VINGT ET UNIEME LEÇON

vitesse de l’agent nerveux moteur.

Chronoscopie électrique, méthode de Pouillet. — Expériences de Helmholu à l'aide de cette méthode. — Modifications de du Bois-Reymond. — Expériences de Valentin. — Expériences nouvelles de Helmholtz à l’aide de son myograplie. — Modifications de Thiry, Harless, Fick, du Bois-Reymond, Marey. — Contrôle des vitesses au moyen du diapason.

Messieurs,

Dans les leçons précédentes, nous avons vu le tétanos formé de secousses souvent très-nombreuses, dont chacune correspond à une excitation d’un nerf moteur. Le tétanos que produit la strychnine œt formé par séries de vibrations musculaires provoquées par une seule excitation du nerf. Mais, comme la section du nerf fait cesser le tétanos, il est évident que dans ce cas il se passe dans le nerf un phénomène complexe comme le tétanos luimême. Tous les biologistes s’accordent pour admettre une sorte d’oscillation de V agent nerveux qui, des centres, irait à la périphérie et réciproquement, portant à chaque fois au muscle une excitation nouvelle. En voyant la rapidité avec laquelle les secousses se succèdent, il faut admettre que ce transport de l’agent nerveux se fait avec une grande vitesse, s’il est vrai qu’entre deux secousses

VITESSE DE l’agent NERVEUX MOTEUR. &11

il doive exécuter le double trajet du muscle à la moelle épinière et de la moelle au muscle.

Sans rien préjuger de la nature de ce phénomène, que je désigne, suivant l’habitude, sous le nom de transport de t agent nerveux, je vais chercher à déterminer la vitesse avec laquelle il chemine dans les nerfs. Ici encore, l’emploi de la méthode graphique a rendu possible, facile môme, la solution d’un problème qui semblait inaccessible à l’expérimentation.

De la vitesse de la propagation de Faction nen'euse. — C’est sous ce titre que Helmholtz publia en 1850 une de ses plus brillantes expériences, en montrant qu’on peut mesurer d’une manière précise le temps que l’action nerveuse met à parcourir une longueur de nerf déterminée. Diverses méthodes furent employées pour obtenir cette détermination avec le plus de rigueur possible. Après Helmholtz, Valentin, du Bois-Reymond et plusieurs autres biologistes reprirent ces expériences et confirmèrent à peu près complètement les résultats obtenus par leur illustre devancier.

Dans toutes ces recherches, le plan que l’on suivait consistait en ceci : 1* exciter un nerf dans le voisinage du muscle qu’il anime, et déterminer l’intervalle qui s’écoule entre l’excitation du nerf et la contraction qui en résulte ; 2“ exciter le nerf en un point plus éloigné du muscle et voir de combien le retard de la contraction sur l’excitation s’était accru. — Cet accroissement doit nécessairement s’expliquer par la plus grande longueur que l’agent nerveux doit parcourir dans le second cas : il

indique donc la vitesse de cet agent dans la longueur du nerf sur laquelle on a opéré, et permet d’en déduire la vitesse absolue.

Deux méthodes ont été employées successivement par Helmholtz. Dans la première série d’expériences, ce savant chercha à mesurer les intervalles qui séparent l’excitation du nerf de la contraction du muscle, en estimant par la méthode de Douillet 1a durée d’un courant électrique qui traverse un galvanomètre au moment où sc produit l’excitation du nerf, et qui cesse au moment où le muscle se contracte.

Voici en quoi consiste la méthode que Pouillet imagina en 1844 pour mesurer la vitesse des projectiles. Loi-squ’on fait agir un courant électrique constant, celui-ci imprime une certaine déviation à l’aiguille d’un galvanomètre, mais il a besoin pour cela d’agir pendant un certain temps. Toutes les fois que la durée d’application du courant sera très-courte, l’aiguille du galvanomètre n’éprouvera qu’une déviation incomplète et de plus en plus faible quand le courant sera de plus en plus court. Or, on peut construire des tables qui indiquent la durée du courant pour chacune des déviations incomplètes du galvanomètre, ce qui permet, à la seule inspection de l’aiguille, d’estimer la durée du courant qui l’a influencée.

