DIX-SEPTIÈME LEÇON

De la Bceonaae musculaire.

DéBaitioa de la secousse. — Le graphique d'une secousse révèle à la fois (ous ses caractères extérieurs : amplitude, durée et forme. — Correction des graphiques musculaires. — Durée de la période active dans la secousse musculaire. — Influences qui raodiflent les caractères de la secousse ; nature du muscle ; direction et longueur de ses fibres ; intensité de l'excitant employé; point du nerf qui reçoit l'excitation. — Influences de la fatigue, du repos et de l'état de la circulation.

Messieurs,

Dans l’aperçu rapide que je vous ai donné de la fonction des muscles, j’ai distingué soigneusement le mouvement brusque et de courte durée que provoque une excitation simple d’un nerf moteur, et la contraction proprement dite, celle que la volonté commande. J’ai appelé secousse le mouvement rapide qui suit une excitation ; ce mot m’a semblé correspondre assez exactement à celui de Zückung que les auteurs allemands emploient pourdésigner un semblable mouvement. Je vous ai dit aussi que la secousse doit être considérée comme l’élément primitif de la contraction, celle-ci étant constituée par une série de secousses très-rapides fusionnées entre elles qui disparaissent dans une résultante générale, comme les vibrations sonores disparaissent, pour nos sens, dans le son continu qu’elles engendrent.

D’après la théorie que je vous ai proposée et d’après les expériences remarquables d’Aeby que j’ai répétées devant vous, le raccourcissement passager qui produit la secousse du muscle serait dû à la formation sur chacune de ses fibres d’une onde qui parcourt celte fibre dans toute sa longueur. Cette onde, constituée par une sorte de tassement des disques de Bowman, s’accompagnerait d’une augmentation de largeur de chacun d'eux. Le rapprochement des disques durerait très-peu de temps pour chaque point de la fibre ; mais, comme le tassement se propage de proche en proche, le raccourcissement de la fibre durerait aussi longtemps que l’onde qui se déplace existerait dans la fibre.

Pour vérifier cette . théorie et pour connaître plus complètement la nature de la secousse musculaire, nous allons instituer certaines expériences au moyen de la méthode graphique. Nous obtiendrons ainsi les caractères physiques et mécaniques de ce mouvement, et nous rechercherons comment et sous quelles influences ces caractères sont modifiés.

Caractères physiques de la secousse musculaire. — Les caractères principaux de tout mouvement sont : Vamplitude, la durée et la forme. Dans la secousse, comme dans tous les autres mouvements, ces caractères peuvent varier de différentes manières, soit avec la cause qui excite le mouvement, soit avec les conditions dans lesquelles se trouve le muscle qui l’exécute. Ces conditions sont si nombreuses et si variables, qu’on ne saurait admettre un type absolu pour la secousse

musculaire; tout ce qu’on en peut dire, c’est qu’elle constitue un mouvement simple, un raccourcissement du muscle suivi d’un retour de cet organe à sa longueur naturelle.

Mais s’il est impossible d’assigner à la secousse un type absolu, il est facile, au contraire, de déterminer la façon dont agissent les influences qui la modifient ; vous verrez même qu’il est possible d’introduire dans ces études une rigueur que les expérimentations biologiques n’avaient jamais atteinte.

La méthode graphique, employée comme vous l’avez vu au moyen des appareils précédemment décrits, nous fournit à la fois tous les caractères du mouvement que nous voulons étudier. Nous ne serons donc pas forcés de rechercher successivement les modifications que l’amplitude, la durée et la forme présentent sous telle ou telle influence; chaque expérience nous renseignera sur tous ces points à la fois.

Le graphique d’une secousse résumant tous les caractères de ce mouvement, il importe de bien être fixé sur l’interprétation que ce graphique doit recevoir.

Relativement à Xamplihide des mouvements qu’il traduit, le myographe à ressort étant un appareil amplificateur, il faut, quand on veut connaître l’étendue réelle d’un mouvement d’après son graphique, tenir compte de la longueur du bras de levier auquel la force motrice est appliquée, et comparer cette longueur à celle du levier tout entier. Le rapport de ces longueurs entre elles indique exactement celui du mouvement réel au mouvement enregistré.

