DIX-HUITIÈME LEÇON

Varlii(lon« de la secoasse museulalre.

Influence de U température sur les caractères de la secousse musculaire. — Appareil pour appliquer au muscle l'action du froid ou de la chaleur ea en graduant les effets. — Graphique du muscle refroidi. — Graphique du muscle réchauffé. — Altération déflnitive du muscle par les températures trop élevées. — Variations de la secousse suivant la cbar^ que le muule doit soulever. — Variation de la dorée de la secousse lorsqu’il existe un obstacle absolu qui en limite l'étendue. — Caractères que présente la secousse musculaire suivant que les nerfs, la moelle ou le cerveau sont mutilés ou intacts. — Caractères de la secousse dans les différents muscles d'un animal. — Variation de la secousse musculaire chez les différentes espèces animales.

Messieurs,

La température animale est soumise à des variations souvent assez étendues, même chez les espèces que l’on a appelées à température constante. Chez ces dernières, en effet, la fi.vité presque complète de température n’appartient qu’aux régions centrales du corps ; tous les organes périphériques sont soumis à des variations plus ou moins grandes. Or ces changements de la température exercent une très-grande influence sur les caractères du mouvement dans les muscles qui les subissent.

Tout le monde connaît certains effets de la chaleur et du froid sur les mouvements ; il n’est personne qui n’ait éprouvé cet engourdissement des muscles de la main que le froid amène et qui nous rend incapables d’exécuter avec

les muscles propres de cel organe des mouvements rapides ou énergiques. Cette sorte de paralysie temporaire du muscle se dissipe par le réchauffement; elle atteint les degrés les plus divers selon l’intensité du froid qui la produit.

D’autre part, l’influence de la chaleur sur les muscles n’est pas moins puissante; elle agit en sens inverse du froid, communique aux mouvements une agilité et une énergie plus grandes jusqu’à une certaine limite, à partir de laquelle la chaleur altère profondément les muscles et abolit leur fonction.

La méthode graphique se prêle très-bien à l’étude de ces influences, dont elle permet de mesurer les effets avec une rigueur extrême.

Des effets du froid sur la secousse musculaire. — • Le froid modifie la secousse et lui donne une durée beaucoup plus considérable qu’à l’état normal. On en peut juger par l’expérience suivante faite au moyen du myographe comparatif.

J’applique sur l’appareil une grenouille dont j’ai coupé la moelle épinière, et je constate d’abord que les deux muscles gastrocnémiens donnent des secousses parfaitement identiques, de sorte que les deux graphiques s’accompagnent dans toute leur étendue. Pour provoquer ainsi des secousses simultanées dans les deux membres de l’animal, je plante deux épingles dont l’une traverse la tête et l’autre la peau de la région coccygienne de la grenouille, et je mets ces épingles en communication avec les deux fils du courant induit. Les deux muscles sont alors excités simultanément.

3(t6 DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

Pour provoquer une extrême dissemblance entre les mouvements des deux pattes, il suffit d’entourer l’un des gastrocnémiens de la grenouille de quelques fragments déglacé; aussitôt on voit s’allonger la secousse de cette patte, et l’on obtient des graphiques semblables à ceux qui sont représentés figure t 08 .

|Fic. 108. — Influence du froid sur les mouvemenls d'une patte de (grenouille.

On poumit objecter que le contact de l’eau avec la substance musculaire modifie la structure des fibres dans lesquelles elle pénètre par endosmose. Il suffit, en effet, de jeter dans l’eau une grenouille dépouillée de sa peau pour voir en quelques minutes ses muscles se gonfler, blanchir, devenir durs au toucher. Ces modifications de l’élément contractile ne peuvent avoir lieu sans que la fonction soit altérée. Il faut donc faire agir le froid de la glace sur le muscle d’une manière médiate, sans que l’eau arrive au contact de la substance musculaire.

Une disposition fort ingénieuse, employée par du Bois- Reymond pour refroidir ou réchauffer les nerfs, va nous servir pour étudier sur les muscles les effets d’une basse température. Une petite caisse métallique traversée par un courant d’eau froide ou chaude supportait le nerf et lui

communiquait la température dont on voulait étudier les effets. Je vais recourir au même moyen.

