VINGT-TROISIÈME LEÇON

Théorie de la ooiiiraetiou volontaire.

Les mouvements prolongés que la volonté commande sont formés de secousses multiples. — Preuves de In complexité de la contraction : auscultation du muscle ; élévation de la tonalité du son musculaire quand la contraction est plus forte; lenteur de la décontraction quand le muscle est fatigué, — L'existence de l’onde musculaire implique la complexité de la contraction.

— Mécanisme de la fusion des secousses. — Rôle de l'élasticité des muscles.

— Analogie avec ce qui se passe pour la circulation du sang. — Avantage de l'élasticité des muscles au point de vue du travail produit. — Exemple tiré des effets de l'élasticité artérielle. — Schéma destiné à prouver les avantages de l’élasticité musculaire au point de vue du travail utile. — Particularités propres à certains muscles.

Messieurs,

Les mouvements provoqués dont nous nvons étudié la forme et les variations sous différentes influences, les phénomènes plus intimes qui les constituent et qui se passent au sein de chaque fibre musculaire, le transport à travers les nerfs de cet agent qui provoque l’activité des muscles, tous ces éléments vont nous servir pour établir une théorie de la contraction volontaire. Cette théorie, assurément, ne sera pas complète; les recherches ultérieures la perfectionneront sans doute et la compléteront, car, pour le moment, c’est le côté mécanique de la contraction musculaire qui est le plus facile à saisir.

La contraction volontaire est formée de secousses multiples. — Lorsque Weber découvrit la formation du

tétanos électrique au moyen de courants rapidement interrompus, il crut pouvoir généraliser ce fait et considéra les mouvements des êtres vivants comme des tétanos que la volonté commande. Mais il y avait peu de preuves en faveur de cette opinion ; Weber pensa en trouver une dans le tremblement des paralytiques qu’il considéra comme une fusion incomplète des secousses musculaires.

La découverte de la tonalité du son que rend un muscle contracté était d’un bien plus grand poids en fiiveur de la théorie de Weber, car elle prouvait que dans la contraction volontaire il existe des vibrations multiples que l’œil ne peut saisir, il est vrai, mais que l’oreille perçoit et dont elle sait apprécier la fréquence.

Ilelmholtz nous a appris qu’un muscle est susceptible de recevoir plusieurs centaines d’excitations par seconde et de se tétaniser en fournissant un nombre de vibrations sonores aussi grand que celui des excitations elles-mêmes; mais il a reconnu aussi que celle fréquence dépasse beaucoup celle qui conslilue la contraction normale. En somme, la plupart des auteurs sont d’accord pour admettre que la contraction volontaire donne à l’auscultation la tonalité correspondante à 32 vibrations environ par seconde.

Mais les expériences que vous avez vues montrent que ce cbiiTre n’est pas admissible pour toutes les espèces animales*, que d’une part, la Tortue, la Marmotte engourdie, et en général les espèces à secousse lente, n’ont pas besoin d’un tel nombre de secousses pour être on tétanos parfait, tandis que chez d’autres, les Oiseaux

THÉORIE DE LA CONTRACTION VOLONTAIRE. l\hl

por exemple, les secousses ne cessent d’être npparentes que si le nombre de ces vibrations dépasse 70 par seconde.

Rien n’est plus propre à nous faire bien saisir la nature des contractions musculaires que les expériences graphiques sur le tétanos. Celles-ci éclairent en effet le mécanisme de la contraction et le rôle des inlluences qui la modifient, en même temps qu’elles apportent leur contingent de preuves à la théorie des vibrations multiples.

Et d’abord, elles nous font voir ces vibrations lorsque l’œil ne saurait les saisir; elles nous les montrent, microscopiques pour ainsi dire, bien que le myograpbe les amplifie ; elles les révèlent non-seulement dans le tétanos provoqué par des excitants multiples, mais encore dans celui que la strychnine amène chez les animaux qu’elle a empoisonnés.

Enfin les expériences d’Aeby montrant que les fibres musculaires sont parcourues à chaque secousse par une onde qui chemine avec une vitesse d’un mètre par seconde; ces expériences, dis-je, excluent pour ainsi dire la possibilité d’un raccourcissement prolongé du muscle s’il ne se forme pas une série d’ondes successives cheminant les unes à la suite des autres, suivant la longueur de chaque fibre musculaire. Si l’on rejetait cette théorie, il faudrait admettre un inécanisme spécial pour les contractions volontaires, et l’hypothèse nouvelle resterait tout entière à démontrer.

