VINGT-DEUXIEME LEÇON

vitesse de l’agent nerveux motenr et sensitif.

Graphiques de la vitesse de l’agent nerveux ramenés à la méthode ordinaire.

— Emploi du myographe pour cette détermination. — Influences qui modifient la vitesse de l’agent nerveux, — Séries d’expériences comparatives.

— Emploi de la pince myographique par Helmholtz et Baxt pour déterminer sur l’homme la vitesse de l’agent nerveiLx moteur. — Agent nerveux sensitif, sa vitesse. — Expériences de Schelske sur l’homme. — Détermination de la vitesse de l’agent sensitif sur la grenouille. — Détermination de la vitesse des mouvements réflexes à l’aide du myographe. — Influences qui modifient la vitesse de l’agent nerveux. — Temps consommé par les actes cérébraux intermédiaires entre la sensation et le mouvement.

— Erreur personnelle des astronomes. — Expériences pour mesurer cette erreur. — Théorie de l’erreur personnelle.

Messieurs,

Dans la précédente séance, j’ai rappelé les différentes méthodes qui ont servi à déterminer la vitesse de l’agent nerveux moteur; vous avez vu que la méthode graphique était celle qui atteignait ce résultat avec le plus de sûreté et de simplicité à la fois.

Je vous ai exposé, sous leur première forme, les expériences que j’avais entreprises pour rendre accessibles à tout expérimentateur ces intéressantes recherches qui n’avaient pas encore été répétées en France. Depuis ces premières tentatives, j’ai senti de plus en plus l’importance de respecter la forme ordinaire du graphique. Je vous ai dit, à propos des expériences de myographie

VITESKE DE l’ AGENT NERVEUX MOTEUR ET SENSITIF.

de Valentin, de Fick, de Wundl, combien il est regrettable que ces expérimentateurs n’aient pas adopté un même système de coordonnées; en conséquence, je me suis imposé la tâche de reprendre les expériences que je viens de décrire, en enregistrant cette fois mes graphiques sur un cylindre tournant.

La difficulté était de construire un cylindre assez léger pour que le volant du régulateur de Foucault pût l’entraîner sans perdre sa régularité si précieuse. Le disque de verre n’offrait à cet égard aucune difficulté, mais il n’en était pas de même du cylindre beaucoup trop lourd à mouvoir. Enfin, j’ai réussi à établir un cylindre de carton suffisamment léger pour les besoins de l’expérience.

Sur l’axe du volant d’un régulateur de Foucault, je place ce léger cylindre enfumé, et, couchant l’instrument sur le côté, j’obtiens la rotation du cylindre autour d’un axe horizontal. J’applique sur le papier noirci les extrémités des leviers de l’appareil représenté figure 137 et j’opère comme tout à l’heure. Après chaque expérience, je place les extrémités des leviers sur un point différent du cylindre, et je puis ainsi obtenir une série d’expériences successives. Le tracé recueilli dans ces conditions est le suivant (fig. 139) : vous y voyez les mêmes résultats que tout à l’heure, avec cette différence, qu’ils sont rapportés à des abscisses horizontales, ce qui rend la lecture plus facile.

Le point G, dans chaque expérience, exprime l’instant du contact électrique; le point M, l’instant de la secousse musculaire. La flèche, en bas de la figure, indique le sens de la rotation du cylindre.

Pour connaître l’intervalle qui sépare l’excitation du

VITESSE DE l’agent NEUVECX MOTEUR ET SENSITIF. ftS.")

nerf de hi secousse rnuseulaire, on porte au compas chacune des longueurs CM sur la ligne du diapason.

La différenee de celte longueur pour les expérienecs première et deuxième est d’environ | d’une vibration double du diapason, soit de seconde. 11 en est de même pour les expériences troisième et quatrième comparées entre elles. Enfin, les expériences cinquième et sixième donnent pour différence environ de seconde. — La longueur du nerf qui sépare les deux points successivement e.xcités est de /t5 millimètres pour tous les cas.

