CHAPITRE IL

- 1e. Du mouvement provoqué dans les étamines des BERBÉRIDÉES.

Au premier rang des organes reproducteurs mâles doués d'irritabilité, se placent ceux des Berbéridées. Dans cette famille nombreuse, on n’a constaté jusqu'ici le mouvement que dans les seuls genres Berberis et Mahonia ; nos recherches personnelles dans les autres groupes de cette famille ne nous ont rien montré de semblable à ce que nous allons décrire dans ces deux genres.

Ce phénomène est connu depuis longtemps. Après les observations empiriques de Mairan (1720) et de Dufay (1736) sur la Sensitive, après les constatations du même genre deS. Vaillant (1717)' et de son élève Chicoyneau (1732)° sur les Cactus opuntia et sur les Cistus helianthemum, on peut dire que cette forme du mouvement provoqué est une des premières qui ait attiré

liaires était changée, et il fallait, pour arriver à ces désordres, des doses considérables, massives, du même anesthésique, qui, employé contre le mouvement provoqué, agissait très-rapidement et en faible quantité. Toutes ces condilions, qui ne sont plus physiologiques, nous portent à affirmer que le mouvement spontané n'est pas jusliciable des anesthésiques.

1 Voyez les tables chronologiques de Medikus (Essai sur les mouvements el l'irrilabilité des élamines et des pistils, 1803) indiquant cette observation chez les Cactus opuntia et Cistus helianthemum.

2 Pour les détails sur les faits découverts par Chicoyneau, voir à la fin du III, Mouvement mirte (spontané et provoqué), l'historique du mouvement dans les étamines des Cistées.

LE Re

l'attention des observateurs dès le commencement du siècle dernier. C’est à Linné et à Duhamel du Monceau que revient, sans conteste, l'honneur d’avoir découvert l’irritabilité des étamines des Berbéridées. Le premier de ces deux botanistes signala le fait d'un mot seulement dans la deuxième édition de sa Flora suecica'; le second fut plus explicite dans son Traité des arbres”. «La fleur de l'Épine-vinette, dit-il, a une singularité remarquable : lorsqu'on touche avec un stylet le pédicule de ses étamines, elles se replient et viennent gagner le pistil, souvent même elles entrainent avec elles les pétales, et la fleur se referme.» En 1765, un savant italien, le comte Battista del Covolo*, dont nous aurons à faire connaître les remarquables travaux surtout lorsqu'il s’agira du mouvement des étamines des Gynarées, répéta les expériences publiées à la même époque par Linné et Duhamel, etremarqua que les étamines de Berberis, même séparées de la fleur, jouissent encore de cette propriété singulière de se mouvoir sous l'influence du contact. Gmelin“ avançait, à la même époque, que cette irritabilité se montre, pour cette fleur comme pour toutes les autres, dans les boutons prêts à s'épanouir, ou dans les fleurs fraichement écloses, pour diminuer ensuite à mesure que la fleur vieillit: nous verrons combien peu précises devaient être les observations qui avaient donné lieu à cette double assertion. Kælreuter *, en 1772, commença une série d'expériences méthodiques sur ce sujet intéressant et les publia en 1788 et 1790. C’est à cet habile botaniste que sont dus les détails les plus circonstauciés sur ce phénomène, qu’il décrivit avec le plus grand

{ Flora suecica exhibens plantas per regnuim Sueciæ crescentes, etc... Lugd. Batav., apud Salvius, 1755, pag. 98.

2 Trailé des arbres el des arbustes qui se cullivent en France. Paris, Guérin et Delatour, 1755, pag. 97.

3 Discorso della irritabilita d'alcumi fiori nuovamente scorperta. Fiorenza, 1764, pag. 15.

* Jrritab. vegetabil. in singulis plantarum partibus explorata. Tübingen,

5 Nov. act. Acad. Scientiarum Petropol., tom. VI, 1870.

Ps: ER

soin, en étudiant les diverses conditions qui peuvent ou le faire naître ou en entraver la marche. Le premier, il reconnut le point du filet où l’irritabilité semble le plus accentuée, et, dans des expériences qui furent rendues publiques, en 1788, il montra que la plupart des modes d'irritation portés à un degré suffisant déterminent le mouvement; il confirma de plus les données de Covolo, en prouvant que l’élamine continue à se mouvoir même après l'enlèvement de toutes les autres parties de la fleur. Enfin, il fit voir que ces mouvements ne se produisent jamais sans l'influence d’une cause extérieure qui, normalement , se trouve le plus souvent dans l’irritation déterminée par les insectes attirés au milieu de la fleur par les nectaires. Nous verrons que cette vérité importante devait passer à peu près inaperçue, ou tout au moins rester ignorée des observateurs qui suivirent.