La durée des secousses se déduit de la longueur du graphiclue comptée sur l’abscisse ; celle évaluation suppose connus le diamèlrc du cylindre et la durée de sa révolution. Vous avez vu du reste combien il est facile d’estimer directement les longueurs des graphiques en durées, soit en enregistrant les oscillations d’un pendule qui bat les secondes, soit en faisant écrire sur le cylindre un diapason chronographe.

Les rapports de durée de la période ascendante de chaque secousse et de sa période descendante s’estiment de la même manière en abaissant une perpendiculaire du sommet réel de la secousse sur l’abscisse.

Enfin la forme des secousses n’a pas besoin d’être définie autrement que par le graphique lui-même, qui en constitue l’expression la plus parfaite, àla condition qu’on tienne compte de certaines déformations inhérentes à la construction de l’appareil, et dont je vous ai déjà parlé à propos des appareils enregistreurs en général. L’importance et l’actualité du sujet me forcent à le traiter ici avec un peu plus de détails. Ces déformations sont dues : l’une à ce que le levier employé décrit un arc de cercle, et non une verticale, lorsqu’il s’élève et s’abaisse en enregistrant les secousses. La seconde tient à ce que ce levier, dans ses mouvements rapides, exécute parfois des vibrations qui se combinent avec la courbe réelle. Voici comment on peut corriger la première sorte de déformation; celle qui tient à l’arc de cercle.

Soit O (fig. 101) l’origine de la courbe; si le cylindre était immobile et si le levier s’élevait jusqu’au niveau du maximum x, il décrirait, non pas la verticale qui part

du point O, mais l’arc de cercle qui se détache du même point. Plus le levier s’élèverait, plus il s’écarterait de la verticale pour se porter sur la droite. Or, pendant que le cylindre tourne, le levier décrit toujours le même arc; il déforme le tracé en déviant chaque point de la courbe sur la droite, et cela d’autant plus fortement, que le levier s’élève plus haut. On peut diminuer celte cause d’erreur en augmentant la longueur du levier, mais alors intervient une autre influence fâcheuse, celle des vibrations qui se produisent d’autant plus facilement, que le levier est plus long.

Voici comment il faudrait procéder si l’on voulait corriger l’erreur que produit dans ce graphique l’arc de cercle décrit par le levier de l’instrument. On prend au compas la longueur du levier, et avec cette longueur comme rayon, on trace un arc de cercle dont le centre serait sur la ligne des abscisses prolongée et qui s’élèverait du point o, origine de la courbe. Menons parallèlement à la ligne des abscisses autant de droites que nous voudrons; chacune d’elles coupe à la fois la verticale, l’arc de cercle et la courbe tracée par le

muscle; celle dernière est même coupée en deux points par chaque ligne horizontale. Or, les points du graphique coupés par chacune de ces lignes sont tous situés à une même hauteur et auront tous subi une déviation .semblable; il faudra donc les ramener tous vers la gauche d’une même quantité.

Cette quantité sera indiquée pour chaque point par la distance qui sépare, à ce même niveau, l’arc de cercle et la verticale. Ainsi les points «' et a" devront être reportés sur la gauche d’une longueur égale à la distance oa\ les points b' et b", d’une longueur égale à oi; le sommetx', d’une longueur égale à ox. En effectuant cette correction pour un grand nombre de points de la courbe, on obtiendra une courbe nouvelle qui représentera plus fidèlement les mouvements musculaires. — L’influence de l’arc de cercle sur la forme du graphique est d’autant plus prononcée, que la translation du papier est plus lente. Il n’est pas nécessaire d’insister plus longuement sur ces propositions dont l’évidence est suffisante.