De là peut se déduire la vitesse de transmission de l’agent nerveux qui est, pour les expériences première et deuxième, troisième et quatrième, de 14 mètres par seconde, et pour les expériences cinquième et sixième, de 11 mètres seulement. Ces chiffres, très-inférieurs à ceux que les autres auteurs ont obtenus, me rendraient suspectes les expériences précédentes, si nous ne savions pas que des influences diverses peuvent réduire beaucoup la vitesse de l’agent nerveux.

Une simplification des expériences précédentes consiste à les réaliser au moyen du myographe ordinaire. En outre, en donnant au myographe un mouvement de translation au moyen du chariot (voy. fig. 73), on dispose les secousses en imbrication verticale et on les compare facilement entre elles.

Déjà, dans la figure 69, on peut voir que la fatigue du muscle produit un léger accroissement dans le rclanl de la secousse sur l’excitation du nerf. Cet effet est rendu plus apparent lorsqu’on emploie un cylindre animé d’une rotation plus rapide. Je n’ai pu jusiju’ici entreprendre

HAREY. 28

tiÔ!l DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

la série de recherches que cette disposition permettra d’aborder, mais j’ai pu constater que les expériences, ainsi disposées en séries, permettent de juger aisément des conditions dans lesquelles augmente ou diminue la vitesse du transport de l’agent nerveux moteur.

Influences qui modifient le transport de l'agent nerveux. — Les influences de la chaleur et du froid ont été étudiées déjà par Helmholtz, qui a vu que le froid ralentit ce transport, et que la chaleur l’accélère; du Bois- Reymond a obtenu les mêmes résultats. Mais il est d’autres influences encore, très-intéressantes à étudier; l’action des poisons, par exemple, semble modifier beaucoup le transport de l'agent nerveux. La strychnine m’a paru en augmenter sensiblement la vitesse. Le curare, qui abolit si promptement l’excitabilité des nerfs, aurait-il aussi pour effet de ralentir le transport de l’agent nerveux? Pour résoudre cette question, il suffit de disposer les graphiques des secousses en imb,rication verticale chez un animal empoisonné par le curare, et de voir si les débuts des secousses se trouvent bien sur la même vertiçale, du commencement à la fin de l’expérience; ou si ces débuts retardent de plus en plus sous l’influence de l’empoisonnement. Dans quelques expériences instituées à ce sujet le retard m’a paru manifeste.

Quant à la destruction graduelle de l’excitabilité nerveuse sous l’influence du curare, elle se démontre par la méthode graphique d’une manière très-saisissante.

La figure 140 représente, disposées en iinbrication oblique, trois séries de secousses musculaires produites

VITESSE DE l’aGEMT NERVEUX NOTEUR ET SENSITIF. Z|35

FlO, 140. — Graphiquet de lecousses succestivee d'une peneuiUe empoUonnée par le curare.

par une grenouille curarisée. La série inférieure montre des secousses encore peu modifiées, mais dont l’amplitude décroît graduellement sous l’induence du poison ; la seconde série présente un degré d’empoisonnement plus avancé, et, par suite, des secousses de plus en plus faible amplitude; la troisième série montre la secousse plus faible encore* et, si l’on poursuit l’expérience, on voit bientôt tout mouvement disparaître. Pour se convaincre que c’est l’intluence nerveuse qui est supprimée par le poison, ainsi que l’a prouvé Cl. Bernard par ses remarquables expériences, et que la contractilité du muscle survit à la perte de l’action du nerf, il suITlit d’exciter le muscle au moment où l’excitation du nerf ne produit plus d’effet; alors on obtient une secousse, plus faible il est vrai que celle d’un muscle sain, mais encore assez forte.

L’étude des poisons pourra prendre, grâce à la méthode graphique, un très-grand intérêt, car on pourra saisir des nuances délicates dans les troubles fonctionnels produits par chaque espèce d’empoisonnement. Nous avons vu (lig. 72) le graphique très-caractéristique qu’on obtient après l’empoisonnement avec la vératrine. L’action de ce poison semble porter spécialement sur la contractilité musculaire. La strychnine (voy. fig. 130, 131 et 132) paraît être le poison des centres nerveux. Le curare semble atteindre les nerfs moteui's d’une manière toute spéciale.