Ea 1782, Desfontaines " dans son long Mémoire, où il confond, comme tous les auteurs jusqu'à Brücke (1848), les mouvements provoqués et spontanés, place dans un chapitre à part, etsans les décrire, ceux qui avaient été observés avant lui sur l’'Épine-vinette, les Opuntia et les Helianthemum, témoignant ainsi de la connaissance des recherches de Linné et de S. Vaillant, C’est le premier travail d'ensemble dans lequel il soit fait mention des cas spéciaux dont nous nous occupons, et toutefois l’auteur ajoute à tort que ces mouvements, «quoiqu'’ils puissent être accélérés à volonté avec la pointe d’une épingle, sont de même nature que les autres» (mouvements spontanés). Il cite de ces derniers un grand nombre d'exemples.

Nous voyons déjà manifestement ici la trace de l’oubli dont nous nous plaignons. Desfontaines, admettant que les mouvements staminaux de l'Épine-vinette pouvaient être accélérés, supposait évidemment que le phénomène devait commencer à se produire spontanément en dehors de toute excitation directe.

{ Sur l'irritabilité des organes sexuels d'un grand nombre de plantes (Mémoires pour l'Académie des sciences de Paris, 1782 ; et Encyclopédie méthodique : Botanique, Art. Jrritabilité, 1789).

DES VRP

En 1793, Conrad Sprengel' décrit quelques mouvements conaus etinconnus des végétaux ; il indique ceux des Berberis, mais sans rien y ajouter de nouveau.

Quelques années avant (1786),J. Edward Smith * avait repris le sujet, el, sans avoir eu connaissance des faits observés par Kælreuter, il arriva à peu près aux mêmes résuilats que lui, mais en ajoutant toutefois aux observations de ce dernier une assertion qui ne s’est pas confirmée et que nous avons reconnue entachée d'erreur, quoiqu'elle ait été répétée depuis par tous les botanisies qui se sont occupés de la question. Ainsi que Covolo, cet auteur avait constaté la persistance de l'irritabilité dans les étamines détachées de la fleur ; il ajouta que les fleurs plongées dans l’eau gardent bien cette irritabilité, faits qui sont rigoureusement vrais, mais il affirma qu'à tout âge, aussi bien avant qu'après la fécondation, elles sont pourvues de cette propriété, ce qui n’est plus aussi exact, comme nous le verrons bientôt.

Schmitt ne se borna pas à répéter ces erreurs, il en ajouta bien d’autres que nous aurons à relater, et entre lesquelles nous relevons immédiatement la plus capitale. « Lorsque, après avoir coupé les stigmates des Berberis, dit-il, on irrite les étamines, celles-ci ne rencontrant pas d'obstacles se recourbent tout à fait de l’autre côté de la fleur», Cette erreur, que Gœppert a reconnue le premier, est tout à fait inexplicable.

En 1746, paraissait, sous le tilre alors fort alléchant de Sponsalia Plantarum, une étude de Wahlbom * dans laquelle les mouvements de quelques organes floraux sont indiqués sans qu'il y soit question des faits dont nous suivons ic! la connaissance progressive. Il est étrange que les observations de Linné sur les Berberis ne soient pas relatées dans un travail que le Maitre avait

1 Das entdecke Geheimniss der Natur im Bau und in der Befrüchtung der Blumen, 1 vol. in-4°. Berlin, 1793.

3 Some observations on the irrilability of Vegetables (Philosophical transaclions, vol. 78, pag 158 à 165).

3 Ameænilates academicæ, tom. I, pag. 335 et suivantes.

HN. — probablement inspiré et qui, en tout cas, est inséré dans une . publication que l’illustre Suédois dirigeait.

Schkuhr ' confirma toutes les assertions justes ou fausses de ses devanciers, sans y rien ajouter ni retrancher. De Humboldt?, abandonnant la voie des simples observations, appliqua le premier l’action de l'électricité statique, mais sur les étamines déjà irritées, et arriva à cette asserlion, évidemment trop générale, qu'après avoir subi l'influence électrique, les étamines se redressent, mais ont perdu le pouvoir d’être irritées désormais. — Raïn, suivant la voie ouverte, employa le galvanisme, mais sans pouvoir dire avec certitude si cette action fut accompagnée d'un résultat.