Supposons que nous cherchions à mesurer par la méthode de Pouillet le temps très-court qui s’écoule entre l’éclat de la capsule d’un fusil et la sortie de la balle hors du canon de l’arme. Nous disposerons les choses de telle sorte qu’un courant électrique soit lancé à travers un galvanomètre au moment du choc sur la capsule et

VITESSE DR l’agent NÉRVEGX MOTEUR. ftlS

cesse au moment où ia balle sort du fusil. La disposition qui permet d’atteindre ce résultat est très-simple. H suffit que la eapsule et le chien du fusil portent deux pièces mclalliques isolées formant les extrémités du circuit de pile. Ce circuit se fermera au moment où le chien s’abattra sur la capsule, et l'aiguille du galvanomètre SC mettra en marche. Pour que le courant cesse au moment de l’issue de la balle, il suffit que le fil de pile soit tendu en face de l’orifice du canon. Ce fil sera coupé par le projectile, et le galvanomètre ne recevra plus de courant. La déviation de l’aiguille sera alors mesurée et l’on déduira de son amplitude le temps très-court qu’il s’agissait de mesurer.

Détermination de la vitesse de l'agent nerveux par la méthode de Pouillet. — L’expérience de Helmholtz était établie sur le même principe. Sur le trajet du courant qui traversera le galvanomètre est disposée une plaque métallique sur laquelle repose une pointe de métal attachée à l’extrémité d’un muscle suspendu au-dessus de la plaipie. La pointe et la plaque, communiquant chacune avec un bout du (il de la pile, établissent par leur contact la clôture du circuit. La moindre contraction du muscle éloignant la pointe de la plaque amènera la rupture de ce circuit. Cela posé, supposons qu’en un autre point du circuit se trouve un galvanomètre : l’aiguille sera déviée pendant le passage du courant à travers le fil, la plaque et la pointe métallique. Admettons enfin qn’cn un point de cc circuit existe une rupture avec une touche qui permette à volonté d’établir le contact; cette touche n’agit

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pas seulement pour fermer le courant du {galvanomètre, mais par un mécanisme assez simple, elle rompt un autre courant et provoque ainsi la décharge d’une bobine d’induction qui va exciter le nerf en un point.

Il est clair que dans l’instant où l’on appuie sur la touche le nerf est excité, et qu’en même temps le courant du galvanomètre commenee. D’autre part, à l’instant où le musele se contracte, le circuit du galvanomètre est rompu. L’aiguille de l’instrument aura donc subi l’influence du courant pendant tout le temps qui s’est écoulé entre l’excitation du nerf et la contraction du muscle; la durée de cet intervalle est estimée au moyen de tables, d’après la déviation que l’aiguille a subie.

Si l’on fait ainsi deux expériences comparatives en excitant deux points différents du nerf, on voit que, si l’excitation porte sur le point du nerf le plus éloigné du muscle, on obtient un plus grand retard pour la contraction. Comme moyenne de vingt-deux expériences comparatives, Helmhollz trouva que, pour parcourir une longueur de nerf de ûâ millimètres, le courant employait environ 0", 00175 ce qui correspondrait à une vitesse de 26"*, 4 par seconde (1).

Dans cette description sommaire j’éloigne les complications qui rendent si minutieuse et si difficile à réaliser l’expérience de Helmholtz.

Du Bois-Reymond introduisit dans le mode d’expérimentation quelques changements destinés à rendre plus

(1) lUüller’s Archiv für Anatomie und Physiologie, 1850. Analjso par M. Verdet, dans les Annales de cUmie et de physique, 3' sér., t. XLIII, p. 378.

VITESSE DE l’agent NERVEl'X MOTEUR. /ll5

facile cette mesure délicate de la vitesse de l’agent nerveux par la méthode de Pouillet (1). Mais malgré ces modifications, l’expérience n’en est pas moins très-difficile et très-délicate.

(1) J’emprunte la description suivante i une remarquable conférence faite psur le célèbre professeur de Berlin à l’Institution rojale de la Grande-Bretagne (voy. Revue des court sctenti/lques, n° 3, 1866).