Détermination de la vitesse de f ayent nerveux moteur chez l’homme. — M. Baxt, dans le laboratoire de Helm-

VITESSE DE l’agent NERVEUX MOTEUR ET SENSITIF. Û37

lioitz, a, dans ccs derniers temps (1), mesuré sur l’homme la vitesse de transmission de l’agent nerveux moteur. Ces expérimenlaleurs se servirent d’abord, pour signaler l’acte musculaire, de ma pince myographique. Mais, comme l’ébranlement général que les excitations électriques produisaient dans le bras du patient pouvait masquer le début réel del’action propredu muscle exploré, l’avant-bras fut placé dans un moule de plâtre qui l’immobilisait, tout en permettant, au moyen d’une fenêtre étroite, d’explorer le gonllement musculaire. Le nerf radial était excité successivement en deux points inégalement distants du muscle dont le gonflement était enregistré. L’intervalle entre l’excitation du nerf et la secousse du muscle fut trouvé plus grand lorsque le nerf radial était excité en haut du bras. Cet excès de retard attribué au transport de l’agent nerveux dans une longueur du nerf, évaluée à ÛO centimètres, conduisit les expérimentateurs à admettre une vitesse de 31 '”,53 par seconde, en moyenne, pour le transport de l’agent nerveux moteur chez l’homme.

Tout porte à croire que des perfectionnements ulté- , rieurs dans les instruments employés permettront de répéter ces remarquables expériences dans des conditions de grande simplicité, et qu’on pourra suivre, meme sur riiomme, l’influence des conditions ou des agents divers f|ui favorisent ou entravent le cours de l’agent nerveux.

Transport de l’agent lun'mux sensitif. — La vitesse

[1] Voy. Acad* des sciencds de Berlin^ avril 1867,

du transport de l’agent nerveux sensitif s’évalue de la même manière que eelle de l’agent moteur, c’est-à-dire par la méthode de Helmholtz. Schelskc intitua l’expérience de la manière suivante : il faisait agir une décharge électrique sur un point du corps éloigné du centre, et notait le temps qui s’écoulait avant la perception de la sensation douloureuse. Puis, appliquant la même décharge électrique en un point des téguments plus rapproché des centres nerveux, il remarquait que la sensation était perçue plus vite dans ce second cas.

La différence des deux temps mesurés était attribuée à la durée du transport de l’agent nerveux sensitif à travers une longueur de nerf qu’on estimait d’après la distance des deux points excités. Le résultat des expériences de Schelske donna un chiffre de 29” ,60 pour la vitesse de ce transport. Ce chiffre concorde assez bien avec celui que Helmholtz assigne, dans ses dernières expériences, à la vitesse de l’agent moteur.

Quelques détails sont nécessaires pour bien comprendre la portée de cette expérience.

Pour obtenir une mesure rigoureuse des intervalles de temps, Schelske recourut à la chronographie électrique. Un pendule interrupteur, ouvrant et fermant à chaque seconde le courant d’une pile, provoquait des mouvements alternatifs d’un électro-aimant. Ces mouvements s’enregistraient sur un cylindre et traçaient la ligne brisée ad (fig. 141). Dans celte ligne, chacun des changements de direction indique le commencement d’une seconde.