J.-W. Ritter * fit remarquer qu’en touchant ces organes avec des liquides même énergiques, tels que l'alcool, la teinture d’opium, il ne put produire la contraction; mais, lorsqu'il faisait tomber d’une hauteur peu considérable de la poudre d’étain trèsfine, les étamines touchées entraient aussitôt en activité. À côté de ces fails, vrais quoique peu importants, il se glisse une grossière erreur, en contradiction avec les justes observations de Kælreuter : Ritter veut en effet que les fleurs s’approchent du stigmate pendant la nuit, entrainées par la position nocturne des pièces de la corolle. Il appliqua aussi l'électricité, mais sans tirer de ses expériences des conséquences ayant quelque intérêt.

Nasse*, quatre ans après, porta particulièrement son attention sur l’action de l'électricité, et reconnul que les étamines sont frappées de mouvement par le galvanisme lorsque l’intérieur du pédoncule est mis en contact avec le pôle positif d’une pile assez forle, tandis que le pôle négatif touche l’extrémilé du pétale qui regarde le stigmale. Treviranus, d’après Gæppert ”,

1 Botanisches Handbuch, 178%.

2 Ueber die Gereizlte Muskel und Nervenfaser, tom. II, pag. 193, 1799.

3 Gehlen's Journal für Phys. und Chem., vol.6, pag. 460 , 1808.

+ Versuche ueber den Einflus der Electricilät auf die Staubfäden der Berberis vulgaris (Gilberts Annalen, tom. XLI, 1812).

$ Sur l’irritabilité du filet des étamines du Berberis vulgaris (Annales des Se. naturelles, 1re série, tom. XV, pag. 69; et Linnœæa, 1828).

en conclut (très-gratuitement) que l'organe possède l'électricité positive. L'observation et la conclusion nous ont paru également erronées. Le même auteur étudia l’action de la chaleur sur ces organes et sur d’autres similaires également irritables, et arriva à des résultats intéressants, en ce sens qu’il détermina avec assez d’exactitude, quoique en employant des moyens grossiers, les températures entre lesquelles le phénomène se produit avec ou sans retour de l’irritabilité ; enfin, il fit intervenir dans son expérimentlation l’action de certains agents chimiques (eau chargée de chlorure de sodium, éther sulfurique), et inaugura ainsi de nouveaux moyens de recherches qui, entre d’autres mains, devaient être fertiles en résultats.

Des observations de Koch et Mertens ', qui refusérent à ces é‘amines tout autre mouvement que la déhiscence élastique des anthères, nous n'en parlersns pas. Ces observateurs prirent, pour la règle générale, une exception que nous aurons à signaler en temps utile. Dans certaines conditions, en effet, l’irritabilité est suspendue momentanément.

En 1824 parut le grand travail de Dutrochet * sur la structure intime des animaux et des végétaux : l’auteur, tout préoccupé de reconnaître une cause animale aux mouvements de la Sensitive, laisse complétement dans l'ombre les phénomènes qui nous occupent et se borne à les signaler en les classant à côté de quelques mnouvements spontanés qu'il considère comme le résultat de l’incurvation simple oscillatoire. Enfin, Gœppert( loc. cit.), à qui nous empruntons, en les rectifiant, quelques notes sur l'histoire de ce mouvement, publia en 1828 le dernier et seul travail spécial qui ait paru sur l’irritabilité du Berberis vulgaris *.

1 Flore d'Allemagne, ? vol. pag. 603.

? Recherches analomiques el physiologiques sur la structure intime des animaux el des végétaux et sur leur motililé. Paris, J.-B. Baillière, 1824.