Fig. 13A. — Appareil de du Bois-Reymond pour mesurer, par la méthode de Helmholla, la vUesae de l'agent nerTeux.

e Dans la figure 13é, g est le muscle gastrocnémien d’une grenouille, alta- » cbé par le fémur dans la pince c qui peut être élevée ou abaissée au moyen » de la vis s. On flxe un crochet dans le tendon d’AcbiUe, et l’on y attache, au a moyen d’une pièce isolante i, un levier de iaiton l k tournant sur un axe k, » et soutenu près de son extrémité 1 par une pointe de platine reposant sur

Détermination au moyen du chronoscope. — Valentin entreprit de mesurer cette vitesse en se servant du chronoscope de Hipp, appareil très-précis qui, d’après son inventeur, indiquerait les durées avec une approximation de 1/1500' de seconde. Dans le.s expériences de Valentin, les aiguilles du chronoscope partaient du zéro au moment où l’on excitait le nerf; elles

» une plaque de platine p. Au-dessous du point d'attache du muscle on suspend U au levier un plateau de balance sur lequel on pose un poids convenable. K » l’extrémité I du levier, une pointe de cuivre amalgamée plonge dans un gudet » de mercure m. G est le galvanomètre ; à peine est-il nécessaire d'ajouter » qu'on Tait les observations au mujren d’un miroir, d’une lunette et d'une • échelle. B, est la batlurie appartenant au circuit cbronoscopique. Ce circuit » est formé par B', G, m, p, L, et le point de contact n, où, pour le moment, U il est interrompu. Plusieurs raisons, qu’il serait trop long d’expliquer ici, 1 . empêchent d’employer le courant cbronoscopique pour irriter directement le » nerf par son origine ; il faut donc le faire d’une manière indirecte, et .vinsi » qu’il suit : n O q est un levier isolant tournant sur l’axe o et portant en n » une plaque de platine reliée avec B'. Celte pl.aque correspond à une pointe » de platine placée à rexlrcmité du levier de laiton L, qui, à son tour, estrelice » à /), de telle sorte qu’en pressant L, le circuit cbronoscopique est complet. » Mais eu abaissant l’extrcmité n du levier n o q, son extrémité q est soulerée » simultanément, et ainsi un autre circuit est interrompu. Ce circuit comprend » une batterie B, et la bobine inductrice pc d’un appareil d’induction; les 1 ) lils induits sede cet appareil s’étendent jusqu’à la partie du nerf qui doit » être irritée, ou jusqu’au muscle. Aucun temps appréciable ne s’écoule I) entre l’interruption du courant inducteur et la génération du courant H induit, et la durée de ce dernier n’excède pas quelques dix- millièmes de I) seconde. Aussi peut-on dire que l’irritation du nerf se fait exactement à » l’instant où ce circuit cbronoscopique est formé.

» Au moyen de la vis s il est facile de faire supporter le levier lit par le 9 muscle, de telle sorte que la [lointe de platine ne fasse juste que tou lier » la plaque p. On y arrive en abaissant la vis, jusqu’à ce qu’en percutant le 9 levier au-dessus de la pointe de platine aucun bruit ne soit plus entendu. 9 Si, alors, la tension du muscle s’accroît d’uue quantité quelque minime 9 qu’elle soit, le levier est détaché de la plaque et le circuit cbronoscopique 9 interrompu en p. 9

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étaient arrêtées dans leur course par un électro-aimant au moment de la contraction du muscle. Le nombre de divisions parcourues sur le cadran par les aiguilles indiquait le temps dont on cherchait la mesure.

Détermination var la méthode graphique. — Un nouvel et important progrès fut réalisé par Helmholtz lorsqu’il imagina une seconde manière d’évaluer la vitesse de l’agent nerveux, en employant la méthode graphique. Voici (llg. 135) le myographe de Helmholtz

Fig* 135. — Myt^raphe de HelmbolU.

que je vous ai déjà décrit; c’est celui qui a servi à réaliser cette expérience importante,

MABET. 27

Admettez que pendant rimmobilité du muscle la pointe écrivante frotte sur le cylindre tournant de l’appareil; cette pointe tracera une droite sur le papier. A chaque excitation du nerf ou du muscle on verra se tracer une courbe, expression d’une secousse musculaire. Cette courbe se détachera de la droite horizontale que traçait le levier immobile et qui va devenir l’abscisse commune de ces graphiques (fig. 136).