11 n’est pas nécessaire de construire spécialement pour cetle expérience une caisse métallique dans laquelle circulera le courant d’eau qui doit échauffer ou refroidir notre muscle. Le commerce nous fournit un objet trèspropre à cet usage. C’est celte espèce de petite bouteille d’étain qui sert à renfermer les couleurs des peintres.

Je vide l’une de ces bouteilles, et j’applique à son fond un bouchon muni d’une tubulure, tandis qu’une autre tubulure est adaptée au goulot. C’est par ces deux tubes que doit passer le courant d’eau plus ou moins refroidie. La minceur et la flexibilité des parois de celte petite bouteille me permet de la modeler en forme de gouttière dans laquelle le muscle viendra se loger. Celte gouttière est a.ssez mince pour se glisser entre le muscle et la plaque de liège du myographe, sans qu’il soit besoin de rien changer à la disposition ordinaire de l’expérience.

Cherchons maintenant le moyen de graduer les changements de la température de l’eau qui circulera dans l’appareil, afin de suivre exactement la série des effets produits par les changements de la température.

Pour cela, adaptons la bouteille d’étain sur le trajet d’un tube par lequel se fera l’écoulement de l’eau contenue dans un réservoir élevé. Il ne s’agit plus que de refroidir graduellement l’eau de ce réservoir, le courant qui en sort transmettra au membre les changements de température.

Supposons que le réservoir mette une minute à se

vider par notre tube; je place au-dessus de lui un vase de grande dimension dans lequel est de l’eau que delà glace fondante entretient à zéro. Un tube fait passer l’eau de ce vase dans le réservoir et le remplirait en une minute s’il coulait seul. Mais comme, d’autre part, le réservoir se vide lui-même en une minute, si nous ouvrons les deux tubes d’écoulement, son contenu restera toujours le même, seulement sa température s’abaissera graduellement par une substitution incessante de l’eau chaude à l’eau froide. Cette température tendra indéfiniment à se rapprocher de celle du vase dans lequel l’eau est à zéro.

Le courant qui s’échappe du réservoir participera à cet abaissement de la température, dont la progression sera d’une régularité parfaite, si nous avons soin d’agiter sans cesse le liquide du réservoir.

Toutefois, dans son trajet à travers le tube dans lequel elle circule, l’eau tend sans cesse à se mettre en équilibre avec la température ambiante; l’eau chaude à se refroidir, l’eau froide à s’échauffer. Il ne faudrait donc pas juger de la température à laquelle le muscle est soumis d’après celle de l’eau que contient le réservoir. C’est dans le voisinage du muscle qu’il faut prendre cette température, si l’on veut l’estimer rigoureusement. A cet effet, je place sur le courant, au-dessous de la bouteille d’étam, un manchon de verre que l’eau traverse et qui contient Un thermomètre. Nous pourrons ainsi évaluer plus exactement la température à laquelle le muscle est soumis.

Reste encore une cause d’erreur, c’est que le muscle ne subit pas dans toute son épaisseur l’action de la température qui lui est appliquée. Ses parties profondes, et sur-

tout sa partie supérieure qui n’est point en contact avea la gouttière, sont influencées plus lentement, mais il est bien difficile d’éviter ccl écueil. Vous allez voir du reste que l’expérience, telle qu’elle est instituée, donne déjà des résullals satisfaisants.

La figure 109, obtenue à l’aide du myographe simple, nous montre la série des changements graduels qu’éprouve la secousse dans un muscle soumis à un refroidissement de plus en plus prononcé. C’est à partir de la troisième secousse que ces changements commencent à se produire; ils deviennent de plus en plus apparents jusqu’à la fin du graphique.

Le defaut d’espace m’a empêché de montrer les dernières secousses avec toute leur longueur, mais la direction très-oblique de leur descente suffit pour montrer qu’elles sont extrêmement longues.

Inilut lieu üu rcfruitiisscuicnt «iu muscle sur les caraelucs du la secousse.