La théorie de la fusion des secousses a donc en sa laveur toutes les expériences qui ont été faites jusqu’ici; cette théorie vous paraîtra j’espère entièrement satisfai-

/l/|8 DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

santé, quand nous aurons étudié plus complètement le mécanisme de la fusion.

Mécanisme de la fusion des secousses musculaires. — Jusqu’ici, nous n’avons fait que constater, d’une façon expérimentale, que des secousses produites à de courts intervalles, et dont chacune n’a pas le temps de s’accomplir en entier avant que la suivante arrive, se fusionnent partiellement. Nous avons vu aussi que plus ces secousses sont fréquentes, plus la fusion est complète ; enfin qu’aveo une fréquence donnée, toute secousse cesse d’être visible.

Un exemple emprunté à une autre fonction de la vie, à la circulation du sang, va nous fournir un cas d’une fusion semblable de mouvements successifs en une résultante uniforme. C’est la transformation des systoles du cœur et des saccades du pouls en une pression uniforme du sang dans les petits vaisseaux et en un cours régulier de ce sang à travers les capillaires. J’ai exposé longuement le mécanisme de [cette transformation de mouvement à propos de la circulation sanguine (1). Pour réduire à sa plus simple expression la théorie de celte transformation de mouvement, je vous rappellerai seulement qu’elle est due à l’élasticité des artères qui emmagasinent par la tension de leurs parois une partie de la force impulsive du cœur, et qui la restituent, pendant le repos de cet organe, au sang qui, sans cela, resterait immohilc dans les vaisseaux jusqu’à la systole suivante. Plus les

(1) Voy. Ph]}$ioî. méd. de la circulation du sang^ p, 127,

THÉORIE i)E Là CONTRACTION VOLONTAIRE,

artères sont élastiques, plus elles transforment 1e mouvement d’une manière complète, c’est ainsi que j’interprétais la suppression de tout battement artériel au-dessous d’une poche anévrysmale volumineuse : celte poche constitue un vaste réservoir élastique dans lequel s’éteint la saccade qui anime le sang au moment où il y pénètre (1). Or le muscle, aussi bien que le vaisseau sanguin, est doué d’élasticité ; nous allons voir que cette propriété commune doit être considérée comme jouant le même rôle dans les deux fonctions.

L’élasticité emmagasine une partie du mouvement qui se produit instantanément au moment où se forme une onde musculaire, et elle restitue ce mouvement lorsque l’onde est formée et pendant tout le temps de son parcours. Sans cela, la théorie indique que la secousse, si elle pouvait s’effectuer dans une fibre inextensible, aurait une forme tout autre que celte que nous constatons. Dès que l’onde musculaire est formée, le muscle a subi l’influence qui tend à diminuer sa longueur; il devrait donc prendre subitement ses dimensions plus courtes et les garder sans modification jusqu’à ce que l’onde ait cessé d’exister. La translation de l’onde n’influe en rien sur la longueur de la fibre qui la porte ; au point de vue mécanique, la force motrice apparaît quand l’onde se forme, se maintient tant que l’onde existe et pendant qu’elle chemine, et disparaît seulement quand l’onde s’éleint, arrivée au bout de sa course.

L’efl’et de l’élasticité musculaire est donc de diminuer

(1) Loc. cit., 1). i3(i.

(150 DU MOirVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

la brusquerie du mouvement ainsi que son amplitude, et d’en prolonger la durée, même après la disparition de fonde qui fa produit. C’est ainsi que les choses se passent dans la circulation du sang. La force du cœur qui apparait soudainement dure pendant un certain temps et disparaît brusquement, se transforme en un mouvement tout autre : accéléré d’abord, puis diminué (1), très-analogue, en somme, à celui qui constitue une secousse musculaire.

Continuons la comparaison. Dans un système de vaisseau.x élastiques simulant les conditions physiques de fap[)areil circulatoire {schéma de la circulation (S';], envoyons une série d’afflux de liquide égaux en quantité et se succédant à des intervalles égaux. Nous voyons la tension artérielle s’élever par saccades de plus en plus faibles jusqu’à un point où elle oscille faiblement autour d’un degré uniforme. Il s’est établi alors un régime régulier dans lequel l’écoulement du sang correspond exactement à son afflux. Le graphique de la tension artérielle obtenu dans ces conditions serait identique avec celui que représente la ligure 142. Dans celte figure, la pince myographique traduit l’établissement d’un réfjime régulier dans les secousses d’un muscle sous l’influence d’e.xcitations équidistantes. La théorie fait supposer que ce régime régulier est obtenu lorsqu’une onde atteint la limite de sa course et disparaît de la fibre musculaire

(1) Ce n’csl que dans le cas de perle de l’cl.isücilé des artères que le pouls conserve les caractères de la systole du coeur, c’est-à-dire une période d’clat présentant une certaine duree. (PAi/s. inèd., p. èl5.)