PiG. 136. — Représentant, d'après Helmhoitz, le retard successif des secousses musctilaircs suivant le point où Texcilation est appliquée. ~ s, excitation électrique. ~ m, secousse du muscle directement excité. — a, secousse produite par l'exciUitioa du nerf près du muscle. — è, secousse produite en excitant le nerf loin du muscle.

Helmhoitz disposa son appareil de telle sorte qu’une pièce de métal fixée au cylindre tournant produisît l’e.xcilation électrique du nerf de la grenouille mise en expérience. Celte excitation correspondait par conséquent à un moment toujours identique de la rotation du cylindre; la ligne s s ' indique la position précise que devrait avoir l’origine d’une secousse musculaire ainsi provoquée si elle ne retardait nullement sur l’excitation. Mais, comme il faut, pour que le muscle agisse, un temps variable suivant le point du nerf excité, on conçoit que les origines des graphiques musculaires apparaissent aux points m, a, é, plus ou moins éloignés de la lignes «'qui indique le moment de l’excitation électrique.

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La courbe m correspond à l’excitation directe du muscle. Le temps sm correspond à ce que Helmholtz appelle excitation latente du muscle ou tenvps perdu. Il s’écoulerait donc un temps appréciable que cet auteur évalue à peu près à 1/100* de seconde entre l’instant où le muscle est excité et celui où il entre en mouvement. La courbe a est obtenue en excitant le nerf dans le voisinage du muscle; celte courbe retarde sur la précédente d’un temps ma qui doit correspondre au passage de l’agént nerveux dans la portion intra-musculaire du nerf dont la longueur n’est pas connue. La courbe b est obtenue en excitant le nerf le plus loin possible du muscle. Le temps ah correspond donc au transport de l’agent nerveux à travers la partie du nerf située entre les deux points qui ont été successivement excités. Or, cet intervalle peut être mesuré, et si l’on évalue en temps la longueur a 4 comptée sur l’abscisse, on en peut déduire la vitesse de l’agent nerveux en la supposant proportionnelle aux longueurs du nerf parcourues.

De ces expériences Helmholtz a déduit pour vitesse de l’agent nerveux 27“, 25 par seconde, évaluation très-voisine de celle qu’il avait déjà tirée de la méthode de Pouillet.

Ici se présente une difficulté. Comment évaluer avec exactitude le temps auquel correspond chaque longueur mesurée sur l’abscisse. Helmbollz déduit cette vitesse des indications d’un compteur que faisait marcher l’appareil d’horlogerie en même temps que le cylindre. C’est là une imperfection de la méthode ; plusieurs expérimentateurs ont cherché à y remédier et à trouver un moyen plus précis d’évaluation du temps.

ll'iO DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

Thiry (1) adapta une sirène à l’appareil d’horlogerie qui fait tourner le cylindre et put juger par la tonalité constante du son de l’instrument de la régularité de sa marche, tandis que l’acuité du son permettait de déduire la vitesse absolue du mouvement.

Harless (2) enregistrait ses graphiques sur une plaque enfumée qui tombait d’un mouvement uniforme au moyen de la disposition employée à cet effet dans la machine d’Atwood.

Fick (3) se servit d’une plaque oscillant à l’extrémité d’un pendule. Ce mouvement quoique non uniforme était du moins susceptible de mesure exacte. Nous avons vu, figure 64, le graphique obtenu dans ces conditions.

Du Bois-Reymond se préoccupa surtout de rendre l’expérience plus facile à exécuter et construisit un petit appareil très>simple, excellent pour les démonstrations, car il montre fort bien que l’action du muscle retarde en raison de la longueur du nerf que l’agent nerveux doit parcourir. Voici la disposition de cet instrument.