Cette modification des caractères de la secousse par le froid ressemble beaucoup à celle que produisent la fatigue et la ligature de l’artère, mais elle est beaucoup plus rapide. Il faut aussi remarquer que le froid accroît légèrement l’amplitude des secousses, mais beaucoup moins que leur durée. Cette influence ne se fait sentir que pendant les premiers instants ; elle est bientôt suivie d’une décroissance de l’amplitude, comme nous l’avons vu dans le graphique comparatif (fig. 108\

L’analogie si prononcée qui existe entre les effets de la fatigue, du refroidissement et de l’arrêt de la circulation tend à faire rechercher si quelque condition commune n’existe pas dans ces trois cas. Il semble qu’on puisse la trouver dans la disproportion entre la circulation du sang à l’intérieur du muscle et les actions chimiques dont cette circulation doit fournir les matériaux et enlever les résidus. Dans la fatigue, c’est l’excès de la production des actes chimiques sur le départ de leur produit qui gênerait l’action du muscle; dans le cas de ligature d’artère, la circulation supprimée explique tout naturellement l’épuisement des matériaux qui devraient alimenter la fonction ; enfin, dans l’application du froid à un muscle, le ralentissement énorme qui se produit dans la contraction amènerait les mêmes effets que la ligature artérielle.

Ce ralentissement de la circulation par le froid n’est point hypothétique, c’est la conséquence nécessaire de la constriction que le froid produit dans les petits vaisseaux.

Il y a là un vaste sujet d’étude relativement aux phénomènes interstitiels qui sc passent dans le muscle pendant sa fonction. Il faudrait aussi soumettre les muscles à l’exploration par la méthode d’Aeby, au moyen de l’appareil si simple que je vous ai montré (lig. 8/i), et chercher quelle est la vitesse du transport de l’onde musculaire sur les muscles soumis à ces diverses influences qui modifient tes caractères du mouvement provoqué. Le temps ne me permet pas de pousser plus loin l’étude de ces phénomènes si importants, et qui méritent une étude plus approfondie.

Influence de la chaleur sur la secousse musculaire. — La chaleur exerce sur les muscles des effets différents, suivant le degré plus ou moins élevé de la température employée. En appliquant à un muscle une chaleur d’intensité croissante, nous assisterons donc aux deux phases successives d’accroissement et de destruction de l’action musculaire.

Pour régler la température, nous emploierons la même disposition que dans l’expérience précédente, seulement nous ferons circuler dans la caisse métallique sur laquelle repose le muscle un courant d’eau de plus en plus chaude. Pour cela, je remplace le réservoir supérieur, qui contenait la glace fondante, par un réservoir plein d’eau qu’une lampe à alcool maintient à la température de l’ébullition. C’est cette eau qui, coulant sans cesse dans le réservoir inférieur, élève graduellement la température du mélange destiné à circuler à travers la caisse métallique.

leur période ascendante tend à se rapprocher de la verticalité.

VARIATIONS DE LA SECOtSSE MUSCULAIRE. 353

1" PÉRIODE. — Excitation de l’action musculaire, — Puisque le froid prolonge el affaiblit la secousse, il était naturel de prévoir que réchauffement du muscle produirait le phénomène inverse. C’est ce qui a lieu en effet tant que la température du muscle n’excède pas 30 à 35 degrés centigrades. La figure 110 montre nettement cet effet de la chaleur.

Lorsqu’un muscle a été préalablement refroidi, el que sa secousse a subi l’allongement considérable que vous connaissez déjà, si l’on réchauffe peu à peu le liquide qui circule dans l’appareil, on assiste à une série de transformations des plus curieuses. La descente des secousses s’abrége rapidement, et l’on voit, malgré l’imbrication des graphiques, la ligne de descente d’une secousse couper celle de la secousse qui la précède. C’est à ce point que se fait la transition entre l’allongement du mouvement par le froid et son accélération par la chaleur.

2* PÉRIODE. — Altération du muscle par la chaleur et perte de la motricité. — La température maximum employée dans la précédente expérience n’a guère dépassé 35 degrés. Si l’on échauffait davantage le liquide qui circule dans l’appareil, on verrait bientôt décroître l’amplitude des mouvements. Le muscle, dans ces conditions, ne revient plus à sa longueur normale; à chaque seeousse nouvelle, il semble garder une partie de son raccourcissement. La figure 111 montre ce qui se passe dans ces circonstances. La période ascendante de la secousse est toujours d’une très-grande brièveté; mais la période de descente est incomplète, de telle sorte que, d’instant en

HAHET. 23

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Flo« 111. « CoaguUli«n d'un muicio et perte griduelle do sa fonction sous rioAuence d'une température trop élevée.