Les effets de la vibration du levier sont plus difficiles à démontrer. Le graphique obtenu par Helmholtz (fig. 58), sans emploi d’un levier, pourrait faire croire que ces ondulations sont bien réellement produites par des variations rhythmées dans le raccourcissement du muscle. Je maintiens toutefois mon opinion sur la nature de ces ondulations, et cela pour la raison suivante. D’abord l’intensité de ces ondulations est toujours en raison de la brusquerie avec laquelle le levier est mis en mouvement par le muscle. Dans le graphique de Helmholtz, on voit ces vibrations, fortes au commencement de la secousse.

s’éteindre peu à peu à la manière des oscillations pendulaires. Leur intensité est à son maximum dans les cas où la secousse présente la brusquerie d’un véritable choc ; elle diminue lorsque le muscle se raccourcit avec plus de lenteur. On en pourra juger par la ligure 69, qui montre des secousses de moins en moins brusques et de moins en moins vibrantes en même temps.

Une preuve plus directe peut être tirée de l’expérience. On sait qu’une tige vibrante quelconque possède pour ses vibrations une fréquence déterminée, toujours la même : fréquence qui varie avec la masse, la longueur et l’élasticité de la tige. Or, si l’on vient à modifier ces conditions en raccourcissant la tige ou en changeant son poids, la fréquence des vibrations changera nécessairement. J’ai pu m’assurer qu’il en était ainsi pour les vibrations que présentent les graphiques musculaires, et qu’on peut, en changeant le poids ou la longueur du levier, obtenir, pour un même muscle, des graphiques dont les vibrations varient d’amplitude et de fréquence. Il faut donc n’attacher aucune signification à l’existence ou à l’absence de ces petites ondulations du tracé qui se trouvent surtout dans la période d’ascension.

En vous prévenant de ces causes d’erreur dans la production des graphiques musculaires, j’ai voulu pousser aussi loin que possible la rigueur et la précision, mais je me hâte de vous dire que l’influence de ces causes d’erreur est très-minime, et qu’en pratique, on peut les négliger sans inconvénient. Du reste, si l’on voulait avoir la forme absolument exacte d’une secousse qui présenterait des traces de vibrations, il suffirait de faire

332 ou MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

passer la courbe nouvelle de façon qu’elle coupe chacune de ces ondulations en passant par sa partie moyenne.

Durée de la période active dans la secousse musculaire. — Lorsqu’on voit dans le graphique d'une secousse ces deux périodes successives, l’une d’ascension et l’autre de descente, il semble naturel, au premier abord, de considérer la période ascendante comme produite par l’état actif du muscle, le raccourcissement de ses libres, tandis que la seconde serait due à l’effet antagoniste du poids soulevé ou du ressort tendu qui ramènerait le muscle à sa dimension normale. De cette manière, en abaissant une perpendiculaire du sommet de la courbe sur l’abscisse, on aurait partagé la secousse en deux parties, l’une active, l’autre passive.

Mais les choses ne sont pas aussi simples qu’elles le paraissent au premier abord. La période de descente, en effet, est beaucoup plus longue que celle que produirait la chute du poids soulevé, ou la détente du ressort tendu par le muscle, si ces forces n’éprouvaient devant elles aucune résistance. 11 suffit, pour s’en convaincre, de tendre par un fil le levier du myographe,'et de le mettre dans la position où il peut être amené par une secousse musculaire. Qu’on fasse alors tourner le cylindre et qu’on brûle le fil. Le levier, redevenu libre, retombera sur l’abscisse avec une très-grande vitesse, et tracera une courbe tout à fait différente de celle qui constitue la période descendante des secousses musculaires.

Il est donc évident que pendant cette seconde période, le levier ne descend pas librement, mais qu’il est encore

retenu par une force conlraeliie, trop faible pour lutter avec avantage contre les résistances antagonistes, assez forte cependant pour ralentir la descente du levier.

Le muscle est donc actif pendant toute la durée de la secousse, mais la force avec laquelle il tend à se raccourcir décroît pendant toute la seconde période.

Caractères de la secousse suivant le muscle qui la produit. — Tous les muscles ne produisent pas des mouvements identiijues lorsqu’ils réagissent contre des excitations semblables; c’e.st même sur cette dissemblance qu’est basée en grande partie la distinction des muscles de la vie animale et de ceux de la vie organique. Les muscles striés sont ceux dont la secousse présente la brièveté la plus grande; mais, parmi ceux-ci, il en est dont le mouvement est plus ou moins étendu, plus ou moins bref : cela tient en grande partie à la longueur et à la direction des fibres qui les constituent.