Une plaque de verre enfumée est conduite dans une rainure et court rapidement sous la traction d’un ressort à boudin. Cette plaque est située en face de la pointe d’un myographe de Helmholtz; le reste de l’expérience est disposé comme à l’ordinaire. A un moment de sa course, qui est toujours le même, la plaque provoque l’excitation

(1) Henle und Phuffer’s Zeitschrift fUr rationnelle MetUcin. 3 R. Bd. XXI, S. 300, 1864.

(2) Ahhandlungen der Bayer, Akademiader Wissenschaft. II Cl. Bd. IX, Abtheil. II. S. 316. München, 1862.

(3) Vierteljahrschriftder Nalurforschenden, Oeselschttft <n ZttricA, 1862. S. 307.

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électrique et reçoit le graphique musculaire au bout d’un temps variable suivant le cas. C’est au moyen d’une sorte de gâchette que du Bois-Reymond fait partir la plaque de verre sous la traction du ressort.

La vitesse de la plaque, bien que mal connue, présente toutefois assez d'uniformité d’une expérience à l’autre pour qu’on puisse faire des expériences comparatives avec une exactitude suffisante. On peut vérifier par exempte cette loi que Helmholtz a signalée : à savoir que la vitesse de l’agent nerveux diminue très-rapidement lorsque le nerf est refroidi à un certain degré.

Il m’a semblé que la grande difficulté dans ta détermination qui nous occupe porte sur l’évaluation exacte du temps; et de plus, que la complication des. instruments pouvait être encore diminuée de façon à abréger l’expérience et à la faire rentrer dans un cas particulier de l’emploi de la méthode graphique.

Le régulateur de Foucault qui nous sert déjà pour les différents graphiques du mouvement est très-apte à réaliser notre expérience. Son uniformité est supérieure incontestablement à celle de tous les moteurs employés jusqu’ici. Mais comme il faut que la surface sur laquelle on écrit les graphiques soit animée d’un mouvement trèsrapide pour que les petites fractions de temps s’y tradui.sent par des espaces mesurables, je prends comme moteur l’axe du volant lui-même, qui fait 8 tours par seconde.

Sur cet axe j’établis un disque de verre enfumé D (fig. 137) qui tourne dans un plan horizontal. Cette disposition est semblable à celle que Valentin emploie pour

/l22 DU MOtVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

l'étude des mouvements musculaires. La pointe du levier

écrivant tracera sur ce disque un cercle tant que le muscle sera en repos; ce cercle sera l’abscisse de la

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courbe musculaire. Enfin, pour évaluer exactement la .durée de ces fractions de l’abscisse que nous aurons à mesurer tout à l’heure, j’emploie le diapazon chronoscope. C’est-à-dire que j’enregistre les vibrations d’un diapazon sur la surface du disque. Vous connaissez déjà cette méthode d’évaluation des très-courts espaces de temps; elle me semble la plus rigoureuse de toutes celles qu’on a employées jusqu’à présent.

Reste à décrire l’appareil qui inscrit, d’une 'part, l’instant où le nerf est excité, et d’autre part, le moment où le muscle se raccourcit. A cet effet, j’établis sur un support (fig. 187) une plaque carrée de cuivre portée par une virole qui reçoit l’axe vertical du support, et qu’un bouton de pression permet de fixer à la hauteur convenable.

Sur cette plaque est couché le muscle gastrocnémien d’une grenouille, adhérent d’une part au fémur qu’une pince P maintient fixe, tandis que le tendon C est accroché au petit bras d’un levier coudé dont le bras le plus long Im va frotter par son extrémité pointue sur la surface du disque. Chaque secousse du muscle déviera le levier et tracera sur le disque l’indication de ce mouvement. Le nerf qui doit être excité est représenté, dans la figure, soulevé en l’air et suspendu sur de petits crochets métalliques qui sont les pôles des courants induits par lesquels il sera excité.

A côté du levier musculaire l ?n, il en est un autre tout semblable / c, destiné à signaler le contact par lequel sera fermé le courant électrique qui provoquera l’excitation du nerf. Ce levier, à sa base, est formé d’une pièce métallique qui communique par une borne placée au-

A2& ou MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

dessous de la plaque avec un pôle d’une pile ; dans la figure, c’est le pôle négatif. Le levier-contact est flexible à sa base; on peut, à un moment donné, faire battre contre lui une tige de cuivre p qui communique avec le pôle positif de la pile. Ce choc, en fermant le courant voltaïque, déviera le levier-contact et signalera par conséquent, dans le tracé, l’instan précis de la clôture du courant.