(2) toc. ci(., p. 161.

THÉORIE DE LA CONTRACTION VOLONTAIRE. Ü51

au moment où se produit une onde nouvelle; alors seulement la ligne d’ensemble du graphique doit cesser d’être ascendante.

On est conduit aus.si à admettre que pendant tout le temps que dure le régime régulier des secousses, il existe dans chaque fibre un nombre constant d’ondes musculaires qui marchent les unes à la suite des autres.

Comment doit-on expliquer la diminution graduelle des ascensions produites dans le tracé par chacune des secousses successives, lorsque les excitations sont toutes d’égale intensité?

Étant admis que l’élasticité des muscles diminue l’amplitude des secousses et en prolonge la durée, il est naturel de supposer que plus le muscle sera extensible, plus il étein-

FiG. Secousse» éqnidi»tjnies enrcgislrces sur riioniuic «tec la pince myograpliique ; la falijue les fusionne sraJuellemenl.

/i52 DU MOUVEMENT DAMS LES FONCTIONS DE LA VIE.

dra la secousse qui se produit en lui et plus il la transformera en une action prolongée. Or nous savons qu’un muscle, s’il est tétanisé, est plus extensible que lorsqu’il est au repos (1) ; l'existence d’ondes formées sur les fibres musculaires augmente donc l’extensibilité de ces fibres, et il devient naturel d’admettre que chaque secousse nouvelle s’éteindra d’autant plus complètement qu’elle trouvera dans la fibre sur laquelle elle se forme un plus grand nombre d’ondes existantes déjà (2). Au moment où le régime régulier est atteint, l’élasticité du muscle doit rester constante, puisqu’il existe un nombre constant d’ondes circulant sur chaque fibre musculaire. Dès lors on voit cesser l’extinction des saccades qui gardent toutes la même amplitude jusqu’à ce qu’il intervienne un autre élément : la fatigue.

La fatigue, d’après les expériences de Donders et van Mansweldt (3), augmente l’extensibilité du muscle. C’est peut-être en partie pour cette raison qu’elle augmente la durée de chacune des secousses musculaires ainsi qu’on le voit, figure 69, où cet effet est si prononcé. En tout cas, nous la voyons éteindre de plus en plus les vibrations musculaires lorsque le régime régulier des secousses est établi (h). Ce fait s’accorde parfaitement avec la théorie que je viens d’exposer.

(1) Voy. fig. 96, p. 306.

(2) 11 semble que ce phénomène de l’accroissement d’élasticité des museteé soit une conséquence toute physique de la dérormation de la gaine solide des libres musculaires. Celle gaine, soulevée par un gonflement latéral, n’a besoin que do reprendre sa forme cylindrique pour augmenter de longueur.

(3) Voy. p. 291.

(4) Dans la figure 142 on voit, vers la fin du tracé, les vibrations entiére-

THÉORIE DE LA CONTRACTION VOLONTAIRE

diminulion de l’amplilude des secousses dans un muscle fatigué doit aussi faire admettre que l’onde musculaire faiblit réellement sous l’influence de la fatigue et qu’elle produit dans la fibre un moindre raccourcissement. C’est le seul moyen de comprendre comment des secousses de même fréquence produisent toujours une élévation plus faible du graphique quand le muscle est fatigué.

La figure t/i3 montre la différence de deux graphiques musculaires produits par des excitations électriques accélérées sur deux muscles ; l’un d’eux est frais,

ment éteintes. J’ai voulu montrer cet effet de la fatigue, mais les dimensions de la page ne me permettant pas de reproduire le graphique tout entier, j’ai raccordé le commencement de ce graphique avec la fin. Le changement d’épaisseur du trait indique la position de ce raccord. En réalité, ce n’esl qu’aprés une minule environ que la fatigue de mes muscles a supprimé toute vibration.

Fig. 143. — Secous«e$ üe fréquence accélérée; élévation du ^aphîque trèi-incgale : en a, muscle frais, élévalion considérable; en b| muscle fatigué, élévation moindre. — Lenteur inégale de la période de relâchement du muscle en a et 4.

il donne le graphique «, l’autre est fatigué, il donne le graphique />, et cependant les deux séries d’excitations étaient, vers la fin de chacun des graphiques, sensiblement semblahles entre elles (1).