Un autre électro-aimant enregistrait la ligne hb' qui

VITESSE DE l’agent NERVEUX MOTEUR ET SENSITIF. 439

signale le moment des excitations et celui des perceptions. Cet électro-aimant était placé sur le trajet d'un courant de pile qui induisait également les courants destinés à produire l’excitation sensitive. Le courant étant rompu, la ligne bc était tracée par la plume; mais à l’instant c, l’opérateur fermait le courant et l’aimant signalait par son ascension l’instant de cette clôture. Or, comme cette même clôture du courant voltaïque engendrait le courant induit excitateur, il s’ensuit que le point c est le signal exact du moment de l’excitation. Aussitôt qu’il avait perçu la commotion électrique, le patient frappait sur une touche et rompait le courant. Ce signal de la perception se traduit dans le graphique par la chute de l’aimant au point d.cd représente donc le temps qui s’écoule entre l’excitation et le signal de la perception. Dans une première expérience, la commotion électrique était alors appliquée au gros orteil. Dans une seconde expérience, le courant excitateur fut appliqué au visage. Le signai de l’excitation correspond au point c, celui de perception au point /.

t'IG. 141.

Le tracé chronographique a «> sert à apprécier en fraction de secondes les durées de ces deux expériences consécutives.

h!iO DU MOUVEMENT DANS LES FUNUTIONS DE LA VIE.

On voit, d’après la disposition de cette expérience, que le temps qui s’écoulait entre chaque excitation et le signal correspondant n’était pas seulement occupé par la transjnission de l’agent nerveux sensitif, seule quantité variable dans les deux cas, mais qu’il y entrait aussi des éléments communs aux deux expériences, à savoir : l’opération intellectuelle très-courte par laquelle le patient, ayant perçu, concevait la volonté de réagir, et, de plus, la durée de l’action motrice nécessaire à produire le second signal. Le temps nécessaire à l’accomplissement de ces actes est assez constant, lorsqu’on opère sur un même individu, pour qu’on puisse le considérer comme une quantité commune aux deux expériences. On opère donc de tout point comme dans les expériences de Helmholtz sur la vitesse de l’agent moteur, expérience's dans lesquelles c’était alors le temps perdu (1) qui constituait, dans les deux cas, la durée commune qu’il fallait l’etrancher.

J’ai cherché à déterminer la vitesse de l’agent sensitif sur des grenouilles en utilisant les mouvements réflexes comme signal fourni par l’animal lui-même. Il me semblait que ce phénomène, pour ainsi dire automatique, devait avoir une durée plus constante que l’acte volontaire qu’exige sur l’homme l’expérience de Schelske. Voici comment on institue l’expérience :

Je fixe une grenouille sur le myographe simple après lui avoir coupé la moelle épinière et après avoir découvert, dans une grande étendue, le nerf sciatique du côté

(1) Voy. page âlü.

VITESSE DE l’agent NEHYEUX MOTEUR ET SENSITIF.

opposé au muscle qui enregistre ses mouvements. Je dispose ensuite l’appareil comme pour la superposition verticale des graphiques (fig. G9), et j’empoisonne l’animal par la strychnine. Au bout de quelque temps, les excitations électriques du nerf dénudé ne se bornent plus à produire des secousses dans les muscles du côté correspondant, mais provoquent aussi des secousses réllexes dans la patte fixée au myographe. C’est cet instant qu’il faut se hâter de saisir avant l’apparition du tétanos strych* nique.

J’excite alors le nerf sciatique à la partie inférieure, puis, immédiatement après, je l’excite à sa partie supérieure.

Les deux secousses obtenues ne sont pas superposées. Mais leurs débuts sont distants d’une certaine quantité qui, évaluée en fractions de seconde, sert à déterminer la vitesse de l’agent sensitif dans une longueur connue de nerf.

J’ai obtenu dans ces expériences un chiffre presque toujours supérieur à 30 mètres par seconde; mais il m’a semblé que la strychnine accroissait la vitesse de cette transmission, de sorte que cette évaluation serait exagérée. En effet, lorsque j’ai répété la double expérience deux fois de suite sur un même animal, j’ai vu les mouvements apparaître plus vile dans la seconde expérience, ce qui me semble dù à l’influence croissante de l’empoisonnement.

Étant connu le temps nécessaire au transport de l’agent nerveux à travers les cordons des nerfs, on peut, des expériences (|ue je viens de décrire, déduire la

vitesse de son transport à travers la moelle épinière.