VAIUATIÜNS IHi LA SECOUSSE MUSCULAIKE.

instant, la ligne tracée parallèlement à l’abcisse pendant le repos du muscle s’élève davantage. Si l’on cherche ia cause prochaine de ce phénomène, on voit qu’il tient à un racornissement graduel de la substance musculaire qui résiste à la distension et se fige dans la position nouvelle où l’a mise le raccourcissement du muscle excité.

Cet effet est' produit par la coagulation de la myosine. Kühne, en expérimentant sur cette substance qui forme en grande partie le contenu des fibres musculaires, a vu qu’elle est liquide à la température de zéro, mais qu’elle se coagule peu à peu aux températures supérieures. La coagulation est de plus en plus rapide à mesure que la température s’élève; elle est instantanée si l’on chauffe la myosine à ù5 degrés centigrades.

Il est donc très-intéressant de comparer la modification de la fonction musculaire par la chaleur et les influences de la température sur la coagulation de la myosine. Tout porte à croire que la modification chimique est la cause immédiate de la modification fonctionnelle qui se produit alors. Mais il est difficile d’échauffer un muscle dans toute sa profondeur et d’évaluer sa température centrale; il est même certain que le muscle reste encore assez froid dans sa profondeur lorsque sa surface est déjà coagulée. Heureusement la méthode graphique permet de saisir exactement l’instant où se produit la première trace de coagulation. C’est celui où la ligne de descente ne retombe plus exactement à l’abscisse; à ce moment, la partie du muscle qui reste raccourcie définitivement suffit pour retenir, à la manière d’une bride, le levier du myographe et pour empêcher le graphique de redescendre

à son niveau normal. Il m’a semblé que les premières traces de la coagulation musculaire se produisaient' audessous de la température de ÛO degrés ; mais comme d’un muscle à un autre le degré de chaleur qui entraîne la coagulation m’a paru varier, je penche à croire qu’il existe des influences encore indéterminées qui modifient la coagulabilité de la myosine, et je crois qu’il sera trèsdifficile de déterminer à ce sujet un chiffre absolu de température.

Lorsque la température à laquelle le muscle est soumis s'élève graduellement, on passe nécessairement par la période d’excitation, et l’on voit se modifier les caractères des secousses. Ainsi un muscle refroidi perd les caractères que le froid lui avait donnés et passe par le type normal pour arriver au mouvement brusque et énergique qui constitue la période d’excitation proprement dite. De même, un muscle fatigué perd les caractères de la fatigue et reprend peu à peu le type normal qu’il perdra très-rapidement si la chaleur cesse d’agir.

Mais si, au lieu d’échauffer le muscle d’une manière graduelle on le soumet immédiatement à une température d’environ Û5 ou 50 degrés, la coagulation se produit immédiatement sans excitation préalable, et le muscle perd graduellement l’amplitude de ses secousses, se raccourcit peu à peu, sans passer par la période d’e.xcitation.

La figure 112 montre le graphique d’un muscle qui, épuisé par un long travail et fournissant des secousses faibles et allongées, a été soumis à une température de 50 degrés. Les secousses s’éteignent peu à peu, et le

WniATIONS UE LA SECOUSSE MUSCri-.AinE

358 DU HOUVEMEflT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

muscle se coagule sans présenter jamais les mouvements brusques qu’on lui aurait rendu par une chaleur modérée.

Modification de la secousse par la charge à laquelle le muscle est soumis. — Une force appliquée à soulever un poids élèvera ce dernier à des hauteurs d’autant moindres qu’il sera plus considérable. Il en est de même, dans certaines limites, pour la force musculaire. Celle-ci peut bien être considérée comme constante pendant un certain temps, puisqu’elle donne au myographe une série de tracés identiques entre eu.\ lorsque les excitations électriques sont égales entre elles et se suivent à intervalles égaux. Si l’on fait varier la résistance qui s’oppose au raccourcissement du muscle, on verra varier simultanément la forme et l’amplitude du graphique.

