tour dans le même temps, le levier eût tracé lui-même cette courbe cherchée, sauf la

déformation que ce graphique eût subie à cause de l’arc de cercle décrit par le levier.

Eu présence de cette cause de complication du graphique, j’ai recouru, pour obtenir de bonnes courbes de l’élasticité musculaire, à un appareil enregistreur qui se prête également à différents autres usages, par exemple au graphique des changements de poids. Ccl appareil enregistre les mouvements qu'on lui transmet en les amplifiant autant qu’on le désire, et ne [uoduit aucune déformation de ces mouvements.

Un cylindre horizontal (fig. 91), d’une circonférence de û2 centimètres, fait un tour en une demi-heure environ. Parallèlement à l’axe de ce cylindre, sont tendus deux fils d’acier très-fins qui servent de rails à un petit chariot roulant sur trois poulies en guise de roues. Ce chariot porte une pointe écrivante qui frotte sur le cylindre, avec une extrême légèreté, et trace une ligne droite parallèle à l’axe, si, pendant l’immobilité du cylindre, on fait courir le chariot sur les fils. Au-dessous du chariot se trouve une petite plaque mince verticalement placée et percée d’une ouverture triangulaire, dont un des angles est tourné en bas. Dans cette ouverture s’engage l’extrémité cylindrique et bien polie du levier qui sera chargé d’amplifier les mouvements que l’on veut enregistrer.

Dans l’appareil destiné à déterminer la courbe de l’élasticité des corps, ce levier porte à sa base une pièce métallique formant un quart de cercle dont le centre de courbure serait précisément le centre de mouvement du levier lui-même. Cette pièce est une portion de poulie

'••|jo3 M|> {lOjedJv

dont la gorge, occupant la convexité, logerait deux fils destinés à produire des tractions de sens contraire. L’un de ces fils, fixé à l’extrémité droite de cette gorge, la traverse en se dirigeant à gauche; l’autre fil part de l’extrémité gauche de la poulie et traverse la gorge, à côté du fil précédent, pour se porter à droite.

L’un de ces fils s’attache au tendon du muscle gastrocnémien d’une grenouille; l’autre se réfléchit sur une poulie placée dans un plan vertical, et porte le poids graduellement croissant, qui devra allonger le muscle.

Il résulte de cette disposition que la traction exercée par le poids sur le muscle en expérience se communique au levier dans des conditions mécaniques toujours semblables. La direction des deux fils étant toujours tangente à la poulie, le bras de levier de cette force motrice sera toujours le même.

Les choses étant ainsi disposées, supposons que le cylindre tourne sans que le muscle soit chargé d’aucun poids (1), le chariot, immobile sur ses rails, tracera par sa pointe une circonférence parfaite autour du cylindre ; ce sera, sur le papier déployé, l’abscisse de notre courbe. Je fais arriver, par un écoulement régulier, le mercure dans le flacon; aussitôt le chariot entre en marche, entraîné par la déviation du levier qui le pousse, et la pointe trace sur le cylindre une courbe qui exprime toutes les phases de l’allongement du muscle. Dans la figure 92, on voit, au-dessous de l’abscisse ox^ une des courbes ainsi obtenues.

(1) Dans l'appareil, le poids du léger vase qui recevra le mercure est équilibré par un contre-poids suspendu de l’autre cété de la poulie.

Voulant savoir si la force élastique du muscle produisait exactement la courbe inverse, dans le cas où le poids tenseur diminuerait régulièrement dans le même espace de temps, j’ai disposé les choses de telle sorte que le mercure s’écoulât régulièrement du flacon lorsque la courbe

Fio. 92. ^ Courbe de réUiâlicité a*u:i Fig. 9Ü. ^ Courbes d'élasticité d'un muscle obtenue avec Tapparetl enre- muscle avec addition et aoustraclioo

gistreur. graduelles de la chaîne.

descendante était terminée. J’ai pu ainsi obtenir la figure 93, dans laquelle une ascension de la courbe accompagne le départ graduel du poids, et présente, en sens inverse, la même forme que la courbe d’allongement.

Le poids maximum employé dans cette expérience avait été de 90 grammes, la durée totale d’application avait été de deux minutes.

On voit, dans la figure 93, que le muscle débarrassé du poids n’est cependant pas tout à fait revenu à sa longueur normale, comme l’indique la ligne x' que le chariot trace, si l’on imprime un mouvement au cylindre lorsque le muscle est revenu à son état de repos. 11 s’est donc produit un allongement définitif du muscle; nous avons dépassé la limite en deçà de laquelle son élasticité serait parfaite.