Les différences d’amplitude des mouvements tiennent, en grande partie, à la longueur des fibres musculaires. Les expériences de Weber ont démontré ce fait d’une manière évidente. Kn opérant sur le muscle byoglosse de la grenouille et en réduisant peu à peu la longueur de ce muscle, Weber obtint des secousses dont l’amplitude décroissait comme cette longueur elle-même.

On obtient le même résultat lorsque l’excitation électrique traverse des longueurs plus ou moins grandes du muscle. Ainsi j’adapte un myograplie à l’hyoglosse d’une grenouille, et je provoque une première secousse avec un excitateur dont les pôles sont distants de 2 millimètres.

J’obliens la secousse 1 (fig.

I 102). J’ccartc les deux branï ches d’un ccnlimèlrc environ,

■= et le muscle, traversé par le I courant dans une plus grande I longueur, donne la secousse I 2 déjà beaucoup plus forte que I la précédente. Avec un écar- I femcnt de 2 centimètres, j’ob- 1 tiens la secousse 3. Enfin, si 3 le muscle est traversé par le I courant d’une de ses exlrémi- I tcsà l’autre, j’ai la secousse II, I la plus élevée de toutes (1).

? Nous allons étudier les pria- I cipalcs conditions qui modi- I* fient les caractères de la se- = cousse musculaire, telle que;

1 l’intensité de l’excitant cm-

s ployé, le lieu où on l’appli- I que, le degrc de fatigue du s muscle excité.

I A . Variations de la secousse 1 suicant l’intensité de l’ejccitnnt

° emidtnjé. — C’est en se servant s

(1) Les secousses de ITiyoglosse étant trop longues pour être contenues dans un graphique de dimensions ordinaires, j’ai dû recueiUir la flgure 102 sur la cylindre à moyenne vitesse (2* axe, 0'",032 par seconde).

de l’agent cleclrique, dont on peut régler l’action avec une précision assez grande, qu’on obtient les résultats les plus nets. Fick a déjà démontré que l’excitation électrique n’agit sur les nerfs que si elle atteint un certain degré d’intensité; qu’à partir de ce point, l’accroissement de l’énergie de l’excitant produit un accroissement parallèle de l’énergie de la secousse. Mais cet accroissement n’est pas illimité; il arrive à un maximum à partir duquel la secousse reste avec la même amplitude, bien que l’excitation augmente encore d’énergie.

Fie. 103. — Graphique de raraplilude tics eccoussci» sou« l’influence d'cxcilatiuns électriques croissantes, d'après Fick.

Tous ces faits ressortent du graphique représenté ligure 103. Les chiffres : 0, 500, 1000, etc., comptés sur l’abscisse, indiquent l’intensité des exeitants électriques employés. Celte intensité est graduée arbitrairement; du reste, la connaissance de la valeur absolue des excitations employées n’est pas bien nécessaire, puisque l’énergie de l’excitant qui détermine la secousse doit varier suivant qu’on excite le nerf ou le muscle, suivant que ces organes sont frais ou fatigués, suivant le point du nerf sur lequel porte l’excitation, etc.

La figure donnée par] Fick n’exprime que les changements de l’amplitude de la secousse sous l’influence

d’excilations graduées. La même expérience, répétée en employant la disposition des graphiques en imbrication latérale, nous donnera une notion plus complète des modifications de la secousse sous cette influence. Voici comment nous allons procéder.

Nous amènerons sur le rhéocorde (llg. 98) le tube T jusqu’à contact de la borne B, afin de réduire le courant dérivé que nous emploierons à son minimum d’intensité, et nous ferons marcher le tube de B en B' d’une manière graduelle, pendant que nous enregistrerons les secousses. De celle façon, le courant dérivé qui produira les courants induits excitateurs deviendra de plus en plus fort. Pour obtenir cette translation graduelle du tube T et l’accroissement régulier du courant, je prends un mouvement d’horlogerie quelconque, au moyen duquel je fais tourner une poulie sur laquelle s’enroule une corde attachée au tube T et l’entraînant de gauche à droite.