3 Les auteurs modernes, toujours préoccupés de la Sensilive, dont les mouvements typiques se prêtent mieux à l'observation, ont négligé cette étude, les uns par manque de temps sans doute, les autres convaincus (et de ce nombre il faut citer surtout Pfeffer) que ces phénomènes devaient être, comme bien d'autres, con-

ae

Dans cette étude, naturellement plus complète que toutes celles qui s'étaient produites jusque-là, l’auteur signale beaucoup de faits nouveaux et prend le soin de contrôler ceux qu'avaient avancés ses devanciers; mais, comme ces derniers, il s’abstient entièrement de donner une explication quelconque de ces phénomènes. C’est ainsi qu'il reconnaît qu’on peut déterminer le mouvement staminal en soufflant avec force sur le point d'élection, et il ajoute que, l'irritabilité étant mise en jeu, il faut tout au plus cinq minutes de repos pour qu'une nouvelle excitation soit suivie d'un nouveau mouvement. Celte asserlion, comme nous le dirons, est trop précise : l'observation variée prouve que l'irritabilité n’est pas soumise, sur ce point, à des règles aussi fixes. Gœppert s’est surtout occupé, peut-être trop longuement même, de l'action des divers agents chimiques sur cette irritabilité, et en cela il imila l'exemple de Nasse ; mais sil’on considère que cette expérimentation souvent décousue devait aboutir à la reconnaissance de l’action des avesthésiques sur ce phénomène, et par conséquent amener la découverie de la caractéristique la plus nette de ce mouvement, on ne pourra méconpaitre son utilité. Gæppert reconnut, en outre, le pouvoir suspensif de l'irritabilité * à d’autres produits dans lesquels nous n'avons pu (botamment pour le camphre) confirmer cette propriété. Enfin, moins heureux dans l’expérimentation des agents de l’ordre physique, il affirme que la lumière est sans action sur la conservation de l'irritabilité staminale.

Malgré les résultats de ces diverses études et en particulier de la dernière, Vaucher ? (1841) écrivait au sujet des Berberis : « Le phé-

fondus dans leur cause avec ceux de la Sensitive. Ces raisons nous ont conduit à faire de ce sujet une étude toute particulière et aussi approfondie que possible : il fallait absolument savoir si cette généralisation de cause répond à la réalité des faits.

{ Dans ce nombre nous distinguons : l'alcool à 805; les éthers acétique, sulfurique, chlorhydrique et nitrique ; différentes huiles essentielles et le sulfure de carbone. Nous verrons bientôt ce qu'il faut penser des propriétés anesthésiques de quelques-unes de ces substances.

? Histoire physiologique des plantes, tom. I, pag. 103. 1841,

= Hi

nomène le plus remarquable dans les espèces de ce genre, c’est l'irritabilité de leurs étamines, qui au moment où elles vont répandre leur poussière s’approchent du pislil par un mouvement spontané qu'on peut produire aussi en les touchant à la base ou même en pressant les téguments floraux. La cause de ce singulier phénomène, qui -a occupé plusieurs botanistes, tient à une organisation délicate que nous ne pouvons pas facilement saisir, mais dont le but est de favoriser la fécondation que les insectes etles mouches assurent aussi en venant sucer le miel des glandes nectarifères. L’organe ow la glande irritable est située à la base intérieure du filet, qui après son mouvement d'approche reprend ensuite lentement sa place.....» Nous avons souligné intentionnellement les parties de cette description qui, quoique co: piées, au dire de l’auteur, dans Gæppert, sont entachées d'erreurs non attribuables à ce dernier ph ysiologiste et dont la reproduction fut fréquente dans la suite.

Pour terminer cette longue revue des faits (elle nous a paru, à divers points de vue, intéressante à établir), il nous reste à signaler les travaux relativement récents de Unger ", qui n’a effleuré que superficiellement la question, et surtout de Kabsch ?, qui a traité le sujet avec des détails que nous aurons à relever dans le cours de celte étude. Ces deux auteurs, comme Hoffmeister *, s’attachèrent à reconnaître la cause intime de ces phénomènes, et on peut dire que tout ce qui est acquis aujourd'hui, ou à peu près, sur ce point, est dû à leurs recherches, Récemment enfin (1873) Pfeffer *, dans une addition à ses études sur les mouvements de la Sensitive, de l'Oralis acetosella el des Synanthérées, touche très-incidemment au phénomène que présentent les étamines du Berberis vulgaris, et, sans fournir aucune preuve sé-

1 Analomie und Physiologie, 1855, pag. 419.

? Analomische und physiologische Beobachlungen ucber die Reizbarkeil der Geschlechtsorgane. (Bolanische Zeilung, 1861, nos 54 et 55).

3 Pflanzenzelle. pag. 305. 4

* Physiologische Untersuchungen, pag. 157.