Notez aussi, dans cette figure, la forme différente du retour du uuiscle à su lonrjueur quand il cesse d’être excité. Le muscle Irais revient plus vite à sa longueur normale; i>lu$ la fatigue est grande, plus on voit s’allonger la période de relâchement. Tout le monde a remarqué sans doute qu’après une contraction violente et prolongée des muscles, quand par exemple nous avons longtemps serré dans notre main le manche d’un instrument, au moment où noire contraction s’affiiiblit par la fatigue, nous éprouvons une difficulté assez grande à relâcher nos muscles. La main a quelque peine à se rouvrir par l’action des extenseurs. Je signale ce fait à l’appui de la théorie, et comme une ressemblance de plus entre les mouvements volontaires et ceux que nous produisons artificiellement par les c.xcitations multiples.

En somme, il semble que, dans une contraction normale, la volonté envoie au muscle par les nerfs une série d’excitations successives dont le nombre, la fréquence et l’intensilé plus ou moins grande constituent les contractions faibles ou fortes, brèves ou prolongées, suivant les effets que nous voulons produire. Les nerfs seraient donc normalement le siège d’oscillations rapides de l’agent

(I) J'ai employé les excitations de fréquences croissantes pour laisser voir la forme différente des sommets des premières secousses, et la brusquerie plus grande de celles du muscle n. La figure tît montre mieux encore les changements que la fatigue amène dans le raccourcissement du muscle.

THÉORIE DE LA CONTRACTION VOLONTAIRE. /)55

nerveux, semblables à celles qui existent si manifestement dans l’empoisonnement par la strychnine.

Je crois pouvoir affirmer qu’w«e contraction volontaire énergique se compose de secousses plus nombreuses qu’une contraction faible. De sorte que, dans les mouvements naturels, il se produirait le même effet que nous avons constaté dans le tétanos factice.

Reportons-nous à la figure 120 qui montre ce qui arrive sous l’influence d’excitations de fréquence accélérée. Nous y voyons qu’à un certain degré de fréquence, toute vibration disparaît dans le graphique, mais que l’élévation de celui-ci continue encore comme auparavant, attestant que des secousses invisibles continuent à s’ajouter partiellement les unes aux autres. L’accroissement de fréquence des secousses produit donc l'augmentation d’intensité du tétanos artificiel. Or elle semble être aussi la cause où l’une des causes de la plus grande intensité des contractions volontaires. Voici l’expérience qui m’a conduit à cette conclusion.

Changement de tonalité du son musculaire suivant rintensité de la contraction. — Helmholtz a signalé un excellent moyen d’entendre le son musculaire et de juger, d’après sa tonalité, du nombre de vibrations qui le produit. Ce moyen consiste à se fermer les conduits auditifs avec de la cire et, supprimant ainsi les bruits du dehors, à écouter le son qui se produit dans les muscles masséters et temporaux que l’on contracte.

Dans ces conditions, j’ai toujours constaté que si je

contracte faiblement les mâchoires, un son grave se produit dans mes muscles, et que ce son prend de l’acuité à mesure que je serre les dents avec plus d’énergie. J’ai fait répéter l’expérience par des sujets qui n’étaient pas prévenus de ce qu’ils devaient entendre, et ils ont obtenu le môme résultat. En cherchant à évaluer le changement qui survient dans la fréquence des vibrations musculaires lorsqu’on faisait passer la contraction de son minimum à son maximum d’intensité, j’ai trouvé sensiblement l’intervalle d’une quinte entre les deux sons produits; ce qui permet de déduire facilement la fréquence maximum des secousses musculaires, si l’on est exactement fixé sur le chiffre de leur fréquence minimum.

Rôle de l’élasticité des muscles au point de vue du ti'avail produit. — On pourrait croire, au premier abord, que l’élasticité des muscles, en régularisant le mouvement que ces organes produisent, en diminue l’effet utile; mais il n’en est rien. Vous allez voir, au contraire, que l’élasticité est très-favorable à la production du travail musculaire, et que sans elle une grande partie de ce travail serait perdue.

Déjà, à propos de la circulation artérielle, je me suis posé ce problème : quel est l’effet de l’élasticité des vaisseaux au point de vue de la résistance que le creur rencontre devant lui ? et je suis arrivé à prouver que l’élasticité artérielle diminue beaucoup cette résistance, autrement dit, nécessite de la part du cœur un effort beaucoup moins grand pour produire un même travail.

C’est en recourant à la démonstration synthétique, et

THÉOniE DE LA CONTDACTION VOLONTAIBE.

;ia moyen du schéma, représenté page 59, figure 6, que j’ai montré la vérité de ce principe qui peut se formuler ainsi d’une manière générale. Une force de courte durée appliquée à mouvoir une masse a plus d’effet utile lorsqu’elle agit sur cette masse par l'intermédiaire d’un corps élastique.