Voici comment je produis ce contact sans toucher directement à l’appareil dont un ébranlement même léger pourrait troubler les indications. Au-dessous des pièces précédemment décrites est placé, dans le plan vertical, un tambour métallique semblable à ceux du cardiographe. La face de ce tambour qui est visible dans la figure est fermée par une membrane de caoutchouc qui se soulève lorsque, par le tube ^ on insuffle de l’air dans le tambour. Cette membrane, en se gonflant, fait basculer la pièce métallique dont l’extrémité jo vient frapper le levier-contact et fermer le courant. Pour produire cet effet, je me sers d’un autre tambour T' semblable au précédent, et dont le tube f, représenté rompu dans la figure, se continue avec le tube t. Ce second tambour étant placé à quelque distance de l’appareil, il suffit de presser brusquement sa membrane pour produire la clôture du courant et la déviation du levier qui la signale.

Au-dessous des deux leviers est une bascule en forme de T qui se lève quand on presse sur le bouton B et qui soulève ainsi les deux leviers à la fois, de façon à les empêcher de frotter sur le disque. Cette disposition permet de commencer ou d’arrêter à volonté le tracé à un

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moment quelconque, et par conséquent de ne recueillir, au besoin, que la contraction de clôture ou celle d’ouverture du courant.

Enfin, pour exciter le nerf, j’ai disposé en haut de l’appareil et sur le prolongement de l’axe que figure une double ligne ponctuée, j’ai disposé, dis-je, une pièce qui soutient, en les isolant les unes des autres, les quatre extrémités de fils électriques dont les bouts contournés en crochets supportent le neiT qu’ils doivent exciter. Ces fils communiquent avec une bobine d’induction que l’on peut, au moyen d’un commutateur, mettre en rapport tantôt avec les deux excitateurs les plus rapprochés du muscle, tantôt avec ceux qui en sont le plus éloignés. (La figure représente à tort ces deux couples de crochets excitateurs beaucoup trop rapprochés l’un de l’autre; dans l’intérêt de l’expérience, il faut, au contraire, les éloigner l’un de l’autre le plus qu’il est possible.)

L’induction dans la bobine est produite par le courant voltaïque dont levier le accuse la clôture et l’ouverture. On peut, sans crainte d’erreur, considérer comme synchrones la clôture ou la rupture du courant inducteur avec l’excitation du nerf par les courants induits qu’elles déterminent. Ceci connu, je vais, messieurs, exécuter devant vous l’expérience.

Expérience. — Je prends la grenouille la plus grosse que je puisse trouver, afin d’obtenir une longueur de nerf aussi grande que possible entre le plexus lombaire et la pénétration du nerf dans le gastroenémien. Après avoir isolé le nerf et ruginé le fémùr, je détache le tendon

/l2Ô DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

du gastrocnémien et décolle ce muscle dans toute sa longueur, puis je coupe la patte de la grenouille audessous du genou, en laissant le gastrocnémien seul adhérent au fémur. Je fais alors dans le tendon du muscle une ouverture qui sert à l’accrocher à l’extrémité du levier coudé, puis je serre le fémur dans les mors de la pince P qui le maintient fixe. Une légère traction exercée sur cette pince tend le muscle très-faiblement, mais assez toutefois pour que sa contraction agisse immédiatement sur le levier. Je place alors le nerf sur les crochets excitateurs, et je vais placer les leviers sur le disque qui recevra leur tracé. Pour cela, je presse sur la bascule B, et soulève ainsi les leviers qui ne touchent pas la surface (lu disque pendant que je les mets en position, c’est-àdire que je place leur pointe sur le prolongement d’un rayon du cercle représenté parle disque. Ceci étant fait, je laisse retomber la bascule, et les deux leviers, venant appuyer sur le verre, tracent par leurs pointes deux cercles concentriques.