La 'même méthode a servi à mesurer la durée des opérations intellectuelles plus ou moins simples qui sont les intermédiaires obligés entre une sensation et la réaction motrice qu’elle provoque.

Durée des actes cérébraux. — C’est aux astronomes que sont dues les premières recherches sur cet intéressant sujet.

Vers l’année 1790, un fait curieux fut signalé par Maskelyne qui constata que, dans l’estime du passage des étoiles devant le fil d’une lunette méridienne, il y avait un désaccord constant entre ses observations et celles de son aide Kinnebroock. Plus tard, Bessel, comparant les observations des autres astronomes avec les siennes propres, vit que la plupart des observateurs signalaient le passage des étoiles un peu plus tard que lui ; ce retard relatif était parfois de plus d’une seconde. Ces remarques attirèrent l’attention des astronomes qui se préoccupèrent delà détermination de cette erreur ou équation personnelle.

Prazmowski, Hanckel, Hirsch et Plantamour, enfin Wolf, employèrent des appareils destinés à mesurer la Valeur absolue de l’erreur personnelle. Voici la méthode imaginée par Wolf; vous verrez combien elle se l'approche des expériences instituées par les biologistes. VVolf simule le passage d’une étoile au moyen de ce qu’il nomme un astre artificiel, sorte de mire lumineuse qui se meut suivant un arc de cercle avec une vitesse uniforme. Cette mire, au moment où elle passe en réalité

VITESSE DE l’agent NERVEUX MOTEUR ET SENSITIF. A43

devant le fil de la lunette, ferme un circuit de pile, et par le moyen d’un électro-aimant, pointe elle-même son passage sur le cylindre d’un chronographe. D’autre part, l’observateur, au moment où il perçoit le passage de l’astre artificiel devant le lil de la lunette, frappe sur une touche et pointe un signal sur le même chronographe. L’intervalle des deux signaux évalué, en fraction de secondes, mesure le temps écoulé entre le passage réel de l’astre et l’estime de ce passage par l’observateur.

C’est la mesure absolue de l’erreur personnelle.

Cette erreur reste constante très-sensiblement pour chaque observateur, à moins qu’il n’en ait connaissance et qu’il ne cherche à la corriger; auquel cas, elle peut se réduire considérablement. Wolf réduisit la sienne de 0",30 à 0",10.

Reste à interpréter l’erreur personnelle au point de vue biologique. Les astronomes (1) ont émis à ce sujet l’hypothèse d’une opération intellectuelle nécessaire pour rapporter l’une à l’autre et comparer entre elles deux sensations d’origines différentes. Ainsi, dans l’observation d’une étoile par la méthode ordinaire, on rapporte au bruit des battements d’un pendule la sensation visuelle du pas* sage de l’astre.

Aujourd’hui les astronomes et les biologistes s’efforcent d’éclairei* cette intéressante question au moyen d’expéfiences. Parmi les astronomes* Wolf est celui qui a lê plus soigneusement étudié l’équation personnelle. Eil biologie, Helmholtz a mesuré le degré d’aptitude de l’ouïe

(1) ëessèl, Fajc,

llkk DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

cl de la vue à mesurer l’inlervalle qui sépare deux sensations ; de son cote, Donders a fait de nombreuses et Ircs-intéressanles recherches sur la durée des opérations inlellectuelles et l’accroissement de cette durée à mesure que ces opérations se compliquent.

Ainsi l’cxpérimentalion rigoureuse et la mensuration exacte tendent à s’introduire jusque dans les phénomènes de la pensée. Connaissant dans quelles limites les notions fournies par nos sens sont entachées d’erreur, notre jugement pourra se redresser lui-même et dégager la vérité absolue des apparences trompeuses qui l’allèrent.

Pour pousser plus loin l’exposé des phénomènes relatifs à la transmission de l’agent nerveux, il faudrait aborder les expériences d’électro-physiologic. J’ajournerai donc à une autre époque le complément de ces éludes. Du reste, les notions précédemment établies sont suffisantes pour le moment présent.