Pour obtenir une démonstration bien claire de cette influence, j’ai adapté au myographe un poids (1) à la place du ressort qui sert à tendre le muscle,* et j’aumenlerai ce poids d’une manière régulière pendant toute la durée de l’expérience. Ce poids variable sera, comme dans mes recherches sur les variations de l’élasticité (2), un godet dans lequel du mercure coulera uniformément pendant que le graphique se produira.

Je dispose le myographe comme pour obtenir des gra-

(1) Nous avons déjà vu (p. 192) qu’on peut substituer uii poids au ressort dans les appareils enregistreurs, A la condition de faire agir ce poids très-près du centre de mouvement du levier, de manière qu’il soit animé de vitesses extrêmement faibles.

(2) Voy. p. 298etng. 9i.

phiques en imbrication latérale, et au moment où l’appareil se met en marche, j’ouvre le robinet qui donne écoulement au mercure. Sous une charge très-faible, le muscle donne une grande secousse; celle qui dans la figure 113 est le plus à gauche. Mais comme le mercure accroît incessamment la longueur du muscle, le graphique du levier au repos tombe au-dessous de l’abscisse. La deuxième secousse naîtra donc un peu au-dessous de la première, la troisième un peu au-dessous de la seconde» et ainsi de suite ju.squ’à la fin de l’expérience. Les secousses s’échelonnent donc en imbrication oblique descendante, non plus par une translation du myographe, comme dans le. cas de la figure 72, mais par suite d’un changement graduel de la longueur du muscle au repos. Il se produit, par l’allongement du muscle sous des charges croissantes, le phénomène opposé à celui que nous constations tout à l’heure, dans les figures 111 et 112, lorsque le muscle se raccourcissait par la coagulation graduelle de la myosine sous l’influence de la chaleur.

Si l’on compare entre elles les secousses dont la figure 113 nous présente la série, on voit que du commencement à la fin de l’expérience elles perdent graduellement de leur amplitude. L’augmentation du poids à soulever entraîne donc une diminution graduelle de la hauteur à laquelle la secousse musculaire le soulève. C’est là un effet entièrement mécanique qui nous montre une fois de plus que les lois physiques se retrouvent en biologie lorsqu’on sait les dégager des influences qui les masquent en compliquant les phénomènes. - La même figure nous montre encore un changement

360 l)U MOUVEMENT DANS I.ES FONCTIONS DE UA VIE.

graduel clans la forme des secousses pendant l’accroisse-

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ment de la charge. Le sommet de la secousse s’allonge en forme de plateau supérieur. Mais c’est là un effet de la fatigue qui ne tient pas à la présence actuelle d’un poids à soulever, mais à l’influence du travail préalable. On peut s’en assurer en enlevant le poids du myographe; aussitôt la secousse reprend sensiblement son niveau préalable, recouvre à peu près son amplitude, mais conserve la forme à sommet prolongé que présentent les dernières secousses obtenues avec la charge croissante.

On voit encore que l’augmentation de la charge n’amène pas tout de suite la décroissance de l’amplitude des mouvements, mais que ceux-ci augmentent au contraire pendant les premiers instants de l’expérience. Il suffit de prendre au compas la hauteur de la troisième secousse et de la comparer à celle de la première pour voir que l’amplitude s’est accrue pendant les trois premiers instants. C’est la démonstration de ce fait bien connu : que les muscles, pour acquérir leur maximum d’action, doivent au préalable être légèrement tendus.

On pourrait rendre bien plus nette la phase d’accroissement de l’amptilude pendant les premiers instants de l’expérience; il suffirait pour cela de réduire presque à zéro le poids initial qui, dans notre expérience, était un peu trop fort.

Modification de la secousse par un obstacle absolu au raccourcissement du muscle. — Si l’on empêche absolument un muscle de se raccourcir et si on lui appli(|uc dans ces conditions une excitation électrique, la secousse se traduit par un durcissement du muscle qui se tend

lui-même. 11 faut supposer que l’onde musculaire se forme en distendant les parties de chaque fibre qui sont en repos, de sorte que la partie active du muscle allonge la partie inactive. Mais en même temps il se produit un effet particulier, c’est que l’effort du muscle pour se raccourcir semble durer plus longtemps que n’eût fait la secousse si elle se fût librement produite. Plus l’obslacle à la secousse est absolu, plus se prolonge l’effort de raccourcissement du muscle.

