I. - STRUCTURE DU NOYAU

La grosseur des noyaux est assez variable ; parmi les plus gros on peut citer ceux de la paroi du sac embryonnaire de la Fritillaria imperialis, dont le diamètre est de 0' nn ’,06, et ceux des glandes salivaires de la larve du Chironomus, qui peuvent atteindre jusqu’à 0,10 mm ; le diamètre des plus petits noyaux peut descendre jusqu’à 0 mm ,04. Les noyaux sont tantôt sphériques, tantôt ovoïdes ; en général, tout noyau comprend dans son intérieur une charpente formée soit par un réseau, soit par un filament, et ordinairement accompagnée de un ou plusieurs nucléoles ; les interstices sont remplis par du suc nucléaire ; une fine membrane limite entièrement le tout.

Flemming décrit, dans le noyau en repos des cellules animales, un réseau à filaments fins, avec de la « chromatine » disposée par couches dans ces filaments. Il admet que, si la chromatine doit être regardée comme formant la plus grande partie de la masse dans le réseau, elle ne la constitue pas entièrement. Il fait aussi cette remarque, que la chromatine doit être vraisemblablement disposée dans le noyau au repos sous forme de petits grains.

Selon Strasburger, le filament consiste en une substance homogène, qu’il appelle l’hyaloplasme du noyau ou nucléohyaloplasme, et en des -grains pour lesquels il a em-

ployé la désignation de microsomes nucléaires ou nucléomicrosomates.

Ces grains sont formés de chromatine ; ils prennent avidement les substances colorantes, tandis que l’hyaloplasme du noyau ne possède qu’une faible capacité tinctoriale.

Balbiani et Strasburger considèrent la charpente du noyau comme étant formée par un seul filament. Flemming penche pour une charpente ramifiée, pour un réseau, tout en reconnaissant que la question est discutable.

Ces deux opinions diffèrent moins qu’on ne pourrait le croire, et ont leur raison d’être ; car si l’existence d’un filament unique est évidente dans beaucoup de noyaux de cellules végétales ou animales, on a constaté que, dans certains noyaux, c’est un réseau qui constitue la charpente.

Strasburger, d’ailleurs, a été amené par des motifs théoriques à considérer la charpente du noyau comme formée par un filament unique ; il admet toutefois qu’elle peut avoir la forme d’un véritable filet. M. Guignard eSt aussi de cet avis.

En effet, dans des noyaux filles nouvellement produits, on voit les replis du filament pelotonné se dérouler de telle sorte que ces replis se placent à la longue à côté les uns des autres, puis, dans la suite, par endroits, ils se soudent latéralement, et un réseau est ainsi constitué.

Mais dans ce réseau le filament unique n’en persiste pas moins et n’a pas perdu son individualité ; ce qui le prouve, c’est qu’on le retrouve de nouveau dans le début des nouvelles phases de division comme un fil unique, dont les replis, étroitement serrés et emboîtés les uns dans les autres, sont sans discontinuité.

Dans certains noyaux dont la charpente forme des replis

très serrés et enchevêtrés, il est très difficile, voire même impossible de distinguer si elle est formée par un réseau ou par un filament continu ; dans d’autres le doute n’est pas possible; tels sont par exemple les noyaux des cellules mères de pollen de YAllium, où il est évident qu’il n’y a qu’un seul filament.

D’après Flemming, les noyaux, chez les animaux, possèdent généralement un réseau. Cependant, M. Balbiani a trouvé dans les noyaux des glandes salivaires des larves de Chironomus un filament unique très bien caractérisé, et deux gros nucléoles. Ce filament forme un cordon cylindrique enroulé sur lui-même à la façon d’un intestin; son diamètre est en moyenne de 0,015 mm , mais il n’est pas uniforme dans toute son étendue; certaines parties sont plus larges, d’autres plus étroites; chez les jeunes, ce cordon est continu dans toute sa longueur; chez celles qui sont plus âgées il est souvent divisé en fragments.

Lorsque le cordon est continu dans toute sa longueur, il aboutit par chacune de ses extrémités libres à un nucléole, lequel pénètre en conservant son diamètre ou en s’amincissant un peu.

La structure du cordon n’est pas homogène ; elle présente des stries transversales sombres, alternant régulièrement avec des bandes d’une substance intermédiaire claire. *

Suivant M. Balbiani, dans le cas présent, les bandes sombres seraient constituées par une substance solide ou demi-solide, et les bandes claires par un liquide. Ce qui, d’après ce savant, en serait la preuve, c’est que, aux endroits où le cordon se recourbe, les bandes sombres présentent partout la même largeur, au côté convexe comme au côté concave de la courbure, tandis que les bandes claires vont en s’élargissant du côté concave au côté convexe.

Ces disques épais seraient formés de la soudure d'un certain nombre de disques minces de substance chromatique; ils seraient de plus complètement indépendants les uns des autres. On peut s’en assurer en exerçant une compression qui augmente les intervalles qui les séparent.