Or cette condition d’une force de courte durée appliquée à déplacer une masse existe également dans la contraction musculaire. Chaque onde, en se formant, constitue une force presque instantanée qui, dans un muscle non élastique, devrait diminuer subitement la longueur des fibres, entraîner leur point d’attache mobile et déplacer du même coup les fardeaux qu’il s’agit de soulever. Mais l’inertie de ces masses à mouvoir les empêcherait d’obéir à des forces instantanées, celles-ci viendraient pour ainsi dire se briser contre un obstacle invincible et se traduiraient par un choc qui détruirait le travail utile. La force déployée se transformerait sans doute en chaleur, puisqu’elle ne peut disparaître, mais elle ne serait plus utilisée à produire un travail. L’élasticité du muscle empêche la production de ce choc en transformant la force instantanée qui se produit dans chaque fibre en une force continue capable de développer un travail.

Cette théorie peut vous paraître obscure, elle va s’éclairer, j’espère, par une démonstration synthétique. Voici un appareil que j’appellerai le schéma du rôle de l’élasticité musculaire.

Sur un support solidement établi, figure j’adapte une sorte de fléau de balance ; à l’im des bras est suspendue une lourde sphèrede métal, àl’autre est attachée

par une longue ficelle une petite balle beaucoup plus légère.

Fig. i44* Schéma destiné à éclairer le rôle de rélasUcité du muscle dans la coiitraclioD*

Au centre de mouvement du fléau de balance est un encliquetage très-mobile qui le retient dans la position horizontale bien que la sphère de métal ne soit pas équilibrée. Cet encliquetage permet, si l’on appuie sur l’autre bras de la balance, de soulever la sphère plus ou moins haut, il la maintient alors dans cette nouvelle position. Une aiguille qui parcourt un quart de cercle note l’inl-'osité de la déviation.

THÉORIE DE LK CONTRACTION VOLONTAIRE. A59

L’appareil étant placé comme dans la figure, avec son fléau horizontal, il s’agit de faire tomber la balle d’assez haut pour que, en tendant la ficelle qui la retient, elle développe une force capable de vaincre l’inertie de la .'.phère et de la soulever d’une certaine quantité, ce qui constituera un certain travail accompli. Ce travail sera facile à mesurer, car l’encliquetage retiendra le fléau dans sa position nouvelle et l’aiguille comptera sur le cadran les degrés de la déviation obtenue.

La sphère étant suspendue par un fil rigide et la balle attachée elle-même à une ficelle peu extensible longue de î mètre, je laisse tomber celle-ci de la hauteur du fléau de la balance; la corde se tend avec bruit, vous entendez comme un choc, mais le fléau reste immobile. Je fais tomber la balle d’une hauteur double, le choc est encore plus bruyant, mais la sphère n’est point soulevée. Substituons maintenant une bandelette de caoutchouc ou un ressort à boudin au fil inextensible qui porte la sphère et répétons l’expérience. Dès que la balle en tombant a tendu sa ficelle, le fléau de la balance s’incline sensiblement ; le ressort à boudin cède à l’action du fléau, mais la sphère est encore immobile, elle ne s’élève que lentement sous la traction du ressort élastique qui la supporte, mais enfin elle arrive à une nouvelle position représentée dans lu figure par la ligne ponctuée. Un travail a donc été produit, dans le second cas, sous l’influence de cette même force vive qui, tout à l’heure, s’éteignait dans un choc et se transformait, sans résultat utile, en chaleur ou en détérioration des pièces de l’appareil.

Dans le muscle aussi, il sc développe une force vive au

/j60 DU MOUVEMENT DANS LES FONCTIONS DE LA VIE.

moment où l’onde fait sa brusque apparition; dans les arlères aussi, quand une ondée sanguine y pénètre avec vitesse; ces forces vives qui se perdraient sans doute en grande partie si elles s’adressaient immédiatement aux masses qu’elles doivent mouvoir, s’emmagasinent dans des tissus élastiques qu’elles distendent et qui les restituent sous forme de forces continues produisant du travail.

Telle me semble être, messieurs, la théorie la plus satistiiisanle de la contraction musculaire au point de vue mécanique.

Certains muscles paraissent avoir une fonction différente do ceux que nous avons étudiés; chez eux, le tétanos n’existe pas et la contraction proprement dite ne saurait se produire. Ainsi le cœur et peut-être d’autres muscles de la vie organique ne produiraient que des secousses. Peut-être aurai-je plus tard l’occasion de continuer avec vous ces recherches; les moyens précis dont nous disposons nous permettront, j’espère, de réaliser de nouveaux progrès dans la connaissance des fonctions des êtres vivants.