La figure lOi montre le graphique obtenu dans cette expérience. C’est à l’origine de l’abscisse que les excitations commencent; mais elles sont trop faibles pour agir sur le nerf, le muscle reste donc immobile. A partir du point a seulement, le muscle réagit à l’excitant électrique, et la secousse s’accroît comme l’excitation jusqu’à la fin du graphique. La ligne horizontale A, tangente aux dernières secousses seulement, montre bien que pendant tout le temps de l’expérience, l’accroissement de l’intensité des courants excitateurs s’accompagnait de l’accroissement d’amplitude des secousses. Nous n’obtenons donc pas cette uniformité de l’amplitude que Fick signale

lorsque l’excitalion électrique a atteint un certain degré d’intensité.

Vous voyez aussi que les premières secousses, tout en présentant en général un accroissement rapide, ne s’élèvent pas aussi régulièrement que dans la figure 103 empruntée à Fick. Il est vraisemblable que cela tient à quelque défectuosité dans mes moyens de graduer le courant. Peut-être le tube T qui glisse sur le rhéocorde ne rencontre-t-il pas toujours des contacts également bons.

J’ai essayé de laisser au courant voltaïque une intensité constante, et de placer les résistances variables sur le trajet du courant induit excitateur. Pour cela, je faisais traverser A ce courant une colonne d’eau dont la longueur décroissait sans cesse d’un instant à l'autre; les résultats n’ont pas été meDleurs, et j’ai obtenu comme tout à l’heure un accroissement irrégulier des secousses sous l’influence d’excitations croissantes.

MAHEY. 22

Fig. 104. — Secousses provoquées par des excilalions électriques d'intensité croissante : a, ori|;ine des secousses; h, parallèle a rabscissc servant à apprécier les changements d'anj{ Iitude des secousses.

Fallait-il accuser l’interrupteur à rotation de ne pas rompre le courant d’une manière assez uniforme? J’ai employé un interrupteur à mercure sans être plus heureux.

Peut-être ai-je tort de poursuivre ainsi obstinément la régularité dans ces graphiques ; mais, je le répète, dans la plupart des cas, un graphique régulier est la preuve certaine que l’expérience a été bien instituée. Je quitte dont ce sujet avec la conviction que c’est à une croissance irrégulière de l’intensité des courants qu’est due l’irrégularité que vous observez dans l’accroissement de l’amplitude des premières secousses (1) .

B. Vaiiation de la secousse suivant le point du nerf qui reçoit l’excitation. — I.es expériences de Pflüger ont montré que la secousse change d’amplitude, malgré la parfaite uniformité de l’excitant employé, si l’on agit sur des points du nerf inégalement distants du muscle. Plus on s’éloigne de celui-ci, en se rapprochant des centres nerveux, plus la secousse devient faible.

Il est facile de démontrer graphiquement cette diminution de l’amplitude des secousses.

J’applique sur le myographe une patte de grenouille dont le nerf a été isolé depuis son entrée dans le ga.slrocnémien jusqu’à son origine lombaire. Le myographe étant disposé pour enregistrer les secousses en imbrica-

(1) Il est possible aussi que les irrégularités tieuneiit à un défaut de constance de la pile, qui donnerait des variations de très-courte durée, et par conséquent insensibles au galvanomètre, qui ne signale que rinlensilé moyenne du courant.

tion latérale , je pose l’excitateur électrique sous le nerf, très-près de son entrée dans le muscle. L’appareil commence à enregistrer les secousses; j’éloigne graduellement l’excitateur du muscle en le promenant sur toute la longueur du nerf. A mesure que l’e-xcitatcur s’approche de l’origine spinale du nerf sciatique, les effets de l’excitation faiblissent, et vous voyez figure 105 décroître

F 16 . 105* — Secoucsi'S décroi$8»nlvs. Le nerf est cxcilé de plus en plus loin du muscle.

l’amplitude des secousses. Pour rendre cette décroissance plus sensible, il suffit de mener une parallèle à l’abscisse tangente au sommet de la première secousse ; les sommets des secousses suivantes s’éloignent de plus en plus de cette ligne.