Pour démontrer ce fait, prenons un muscle appliqué sur le myographe simple et provoquons une secousse dans ce muscle par un courant induit de rupture. Ce premier graphique obtenu, plaçons près du levier du myographe une cheville contre laquelle il viendra buter dans la prochaine secousse. Le levier arrêté dans sa course ne permettra plus au muscle de se raccourcir à partir de ce point, car le tendon du muscle est solidement lié au levier rigide; l’effort musculaire tiendra le levier appliqué contre la cheville, et pendant ce temps la plume tracera une ligne horizontale jusqu’à ce que le relâchement musculaire permette au levier d’obéir à la traction du ressort et de tracer une ligne descendante.

La figure iili montre que dans ce cas la ligne descendante de la secousse entravée retarde sur celle de la première secousse, beaucoup plus qu’elle ne le devrait d’après la position de son début. La durée de l’eflort musculaire a donc été plus grande quand cet effort a été entravé. Si l’on rapproche encore plus la cheville du levier afin de limiter encore plus l’excursion de celui-ci, on voit augmenter encore la durée de l’effet musculaire.

Il faut admettre que dans ces conditions l’onde musculaire chemine avec plus de lenteur que dans le cas où le muscle peut changer de longueur ; mais il est difficile d’acquérir une preuve matérielle du ralentissement de ce transport de l’onde; en effet, le durcissement d’un muscle

PlG. 1 1 i. — Graphiquo de trois secousses montrant raugmeDlaÜon de la durée do CCS mouvements quand leur amplitude est limitée par on obstacle.

dont les extrémités sont fixées se généralise sous l’influence de la formation de l’onde en un point limité. Si les leviers de l’appareil représenté figure 84 pénètrent dans la substance molle du muscle en repos, il n’en serait plus ainsi lorsque le muscle se tendrait lui-même entre deux points d’attache. On verrait durcir tous les points de l’organe à la fois et les deux leviers se soulever aussitôt que l’onde se serait produite à l’une des extrémités du muscle.

Caractères de la secousse dam les différents muscles <fun même animal. — J'ai presque toujours pris le muscle gastroenémien de la Grenouille pour obtenir les graphiques que nous avons vus jusqu’ici. Il est impor-

tant (le signaler les (lilîérences que la secousse présente

lorsqu’elle est produite par d’autres muscles. Ce serait une longue étude que l’ex- I ploration successive des dif- I férenls muscles de la Gre- I nouille; la plupart de ceux qui t servent à la locomotion m’ont s paru donner des secousses 3 très-analogues entre elles,

I mais ceux qui dépendent du

i . système de la vie organique

lï réagissent d’une manière a a

dirfércnie lorsqu’ils sont ex-

1“ cités par des courants in- <3 duits.

I I Toutefois, l’hyoglosse de la 1 1" G renouille donne des secousi “ scs quatre à cinq fois plus I longues (jue celles des gas> !■ troenémiens. La figure 115 I représente des secousses ob- I tenues sur ce muscle; elles “ ont été enregistrées sur le cv- O lindre tournant avec la vitesse ] de 0",04‘i par seconde, au

lieu de celle de qui m’a servi pour les autres graphiques ; sans cela, je n’aurais pu, dans un petit espace, représenter les différentes

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VARIATIONS de: LA SECOUSSE MUSCULAIRE. 365

phases du mouvement. Les muscles de l’inlestin donnent des mouvements beaucoup plus longs encore, et même tellement prolongés que l’on peut à la seule inspection du muscle en saisir facilement les changements de longueur. Je n’insiste pas sur les caractères graphiques de ces mouvements et sur les différentes influences qui les modifient. C’est un vaste sujet d’expériences à instituer. J’espère avoir à y revenir plus tard.

Caractères que présente la secousse musculaire suivant que les ner/s^ la moelle et le cerveau sont mutilés oit intacts. — Dans la plupart des expériences que j’ai faites jusqu’ici, j’ai coupé la moelle de la Grenouille pour supprimer les influences volontaires qui compliquent les mouvements et empêchent de reconnaître ce qui tient aux conditions que l’on a fait agir. Mais outre les influences volontaires, il en est d’autres encore qui modifient les mouvements provoqués. Ce sont les actions réflexes de la moelle épinière. Vous les verrez, dans l’empoisonnement par la strychnine, produire un tétanos véritable à chacune des excitations électriques que le nerf reçoit. Dans les conditions ordinaires, au moment où l’on vient de couper la moelle de la Grenouille, les actions réflexes s’ajoutent à la secousse que l’électricité provoque et, pendant un certain temps, modifient les caractères du mouvement qu’elles prolongent beaucoup.