Le commutateur est actuellement placé de telle sorte que le courant induit va exciter la partie du nerf la plus éloignée du muscle. Je presse sur le tambour T ; le courant inducteur est fermé, et le levier-contact le, dévié à gauche. Le courant induit excite le nerf, et le muscle se raccourcit, déviant à droite le levier musculaire Im. A ce moment j’arrête l’expérience, et pressant dé nouveau sur le bouton B, je soulève les leviers au moyen de la bascule, et empêche la rupture du courant de compliquer ce premier tracé en produisant une nouvelle secousse.

Je passe alors à la seconde expérience, et plaçant les

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leviers au-dessus d’un autre point du disque, je m’apprête à y produire un nouveau tracé. Je dispose cette fois le commutateur de manière à exciter le point du nerf le plus rapproché du muscle, et je procède comme tout à l’heure. Une fois que j’ai obtenu le tracé de la secousse et le signal de la clôture du courant, j’enlève de nouveau les leviers, et l’expérience est finie.

Reste à analyser la signification du tracé obtenu. Pour cela, je commence par déterminer la vitesse de rotation du disque, et pendant que celui-ci continue à tourner, je fais vibrer un diapason de cinq cents vibrations simples, et j’inscris les mouvements du style que porte une des branches de ce diapason. J’arrête alors le disque et je trouve qu’il présente les tracés suivants.

La figure 138 représente, réduit au demi-diamètre, le disque enfumé et les tracés qu’il a reçus. A la circonférence du disque, vous voyez des courbes onduleuses tracées par les vibrations du diapason. Chacune de ces courbes correspond a une durée de ^ de seconde. C’est d’après cette graduation que nous estimerons l’intervalle qui sépare l’excitation du nerf de la secousse musculaire qui la suit. — En nous rapprochant du centre du disque, nous trouvons une double ligne circulaire tracée par les pointes des deux leviers ; le trait le plus extérieur appartient au levier-contact, le plus intérieur est traçé par 1e levier musculaire. Le moment où le courant inducteur est fermé, et conséquemment l’instant de l’excitation du nerf, est signalé par une déviation du levier-contact au point C. Ce levier trace une courbe qui se détache assez nettement de la ligne circulaire en se

portant vers la circonférence. On n’a reprégenté que l’origine de cette courbe a6n d’éviter la confusion dans la figure. (Une flèche indique le sens dans lequel tourne le disque.) A peu de distance à gauche du point C, on voit se détacher du cercle tracé par le lerier musculaire une courbe analogue, qui, produite par la contraction du muscle, indique, par son début en M, l’instant précis où ce mouvement prend naissance.

Pour évaluer le temps qui s’écoule entre ces deux signaux, il suffît de déterminer combien de vibrations du diapason et combien de fractions de ces vibrations sont comprises dans l’espace angulaire qui sépare les points C

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et M. Pour cela, un fil terminé en anse est attaché à l’axe du disque, et, tendu d’autre part sur la circonférence de ce disque, il représente exactement le rayon du cercle. Faisons-le passer d’abord par le point C, et traçons sur le disque la direction de ce rayon; tendons maintenant le fil en le faisant passer par le point M, et traçons un nouveau rayon : il est bien évident que les arcs compris entre les rayons G et M correspondent à des temps égaux, puisque, pour tous, la vitesse angulaire est la même. L’espace C M sera donc égal en durée au nombre de vibrations du diapason comprises entre les deux

rayons, c’est-à-dire qu’il correspondra à de seconde.

xoU

On mesurera de la môme manière l’intervalle qui sépare les points C' et M', c’est-à-dire le temps qui s’est écoulé entre l’excitation du nerf et la secousse musculaire dans la deuxième expérience, et l’on trouvera cet intervalle égal à de seconde. Or, la première expérience était faite en excitant 1e point du nerf le plus rapproché du muscle; la deuxième, en excitant le point le plus éloi-

gné; la différence, égale

présente le temps employé par le courant nerveux à parcourir la longueur du nerf qui sépare les deux points excités] successivement; celte longueur est, dans le cas présent, de II centimètres. On en déduira facilement la vitesse absolue du courant nerveux qui, pour ce cas, serait de 20 mètres par seconde.