G. Variations de la secousse sous l’influence de la fatigue du nerf ou du muscle. — Lorsqu’on emploie des excitations successives égales entre elles et équidistantes, on voit se produire deux sortes de modifications de la secousse : l’amplitude change et la durée augmente graduellement. L’amplitude commence quelquefois par s’accroître pendant un certain temps, puis elle décroît indéfiniment jusqu’à l’extinction complète. Cette augmentation de l’amplitude pendant les premiers instants a été signalée

depuis longtemps par les biologistes, qui l’ont attribuée à une augmentation de l’excitabilité du nerf.

Quant à la durée de la secousse, elle s’accroît sans cesse du commencement à la fin de l’expérience. Cet allongement porte sur toutes les périodes : aussi bien sur celle d’ascension du graphique que sur celle de descente. Toutefois c’est sur cette dernière partie de la secousse que les effets de la fatigue semblent prédominer. La figure 10G est spécialement faite pour démontrer les modifications de la forme des secousses par la fatigue.

l'iG. lUÜ. — ^ iîrapliiqiies do secousses musculaires imbriquées verticalement. — > Un dla* pason enregistreur fournit la mesure des durées absolues de ces mouvemeols.

L’expression de fatigue musculaire doit être conservée, car elle est d’un emploi général; mais s’il fallait la

définir au point de vue biologique par sa cause prochaine, il faudrait dire que la secousse musculaire est modifiée lorsque l’état chimique du muscle, altéré par le travail accompli, n’a pas été réparé par la nutrition.

Le repos, au contraire, est essentiellement constitué par le retour de l’état chimique normal du muscle. Ce retour est plus ou moins complet en raison du temps pendant lequel le muscle reste sans agir, et d’autre part en raison de la rapidité du cours du sang à son intérieur. Ces lois, reconnues depuis longtemps par les biologistes, sont celles que j’ai déjà citées dans une des précédentes leçons. L’emploi de la méthode graphique les met clairement en lumière et les complète sous certains rapports.

L’influence de la durée du repos sur le mouvement produit par un muscle est tellement prononcée, qu’il suffit de faire varier même légèrement les intervalles de temps qui séparent les excitations consécutives pour altérer la régularité dans une série de graphiques imbriqués. Après les longs repos, la secousse est plus forte et surtout plus brève.

Plus le muscle est fatigué par un travail préalable, plus, à égale durée, les effets du repos sont prononcés. Ainsi, dans la figure 106, le premier graphique diffère du second et surtout de ceux qui s’enregistrent après un certain nombre d’excitations. Cela tient à ce que j’ai fait travailler les deux muscles pendant un certain temps, et que je les ai laissés reposer quatre ou cinq minutes avant de les faire travailler de nouveau. On n’obtient pas une différence semblable si l’on enregistre les secousses successives d’un muscle non fatigué. Dans

ces conditions, cependant, on remarque plus de différences entre les deux premières secousses qu’entre deux autres consécutives.

Remarquez aussi que les :i effets d’un repos de quelques g instants sont peu durables, mais que le bénéfice obtenu » par ce repos est dépensé au

I bout d’un petit nombre de

t secousses.

I Sans rien préjuger sur la g nature des actions chimiques I interstitielles qui produisent I le travail, on peut montrer I Tutilité de la réparation du I muscle qui a travaillé. En I effet, si l’on supprime le cours I du sang dans l’artère affé- I rente au muscle, on voit les J" caractères de la fatigue se

1 produire; les secousses aug-

2 mentent en durée et perdent £ en amplitude.

La figure 107 montre l’influence de la ligature artérielle. J’applique une grenouille sur le myograplie comparatif, de façon que cha-

iiiiiec sy C ocgie

cun de ses muscles gastrocnémiens agisse sur un des leviers. Après m’êlre assuré que les deux graphiques sont identiques, je lie Tarière de Tun des membres, et j’obtiens des graphiques très-différents Tun de l’autre.

Les deux secousses parlent de la même origine ; mais celle de la patte qui a conservé sa circulation s’élève beaucoup plus haut que celle du côté opposé. On voit en outre que les secousses affaiblies que donne le membre: dépourvu de circulation sont plus longues que celles du coté sain : leur ligne de descente croise toujours celle des secousses fournies par ce dernier.