Au point où le cordon plonge dans la substance du nucléole, les disques cessent d’être visibles. A une petite distance du point de jonction du nucléole et du cordon, on trouve, sur ce dernier, un renflement discoïde assez épais, renflement formé, comme on le verra plus loin, d’une substance qui, sous l’action des réactifs, ne se comporte pas comme celle des disques du noyau, mais se rapproche de la substance qui constitue les nucléoles.

Baranetzki, étudiant les noyaux des cellules de Tradescantia, a remarqué que, là aussi, les filaments montrent une rayure transversale qui, selon lui, doit être produite par une spirale enroulée transversalement et formée d’une substance solide entre laquelle se trouverait une substance molle.

Strasburger a nié cette interprétation. Il est d’avis que cette rayure est produite par des disques de substance solide séparée par des bandes étroites de substance intersticielle fluide, d’hyaloplasme.

Le filament du noyau, étudié dans les cellules de la couche pariétale du sac embryonnaire de la FrÜillaria imperialis, présente aussi, dans les premières phases de la division du noyau, une rayure transversale, produite encore, selon Strasburger, par la succession de disques microsomaires placés à la suite des autres, et séparés par d’étroites bandes d’hyaloplasme.

Tout dernièrement, le D r Korschelt a repris l’étude du noyau dans les cellules des glandes salivaires des larves

de Chironomus. Dans ce travail, dont la publication n’est pas encore terminée, il combat certaines assertions de Balbiani et, en particulier, ne s’accorde pas avec lui sur lai constitution du cordon.

Pour M. Korschelt, le sillonnement transversal des rubains n’est pas produit par des couches alternant régulièrement d’une substance solide, ou demi-solide, et d’un môme fluide, en un mot, par la réunion de couches différentes ; mais provient d’une suite de replis qui se trouveraient sur la surface interne du cordon.

Voici les principaux motifs que M. Korschelt invoque à l’appui de son opinion :

1° A un fort grossissement, on reconnaît que le bord des rubans rayés est entaillé et que, par conséquent, la surface même de ces rubans doit être pourvue d’élévations et d’enfoncements.

2° En levant et en abaissant le tube du microscope, il arrive.que les lignes, qui d’abord paraissaient claires, deviennent foncées et vice versa. Naturellement ; car si l’on met au point les parties saillantes, elles paraîtront claires, et les enfoncements sombres ; tandis que, si l’on abaisse le tube, le contraire se produira.

3° Soumises à l’action des différents réactifs colorants, toutes les différentes parties du filament se colorent également. Ainsi, sur les préparations teintes par le vert de méthyle, les parties en saillie paraissent plus foncées que les creux ; mais cela ne vient que des différentes réfrin- 1 gences de ces deux parties; on peut s’en apercevoir en haussant et en baissant le tube.

M. Korschelt est aussi d’avis que les rayures transversales, observées sur les filaments des noyaux végétaux, sont produites par des replis de la surface du lilament.

Peut-être, ajoute-t-il, il paraîtra risqué de comparer les éléments appartenant à des êtres si différents; mais la grande ressemblance de ces éléments des deux règnes entraîne involontairement à une telle comparaison.

Un point difficile à éclaircir, est de savoir si le filament possède une membrane d’enveloppe propre.

M. Balhiani est porté à croire à l’existence de cette membrane, au moins pour ce qui regarde les noyaux déjà étudiés des larves de Chironomus, parce que, lorsqu’on exerce une compression de manière à déterminer l’écartement des disques, on continue à voir la ligne de contour extérieure dans l’intervalle des disques. Malgré cela, M. Balbiani hésite encore ; car c’est sur des préparations conservées par les réactifs qu’il a fait ses observations. M. Korschelt n’a pas observé cette membrane d’enveloppe.

Généralement, outre le filament, on trouve encore dans le noyau un ou plusieurs nucléoles.

Les nucléoles se comportent ordinairement comme les microsomes chromatiques vis-à-vis des réactifs colorants ; entre eux et ces derniers, on trouve aussi tous les passages.

Souvent ils se présentent comme des granulations un peu plus volumineuses que les microsomes chromatiques et, comme eux, sont contenus dans le filament. C’est ce qu’on remarque pour les nucléoles des noyaux adultes de l’albumen des Lis. Souvent, dans un noyau, on distingue un nucléole principal et des nucléoles accessoires ; mais entre le premier et le dernier on peut constater qu’il y a la môme transition qu’entre ceux-ci et les microsomes chromatiques.

Quand le nucléole est seul, il est généralement concentrique et assez éloigné de la limite du noyau.

Si le nucléole est volumineux, il ne se trouve plus sur

le trajet du filament, mais il est simplement en contact avec lui. Tels sont, en particulier, les nucléoles des cellules mères polliniques.

Dans les cellules animales, le nombre des nucléoles peut changer périodiquement; cela n’a pas jusqu’à présent été remarqué dans les cellules végétales.