La figure 116 montre des secousses ainsi prolongées sur une Grenouille à laquelle je viens de couper la moelle épinière. Cet effet, qui rappelle un peu celui de la

36G nu MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE

fatigue, s’en distingue toutefois en ce que les secousses sont ici moins régulières.

Il est facile de démontrer que c’est bien de la moelle épinière que vient celte influence qui prolonge chacune des secousses. 11 suffit en effet de couper le nerf pour voir le graphique reprendre ses caractères normaux.

Je ne cite qu’en passant ces intéressants phénomènes qui se rattachent aux fonctions du système nerveux central , et méritent une étude plus complète.

Variation de la secousse musculaire chez les différentes espèces animales. — Ce sera une intéressante étude de biologie comparée que de suivre dans les différents types de la série animale l’étude des mouvements produits par les muscles homologues. On y verra, suivant l’espèce animale, des varia-

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lions dans la fonction, comme on en voit dans les caractères anatomiques des organes. J’ai pu constater, sur un certain nombre d’espèces, cette variété de la fonction qui me semble promettre à la zoologie un nouveau cliuinp explorer.

Un muscle de Tortue fraichemcnl séparé de l’animal et placé entre les mors de la pince myographique m'a fournit un tracé très-remarquable par la longue durée de la secousse et la lenteur de toutes ses phases.

Aeby avait déjà signalé la lenteur du transport de l’onde musculaire chez la Tortue; il y a donc concordance parfaite entre ses expériences et les miennes, qui viennent conflrmer la théorie de cet auteur sur la nature de l’acte musculaire.

Un Oiseau soumis à la même expérience donne des secousses èxlrêmemenl brèves, cinquante à soi.xanle fois plus rapides que celles de la Tortue.

Les Poissons m’ont donné également des secousses très-brèves, quoique moins rapides qub celles de l’Oiseau.

Les Crustacés ont fourni des secouses de durée trèsinégale : parfois, ces mouvements duraient de 20 à 30 .secondes, d’autres fois ils étaient presipie aussi brefs que ceux de la Grenouille, Ces expériences devront être reprises avec soin et répétées sur un grand nombre d’individus, afin de déterminer les conditions qui, sur une même espèce animale, produisent de si grandes variations.

Les Mammifères semblent avoir la secousse plus rapide que les animaux à sang froid, sauf les Poissons. Ils se-=^

368 ou MOUYEMENT DAHS LES FOSCTIONS DE LA VIE.

raient inlermédiaires sous ce rapport aux Poissons et aux Batraciens; encore y a-t-il à cet ^rd des variations individuelles tellement grandes, que je n’essayerai pas de rien fixer d’absolu sur la durée des secousses chez les différentes espèces.

ün exemple est bien propre à faire ressortir l'extrême variabilité de la secousse sur un même individu, suivant les conditions dans lesquelles il se trouve. La Marmotte engourdie m’a fourni, à la pince myographique, une secousse à peu près aussi longue que celle que la Tortue fournit en été. La même Marmotte, s'éveillant peu à peu pendant la durée de l'expérience, m'a fourni des secousses de plus en plus brèves; je n’ai pu prolonger l’élude jusqu’au réveil complet de l’animal, parce que la Marmotte sauvage est très-difficilement maniable. Mais on pourrait compléter l’expérience en cherchant la durée de la secousse sur un animal apprivoisé ; tout porte à croire que les mouvements obtenus seraient encore beaucoup plus brefs que ceux qu’il m’a été possible d’enregistrer.

Je me borne donc à signaler sommairement la variété que présentent, sur les diverses espèces animales, les mouvements provoqués par des excitations toujours égales en intensité. Cette variabilité des effets prendra un intérêt beaucoup plus grand lorsque nous traiterons du tétanos et de la contraction proprement dite , c’est-à-dire de la fusion des secousses musculaires dans un raccourcissement qui semble continu.