On peut compter, parmi les plus gros nucléoles, ceux qui ont été étudiés par Balbiani dans les larves de Chironomus. Chaque cellule de glandes salivaires en contient deux gros, qui atteignent une largeur de 0,03 à 0,04 mm . Leurs contours sont irréguliers ; ils présentent un aspect très varié, et sdnt constitués par une substance granuleuse, très réfringente, creusée de plusieurs vacuoles. Souvent, ces deux nucléoles sont unis l’un à l’autre par une sorte de pont ; d’autres fois, ils se confondent en un seul nucléole, dont le diamètre est double de celui des nucléoles isolés. On a vu plus haut que, dans ces noyaux, chacune des extrémités du filament vient aboutir et pénètre dans un nucléole.

Les nucléoles n’ont pas de membrane d’enveloppe.

Il est généralement admis, dit M. Guignard, qu’une partie de la chromatine a son siège dans le filament nucléaire et que l’autre partie est contenue dans les nucléolés.

Cependant, tout en étant formés de chromatine, comme le filament nucléaire, les nucléoles s’en distinguent souvent par leurs propriétés optiques et leur pouvoir colorant.

Il est des nucléoles qui, soumis à l’action des mêmes réactifs, se colorent autrement que le filament nucléaire.

Ainsi, dans les noyaux des glandes salivaires des larves de Chironomus, le vert de méthyle colore fortement le filament, mais est sans action sur les nucléoles; ces derniers

se colorent vivement avec le carmin et l’hématoxyline, tandis que le filament est très peu coloré.

Dans les cellules mères de pollen du Listera ovata, les nucléoles se colorent parfois en rouge jaune par l’hématoxyline, et le filament en violet foncé.

Quoi qu’il en soit de ces différences, M. Guignard est d’avis que beaucoup de nucléoles paraissent tirer leur origine des microsomes nucléaires.

Flemming regarde les nucléoles comme des parties de substance particulière qui se distinguent du réseau et du suc du noyau.

Les observations de Strasburger concordent avec celles de Flemming: il ajoute même qu’il ne regarde pas les nucléoles comme étant des parties de la substance vivante du noyau de la cellule ; il les considère comme une matière de réserve placée momentanément en dehors de son activité.

Le fait bien constaté que, pendant la division du noyau, ils se dissolvent dans le suc nucléaire pour réapparaître dans les cellules filles, prouve cette opinion.

Les interstices laissés dans le noyau entre les replis du filament et le nucléole sont remplis par un suc, appelé jusqu’à présent le suc du noyau, et pour lequel Strasburger a proposé dernièrement la dénomination de nucléochyme.

Lenucléochyme n’offre aucun élément figuré; quand il y trouve quelques fines granulations, Flemming les attribue à l’effet des réactifs ; il dit aussi expressément qu’il peut être teint et représente toujours une substance visqueuse.

Strasburger regarde cette dernière donnée comme vraisemblable et, en complétant à propos des cellules des

plantes, il ajoute que le suc du noyau est, en fait, capable d’être teint, mais non dans tous les états de développement du noyau de la cellule.

Dans la Fritillaire, le suc du noyau peut être teint à l’état de repos ; avec la formation du filament du noyau, il perd sa faculté d’être coloré. Il serait donc possible de croire, dit Strasburger, que la substance tinctoriale du suc du noyau a contribué à la nourriture du filament.

Quand les nucléoles commencent à se dissoudre, autour d’eux le suc du noyau recommence à se colorer; quand il n’y a plus que quelques restes des nucléoles, le suc du noyau dans toute sa masse est distinctement coloré.

Ce fait qui, une fois constaté, peut être retrouvé dans des cas innombrables, mène sûrement à la conclusion que les nucléoles, dans la Fritillaire, ne sont pas reçus dans le filament du noyau comme on l’avait cru généralement, mais se dissolvent dans le suc du noyau, qui leur doit alors sa capacité tinctoriale.

C’est, suivant Strasburger, la preuve que la substance des nucléoles n’est pas identique à celle des microsomes.

A sa périphérie, le noyau est recouvert d’une membrane, la membrane nucléaire. Chez les animaux, dans plusieurs cas,' son existence avait été niée, mais sans preuves suflisantes, comme l’a fort bien démontré Flemming.

Cette membrane, qui est d’autant plus visible que le réseau est moins serré, présente souvent un double contour très net. Elle so montre très poreuse à un fort grossissement et paraît formée par des granulations. On s’était même demandé si cette membrane n’était pas perforée, et si, par suite, une communication n’était pas établie entre les éléments figurés du noyau et ceux de la cellule.

On a pu constater qu’il n’en est pas ainsi, et que les échanges qui peuvent exister entre le cytoplasme et la substance du noyau sont de nature osmotique.

Strasburger admet que la membrane nucléaire est formée par un réseau très serré de cytohyaloplasme.

Dans un bon nombre d’organismes inférieurs, le noyau n’a pu être mis en évidence ; tels sont les cyanophycées, les saccharomycètes. Cependant, on a pu reconnaître dans quelques-uns, au moyen des réactifs, la présence de la nucléine, qui est sans doute éparpillée sous forme de fins granules dans le corps protoplasmique de ces organismes.